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2001 Llorente, J. Libro - Introducción Biogeografía PDF
2001 Llorente, J. Libro - Introducción Biogeografía PDF
2001 Llorente, J. Libro - Introducción Biogeografía PDF
EN LATINOAMRICA:
TEORAS, CONCEPTOS, MTODOS Y APLICACIONES
Editores:
PREFACIO
Acaso el mundo natural no exhibe numerosos ejemplos de regularidad y simplicidad...? Tan profundamente
arraigada est nuestra tendencia a contemplar el orden como una marca de una mente ordenante, que reaccionamos
instintivamente con admiracin cada vez que percibimos regularidad en el mundo natural... Pero de dnde
podemos haber obtenido este orden?... Haba visto alguna vez dos cosas que fuesen absolutamente semejantes...?
Debemos haber visto o experimentado la igualdad matemtica antes que nuestra alma entrase en nuestro cuerpo,
y es esta memoria la que nos facilita el patrn segn el cual juzgamos si las cosas de este mundo son ms o menos
semejantes... Buscar lo ordenado es probar agrupaciones alternativas..., nuestro sentido del orden nos sirve para
descubrir y ordenar las regularidades predominantes en nuestro entorno...
E. H. Gombrich, 2000, El sentido del orden.
Cmo ir ms all del discurso que predica la necesidad de tratar paralelamente el tiempo y el espacio...? Cmo separar el
enunciado gratuito de un tiempo unido al espacio, mediante la relativizacin de uno y de otro? Cmo traducir en categoras
analticas esa mezcla, que hace que el espacio sea tambin el tiempo y viceversa?... tiempo, espacio y mundo son
realidades histricas, que deben ser mutuamente convertibles, si nuestra preocupacin epistemolgica es totalizadora.
Milton Santos, 2000, La naturaleza del espacio.
L os estudios en biodiversidad han tomado unida, cuya relevancia impregna los inte-reses aca-
importancia y fuerza en los ltimos cinco lustros, dmicos o culturales y sociales en distintas dimen-
desde que se acu el neologismo a partir del siones ticas, econmicas y polticas. En esta
trmino diversidad biolgica y que con tanto xito trada, la bsqueda, reconocimien-to, anlisis y
difundi el naturalista Edward O. Wilson. Se ha comparacin de patrones biogeogrficos es uno
dedicado mucha atencin al estudio espacial o de los aspectos nucleares, por ello la trascenden-
geogrfico de los organismos, sus partes, asocia- cia del estudio de la biogeografa en nuestra po-
dos y las floras y faunas, todos ellos constituyentes ca.
de la biodiversidad. El estudio de la distribucin La investigacin de las causas de los diferentes
de los seres vivos y sus cambios a travs del patrones de distribucin geogrfica es un tema que
tiempo y a distintas escalas ha promovido la no se halla exento de controversias, ya que la di-
creacin y el desarrollo de teoras, conceptos, versidad de explicaciones se debe a la gran
mtodos y aplicaciones en biogeografa, particu- cantidad de disciplinas que han tratado de sealar
larmente en Latinoamrica. causas de la distribucin de las especies, taxones
La distribucin de entidades ecolgicas o superiores y biotas. Sin embargo, algunos auto-
taxonmicas en el espacio geogrfico es res creen que esta imprecisin se debera, en buena
fundamental, porque en ella se sintetizan las ms parte, a que la biogeografa es una ciencia de
variadas expresiones evolutivas, ya sean vistas sntesis, que llena un nicho que hace frontera con
en linajes de genes, poblaciones, especies, grupos diferentes disciplinas, como la sistemtica, la
naturales supraespecficos, e incluso biotas cuyos ecologa, la paleontologa y la geologa.
elementos han pasado por las mismas vicisitudes Los patrones biogeogrficos se manifiestan en
histricas. En los arreglos o patrones biticos varias formas. Se pueden observar diferencias en
podemos reconocer el efecto de las ms variadas la riqueza de especies entre un lugar y otro. La
fuerzas actuales o histricas que han influido en adaptacin de los organismos al ambiente tambin
los seres vivos y los han moldeado. muestra patrones geogrficos, por lo que se han
La erosin de la biota es una preocupacin reconocido razas geogr-ficas y se han propuesto
mundial y en trminos prcticos la eleccin de qu reglas ecogeogrficas que predicen variaciones en
conservar se est haciendo por circunscripciones el tamao del cuerpo y apndices, y en patrones
del espacio geogrfico, donde se considera que de coloracin entre individuos de diferentes
bajo la interaccin de los elementos biticos in situ poblaciones de la misma especie, de acuerdo con
se garantiza su permanencia. As, una de las la variacin del clima. Las especies, gneros y fa-
ciencias torales para tomar decisiones al respec- milias no tienen una distribucin aleatoria, ya que
to es la que estudia los patrones de distribucin en su mayora estn confinados en un arreglo de-
de la fauna y la flora, la biogeografa. terminado a una rea particular. El rea de
Entonces, biodiversidad, bioconservacin y distribucin de una especie puede caracterizarse
biogeografa constituyen una trada ntimamente segn su forma, ubicacin geogrfica, continuidad,
ii
tendencias de deformacin y el reconocimiento tectnica de Amrica Central y del Sur desde el
de sus barreras distribucionales. Ms an, si jursico. Un resumen de los mtodos
comparamos las distribuciones de varias espe- areogrficos, el estudio del endemismo para la
cies o taxones superiores, es posible que regionalizacin biogeogrfica y un esquema de
encontremos coincidencias distribucionales, en la biogeografa cuantitativa, continan la obra.
el tamao y la forma de las distribuciones y en La biogeografa ecolgica est representada por
sus disyunciones o discon-tinuidades, que en dos captulos, uno sobre un enfoque reciente,
ciertos casos han sido interpretadas como denominado macroecologa, y otro con una visin
indicadoras de homologas geogrficas. Final- panormica de la teora del equilibrio insular,
mente, es posible determinar relaciones adems de un estudio hbrido de ecologa y
genealgicas entre reas de endemismo, que cladstica para verificar hiptesis biogeogrficas.
indican la secuencia histrica de su Las teoras de refugios pleistocnicos, la
fragmentacin. No obstante, an falta una sn- biogeografa de las islas Galpagos, la
tesis, ya que por lo general cada patrn es panbiogeografa, la gnesis de la teora de
analizado independientemente, con una meto- Wegener, la biogeografa cladstica con mto-
dologa diferente, aunque esto bien podra ex- dos aplicados y el anlisis de simplicidad de
plicarse por la gran variedad de preguntas que endemismos tambin tienen cabida en el pre-
nos hacemos respecto a la distribucin de las sente tomo, en el que contribuyen 43 autores,
ms diversas entidades biticas. varios de ellos con reconocimiento mundial como
Esta obra pretende proveer una introduccin a creadores de teoras, mtodos y conceptos.
la biogeografa, a travs de diversas contribuciones Agradecemos a Alfredo Bosi, director del
relacionadas con teoras biogeogrficas, concep- Instituto de Estudios Avanzados de la
tos clave para la disciplina, mtodos modernos Universidad de So Paulo, por darnos su auto-
y aplicaciones a estudios de caso. Nuestra rizacin para traducir los artculos de P. E.
pretensin es que en su conjunto, los distintos Vanzolini y J. Haffer, aqu reproducidos. Reco-
captulos permitan captar la diversidad de en- nocemos el apoyo econmico brindado por la
foques y proble-mticas involucradas en el amplio Direccin General de Estudios de Posgrado de
campo de la biogeografa. La mayor parte de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico
los autores de los captulos son (UNAM), a travs de su directora Rosaura Ruiz
latinoamericanos, Gutirrez; de la Facultad de Ciencias de la
lo que refleja el inters que tiene la biogeografa UNAM, a travs de su director Fernando Ma-
en esta parte del mundo. Adems de la impre- gaa; del Instituto de Ecologa de la UNAM y
sionante riqueza cultural que existe en su director Hctor Arita; de la Universidad Au-
Latinoamrica, se registra una enorme riqueza tnoma del Estado de Hidalgo, por conducto
natural, pues es la regin geogrfica con mayor de su rector Juan Manuel Camacho Bertrn y
nmero de especies de los ms variados taxones. de Oscar Flores, director del Centro de In-
Su conservacin a travs de un uso sustentable vestigaciones Biolgicas; del Ecosur, a travs de
ser primordial para las poblaciones humanas Carmen Pozo, Benjamn Morales, Mario Gonzlez
de esta rea. y Sofa Carballo, todos ellos directivos de esa
Con este primer volumen iniciamos una institucin; y de la Comisin Nacional para el
muestra de lo que pretendemos al futuro: Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
promover discusiones y sntesis en teora (Conabio). Tambin querramos expresar un
biogeogrfica y sus aplicaciones, integrar en una agradecimiento especial a Adrin Fortino, por
obra los diferentes enfoques y corrientes, su asesoramiento en el diseo grfico de los
ejemplificarlos, y establecer sus orgenes, lneas interiores y por el diseo de la portada. Jorge
de desarrollo conceptual e historia. Llorente agradece al Instituto de Ciencias Na-
El pblico al que va dirigida la obra es muy turales, Santaf de Bogot (Colombia), por el
variado, a pesar de que muchos artculos estn apoyo en su estancia acadmica durante el
redactados con el lenguaje tcnico correspon- ao 2000.
diente, pero sin duda lo comn del pblico ser
su inters en conocer algo de las fronteras Jorge Llorente Bousquets y Juan J. Morrone
acadmicas en el estudio de la bio-geografa,
que estudiantes, conservacionistas, acadmicos
de distintas especialidades y tomadores de
decisiones cultivados requieren tener a mano.
La temtica de este volumen comienza con
un tratamiento intro-ductorio de la historia del
pensamiento biogeogrfico, y una sntesis de la
iii
AUTORES
Posadas, Paula
Departamento de Biogeografa Histrica, Museo
Paleontolgico Egidio Feruglio Fontana 140
9100 Trelew Argentina
Pozo, Carmen
Ecosur-Unidad Chetumal Apdo. postal 424
Carretera Chetumal- Bacalar km 2 Zona Industrial
Nro. 2 77049 Chetumal, Quintana Roo Mxico
Rapoport, Eduardo H.
Universidad Nacional del Comahue 8400 Bariloche
Argentina
Rodrguez, Pilar
Instituto de Ecologa, UNAM Apdo. postal 70-275
04510 Mxico, D.F. Mxico
v
CONTENIDO
Sigue ahora el lugar, que, como dijimos hace poco, se constituye en las definiciones de las cosas que pueden ser
definidas. El lugar, ciertamente, no es otra cosa que el mbito en el cual se recluye una determinada cosa dentro de
lmites fijos. Conjuntamente con l a saber el lugar es comprendido siempre y enteramente el tiempo, ya que no
es posible entender el lugar de una vez separado del tiempo, tanto como tampoco puede ser definido el tiempo sin
implicar a la vez el lugar. Hay que situarlos, en efecto sobre aquellas cosas que existen simultneamente y siempre,
de una manera inseparable. Y sin ellos ninguna esencia de las que reciben el ser por la generacin, podra en modo
existir o ser conocida.
Peryphiseon- De divisione naturae (862-866), Juan de Escoto.
Fig. 1. Localizacin de Amrica Central, del Sur y el Caribe en la configuracin actual de los continentes, extensin de las grandes placas y lmites de cada una de ellas.
(Modificado de Golonka et al., 1998).
16
corteza suprayacentes, hasta formar un conducto por el cual el magma ocenica o continental. Esta colisin provoca la inmersin bajo la placa
se pone en contacto con la superficie y se inicia un proceso continuo de de menor densidad de la placa de mayor densidad, fenmeno que se
produccin de nueva corteza. Este proceso permite la formacin de ha denominado subduccin (Fig. 3). Durante el proceso de subduccin,
estructuras regionales, que actan como lmites de los fragmentos de grandes cantidades de sedimentos depositados en fondos marinos son
litosfera (placas) y que se diferencian por la dinmica que cada uno atrapados con importantes volmenes de agua y llevados al manto a
presenta. A continuacin se detallan los lmites entre placas. presiones y temperaturas altas. El aumento de presin y temperatura
causan la fusin parcial de corteza ocenica y total de los sedimentos,
Dorsales ocenicas. Las dorsales ocenicas son cordilleras sub- causa de la formacin de sendos arcos volcnicos en la placa subducida.
marinas grandes, formadas a partir del enfriamiento de roca fundida al
ponerse en contacto directo con las aguas del ocano. El magma Fallas transformantes. Dado que las tasas de expansin de los
enfriado en estas zonas ha tenido un proceso de diferenciacin leve, fondos ocenicos en las dorsales no son iguales a lo largo de las mismas,
permitiendo la abundancia de minerales ricos en elementos ferro- se desarrollan grandes fracturas perpendiculares a ellas, que compensan
magnesianos, por lo que la densidad de las rocas formadas en estas la diferencia de desplazamientos entre bloques de corteza ocenica,
regiones es superior a la de las rocas formadas por procesos de sedi- mediante desplazamientos laterales. Estas fallas disgregan su desplaza-
mentacin o intrusin en zonas continentales. La sucesiva intrusin y miento en sistemas de fallas menores, evitando que el desplazamiento
enfriamiento de estas rocas permite formar el zcalo marino, que se ha se transmita por toda la esfera terrestre (Fig. 4).
denominado corteza ocenica. La continua generacin de corteza
ocenica en las dorsales ha permitido separar de manera continua Zonas de colisin. En el proceso de convergencia de placas, las
bloques continentales cuya densidad promedio es menor a la de la densidades de dos de ellas pueden ser similares, causando grandes
corteza ocenica (Fig. 2). cinturones de fallamiento y plegamiento, lo cual genera el levantamiento
de importantes cordilleras. Estas zonas de colisin evolucionan a cinturo-
Zonas de subduccin. Debido a la expansin de los fondos nes de deformacin intensa que se han denominado orgenos, los
marinos, en la corteza terrestre se han formado zonas en las cuales las cuales son registros histricos de colisiones ocurridas en diferentes pe-
rocas de la corteza ocenica convergen con otras placas de corteza riodos del tiempo geolgico (Fig. 5).
Fig. 4. Ejemplo de desplazamiento por fallas transformantes. Fig. 5. Zona de colisin entre dos placas continentales.
17
Estos grandes lmites de placas en su interaccin continua forman
estructuras menores, tales como fallas y pliegues. La disposicin y arreglo
de estas estructuras configuran estilos estructurales dependiendo de la
direccin en que los esfuerzos producidos por los movimientos relativos
de las placas se contraponga. Algunos de los procesos de deformacin en
la corteza asociados a la interaccin de placas se describen enseguida.
Fig. 17. Reconstruccin paleogeogrfica para el palegeno superior y negeno (hace 36 m.a.). Fig. 18. Reconstruccin paleogeogrfica para el negeno (hace 10 m.a.).
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rante el palegeno fueron cediendo lugar a nuevas cadenas montaosas
que emergan (Cordillera Occidental y Oriental de Colombia, Andes del
Mrida y Andes sudamericanos). Como registro de estos mares internos,
quedaron restos de ballenas y tiburones en perfecto estado de conserva-
cin en Per, junto con abundantes restos de mamferos.
A medida que el plegamiento y fallamiento ocurran en el cinturn
plegado andino, las cuencas pericratnicas reciban importantes aportes
de sedimentos producto de la erosin en las recin emergidas cordille-
ras al occidente, sedimentos que se acumularon en ambientes conti-
nentales que gradaron hacia el oriente a ambientes con influencia mari-
na restringida. Estos ambientes gradualmente pasaron a tener mayor
influencia continental debido a la paulatina colmatacin de las cuencas e
importantes levantamientos en las cordilleras que aportaron grandes
cantidades de sedimentos de granulometras cada vez ms gruesas
(molasas) (Harrington, 1962).
Dado el continuo avance de la placa Sudamericana hacia el occidente
y la migracin de la placa Caribe hacia el oriente, se inicia un proceso de
acrecin, en el cual el borde oriental de la placa Caribe es subducida por
la placa del Atlntico, condiciones que permiten la formacin de grandes
abanicos de turbiditas al occidente de las Antillas Menores y un importante
arco de islas volcnico al occidente de la zona de subduccin generada.
Referencias
AREOGRAFA
Eduardo H. Rapoport y J. Adrin Monjeau
El intervalo de variacin del tamao del rea de una especie es su- De un total de 697 especies de mamferos de Amrica del Norte,
mamente amplio; puede ir desde menos de una hectrea, como el caso desde Panam hasta Canad, se obtuvo un valor de 157.2 321.8
de la ranita del Chall Huaco (Atelognathus nitoi), que vive en una peque- MM2. La cifra de la derecha indica la desviacin estndar, lo que da una
a laguna de montaa cerca de Bariloche, Argentina, hasta la mayor idea de la enorme variabilidad de los tamaos de las reas. Al ordenarse
parte del planeta, como el caso del hombre (Homo sapiens) o el de los tamaos por sus frecuencias, se advierte que se trata de una distribu-
algunas bacterias ampliamente distribuidas. cin acentuadamente inequitativa (Fig. 7): gran nmero de especies con
En un primer intento de cuantificar los tamaos de las reas ocupa- reas pequeas y un cada vez ms reducido nmero de especies con
das por especies (Rapoport, 1975, 1982) se verific que los distintos reas extensas. Muchos pobres y pocos ricos, algo semejante a lo que
rdenes de mamferos de Centro y Norteamrica se arreglaban de la ocurre en poblaciones humanas, no solo en la distribucin de las reas
siguiente manera: carnvoros> artiodctilos> lagomorfos> quirpteros, de los terratenientes o granjas sino, tambin, en los ingresos per capita,
etc. En promedio, los depredadores (carnvoros) y los grandes herbvo- consumo elctrico u otros. Ese fenmeno se repite en otros grupos
ros (artiodctilos) figuraban entre los de reas ms extensas. Al analizar taxonmicos y la curva es descrita por la funcin de distribucin log-
con mayor detalle las familias, el fenmeno se volvi a repetir: rsidos> normal. La diferencia entre las especies naturales y las poblaciones hu-
cnidos> crvidos> mustlidos> flidos> bvidos> procinidos, etc. manas reside en que la curva de las primeras tiene una fuerte inflexin
Dentro de los quirpteros, los murcilagos depredadores tenan reas hacia su izquierda, arrancando desde el origen de las coordenadas. Vale
ms amplias que los frugvoros y nectarvoros. En frica se constataba decir, no existen especies con rea cero.
igual tendencia entre los mamferos, lo mismo que en aves eurasiticas.
En otras palabras, el hecho conocido de que, a nivel de individuos, los
depredadores muestran home ranges ms amplios que los no Endemismo, pandemismo y cosmopolitismo
depredadores, se repetira a nivel macrogeogrfico. Parece que mien-
tras los herbvoros estaran limitados por la distribucin geogrfica de las Una especie endmica es aquella circunscrita a un solo lugar, no im-
plantas que aprovechan, los depredadores tienen menor especificidad porta si es reducido o amplio. Su antnimo es pandmica, la especie que
alimentaria y, por lo tanto, menores restricciones para ampliar su distri- vive en todos o casi todos los lugares o ambientes. Una especie puede ser
bucin geogrfica a travs de distintos ecosistemas y biomas. endmica de una isla o una montaa, pero tambin puede ser endmica
En promedio, para Amrica Central y del Norte, los mamferos de todo un continente. El puma (Felis concolor), por ejemplo, es endmi-
muestran tener 157.2 MM2, los escarabajos bombarderos (Carabidae) co del Nuevo Mundo, pero tiende a ser pandmico ya que prcticamente
159.5 MM2 y una pequea muestra de plantas con flor 149.5 MM2, se encuentra desde Canad hasta Tierra del Fuego. El madi (Madia sativa),
valores muy parecidos que sugeriran tendencia de ocupacin similares una compuesta (Asteraceae) que vive en la Patagonia Andina y en el oeste
de distintos taxones, en un mismo continente. Sin embargo, en algunos de Amrica del Norte, tambin es endmica del Nuevo Mundo, pero no
grupos taxonmicos, los valores de ocupacin medios pueden variar es pandmica. As, podemos concluir que el total de las especies de la
ampliamente. No obstante, el rea media de las especies vara con el Tierra son endmicas de este planeta; son trminos relativos.
ndo e
Fig. 7. Frecuencias de tamaos de reas de especies de mamferos en Amrica Central y del Norte. En abscisas, valores en MM2 (n= 556 especies).
Arriba, a la derecha, igual representacin para las aves Passeriformes de frica, en MM2 x 100. x= media aritmtica, Q1 = primer cuartil, Q3 = tercer cuartil, a0.50 = rea media
cubierta por la curva equiprobabilstica del 50% (n = 979 especies).
Una especie cosmopolita (del griego cosmos: universo, y politos: Medida del cosmopolitismo
ciudadano) es aquella que habita el mundo entero. Pero su rea geogr-
fica no necesariamente tiene que ser muy extensa. Es concebible que Existe la vieja convencin de denominar endmicas o peculiares a
viva en todos los continentes o regiones biogeogrficas, pero con pobla- las especies que solo viven en una unidad biogeogrfica, fisiogrfica,
ciones reducidas o en pequeos manchones aislados. Sus reas, suma- continente o isla. Para los casos de especies compartidas entre dos re-
das, podran ser menores que las de una especie endmica. En otras giones biogeogrficas clsicas (Nertica, Palertica, Neotropical, Etipica,
palabras, endemismo y microarealidad no son sinnimos. Indomalaya y Australiana) se usa el trmino de caractersticas. Especies
Si la distribucin de los tamaos de las reas fuera de tipo gaussiano, compartidas por tres o cuatro regiones son semicosmopolitas y aquellas
sera fcil decidir cules especies son microareales y cules macroareales que habitan en cinco o ms son las cosmopolitas. Anderson (1984) des-
al seccionar la curva a 1, 2 3 desviaciones estndar a la izquierda o tac una relacin interesante, al hallar que la proporcin de especies
derecha de la media aritmtica. Aunque en una curva asimtrica de fre- endmicas en islas aumenta con el tamao del rea y la distancia de un
cuencias, como el caso de la figura 6, los valores de las desviaciones continente o el tiempo de aislamiento. Si se requiere comparar el grado
estndar pueden caer a la izquierda del origen de las coordenadas, esto de cosmopolitismo de taxones superiores al de especies (gneros, fami-
es, pueden adquirir valores negativos y perder significado: no existen lias, etc.) existe un ndice (C) expresado como:
reas negativas. Por el contrario, medidas como los cuartiles y deciles
pueden ser tiles para fijar hitos y decidir qu se entiende por especies rmax
microareales y especies macroareales. En el caso de los mamferos nor-
teamericanos, el primer cuartil (Q1), o sea la primera cuarta parte de las r Yr / n - 1
especies consideradas, comprende las que tienen menos de 25.000
km2 (2.5 MM2), o sea las microareales. Si queremos ser ms estrictos r=1
an, podemos usar el criterio del primer decil (D1), las nanoareales, C =
que abarca las de menos de 1000 km2. En el extremo derecho de la rmax - 1
curva de frecuencias (Fig. 7), las macroareales, iguales o mayores del
tercer cuartil (Q3) pasaran los 1,340,000 km2), y las megareales (> D9) donde r es el nmero de regiones que ocupa cada especie, Yr es el
seran a partir de los 4,440,000 km2. Por supuesto, esto ser vlido para nmero de casos (frecuencias) de especies que ocupan 1, 2, 3 6 regio-
los mamferos de Amrica Central y del Norte. Otros taxones podran nes, rmax el nmero de regiones consideradas y n el nmero total de espe-
tener valores de referencia distintos, y cada continente e isla tambin los cies computadas. Obviamente, el ndice de cosmopolitismo variar segn
suyos propios, en funcin de su estadstica. el nmero de regiones en que se divida el mundo y, tambin, influir la
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forma que adopten dichas regiones. Aqu nos hemos basado en la divisin Al comparar los carnvoros terrestres mundiales (fispedos), es in-
bigeogrfica clsica de Wallace (1976). El ndice de cosmopolitismo (Rapo- teresante que el valor total para 234 especies pertenecientes a siete
port et al., 1976) vara entre 0 (cuando la totalidad de las especies estn familias dio C= 0.037. Los carnvoros pinnpedos (33 especies marinas)
restringidas a una regin) y 1 (cuando la totalidad de las especies ocupan mostraron C= 0.146 o sea cuatro veces ms cosmopolitas que los
las seis regiones). Su utilidad reside en que, usando la misma divisin primeros. Una tabla de contingencia de 3 x 2 informa que las diferen-
biogeogrfica, es posible comparar el grado de cosmopolitismo de distin- cias son significativas para p < 0.001. En trminos generales, los gru-
tos taxones. Consideraremos 491 especies de plantas europeas mapeadas pos marinos muestran tener reas geogrficas ms extensas y mayor
por Meusel et al. (1965), de las cuales 462 estn restringidas a la regin cosmopolitismo que los grupos terrestres (Rapoport, 1983). Por otra
Palertica, 15 comparten Europa con alguna otra regin, seis ocupan Eu- lado, Jackson (1971) registr que las especies eurtopas de bivalvos
ropa ms dos regiones, y as sucesivamente hasta cinco regiones. marinos tienen reas geogrficas mayores que las estentopas, hecho
tambin comprobado por Van Valen (1965) para algunas especies con-
No. de regiones Frecuencias tinentales. Aparentemente, sin embargo, el factor ms decisivo que
(r) (Yr) (rY1) marca la amplitud geogrfica, segn Udvardy (1969), es la capacidad
de dispersin o vagilidad. Un claro ejemplo del juego de estas varia-
1 462 462 bles lo tenemos en el caso del roedor saxcola Phyllotis xanthopygus,
2 15 30 especie estentopa pero de gran capacidad dispersiva (Kim et al., 1998)
3 6 18 que habita afloramientos rocosos aislados desde Per hasta Magallanes
4 5 20 (Kramer et al., 1999).
5 3 15
6 0 0
n 491 545 La forma de las reas de las especies
Fig. 8. Modelo ideal de la variacin de la densidad en una especie estabilizada. Transecto desde el centro del rea (izquierda) hacia la periferia (derecha).
Arriba: perfil de las densidades. Abajo: vista area. En las reas negras predominan las especies climxicas (K).
En las reas grises predominan las especies colonizadoras con alto poder reproductivo y buena capacidad de dispersin (r).
Fig. 10. ltimo desidertum? Compactacin MPM a nivel de individuos. Los puntos corresponden a palmas Copernicia alba, con base en una foto area de Formosa, Argentina.
De todos modos, aun en el rea G+ las especies no ocupan la tota- contraron que 23 de 31 especies de mamferos amenazados de extincin
lidad del espacio. A medida que se observa con mayor detalle, siempre sobrevivieron en la periferia y no en el centro de su distribucin histrica.
aparecen huecos que permiten prosperar a otras especies. En el caso En sntesis, las complejas relaciones entre los individuos de una especie y el
de la palma Copernicia alba, en el norte argentino, el espacio ocupado paisaje en el que habitan pueden sintetizarse considerando el rea de distribu-
por las mismas (proyeccin de las sombras de sus copas sobre el suelo) cin como una superficie de respuesta ptima a los retos ambientales.
no pasa del 15%. Si restamos las reas no visitadas (tierra de nadie)
entre los home ranges de Passerherbulus henslowii (Henslows Sparrow)
en Michigan, la ocupacin solo llega al 42% (Robins, 1971). En otras Referencias
palabras, depender de la escala o del tamao de la grilla que se use, con
el fin de delimitar el rea geogrfica de una especie, para decidir si la Anderson, S. 1994. Area and endemism. Quart. Rev. Biol., 69: 451-471.
misma es compacta o no. Un mapa compacto con celdillas de decenas Bowen, H. J. M. 1968. The flora of Berkshire. Oxford, Helywell Press.
o centenas de kilmetros cuadrados (gran escala) aparecer totalmente Brown, J. H. 1984. On the relationship between abundance and
disgregado a nivel de hectreas o metros cuadrados. El MPM antes men- distribution of species. Amer. Natur., 124: 255-279.
cionado puede ser de utilidad para sortear esa dificultad. En la figura 10 Cain, S. A. 1944. Foundations of plant geography. Harper & Brothers,
se aplic a nivel microgeogrfico con buenos resultados, utilizando indi- New York y Londres.
viduos en lugar de localidades. Guasp, A. C., M. I. de Torres Curth y D. E. Gonzlez. 1996.
Otra correspondencia que ha sido estudiada es la correlacin posi- Areography 2.0. A program to delimit distributional areas of species.
tiva entre densidad poblacional y el rea de distribucin. Brown (1984) Environ. Software, 11: 271-275.
hall que las especies ms abundantes de aves pertenecientes a un mis- Hall, E. R. y K. K. Kelson. 1959. The mammals of North America.
mo gremio (guild), tienden a ocupar reas ms extensas que las espe- Vols. I y II. The Ronald Press Co., New York.
cies menos abundantes. Ese mismo patrn ha sido evidenciado por Hnatiuk, R.J., B. R. Maslin y M. DAntuono. 1982. The dis-
Rapoport et al. (1986) en especies de plantas britnicas. Las ms abun- tribution of Acacia (Leguminosae-Mimosoideae) in Western Australia.
dantes en el condado de Berkshire figuran tambin entre las ms abun- West. Australia Herb. Res. Notes, 8: 1-55.
dantes y mejor dispersas en el Reino Unido, y estas ltimas asimismo, lo Jackson, J. B. C. 1974. Biogeographic consequences of euritopy and
son en el continente europeo. Las especies de moluscos intermareales stenotopy among marine bivalves and their evolutionary significance.
tienen densidades y distribuciones geogrficas ms amplias que las que Amer. Natur., 108: 541-560.
viven a profundidades mayores (Jackson, 1974). Dado que las densida- Jalas, J. y J. Suominen. 1972. Atlas Florae Europeae. Committee for
des poblacio-nales de los animales terrestres tienden a ser mayores (y Mapping the Flora of Europe y Society of Biology Fennica, Vanamo, Helsinki.
menos variables) en el centro de su rea de distribucin, durante tiempos Kim, I., C. J. Phillips, J. A. Monjeau, E. C. Birney, K. Noack,
de crisis y retraccin del rea se ha supuesto que el colapso se hara desde D. E. Pumo, R. S. Sikes y J. A. Dole. 1998. Habitat islands, genetic
la periferia hacia el centro. Sin embargo, Lomolino y Channell (1995) en- diversity, and gene flow in a Patagonian rodent. Mol. Ecol., 7: 667-678.
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reas de endemismo
se aplica en taxonoma biolgica, donde la unidad bsica a clasificar es la un patrn general de relaciones entre reas (cladograma de reas funda-
especie. De forma anloga a la sistemtica, en la clasificacin biogeogrfica, mental), que puede inferirse con la ayuda de la sistemtica filogentica.
la unidad bsica de clasificacin es la provincia y el distrito viene a ser una Se han descrito, entre otros, tres mtodos para encontrar cladogramas
variante geogrfica de la provincia (equivalente a una subespecie). La de reas: anlisis de componentes, anlisis de parsimonia de Brooks y
necesidad de categorizar el paisaje natural con criterios biogeogrficos anlisis de enunciados de tres reas (Andersson, 1996).
tuvo sus productos ms notables en el siglo pasado, y est inspirado en Para poder utilizar los mtodos anteriores se requiere suponer que
la terminologa militar del Imperio Romano (Grehan, 1989). As, regin los cladogramas de los taxones de los que se dispone son representa-
(del Latn regere) era un rea de comando, provincia (del Latn vincere) ciones correctas de la verdadera filogenia, que las reas de distribucin
es un territorio conquistado, y distrito (del Latn medieval districtus) es estn correctamente estimados, que toda la especiacin ocurre por
un territorio de jurisdiccin. Teniendo en cuenta que las regiones biogeo- alopatra y no ocurre extincin o dispersin. As, el cladograma de reas
grficas comprenden reas muy extensas dentro de las cuales se en- derivado de esas filogenias representar las relaciones entre reas (Ander-
cuentran muy variados hbitats, algunos autores han dividido estas re- sson, 1996). Cuando no se cuenta con los rboles de los grupos monofi-
giones en unidades ms reducidas, siguiendo diversos criterios. As, el lticos que pueden verter informacin sobre las reas de endemismo,
endemismo anidado es un recurso para el reconocimiento de provin- se puede recurrir a otro tipo de mtodos.
cias biticas, que se agrupan en dominios, que a su vez se agrupan en Mller (1973) sugiri un protocolo para identificar reas de endemismo
regiones y stas en reinos (Fig. 5), los que, adems de diagnosticarse por sobre mapas, de acuerdo con el cual: (1) las distribuciones de las especies
la concentracin de endemismos, se definen como reas con una rela- deben ser relativamente menores en comparacin con el rea en estudio,
tiva homogeneidad de condiciones ecolgicas. La provincia bitica es (2) sus lmites distribucionales deben ser apropiadamente conocidos, y (3)
definida por lvarez y Lachica (1974) como un rea considerable y con- la validez de las especies no debe estar en disputa.
tinua, caracterizada por la presencia de una o ms asociaciones ecolgicas
importantes que difieren, cuando menos, en una superficie proporcio-
nalmente cubierta de las asociaciones que se encuentran en las provin-
cias adyacentes. As, las provincias son reas que estn caracterizadas
por un conjunto particular de especies, adems de una fisiografa, clima,
suelo y fisonoma de la vegetacin muy similares.
Fig. 6. Espinosa (en prep.). Cuadrcula de un grado de latitud por uno de longitud. Los cuadrantes numerados son aquellos donde se presentan registros de especies del gnero
Bursera Jacq. ex L. Los cuadrantes agrupados por dos o ms especies estn marcados por tramas de lneas.
Fig. 7. Escalante (en prep.). Mapa de cuadrantes agrupados por la presencia de dos o ms especies de mamferos terrestres, segn el rbol de consenso para la matriz de 241 reas
(de 1x1) por 711 taxones (gneros y especies de mamferos terrestres).
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BIOGEOGRAFA CUANTITATIVA
Miguel Murgua y Fidencio Rojas
Diversidad alfa. La diversidad alfa se asocia con el nmero de esto es, en promedio existen 2.29 especies de pinos en cada OGU del
especies (riqueza) en una comunidad, es decir, en un rea biolgicamente rea de estudio.
homognea. De manera tcnica, puede considerarse a la diversidad alfa
como el nmero de especies en cada OGU, mientras que a la diversidad Diversidad gama. La diversidad gama es el nmero de especies en
gama, como el nmero de especies en toda el rea de estudio. En la una regin geogrfica amplia (Whittaker, 1972). Para efectos tcnicos, se
figura 2 se muestra el mapa de la diversidad alfa, es decir, el nmero de puede considerar que el nmero de taxones en el rea de estudio es el
especies de pinos en cada una de las OGUs. nmero de columnas de la matriz de presencia-ausencia. La diversidad
A partir de la diversidad alfa de cada OGU se puede calcular la di- alfa de las OGUs siempre es menor o igual a la diversidad gama. Para el
versidad alfa promedio: el promedio de las diversidades alfa, que pue- ejemplo de los pinos de Chihuahua, la diversidad gama es de 15.
de expresarse mediante la siguiente igualdad:
Diversidad beta. La diversidad beta es una medida de la dife-
prom
=( a )/n
i=1..n i
rencia entre reas de estudio en trminos de la variedad de especies
41
que contienen (Magurran, 1988). La diversidad beta junto con la diver- aplicar las frmulas proporcionarn valores de gama estimados por arri-
sidad alfa constituyen una buena medida del grado de heterogeneidad ba de los observados. A continuacin se explican dos propuestas para
biolgica en el rea de estudio. Una manera de observar a la diversidad estimar la riqueza, una mediante un mtodo paramtrico y otra me-
beta es como una medida del remplazo de especies o del cambio bitico diante uno no paramtrico.
a lo largo de un gradiente (Wilson y Smida, 1984). Intuitivamente es Una estrategia para estimar la riqueza de una regin mediante
posible admitir que, si las OGU contienen las mismas especies, la diver- extrapolacin es utilizando la ecuacin de Michaelis-Menten:
sidad beta ser baja, mientras que si las OGUs presentan entre s dife-
rentes especies, la diversidad beta ser alta. Existen varias propuestas S(n) = Smax n / (B + n)
para cuantificar a la diversidad beta, a continuacin se explican algunas
de ellas. donde Smax y B son constantes, n es el nmero de OGUs y S(n) es
Whittaker (1972), quien introdujo el concepto de diversidad beta, el nmero de especies en las n OGUs. La constante Smax es el estima-
la define como el recambio de especies entre hbitats o localidades y dor de riqueza y para obtenerlo es necesario realizar un ajuste lineal
propuso que la diversidad en un rea amplia (gama) puede dividirse en usando una transformacin de la ecuacin sobre pares de datos (S, n),
dos componentes, en la diversidad alfa y beta, que puede expresarse es decir, sobre una lista de nmero de especies observadas en n OGUs,
mediante la siguiente igualdad: donde n vara desde 1 hasta el nmero de OGUs del rea de estudio.
El estimador no paramtrico de Chao (ECh) se basa en el nmero
= W
x prom
de especies con distribucin restringida dentro del rea de estudio:
= 2.29 especies/cuadro
prom
Sobs= 15
= 15 especies/ 28 cuadros Q1 = 5
= 15/(2.29 x 28) = 0.23 Q2 = 2
W
ECh = 15 + 52 / (2x2) = 21.25
Otra propuesta para calcular la diversidad beta es la de Routledge:
por lo que el estimador indica que la diversidad gama del rea de
= 2
/(2r + )-1 estudio es de 21, es decir, se estima que faltan por recolectar seis espe-
R
cies de pinos en la regin.
donde r es el nmero de pares de especies con distribuciones su-
perpuestas. Magurran (1988) propuso calcular r como el nmero de Distribucin geogrfica de taxones. Una vez definidas las
pares de especies cuya distribucin coincide cuando menos en una OGU. OGUs, para el biogegrafo es interesante observar la distribucin de
Para el ejemplo, los taxones en trminos de OGUs y no simplemente de recolectas,
como se muestra en la figura 1. La distribucin en trminos de OGUs
r = 57 es una generalizacin, y visualmente permite o facilita la generacin de
= 162/(2 x 57 + 16) 1 = 0.97 hiptesis o preguntas al investigador. Preguntas como en qu OGUs
R
se distribuye un taxn?, y en qu OGUs coincide la distribucin de dos
Los valores de la diversidad beta calculados anteriormente son ti- taxones en particular? son interesantes. En la figura 3 se muestra la dis-
les cuando se comparan con otros anlogamente calculados, por ejem- tribucin de Pinus chihuahuana en trminos de OGUs.
plo para otro grupo taxonmico o para otra regin geogrfica. Las respuestas a preguntas biogeogrficas bsicas, como las enunciadas
anteriormente, brindan al investigador herramientas empricas que permi-
Estimadores de riqueza. Como ya se coment con anteriori- ten el anlisis exploratorio de datos, es decir, aunque no contribuyen direc-
dad, la diversidad gama, tcnicamente es el nmero de taxones en el tamente a contestar la pregunta biogeogrfica planteada en los objetivos de
rea de estudio. En realidad, el clculo que se basa en la definicin ante- la investigacin, si lo hacen indirectamente. El investigador juega con los
rior no obtiene la diversidad gama propiamente, sino que es una esti- datos para familiarizarse con ellos y emitir juicios sobre los resultados de los
macin, ya que la matriz de presencia-ausencia puede ser incompleta, anlisis, as como para conocer los lmites y alcances de la informacin reco-
es decir, pueden existir taxones en el rea de estudio que no estn lectada y de los propios mtodos cuantitativos de anlisis.
representados en los datos. Con la finalidad de obtener un valor de
gama ms aproximado al real, se han diseado estimadores de rique- Distribucin potencial de especies. La distribucin de una
za, que son herramientas que permiten calcular un nuevo valor de especie que se deduce a partir de un muestreo, como son los registros
gama a partir de los valores de las OGUs. de recolectas, en general representa un subconjunto de la distribucin
Los estimadores de riqueza se pueden clasificar en dos grandes gru- real de la especie. Recientemente se han propuesto mtodos para de-
pos: los paramtricos y los no paramtricos. La estrategia de clculo de finir la distribucin potencial de las especies, a partir de los registros de
los primeros se basa en estimar tendencias, generalmente de tipo recolecta y de las variables ambientales asociadas a dichos sitios.
inductivo, mientras que la de los no paramtricos se basa en el estable- Un ejemplo de mtodo para estimar distribucin potencial es el
cimiento de relaciones y proporciones sin averiguar el siguiente valor DOMAIN (Carpenter et al., 1993), que se basa en definir los intervalos
posible en una serie ordenada. de varios parmetros (v. gr. altitud, temperaturas mnimas, precipitacin
Existe una amplia variedad de propuestas para estimar la riqueza. u otros tpicos geogrficos) y reunirlos para formar un intervalo en un
Colwell y Coddington (1994) presentaron un resumen de este tipo de espacio multidimensional; es una manera de interpolar, utilizando los
tcnicas. Por lo general, los estimadores presuponen que el nmero de valores mximos y mnimos de las variables ambientales de los sitios en
especies observado es una subestimacin, por lo que los resultados de que se registran recolectas de la especie.
42
El mapeo de distribuciones potenciales de especies es una herra-
mienta til para el biogegrafo ya que permite llenar los vacos que
dejan los registros de recolecta.
|A B| / |A B|
arithmetic averages).
max( |A|, |B| )
Las tcnicas de ordenacin consideran un espacio multidimensional
donde cada uno de los ejes representa a un atributo que en conjunto
caracterizan a las OGUs; estas tcnicas reducen ese espacio a otro de
Fager
dos o tres dimensiones sin mucha prdida de informacin (Kohlmann,
|A B|
1994; Sneath, 1998). Uno de los mtodos ms comnmente utilizados
Fig. 7. Fenograma resultado de aplicar el mtodo divisivo de Ezcurra et al. (1984) a la matriz de presenciaausencia.
Fig. 9. Aplicacin del mtodo de Vane-Wright et al. (1993) para la definicin de reas prioritarias para la conservacin (ver texto y figura 8).
las OGUs B3, E3 y E7 contienen igual nmero de especies (uno), enton- Conclusiones
ces se eligen segn el nmero de especies totales (paso 1).
As, de acuerdo con el mtodo de Vane-Wright et al. (1991), las La biogeografa cuantitativa provee un conjunto de tcnicas tiles en la
OGUs que deberan ser elegidas como prioritarias para la conserva- descripcin y anlisis biogeogrficos. Como en casi cualquier otra rea del
cin son B2, G8, B3, E7 y E3, en ese orden. Obsrvese que en este conocimiento, dentro de la biogeografa cuantitativa se tienen varios pro-
caso la totalidad de las especies quedan representadas en las cinco blemas por resolver, como por ejemplo, el establecimiento de criterios de
OGUs elegidas. comparabilidad entre tcnicas del mismo tipo, v. gr. entre diferentes tcnicas
Otro procedimiento, que fue propuesto por Rebelo (1994), con- de agrupamiento, o incluso, entre diferentes ndices de similitud.
sidera un ndice de endemicidad, el cual es la suma de los valores Las computadoras desempean un papel importante, ya que pro-
de rareza de cada especie o taxn. Las unidades con mayor ndice veen de programas que automatizan los mtodos o parte de ellos. Los
de endemicidad se seleccionan primero; despus se recalculan los resultados de esas tcnicas, que generalmente provienen de anlisis
ndices de endemicidad para las OGUs restantes considerando solo numricos, pueden ser de diversos tipos, ya que pueden expresarse,
a los taxones que no han sido incluidos en alguna OGU selecciona- tambin de modo numrico o bien esquemticamente, como los rbo-
da. El procedimiento termina cuando todos los taxones han queda- les que expresan relaciones de semejanza, o incluso mediante mapas,
do incluidos en alguna OGU seleccionada como prioritaria para la como se ejemplifica a lo largo de este captulo.
conservacin.
Villaseor et al. (1998) aplicaron el mtodo de Rebelo a los
gneros de compuestas de Mxico, utilizando como OGUs a las Agradecimientos
entidades federativas del pas, resultando los estados de Baja
California Norte, Chiapas y Coahuila como las tres entidades prio- Agradecemos a Marcela Gutirrez por la revisin en el Herbario
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48
49
Generalidades
nasterio, 1980 b), que crecen junto con Gynoxys meridana, G. moritziana Cojines-almohadillas con especies de Azorella (Apia-
y Weinmannia pinnata. ceae). En Bolivia Azorella compacta se extiende sobre partes planas,
En Colombia hay una segregacin geogrfica de acuerdo con la donde forma asociaciones densas denominadas yaretales (Braun, 1955,
distribucin de la especie dominante; bosque de Polylepis sericea y de P. en Huber y Riina, eds., 1997). Azorella corymbosa y A. pedunculata
incana en el sur (Nario), de P. quindiensis en el centro-occidente forman cojines en los pramos ecuatorianos, la ltima especie igualmen-
(Quindo-Caldas), de P. qudrijuga en Boyac y otras localidades de la te exhibe esta forma de crecimiento en los pramos de los volcanes de
Cordillera Oriental y de P. sericea en las cordilleras Central y Oriental. En Nario (Colombia). Quizs los cojines de mayor extensin son los con-
general, el rea original de estos bosques es tpicamente andina- formados por Azorella multifida, frecuentes en las cordilleras colombia-
paramuna; en algunos lugares los efectos de las glaciaciones rompieron nas, al igual que en el Ecuador y en el Per (Cleef, 1980a). En el Per,
la continuidad del rea y produjeron disyuncin en las poblaciones, Pulgar-V. (1987) rese las turberas de Azorella compacta (=A. yareta?)
como se observa en varias localidades colombianas. Una comparacin en zonas hmedas de la puna. En Venezuela, Vareschi (1953) rese la
detallada de las biotas de estos bosques aportara valiosos elementos vegetacin dominada por Azorella julianii, entre 4,200 y 4,700 m, en la
para la comprensin de su dinmica evolutiva. Sierra Nevada de Mrida, sobre suelos sueltos propios del superpramo.
En el Ecuador, en el pramo arbustivo y de almohadillas entre 4,000-
Prados-turberas-tremedales o agrupaciones de plantas 4,500 m (Neil, 1999), Azorella aretioides, A. corymbosa, A. pedunculata y
vasculares en cojn. Vegetacin con predominio del estrato rasante o Draba aretiodes se disponen en forma de almohadillas.
en algunos casos con un estrato herbceo pobre en cobertura. Dentro de
la categora se pueden incluir los cojines o colchones de plantas que Cojines con especies de Caryophyllaceae. Con Arenaria
crecen sobre cubetas, lagunas y lagunetas y estn dominados por Plantago musciformis y A. venezuelensis: se establecen en el desierto periglaciar del
rigida, Distichia muscoides, Xenophyllum (Werneria) humilis, y por especies pramo venezolano 4,200-4,700 m (superpramo) sobre suelos sueltos
de Azorella. Tambin es frecuente encontrar diversos tipos de vegetacin con escaso cubrimiento de la vegetacin, ocasionalmente se les asocian
donde predominan las especies de brifitas, en general a estas comunida- Calandrinia acaulis y Agrostis breviculmis (Vareschi, 1953; Monasterio,
des se les ha agrupado bajo el apelativo de comunidades criptogmicas. En 1980b). Con Arenaria bryoides: vegetacin de este tipo dominada por
Bolivia los colchones de plantas vasculares se denominan bofedales y entre Arenaria bryoides (Festuco lividae-Arenarietum bryoides y Drabo nivicolae-
las especies dominantes figura Distichia muscoides. Arenarietum bryodes) se establece en los volcanes Popocatpetl y Toluca
(Mxico), entre 4,170 y 4,500 m, sobre suelos sueltos y pedregosos.
Cojines de Plantago rigida. Tienen una distribucin amplia, Entre las especies asociadas figuran Luzula racemosa, Calamagrostis
desde la Cordillera Real en Bolivia hasta la Sierra Nevada de Mrida, tolucensis, Trisetum spicatum y Draba jorullensis (Almeida et al., 1994).
Venezuela (Cleef, 1981). En laderas hmedas al oriente de la Cordillera Con especies de Pycnophyllum: en la puna peruana se encuentran almo-
Oriental de Bolivia, Seibert (1993) caracteriz la asociacin Calamagrostio hadillas compactas, dominadas por especies de Pycnophyllum; entre las
ovatae-Plantaginetum rigidae, entre 4,000 y 4,700 m. En la puna perua- especies acompaantes aparecen Calandrinia acaulis y Verbena monticola
na, Rivas y Tovar (1982) describieron la vegetacin de la alianza Hypselo (Huber y Riina, eds., 1997).
reniformis-Plantaginion rigidae, vegetacin activa en la formacin de tur-
ba; entre sus especies dominantes figura Gentianella limoselloides. En el Otros tipos de cojines. En el superpramo de la Sierra Nevada
Ecuador las turberas de Plantago rigida se establecen en los valles hme- de Mrida, Venezuela (Berg, 1998) la vegetacin de las turberas est
dos, pero tambin en zonas secas donde aparecen como cojines disper- dominada por Gentiana sedifolia y Carex amicta, y comprende las comu-
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nidades de Lysipomia laciniata (=Rhyzocephalum candollei), de Werneria tre 3,860 y 3,960 m, tambin presentes en el Nevado Colima y en el
pygmaea y Oritrophium limnophilum, de Carex bonplandii y Lachemilla Cerro Potos, donde se les asocian Draba jorullensis, Trisetum spicatum y
sprucei y de Carex bonplandii y Oritrophium venezuelense. Los arreglos Luzula racemosa. Otras asociaciones son Penistemono gentianoides-
florsticos y los rasgos fisionmicos son muy parecidos a los de las turberas Lupinetum montani, ms de tipo herbazal y de carcter secundario en
de los pramos colombianos. procesos de sucesin sobre reas quemadas y Lupino mexicani-
Calamagrostietum tolucensis, pajonal o zacatonal en el nevado de Toluca
Pastizales-pajonales. Vegetacin herbcea dominada por gram- entre 3,950 y 4,200 m.
neas en macollas. En condiciones originales del paisaje se encuentran En Costa Rica, en las estribaciones del macizo del Chirrip, Gmez-
desde el pramo propiamente dicho hasta el superpramo. Entre las L. (1986) se refiri a los pajonales dominados por especies de Calamagros-
comunidades mejor representadas segn el rea de distribucin en el tis, Cortaderia y Stipa, denominndoles como sabana punoide de altura.
pramo colombiano, figuran las de Calamagrostis effusa (Cordilleras Cen-
tral, Oriental y Occidental), de Calamagrostis recta (cordillera Central) y Matorrales. Vegetacin arbustiva, con predominio de elementos
de Agrostis tolucensis (Cordillera Oriental). En Mxico las extensas forma- leosos. Se establecen desde el pramo bajo hasta el superpramo. Los
ciones dominadas por especies de Muehlenbergia se denominan zaca- matorrales con mayor rea de distribucin estn dominados por espe-
tonales. Su extensin y valores de cubrimiento condicionan la zonacin cies de Asteraceae (gneros Diplostephium y Pentacalia), Castilleja e
topogrfica en las cimas de las laderas volcnicas. En Bolivia se utiliza la Hypericum. En Colombia (Lozano y Schnetter, 1976; Rangel et al., 1997)
denominacin de estepas, con dominio marcado de las especies de entre las comunidades ms ampliamente distribuidas, se encuentran las
Calamagrostis y Festuca. de Hypericum laricifolium (Cordilleras Central, Oriental y Occidental), de
En Bolivia Seibert (1993) describi los pastizales dominados por Pentacalia vernicosa (Cordilleras Central, Oriental y Occidental) y de
Calamagrostis curvula y Calamagrostis minima, entre 4,400 y 5,000 m, y Ageratina tinifolia (Cordillera Oriental). En ocasiones, cuando predomina
reas pastoreadas de las cordilleras de Apalobamaba y Real, y los incluy una forma de crecimiento muy particular, se conforman variantes de
en el orden Pycnophyllo-Festucetalia rigescentis. Tambin rese como este tipo de vegetacin, como el arbustal-rosetal, bastante frecuente en
estepa de gramneas altas a los pastizales dominados por Festuca doli- los pramos venezolanos.
chophylla (Calamagrostio-Festucetum dolichophyllae), que incluy en el En el altiplano de Ulla-Ulla (Bolivia), Seibert (1993) describi la alian-
orden Relbunio-Agrostietalia hankeanae, junto con el pastizal bajo de za Saturejion bolivianae, que comprende vegetacin de matorral distri-
Aciachne pulvinata y Lachemilla pinnata. A primera vista es muy notable la buida entre 2,700 y 3,900 m y agrupa cuatro asociaciones, Baccharidetum
similitud fisionmica y florstica (especies dominantes) con los pastizales pentlandi en zonas hmedas, cerca al bosque de montaa; Kaunietum
del pramo alto de la Cordillera Central de Colombia, donde tambin se longipetiolatae, contigua en su distribucin al bosque de Alnus sp. ;
encuentran comunidades dominadas por Festuca dolichophylla y Agrostis Mutisietum hirsutae y el Saturejetum bolivianae donde tambin es espe-
hankeana (Cleef et al., 1983; Salamanca et al., 1992). cie importante Ageratina sternbergiana. Para el Per, Pulgar-V. (1987)
En Bolivia tambin es frecuente el pastizal de Festuca dolichophylla mencion los matorrales dominados por Chuquiragua spinosa huamanpinta
sobre suelos pedregosos. Seibert (1993) defini el agrupamiento de la y por especies de Tetraglochin (T. cristatum, T. tragacantha) y de Baccharis.
vegetacin altoandina, entre 4300 y 5000 m, en dos rdenes segrega- En los pramos venezolanos se han descrito matorrales dominados
dos ecolgicamente: el orden Stipion en zonas semiridas a semihmedas por diferentes especies:
y el orden Relbunio-Agrostietalia hankeanae en las hmedas. 1. Arcytophyllum nitidum y Lobelia tenera (Berg, 1998), cuya compo-
En el Per, Rivas y Tovar (1982) describieron la vegetacin de la sicin florstica con Baccharis tricuneata, Calamagrostis effusa, Hespe-
clase Anthochloo lepidulae-Dielsiochloetea floribundae, que agrupa las romeles obtusifolia (= H. pernettyoides) e Hypericum juniperinum entre
comunidades de la zona subnival que crecen sobre suelos estructurales otros, es muy parecida a la de fitocenosis paramunas de Colombia, en las
en ambientes con condiciones climticas muy crticas. Pulgar-V. (1987) cuales domina Arcytophyllum nitidum, como las de los pramos bajos de
mencion los pajonales dominados por especies de Festuca (ocsha en la Cordillera Oriental (Rangel et al., 1997), distribucin altitudinal dife-
quechua) y por especies de Calamagrostis (chillhuar) rente a la de los pramos venezolanos donde la fitocenosis se encuentra
En Venezuela, Vareschi (1956) describi la asociacin de pastizales en el superpramo.
Aciachnetum pulvinatae (=A. acicularis) acompaados por Senecio 2. Pentacalia (Senecio) andicola y Jamesonia canescens. Comunidades
formosus, Arenaria jahnii, Jamesonia canescens y especies de Hypochoeris igualmente frecuentes en los pramos colombianos (Monserrate y Chingaza,
y Niphogeton. La asociacin es de amplia distribucin y es comn en los C. Oriental; Parque los Nevados, C. Central), aunque hay varias especies
pramos colombianos, como en la Sierra Nevada del Cocuy y en el diferenciales en Venezuela como Lachemilla ramossisima, Cerastium
parque los Nevados, Cordillera Central (Rangel et al., 1997). cephalanthum y Mona meridensis, ausentes en los pramos colombianos).
Berg (1998), en la Sierra Nevada de Mrida, Venezuela, rese el pas- 3. Aragoa lucidula (Aragoa cupressina, Monasterio, 1980b).
tizal de Lupinus pygmaeus y Calamagrostis heterophylla con especies caracte- 4. Aragoa tamana, Pramo de Tam
rsticas como Vulpia myuros, Trisetum irazuense y Conyza uliginosa; igualmen-
te se refiri al pastizal de Festuca fragilis y Oritrophium sp. (=O. paramense) en Chuscales. Vegetacin dominada homogneamente por especies
el Pico Espejo a 4,500 m, donde figuraban como especies asociadas Lucilia de los bambes paramunos Chusquea y Neurolepis, en sitios hmedos o
kunthiana (=L. venezuelensis), Agrostis venezuelana y Senecio aristeguietae. pantanosos. En Venezuela, Monasterio (1980b), registr una asociacin
Rzedowski (1978) acu el trmino pastizal alpino o zacatonal alpi- dominada por Chusquea spencei, que crece en laderas (3,000-3,500 m)
no, para referirse a las formaciones dominadas por el zacate en los con diferentes grados de inclinacin. Esta vegetacin aparentemente es
volcanes mexicanos, y lo compar con la vegetacin paramuna de alta la misma que Vareschi (1953) describi como la asociacin Chusquetum
montaa de los Andes hmedos y con la de la Puna, en los andes secos. spencei, tambin comn en la cordillera de la costa venezolana, con
En los zacatonales alpinos de Mxico y Guatemala predominan gramneas especies acompaantes como Rhynchospora aristata, Blechnum
en macollas o zacates como Calamagrostis tolucensis, Festuca tolucensis y occidentale, Bejaria ledifolia y Espeletiopsis neriifolia. En el pramo costa-
especies de Muehlenbergia; estn restringidos a la franja entre 3,800 y rricense son muy frecuentes y de gran extensin los chuscales de Ch.
4,500 m, a continuacin de los bosques de conferas, en los picos del Eje subtessellata (Gmez-L.,1986).
Neovolcnico y en volcanes de Guatemala (Almeida et al., 1994). En el Ecuador, en las reas hmedas de la Cordillera Oriental, los pajo-
Los zacatonales de los volcanes de Mxico, preliminarmente se nales con especies de Calamagrostis son sustituidos por chuscales domina-
pueden incluir en la alianza Lupino montani-Calamagrostion tolucensis dos por el bamb enano Neurolepis aristata (Neil, 1999). En el volcn del
que incluye las asociaciones: Lupino montani-Festucetum tolucensis en- Purac (Colombia), en reas cercanas a la laguna San Rafael, tambin se
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presentan formaciones densas dominadas por Neurolepis aperta, situa- Rosetales con especies de Ruilopezia. Monasterio (1980b)
cin a primera vista muy similar a la de Ecuador (Rangel y Lozano, 1986). se refiri a diferentes comunidades del pramo medio donde aparecen
En Colombia, los chuscales con Chusquea tessellata pueden encon- como dominantes especies de Ruilopezia; entre stas figuran: Ruilopezia
trarse como vegetacin azonal en las orillas de las lagunetas y charcas en jabonensis sobre afloramientos de areniscas en los pramos de Trujillo;
la mayora de pramos, o como vegetacin zonal, cubriendo Ruilopezia jahnii junto con Puya aristeguieta en los pramos el Tchira;
homogneamente grandes extensiones, como sucede en el pramo del Ruilopezia lindenii casi en contacto con la vegetacin de la zona andina
Nevado del Huila, Cordillera Central (Rangel y Lozano, 1986) y en los (selva nublada). Entre las especies acompaantes en estos rosetales
pramos del Macizo de Tatam, Cordillera Occidental. figuran Arcytophyllum nitidum (= A. caracasanum), Gaultheria erecta,
Hypericum laricifolium y Orthrosanthus chimboracensis. Tambin se pre-
Frailejonales-Rosetales. Vegetacin con un estrato arbustivo sentan, en esta zona, los rosetales de Libanothamnus neriifoliae Espe-
emergente conformado por las rosetas de Espeletia, Espeletiopsis, Ruilopezia letietum neriifoliae en el sentido de Vareschi (1953).
y Libanothamnus, entre otros. Se les registra desde el pramo bajo hasta los
lmites con las nieves perpetuas; con preferencia logran su mayor Rosetales bajos. En la franja del superpramo de Venezuela y
representatividad en el pramo propiamente dicho. En la Cordillera Orien- Colombia son frecuentes varios tipos de vegetacin dominados por es-
tal de Colombia hay una amplia gama de comunidades dominadas por pecies de Draba. En Venezuela (Vareschi, 1953; Monasterio, 1980b) se
Espeletia (Rangel y Sturm, 1995). Las ms comunes son los frailejonales han reseado comunidades dominadas por:
con Espeletia grandiflora, E. lopezii y E. phaneractis. En Venezuela, se usa 1. Draba chionophylla entre 4,200 - 4,700 m, S. Nevada de Mrida,
la denominacin rosetal, para referirse a formaciones vegetales donde acompaada por Calandrinia acaulis.
predominan las plantas con crecimiento en roseta, como las comunida- 2. Draba pamplonensis a 4,300 m. Tambin presente en Colombia,
des dominadas por especies de Ruilopezia o de Tamania. En Colombia y, en el pramo del Almorzadero (Santander). Aparentemente, la cita ve-
en Venezuela, hay mayor variedad de este tipo de vegetacin. nezolana debe ser una determinacin errnea, puesto que D.
Monasterio (1980b) se refiri a los rosetales-arbustales dominados pamplonensis tiene distribucin restringida a los pramos colombianos.
por Espeletia schultzii, a la cual se asocian Hypericum laricoides, Hespero- 3. Draba empetroides, dominante en la mayora de las comunidades
meles obtusifolia (=H. pernettyoides), Arcytophyllum nitidum (=A. caraca- del superpramo venezolano.
sanum) y Calamagrostis effusa, entre 3,200 y 4,200 m, en la cordillera En Colombia son muy vistosas las comunidades dominadas por:
de Mrida. Berg (1998) describi el rosetal-pastizal de E. schultzii y 1. Draba litamo y Draba hamennii en la Sierra Nevada del Cocuy,
Aciachne acicularis, entre 4,100 y 4,200 m; Vareschi (1956; 1992), se por encima de 4,100 m.
refiri a un Espeletioetum arbustivo o Espeletietum-Chaetolepiosum, 2. Draba pennell -hazenii y D. pachythyrsa en el parque los Nevados
comunidad dominada por E. schultzii, Chaetolepis lindeniana, Aragoa (Nevados del Ruiz y del Quindo), por encima de 4200 m.
lucidula, e igualmente al Espeletietum-Hypericosum, donde dominaban 3. Draba rositae en los pramos de Guerrero y del Macizo del
E. schultzii, Hypericum laricifolium y Draba lindenii. Sumapaz, entre 3,500 y 4,000 m.
Tambin se encuentra el rosetal de Espeletia spicata (=Comunidad 4. Draba hallii y D. alyssoides en la Cordillera Central y en los pra-
de Coespeletia spicata-Niphogeton dissecta (Berg, 1998)) sobre derrubios mos el sur (Nario).
rocosos, entre 4,000 (4,200) y 4,350 m, en el pramo desrtico, donde Todas estas comunidades comparten caractersticas especiales en
crece junto con Montia meridensis, Hinterhubera imbricata, Azorella julianii, cuanto a sustratos, suelos sueltos, pedregosos, escaso cubrimiento de la
Conyza uliginosa, Hypericum laricifolium y Trisetum foliosum. vegetacin y reducida participacin de acompaantes (especies de los
Otros rosetales son los de Espeletia lutescens y E. timotensis (Monaste- gneros Poa, Cerastium, Agrostis, Pentacalia y Pernettya).
rio, 1980b) o comunidad de Coespeletia timotensis (Berg, 1998), entre
4,000 y 4,500 m; de Espeletia pannosa (=Espeletiopsis pannosa) a 3,500 m
sobre suelos con buen contenido de agua; de Espeletia semiglobulata, Clima
entre 3,900 y 4,300 m (Monasterio, 1980b), y de Espeletia moritziana
(Monasterio, 1980b) o comunidad de Coespeletia moritziana y Festuca Troll (1968) y Lauer (1979) mostraron la relacin existente entre las
tolucensis (Berg, 1998), entre 4,200 y 4,600 m, donde se asocian Draba variaciones topogrficas, la distribucin de las lluvias, la presencia y dura-
bellardii, D. empetroides, D. funkiana, Hinterhubera imbricata, Castilleja cin de pocas secas y la gradacin de los tipos de vegetacin en los
fissifolia y Gentianella viridis. Vareschi (1992) se haba referido a esta comu- Andes, desde Colombia hasta el norte del Per. En las partes altas por
nidad como el Espeletietum de peascal o Espeletietum-Arcytophyllosum. encima de 3,500 m (en algunas localidades, 3,200), la existencia de un
En el Ecuador los frailejonales estn dominados por Espeletia ambiente tpicamente paramuno est condicionada a la presencia de uno
pycnophylla, que forma agrupaciones densas, especialmente en las zonas hasta mximo dos meses secos, o diez meses hmedos. La presencia de
limtrofes con Colombia. Ms al sur, la especie tambin crece en la regin cinco meses secos (promedios mensuales inferiores al promedio mensual
de los Llanganates. multianual), que se presenta en Per y Bolivia, condicionan la existencia de
En el zacatonal mexicano son muy importantes las rosetas basales de una puna hmeda. Ambientes con poca seca de mayor duracin (5-10
Draba jorullensis, D. nivicola, Cirsium nivale, Luzula racemosa, Plantago meses) caracterizan a las punas seca y espinosa respectivamente, para
tolucensis, Eryngium proteiflorum, y Gnaphalium liebmanni. Una condicin llegar a la condicin de extrema sequa, que es la puna desrtica.
muy particular en estos ambientes es la ausencia de las caulirosulas Es posible comparar algunos comportamientos de la precipitacin
(Espeletineae) del pramo hmedo (Almeida et al., 1994). en reas de la alta montaa. Los valores de Mxico con un monto anual
de 1,054 mm y una media de 87.83 mm mensuales, muestran una
Rosetales con especies de Puya. En los pramos hmedos de distribucin unimodal, con un perodo de seis meses de lluvia, entre
Colombia son frecuentes las rosetas gigantes de especies de Puya (P. santosii, mayo y octubre, y una estacin seca de seis meses de duracin entre
P. goudotiana, P. trianae) en las fases finales de la colmatacin de lagunetas y noviembre y abril; este comportamiento es igual al de las regiones
lagunas del pramo. En los pantanos paramunos cercanos a Bogot, Snchez paramunas del norte de Sudamrica que se localizan en latitud norte,
y Rangel (1990) describieron la vegetacin de la alianza Puyion santosi. En o estn expuestos a las vertientes hmedas en Venezuela y en Colom-
Ecuador las especies de Puya (entre otras, P. clava-herculis, P. glomerifera, P. bia. El extremo discordante de este tipo de distribucin lo muestra la
maculata) son muy frecuentes en reas hmedas (Neil, 1999, en Jorgensen puna peruana, con un rgimen unimodal anual de 819.86 mm y una
y Len, 1999). En el Per, en la puna de Cerro Ronco y en el callejn de media mensual de 68.32 mm, con estacin seca de nueve meses de
Huaylas, se encuentran los rosetales de Puya raimondi (Pulgar-V., 1987). duracin y estacin hmeda de tres meses, que coincide cronolgica-
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mente con la estacin seca de los pramos del Norte y del Oriente desde Costa Rica, incluyendo Panam hasta Per. Las familias ms ricas
(Colombia, Venezuela). en gneros y especies son Asteraceae (101/858), Orchidaceae (25/
A nivel local o de pas, hay variaciones que siguen un modelo similar 152), Scrophulariaceae (14/144), Melastomataceae (9/107) y Gentia-
en cuanto a disimetras climticas y diferencias en los montos anuales de naceae (4/93). Los gneros con mayor nmero de especies son: Penta-
precipitacin. En Colombia hay regiones paramunas con precipitaciones calia (89), Diplostephium (70), Calceolaria (65), Espeletia (61), Epidendrum
altas o en exceso y pramos donde la precipitacin es baja. Pueden ser (37), Miconia (54) e Hypericum y Valeriana con 54.
pluviales con precipitacin cercana a 3,000 mm, como Palacios-Guasca Los datos recientes (marzo del 2000) indican que en la regin
y Chuza-Golillas (Pramo de Chingaza) en la Cordillera Oriental; hme- paramuna de Colombia estn presentes 116 familias, 562 gneros y
dos con precipitaciones superiores a 1,500 mm, como La Bolsa y el 3,433 especies y subespecies de angiospermas. Las familias ms ricas
Pramo de Guasca en la Cordillera Oriental, La Laguna y Campo Km 48 son Asteraceae (102/727), Orchidaceae (57/584), Poaceae (43/154),
en la Cordillera Central y pramos secos con precipitacin inferior a 750 Ericaceae (18/116) y Melastomataceae (13/113). Los gneros con ma-
mm como los de Berln (Santander) y del Hato (Cundinamarca). Los yor nmero de especies son: Epidendrum (103), Espeletia (84), Pleurothallis
regmenes de distribucin de la precipitacin pueden ser unimodales, (80), Diplostephium (74), Miconia (67), Hypericum (56), Pentacalia (56) y
bimodales o isohdricos, estos ltimos no presentan una verdadera divi- Baccharis (54) (Rangel, en prensa).
sin entre perodos de concentracin y de escasez de lluvias. En el Al combinar las cifras de Luteyn (1999) y las de Rangel (en prensa) se
pramo del Cardn en la Cordillera Oriental, el rgimen es unimodal tendra un gran total para la gran regin biogeogrfica con 124 familias,
con un monto de precipitacin de 2,643.9 mm, mientras que en Gicn 639 gneros y 4,749 especies.
(Sierra Nevada del Cocuy) con un monto de 1,300 mm el rgimen es
bimodal, tetraestacional (Sturm y Rangel, 1985). Espectros fitogeogrficos de la flora de pramo (angios-
El monto anual de las lluvias es mayor en la franja del subpramo permas). Como se trat en anteriores puntos, la regin de la alta mon-
(vertiente oriental nicamente) con 2,325.48 mm y un promedio taa desde Mxico hasta el Per y Bolivia, tiene una historia geolgica
multianual mensual de 193.92 mm; le siguen el pramo medio con parecida, los sustratos muestran procesos similares en cuanto a su gnesis
1,548.015 mm y un promedio multianual mensual de 129 mm y el y consolidacin, y resaltan las convergencias fisionmicas del esqueleto
superpramo, la franja que recibe menos lluvia con 1,229.33 mm y 102. vegetal. Cabra ahora preguntarse, cules son los patrones en cuanto a
44 de promedio multianual mensual. Una caracterstica muy significativa composicin florstica?, cules son las especies que conectan las particula-
entre las franjas, reside en el tipo de rgimen de distribucin anual de la ridades de este espacio geogrfico?, y cules las que los diferencian? Para
lluvia, que tanto en el subpramo, en el pramo medio y el superpramo acercarnos a la comprensin de estos interrogantes se tomaron las listas de
muestra patrn bimodal tetraestacional. El rgimen del subpramo tien- la flora del pramo de Luteyn (1999) y la de la flora paramuna de Colombia
de a una configuracin de tipo unimodal con una estacin de lluvias (Rangel, en prensa) y se establecieron diferentes afinidades florsticas.
desde abril hasta septiembre, interrumpida por el descenso en octubre Es posible evaluar las similitudes entre bloques geogrficos (especies
con lo cual se tipifican estaciones secas y hmedas de solo un mes de que slo se encuentran en las regiones bajo consideracin).
duracin; la estacin seca va de diciembre a finales de febrero. 1. rea del Norte: Costa Rica y Panam comparten 32 especies y
En esta segregacin ecolgica tambin influye el factor lnea de nie- subespecies de 24 gneros y 13 familias. Entre las familias ms diversificadas
ve, que de 4,600 m en los pramos del norte de Amrica del Sur avanza se encuentran: Asteraceae (12), Scrophulariaceae (3), Poaceae (3),
hasta 6,000 m en la puna desrtica peruana (Lauer, 1979). En las ver- Apiaceae (3) y Valerianaceae (2).
tientes del Parque de los Nevados en Colombia, se manifiesta un com- 2. Norte-Centro (Colombia): Costa Rica y Colombia comparten 15
portamiento parecido con una isoterma de 0C a 5323 m en la vertiente especies de 14 gneros y 11 familias que son: Cardamine ovata
Oriental y a 5,194 m en la Occidental (Florez, 1986). Este lmite, se (Brassicaceae), Carex peucophila y Eleocharis dombeyana (Cyperaceae),
refleja en el nmero de das con hielo sobre la superficie en la parte alta Trifolium dubium (Fabaceae), Hypericum jaramilloi (Hypericaceae), Lepe-
del superpramo; as, en la vertiente Occidental, se alcanza el valor de chinia schiedeana (Lamiaceae), Cyclopogon elatus, Epidendrum oxiglossum,
0C en la temperatura del aire a 4,500 (4,571 m), hay cerca de 30 das Stelis lankesteri y Stelis superbiens (Orchidaceae), Peperomia quadrifolia
con hielo, la condicin congelamientodescongelamiento del suelo es (Piperaceae), Agrostis turrialbae (Poaceae), Sericotheca argentea (Rosa-
ms frecuente (310 das) y se afectan los ambientes por encima de 3,800 ceae), Ribes leptostachyum (Saxifragaceae) y Limosella australis (Scrophu-
m. En la vertiente Oriental, se alcanza el valor 0C en la temperatura del lariaceae). Costa Rica, Panam y Colombia comparten seis especies de
aire a 4,498 m, no hay das con hielo sobre la superficie y el nmero de seis gneros y seis familias que son: Niphogeton lingula (Apiaceae),
das con cambios congelamiento-descongelamiento es 220. La diferen- Hedyosmum bonplandianum (Chloranthaceae), Disterigma humboldtii
cia grande con la vertiente Occidental, reside en que el efecto climtico (Ericaceae), Hypericum costaricensis (Hypericaceae), Phytolacca rugosa
repercute en ambientes situados hasta 3,300 m (Witte, 1994). (Phytolaccaceae) y Drimys granadensis var. grandiflora (Winteraceae).
En general, el clima del pramo en cuanto a temperatura, se carac- 3. Norte-Centro y Oriente: Costa Rica, Colombia y Venezuela com-
teriza por la presencia de periodos contrastantes que se alternan: no- parten seis especies de seis gneros y cuatro familias que son: Eleocharis
ches fras, hmedas y das muy asoleados, en algunos casos con radiacin maculosa y Uncinia hamata (Cyperaceae), Hypericum cardonae (Hyperi-
intensa (Sturm, 1998). La temperatura media anual flucta entre 4 y 10C caceae), Lachemilla polylepis y Potentilla heterosepala (Rosaceae) y Ar-
(8 C). En el subpramo, se alcanzan temperaturas ente 8 y 10C y en cytophyllum muticum (Rubiaceae). Costa Rica, Panam, Colombia y
el superpramo 0C (Aguilar y Rangel, 1996; Sturm, 1998). Venezuela. Comparten cinco especies de cinco gneros y cinco familias
que son: Niphogeton cleefii (Apiaceae), Stevia lucida (Asteraceae), Cerastium
viscosum (Caryophyllaceae), Ugni myricoides (Myrtaceae) y Peperomia
Riqueza (diversidad) vegetal saligna (Piperaceae). Colombia y Venezuela comparten 223 especies de
112 gneros y 47 familias. Entre las familias ms diversificadas se encuen-
Para los niveles Alfa (a), se expresa cuando se toma como marco tran: Asteraceae (39), Orchidaceae (37), Melastomataceae (17), Erica-
las jerarquas taxonmicas y Beta (b) cuando se refiere a las comuni- ceae (12), Eriocaulaceae (11), Bromeliaceae (10) e Hypericaceae (10).
dades vegetales. 4. Norte-Centro-Sur:: Costa Rica, Panam, Colombia y Ecuador
comparten siete especies y subespecies, cinco gneros, tres familias,
Riqueza a nivel Alfa (a) - Nivel Taxonmico. Luteyn (1999) que son: Carex tamana, Eleocharis exigua, Rhynchospora ruiziana,
rese la presencia de 101 familias, 447 gneros y cerca de 3045 Rhynchospora schiedeana var. locuples (Cyperaceae), Hypericum strictum
especies y subespecies de angiospermas para la extensa regin paramuna, compactum, Hypericum strictum strictum (Hypericaceae) y Calamagrostis
56
nuda (Poaceae). Costa Rica, Panam, Colombia, Ecuador y Per com- tivo de la parte norte de los Andes, hace 4-5 millones de aos, trajo
parten cuatro especies, cuatro gneros y cuatro familias que son: Stellaria como consecuencia el impulso a procesos de migracin, de colonizacin
cuspidata (Caryophyllaceae), Desfontainia spinosa (Desfontainiaceae), Ra- y a la diferenciacin de estirpes (Van der Hammen y Cleef, 1986).
nunculus peruvianus (Ranunculaceae) y Lachemilla pectinata (Rosaceae). Evidencias palinolgicas y paleoecolgicas (Van der Hammen et al., 1973;
5. Oriente-Centro-Sur:: Colombia-Ecuador y Venezuela comparten Wijninga, 1996) muestran que en la medida en que se levantaba la cor-
146 especies, 67 gneros y 26 familias. Entre las familias ms diversificadas dillera, surgan centros de colonizacin, sobre los cuales se presentaban
se encuentran Orchidaceae (61), Asteraceae (31), Ericaceae (9), Melas- presiones selectivas de poblamiento con base en migraciones locales,
tomataceae (6), Juncaceae (4) y Scrophulariaceae (4). Ecuador-Per, Co- regionales y an desde reas bastante lejanas. Los cambios fuertes en las
lombia y Venezuela, comparten 136 especies, 77 gneros y 29 familias. condiciones climticas del pleistoceno, influyeron sobre los lmites de
Entre las familias ms diversificadas se encuentran Asteraceae (39), Orchi- distribucin de estas franjas de alta montaa. En la Cordillera Central,
daceae (21), Poaceae (21), Apiaceae (6), Fabaceae (6) y Rosaceae (6). cuando la temperatura descendi, se extendieron los casquetes glaciares
6. rea del Sur:: Colombia y Ecuador comparten 436 especies de y se afectaron los ambientes aledaos; cuando el clima mejor, la distri-
164 gneros y 49 familias. Entre las familias ms diversificadas se encuen- bucin de la vegetacin en estas regiones de vida nuevamente cambi
tran: Orchidaceae (168), Asteraceae (81), Poaceae (25), Melastomataceae (Melief, 1985; Salomons, 1986). La influencia de las fluctuaciones climticas
(20), Scrophulariaceae (13) y Ericaceae (11). Colombia y Per compar- es fundamental para entender patrones de especiacin y de riqueza en
ten 70 especies que pertenecen a 47 gneros y a 18 familias. Entre las la zona paramuna. La forma en que se fueron formando las islas con
familias ms diversificadas se encuentran: Poaceae (25), Apiaceae (8), vegetacin del pramo y como se consolidaron, es un aspecto que an
Solanaceae (8), Cyperaceae (7) y Orchidaceae (6). Ecuador y Per com- permanece sin descifrar. Con base en Wijninga (1996), es factible trazar
parten 111 especies de 69 gneros y 30 familias. Entre las familias ms relaciones entre la flora de montaa que se presentaba en la medida en
diversificadas se encuentran: Asteraceae (29), Scrophulariaceae (16), que los macizos alrededor del gran lago de Bogot se levantaban. Hace
Poaceae (10), Solanaceae (6) y Apiaceae (3). Ecuador, Per y Colombia 3-4 millones de aos, la situacin ms probable se asociaba con climas
comparten 183 especies de 102 gneros y 35 familias. Entre las familias muy hmedos que, sumados a las inclinaciones fuertes de las cimas de
ms diversificadas se encuentran: Asteraceae (31), Poaceae (27), Orchi- las montaas, causaron movimientos en masa que repercutieron sobre
daceae (18), Rosaceae (16), Solanaceae (13) y Caryophyllaceae (9). las formaciones boscosas y produjeron clareos, sobre los cuales la vege-
tacin perifrica del protopramo empez a presionar y a colonizar
Especies de amplia distribucin. Los pramos de Costa Rica, lentamente. Debi persistir un clima lluvioso favorable para esta accin,
Panam, Colombia, Ecuador, Per y Venezuela, comparten nueve es- como se presenta actualmente en las zonas paramunas y altoandinas,
pecies y 12 subespecies de 13 gneros y ocho familias que son: Eryngium superhmedas y pluviales de Colombia, donde las comunidades del
humile, Eryngium humile var. brevibracteatum, Eryngium humile var. pramo (frailejonales) transgreden los lmites altitudinales e invaden los
caulescens, Eryngium humile var. pulchellum, Eryngium humile var. radiciflorum terrenos anteriormente ocupados con vegetacin arbrea en los cuales
y Eryngium humile var. stellatum (Apiaceae), Gaultheria erecta (Ericaceae), se formaron charcas y pantanos, hbitats propicios para el frailejonal que
Escallonia myrtilloides var. myrtilloides (Grossulariaceae), Gaiadendron soporta las variaciones extremas en las presiones osmticas del suelo.
punctatum (Loranthaceae), Agrostis tolucensis, Calamagrostis intermedia, Evidencias fuertes en favor de esta explicacin, lo constituyen la
Chusquea spencei, Holcus lanatus y Trisetum irazuense (Poaceae), Hespero- existencia de comunidades vegetales tpicamente paramunas en regio-
meles obtusifolia var. microphylla, Hesperomeles obtusifolia var. obtusifolia y nes naturales de la media montaa, como los enclaves de Gina (Cordi-
Lachemilla aphanoides (Rosaceae), Galium hypocarpium subsp. hypocarpium llera Oriental de Colombia), de la Candelaria (Macizo Central), o los
(Rubiaceae), Xyris subulata var. acutifolia, Xyris subulata var. breviscapa y pantanos de Costa Rica (Weber, 1958).
Xyris subulata var. subulata (Xyridaceae).
Semejanzas florsticas entre las franjas del pramo colom-
Especies restringidas. En el Cuadro I se muestran las cifras sobre biano. La lista de la flora paramuna de Colombia registra 3,433 espe-
el nmero de especies con rea de distribucin restringida en cada uno de cies y subespecies que pertenecen a 562 gneros y a 116 familias cuya
los pases incluidos en la regin biogeogrfica del pramo. Las cifras sitan rea de distribucin est entre los lmites de la franja altoandina (3,000 m)
a Colombia como el pas con valores mayores. A manera de ilustracin se y los de la lnea de nieve, en el superpramo (4,600 m). La relacin de
adicionan los valores porcuentuales de la riqueza especfica, tomando especies compartidas entre franjas, es la siguiente:
como referencia los catlogos de Luteyn (1999) y de Rangel (en prensa). 1. Franja alto-andina (3,000-3,200 m). Con el subpramo, se com-
parten: 436 especies, 189 gneros y 73 familias. Con el pramo medio,
Riqueza en criptgamas. En grupos vegetales no vasculares,
Luteyn (1999) registr 1,370 especies, 370 gneros y 130 familias; en
Colombia se presentan 1,045 especies, 370 gneros y 130 familias. La
totalidad de las especies de musgos del pramo global (Colombia, Vene- Cuadro I. Especies restringidas a los pramos de los pases estudiados.
zuela, Ecuador, Per, Costa Rica) estn presentes en Colombia; en
hepticas los valores del pramo superan los de toda la regin y en l- Participacin
quenes, las cifras estn muy cercanas. Obviamente, adems de las con- especfica %
diciones naturales que caracterizan la megadiversidad colombiana, en Pas Familias Gneros Especies Luteyn Rangel
los resultados necesariamente influye la definicin de los lmites altitudinales
de las franjas del pramo que se han utilizado en nuestras contribuciones Costa Rica 27 59 79 2.59 1.66
y en la de otros autores (Luteyn, 1999), accin que debe ser resuelta Panam 5 9 10 0.32 0.21
rpidamente mediante trabajos interdisciplinarios. Colombia 109 417 2015 66.17 42.42
Venezuela 37 89 244 8.01 5.13
Ecuador 45 142 421 13.82 8.86
El caso del pramo colombiano Per 52 138 382 12.54 8.04
Gran regin del pramo:
Origen. En Colombia, los ambientes con vegetacin similar a la de Luteyn 101 447 3045
los pramos actuales, se evidencian a partir del lmite mioceno-plioceno Rangel 124 639 4749
entre 4-6 millones de aos antes del presente. El levantamiento defini-
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56 especies, 47 gneros y 30 familias. Con el superpramo dos espe- las sabanas de tierra caliente y conectan esta flora con la de las montaas
cies, dos gneros y dos familias. Entre el alto-andino, el subpramo y el en el norte de los Andes (Van der Hammen y Cleef, 1986).
superpramo se comparten dos especies, dos gneros y dos familias.
Entre el alto-andino, el pramo medio y el superpramo se comparten Particularidades a nivel de gnero y de especie. Cleef
cinco especies, cuatro gneros y cuatro familias. Con distribucin desde (1980a) propuso un espectro sobre el origen geogrfico de la flora
el alto-andino hasta el superpramo (amplia distribucin), se presentan paramuna a nivel de gnero en la Cordillera Oriental de Colombia. De
213 especies de 95 gneros y 36 familias. Con distribucin desde el alto- acuerdo con sus resultados se presentaba una condicin de relativo
andino hasta el pramo medio, se presentan 689 especies de 250 gne- equilibrio entre los aportes de los elementos inmigrantes (templado,
ros y 75 familias. austral-antrtico, holrtico) y los de los elementos locales (tropical,
2. Franja del subpramo (3,200-3,500 m). Con el pramo medio se neotropical y paramuno). Al tomar como premisa esta condicin, Sturm
comparten 227 especies, 126 gneros y 51 familias. Con el superpramo, y Rangel (1985) consideraron la representacin a nivel especfico de
ocho especies, ocho gneros y seis familias. Con distribucin desde el esos componentes en determinadas situaciones detectadas en sus an-
subpramo hasta el superpramo se encuentran 87 especies que perte- lisis florsticos, para establecer las tendencias de especiacin por compo-
necen a 46 gneros y a 19 familias. nente geogrfico.
3. Franja del pramo medio (3,500-4,100 m). Con el superpramo En el espectro de las 130 especies ms importantes en la flora
se comparten 96 especies de 46 gneros y 19 familias. paramuna de Colombia, hay un equilibrio en la reparticin entre el
Si examinamos las especies de distribucin restringida: nmero de especies que pertenecen a los elementos locales y el nme-
1. Franja alto-andina (3,000-3,200 m). Es la zona donde confluyen ro de especies derivadas de los gneros inmigrantes, grupo en el cual el
las floras de las zonas andina y paramuna, se presentan mosaicos con valor mayor lo muestra el elemento de origen templado, en sentido
componentes ms afines a las tierras de la media montaa y parches con amplio (Tp). Cuando se representa el espectro de las especies comunes
elementos ms frecuentes en la montaa alta. Se la considera como una a las cordilleras Central, Oriental y a la Sierra Nevada de Santa Marta,
franja independiente para los clculos. Se encuentran representadas predomina el influjo de los gneros inmigrantes sobre los locales. Dentro
986 especies de 307 gneros y 90 familias; las familias ms ricas en de las especies restringidas a la Cordillera Central, predominan las que
especies son: Orchidaceae (359), Asteraceae (130), Melastomataceae pertenecen a gneros neotropicales, la representacin paramuna es la
(37), Bromeliaceae (36), Rubiaceae (30), y Ericaceae (26). Gneros ms baja de los tres transectos y no se researon representantes del
importantes por el nmero de especies que entran en la zona son: componente tropical en sentido amplio. En el grupo de especies con
Pleurothallis (55), Epidendrum (51), Lepanthes (41), Stelis (34), Masdevallia rea de distribucin restringida a la Sierra Nevada de Santa Marta, hay un
(29) y Miconia (22). ligero predominio del componente inmigrante (especialmente el ele-
2. Subpramo (3,200-3,500 m). Tiene representacin de 321 espe- mento de origen templado) sobre el local. Las especies derivadas del
cies de 175 gneros y 66 familias; las familias mas ricas en especies son las componente paramuno muestran el mximo valor y resaltan el
mismas de la franja anterior, a saber Asteraceae (59), Orchidaceae (35), endemismo considerable que se ha mencionado para el macizo (Wur-
Melastomataceae (20), Bromeliaceae (15) y Poaceae (13). Gneros im- dack, 1976; Mora y Rangel, 1983; Cleef y Rangel, 1984). Los compo-
portantes por el nmero de especies que entran en la zona, son: Espeletia nentes neotropical (Nt), templado en sentido amplio (Tp) y paramuno
(11), Epidendrum (10), Miconia (9), Diplostephium y Weinmannia (8). (P) son los que varan de manera significativa; el comportamiento de los
3. Pramo medio o propiamente dicho (3500-4100 m). Estn re- componentes austral-antrtico y holrtico es muy regular en cada una
presentadas 239 especies de 115 gneros y 52 familias; las familias ms de las situaciones analizadas, a excepcin de la Sierra Nevada de Santa
ricas en especies son: Asteraceae (81), Apiaceae, Orchidaceae y Poaceae Marta, donde de acuerdo con Sturm y Rangel (1985) no se lo rese.
(10), Brassicaceae (8), Gentianaceae y Solanaceae (7). Los gneros ms Las comparaciones florsticas de numerosas localidades paramunas de
diversificados son Espeletia (18), Senecio (14), Diplostephium (8), Halenia Colombia, con base en las caracterizaciones de la vegetacin (Sturm y
(7) y Draba e Hypericum (6). Rangel, 1985; Salamanca et al., 1992; Snchez y Rangel, 1990), ms los
4. Superpramo ( > 4,100 m). La riqueza de su flora restringida est registros de la flora (Luteyn, 1999; Rangel, en prensa), permiten diferen-
expresada en 42 especies de 30 gneros y 12 familias; las familias ms ricas ciar un grupo de especies de amplia distribucin con dominancia
son: Asteraceae (17), Brassicaceae (6), Caryophyllaceae, Orchidaceae y fitosociolgica importante en este tipo de ambientes, que conforman un
Poaceae (3). No obstante la riqueza baja, hay gneros con una represen- espectro bsico paramuno en cuanto a composicin florstica. Est integra-
tacin especfica aceptable como Senecio, Draba y Pentacalia (4). do entre otras por: Calamagrostis effusa, Gaultheria erecta, Eryngium humile,
De acuerdo con las anteriores consideraciones, cerca del 46% de la Castilleja fisifolia, C. integrifolia, Festuca dolychophylla, Agrostis tolucensis,
flora tiene un rea de distribucin restringida, o sea que el 54% de la Pentacalia andicola, Pentacalia vaccinifolia, Hypochoeris sessiliflora, Bartsia
flora est distribuida en ms de una de las franjas. stricta, Nertera granadensis, Galium hypocarpium, Pentacalia vaccinioides,
Geranium sibbaldioides, Oritrophiun peruvianum, Luzula racemosa, Valeriana
Aspectos fitogeogrficos. Los datos disponibles muestran que plantaginea, Niphogeton ternata, Conyza bonariensis, Hieracium avilae,
no se encuentran familias nativas con reas de distribucin restringida en Gaiadendron punctatum, Cortaderia ntida, Agrostis hankeana, Escallonia
la zona paramuna de Colombia (Rangel, 1995; Sturm y Rangel, 1985). myrtilloides, Senecio formosus, Xyris subulata, Orthrosanthus chimboracensis,
Quizs la explicacin para esta particularidad est estrechamente ligada Bidens triplinervia, Acaena elongata, Lachemilla nivalis, Polylepis sericea, Hespe-
con la historia natural de la regin. La conformacin de ambientes para- romeles obtusifolia y Excremis coartata.
munos como los actuales se ha efectuado en intervalos de tiempo rela- La mayora de las especies que componen el espectro bsico
tivamente cortos (Van der Hammen, 1974; Van der Hammen y Cleef, paramuno se distribuyen igualmente en los pramos venezolanos, ecua-
1986) y es poco probable que la formacin de nuevos taxones en estos torianos (Acosta-S., 1966; Rangel, en prensa) y en los de Costa Rica
ambientes haya pasado del nivel de gnero (Sturm y Rangel, 1985). En (Cleef y Chaverri, 1991).
los pramos de la Sierra Nevada de Santa Marta tienen su centro de
origen gneros como Cabreriella, Castaedia y Rauliopsis de las Asteraceae, Gradientes de humedad. Cleef (1981) y Sturm y Rangel (1985)
Obtegomeria de las Lamiaceae y Micropleura y Perissocoelum de las sealaron especies con valores de presencia y de cobertura con prefe-
Apiaceae (Cleef y Rangel, 1984). En esta zona, al igual que en las cordi- rencias en cuanto a su distribucin por pramos hmedos o por pra-
lleras Oriental y Central, se presenta un nmero importante de gneros mos secos segn la precipitacin. La segregacin ecolgica encontrada,
oligotpicos de Asteraceae, Brasicaceae y Rosaceae (Cleef, 1980a). G- se repite en otras regiones paramunas (Duque y Rangel, 1989; Snchez
neros como Borreria, Xyris y Rhynchospora tienen un centro de origen en y Rangel, 1990), de tal manera que se pueden considerar comunidades
58
y especies indicadoras de la condicin ecolgica ligada a la humedad. En da en el superpramo colombiano. La variedad de los matorrales de la
pramos hmedos, son frecuentes los chuscales con Chusquea tessellata; regin paramuna de Colombia, no tiene comparacin con los de la
los pajonales con Calamagrostis bogotensis, los frailejonales-arbustivos regin global desde Costa Rica hasta el Per.
con Espeletia hartwegiana y Pentacalia vernicosa, los prados con especies
de Paepalanthus, los matorrales de Hypericum laricifolium, de Diplostephium
revolutum y de Pentacalia vaccinioides. En estos pramos son frecuentes Consideraciones finales
las turberas con plantas en cojines duros y compactos de Plantago rigida,
de Distichia muscoides y de Azorella aretioides, y los cojines laxos y blan- Observaciones sinecolgicas. En la mayora de los ambientes
dos, con especies de Xenophyllum, de Xyris, de Azorella, de Oreobolus y de alta montaa, desde los volcanes mexicanos hasta los del Ecuador,
los tapetes con especies de Sphagnum. En pramos secos con precipita- ciertas caractersticas fsicas son indicadoras de su relativa juventud, ya
cin reducida, predomina la vegetacin de matorral, con especies de que en los edificios montaosos con elevaciones superiores a 3,600 m,
Asteraceae y de Ericaceae y los pajonales de Calamagrostis effusa y los casquetes glaciares cubrieron reas geogrficas hasta los 2,800 m y
Calamagrostis macrophylla. en ocasiones tuvieron el impacto directo de las erupciones volcnicas.
En esas reas, las especies sufrieron el efecto de las bajas temperaturas
y de la accin erosiva de las lenguas de hielo (Van der Hammen et al.,
b)comunidades
Riqueza a nivel beta (b 1981). En el pramo del norte de los Andes, numerosas poblaciones
animales y vegetales son nuevas y en ciertos casos se puede afirmar que,
En los pramos colombianos se poseen registros de 294 comunida- a nivel de funciones trficas, hay nichos vacos en los consumidores y en
des vegetales, la mayora de los cuales aluden a bosques, matorrales, los recicladores.
pajonales y frailejonales (Rangel et al., 1997). Entre los tipos de vegeta- En la alta montaa, desde Mxico hasta el Per, la mayor afinidad
cin de mayor extensin e igualmente representados en otras reas de fisionmica, florstica y ecolgica se presenta en la franja del superpramo
la regin biogeogrfica paramuna, figuran: (superzacatonal). Hay un predominio marcado del sustrato sobre la
1. Bosques dominados por: Diplostephium tenuifolium, Escallonia vegetacin, en los suelos gran parte del ao se presenta el proceso
myrtilloides, Miconia cf. salicifolia y Oreopanax sp.; Drimys granadensis y congelamiento-desongelamiento; las comunidades vegetales estn do-
Weinmannia microphylla; Gynoxys cf. hirsuta y Gynoxys baccharoides; Poly- minadas por especies de los gneros Draba (Brassicaceae), Calamagrostis
lepis incana y Polylepis quadrijuga. (Poaceae), Arenaria (Caryophyllaceae) y Senecio (Asteraceae). Entre los
2. Matorrales con dominio de:: Ageratina tinifolia, Arcytophyllum gneros de lquenes y de brifitas dominantes figuran Barthramia,
nitidum, Diplostephium floribundum, D. revolutum y Aragoa cupressina; Andreaea, Herbertus y Umbilicaria.
Hypericum (H. goyanesii, H. humboldtianum, H. ruscoides, H laricifolium, En el pramo medio (3,500-4,100 m), en localidades con montos de
H. magniflorum e H. thuyoides); Pentacalia (P. cacaosensis, P. guantivana P. precipitacin por debajo de 1,500 mm anuales, predominan los pajonales
ntida y P. stuebeli); Miconia cleefii y Baccharis macrantha. o zacatonales; en Mxico con Calamagrostis tolucensis y Festuca tolucensis;
3. Frailejonales-Rosetales dominados por: Especies de Espeletia (E. en Costa Rica con Calamagrostis intermedia y C. pittieri, y en Colombia,
argentea; E. grandiflora; E. hartwegiana; E. lopezii; E. incana; E. murilloi; E. Ecuador y Venezuela con Calamagrostis effusa.
sumapacis; E. boyacensis; E. arbelaez; E. brachyaxiantha y E. congestiflora). En el Per, Gutte (1980) rese como dominantes del pajonal
4. Chuscales dominados por Chusquea tessellata subalpino a Festuca dolichophylla y a Calamagrostis antoniana. La prime-
5. Pajonales dominados por: Calamagrostis (C. efusa, C. recta y C. li- ra especie es dominante en los pajonales del sur del continente, Bolivia,
gulata); Cortaderia (C. sericantha y C. nitida); Festuca dolichophylla y Pas- Argentina, Chile y en los volcanes de Centroamrica. En Colombia, F.
palum bonplandianum; Lorenzochloa erectifolia; Agrostis cf. haenkeana y dolichophylla es muy importante en los pastizales de la Cordillera Central,
Muhlenbergia fastigiata; Aciachne acicularis y Agrostis tolucensis. aunque tambin entra en la conformacin de los de la Cordillera Orien-
6. Prados dominados por: Acaena cylindrostachya; Lachemilla (L. tal, pero con valores menores de dominancia.
orbiculata, L. pinnata, L. tanacetifolia), Cotula mexicana y C. minuta; Los matorrales dominados por especies de Diplostephium y Pentacalia
Draba sericea; Breutelia (B. lorentzii, B. karsteniana, B. tomentosa). estn ausentes en los volcanes de Mxico, donde son comunes los
7. Plantas en cojines dominados por:Werneria crassa, Lysipomia dominados por especies de Roldania (Asteraceae), en Costa Rica y en el
sphagnophilla minor, Plantago rigida, Xenophyllum (Werneria) humilis, ncleo central del pramo (Colombia, Venezuela y Ecuador) son muy
Distichia muscoides y por Azorella crenata. frecuentes mientras que en el Per son raros.
8. Vegetacin de pantano dominada por: Carex (C. acutata; C. bon- Los frailejonales-rosetales estn restringidos al ncleo Central de la re-
plandii; C. jamesonii y C. pichinchensis); Juncus ( J. effusus y J. ecuadoriensis). gin paramuna (Venezuela, Colombia y Ecuador); los rosetales con especies
9. Vegetacin acutica dominada por: Drepanocladus revolvens,Elatine de Puya (Bromeliaceae) son comunes desde Costa Rica hasta el Per.
chilensis y Eleocharis macrostachya; especies de Isoetes (I. karstenii, I. Los bosques de Polylepis tienen mayor diversidad en el sur de Per
palmerii e I. andina), Hydrocotyle ranunculoides, Myriophyllum quitensis y y Ecuador; en Venezuela solamente entra una especie P. sericea; en
Crassula venezuelensis; Callitriche cf. nubigena; Ranunculus limoselloides Amrica Central la especie est ausente y por ende los bosques.
En el pramo colombiano, se repiten la totalidad de las combina- En la vegetacin azonal, algunos tipos como los cojines compactos
ciones fitoecolgicas de los pramos de la extensa regin biogeogrfica. de Distichia muscoides, tienen una distribucin amplia desde Argentina
Los chuscales de Costa Rica estn muy bien representados en la cor- hasta Colombia; no entran a los pramos venezolanos ni a los de Costa
dillera Occidental (Macizo del Tatam) y en los pramos hmedos de Rica. En localidades hmedas como el Macizo del Sumapaz en la Cordi-
las cordilleras Central y Oriental. Los pajonales de la Sierra Nevada de llera Oriental Colombiana, se extienden considerablemente, mientras
Mrida y de otros pramos venezolanos tienen amplia representacin que en regiones secas estn asociados directamente con los cursos de
en la Cordillera Central de Colombia. Los frailejones del Ecuador son agua como en el volcn del Purac, Colombia. Los colchones de Plantago
bastante similares a los que se establecen en los pramos de los volca- rigida vienen desde el sur y alcanzan a penetrar en Venezuela. Al igual
nes del Sur de Colombia. Los rosetales de Venezuela (=frailejonales que los de Distichia se desarrollan mejor en pramos hmedos; en
de Colombia), son tan variados y de espectros ecolgicos tan amplios cubetas por completo terrizadas son lentamente sustituidos por la vege-
como los de Venezuela. tacin de los pajonales cercanos.
La vegetacin de prados del superzacatonal mexicano y la del Un tipo de vegetacin muy comn en todas las reas donde se
superpramo venezolano con especies de Arenaria y Cerastium (Caryo- diferencia una franja del superpramo (superzacatonal), lo constituyen
phyllaceae) y de Calandrinia (Portulacaceae), est muy bien representa- los tapetes dominados por especies de Caryophyllaceae. La dominancia
59
a nivel de familia es muy parecida en las diferentes regiones de alta En cuanto a las especies restringidas, la franja con mayor nmero es
montaa. Obviamente la variabilidad climtica que muestra la regin la altoandina con 986 especies que pertenecen a 307 gneros y 90
paramuna se relaciona directamente con la cantidad y variabilidad de la familias. Le sigue la franja del subpramo con 321 especies y subespecies
vegetacin azonal, que muestra valores ms altos en los pramos de de 175 gneros y 66 familias, y el pramo medio con 239 especies y
Colombia e incluso de Venezuela, que los de las zonas volcnicas de subespecies de 115 gneros y 52 familias. La franja con valores ms bajos
Mxico y Guatemala y de las montaas de Costa Rica, hecho igualmente es el superpramo. Al igual que acontece con las especies que entran a
mencionado por Almeida et al. (1994). cada una de las franjas, el nmero de especies restringidas disminuye en
la medida en que se progresa en altitud.
Similitudes florsticas en la regin biogeogrfica del p- La comparacin del nmero de especies que entran a una franja
ramo. Hay un grupo de especies de amplia distribucin desde Mxico determinada, versus las especies con distribucin restringida en la misma
hasta la Argentina, entre las cuales figuran Agrostis tolucensis, Lachemilla franja, seala la siguiente relacin:
procumbens, Conyza schiedeana y Luzula racemosa. La ausencia de un 1. Altoandino-subpramo: 2389/986 = 2. 42
catlogo de la flora vascular de las franjas altas de las montaas de 2. Subpramo: 1983/321 = 6. 18
Centroamrica, especialmente de Mxico, impidi la comparacin con 3. Pramo medio: 1612/239 = 6. 74
los espectros florsticos del pramo global y las relaciones con pases del 4. Superpramo: 455/42 = 10. 83
norte de los Andes. Este ndice de riqueza relativa demuestra nuevamente que en cier-
Si se toma como base la lista de Luteyn (1999), 3,045 especies, 447 tos ambientes, paisajes, o comunidades, las expresiones de exclusividad,
gneros y 101 familias (Luteyn, 1999), las semejanzas florsticas de es decir especies que slo se encuentran all en comparacin con los
angiospermas entre las regiones paramunas incluidas en este trabajo, totales de especies que entran a la zona, son mayores en ambientes de
son mayores entre las reas del ncleo central (Colombia, Venezuela y menor superficie y con condiciones extremas en cuanto a variaciones
Ecuador). En primer lugar aparecen Colombia y Venezuela con 223 climticas, como seran los casos del superpramo y del subpramo
especies (7.3%), 112 gneros (25%) y 47 familias (46.5%); luego figuran como zona de ecotona entre la regin altoandina y el pramo medio.
las del nodo Ecuador-Per y Colombia, 183 especies (6%), 102 gneros Respecto al superpramo, la diferenciacin de nuevas estirpes proba-
(23%) y 35 familias (35%), posteriormente aparecen los valores de Ecuador blemente est ligada al efecto de las temperaturas bajas, evento que
y Per con 108 especies (3.5%), 70 gneros (13%) y 31 familias (26%), igualmente se ha detectado al relacionar el endemismo de las floras de
con base en la lista de Rangel (en prensa) 4,749 especies, 639 gneros pases templados y su variacin latitudinal.
y 124 familias, el patrn es similar aunque disminuyen los valores por- En los pramos colombianos con valores anuales de precipitacin
centuales. superiores a 2,000 mm predomina la vegetacin del tipo chuscal. El
bamb Chusquea tessellata forma comunidades muy homogneas y en
Especies restringidas. Las especies restringidas a la regin otros casos es una especie muy importante en la fisionoma comunitaria.
paramuna de cada pas muestran que en Colombia se presenta la mayor Igualmente figuran frailejonales-arbustivos con especies de Espeletia y
diversificacin de la extensa regin biogeogrfica. Si se relaciona este Pentacalia y los matorrales con especies de Hypericum y Diplostephium.
valor con las dos cifras globales: Luteyn (1999) y Rangel (en prensa) se En los pramos secos predominan los matorrales con especies de
obtienen cifras de 63% y 45% de especificidad de su flora de angiospermas. Asteraceae y de Ericaceae y los pajonales de Calamagrostis effusa y
En trminos comparativos es mayor la influencia del efecto geogrfico del Calamagrostis macrophylla.
sur (Ecuador 13.82-9. 48%; Per 12.54-8. 6%) que la del norte (Costa Las observaciones de Cleef (1981), Sturm y Rangel (1985), Rangel y
Rica 2. 09-1.78%; Panam 0. 32-0.2%). Sturm (1995), y Snchez y Rangel (1990), permiten concluir que la
De manera general, se puede decir que en la alta montaa vegetacin azonal, es decir la de los pantanos y la de las cubetas y
neotropical, se repite el fenmeno que se presenta en el sistema mon- turberas, tiene cubrimiento mayor en los pramos hmedos (Chingaza
taoso ideal de Colombia (Rangel, 1995): la riqueza, diversidad y varia- y Chisac), que en los pramos secos (Berln, Hato).
bilidad de la flora y de la vegetacin, disminuyen conforme se incrementa Diversos autores (Sturm y Rangel, 1985; Cuatrecasas, 1986) han
la altitud. Gutte (1980, en Almeida et al., 1994) en la Cordillera Blanca mencionado como causas extrnsecas de la diversidad florstica y comu-
del Per, encontr menor nmero de especies (22) en las partes altas nitaria de la vegetacin del pramo, la insularidad de las zonas, la topo-
del pajonal, que en las bajas (27). En el norte de la Argentina, Ruthsatz grafa y el efecto del modelado. Entre los factores intrnsecos, se mencio-
(1974) encontr 25 especies vasculares en la franja baja del pajonal, 19 nan la capacidad de dispersin y de colonizacin de las especies. La flora
en la zona alta y 13 en la zona subnival (5,050 m). del pramo y de la zona aledaa (altoandina), representa cerca del 50%
de la diversidad en un gradiente montaoso con dominio de las familias
El pramo colombiano. Si se analizan las familias ms ricas se- Asteraceae y Poaceae. En el pramo, la diversidad comunitaria nivel beta
gn el nmero de especies y subespecies para el espectro ideal del (b) es mayor que en la franja alto andina, debido esencialmente a la
pramo y para cada una de las franjas en dos condiciones: las especies variedad de accidentes topogrficos y al modelado fluvioglaciar.
que entran a la franja y pueden estar presentes en otras, y otra con las
especies que se encuentran restringidas. Por lo general en todas las Intervencin antrpica. En reas naturales del parque nacio-
franjas predominan Asteraceae, Poaceae y Scrophulariaceae (Rangel, nal Izta-Popo (Mxico), se presentan acciones negativas para la conser-
1995). Las Orchidaceae dominan hasta el pramo medio y aunque vacin de la biodiversidad como tala de bosques, quema, pastoreo de
llegan al superpramo son sustituidas en dominancia por otras familias ganado caprino y en algunos sectores hay procesos de urbanizacin,
como Apiaceae, Caryophyllaceae y Brassicaceae. Ericaceae tiene bue- contaminacin por deposicin de residuos slidos y alteraciones pro-
na representacin en el subpramo y pramo medio. ducto del turismo mal planeado e incontrolado (Almeida et al., 1994). En
La zona o franja de transicin altoandino-subpramo tienen el mayor los ambientes paramunos de Colombia, Venezuela y Ecuador, la reduc-
nmero de especies, 2,389 que pertenencen a 474 gneros y a 109 cin de la cobertura vegetal original se ha acelerado por la intervencin
familias; le siguen el subpramo con 1,983, de 411 gneros y 99 familias, antrpica. La zona baja con vegetacin arborescente prcticamente
y la franja del pramo medio con 1,612 especies de 361 gneros y 89 desapareci en algunas localidades, porque las reas originales se dedi-
familias. La franja ms pobre es el superpramo con 455 especies de 136 caron al pastoreo o al cultivo de la papa. En otros casos puede haber
gneros y 42 familias. Se nota claramente que hay una disminucin en el explotacin excesiva de un elemento como la utilizacin para el techado
nmero de especies que entran a cada una de las franjas, en la medida de casas de campo de las macollas de especies de Calamagrostis en los
en que se progresa en altitud. pramos cercanos a Bogot o de Muehlenbergia en Mxico. Otro efecto
60
negativo sobre la diversidad florstica del pramo, lo constituyen las quemas Cleef, A. M. y A. Chaverri P. 1992. Phytogeography of the pra-
continuas. Las especies lbiles desaparecen del lugar; las especies de mo flora of Cordillera de Talamanca, Costa Rica, pp. 45-60 in: H. Balslev
hbito leoso difcilmente superan el efecto del fuego y con esta prctica y J. Luteyn (eds.), Paramo an Andean ecosystem under human influence,
lentamente se va homogenizando la flora al persistir slo las especies Academic Press, Boston, New York, Londres, Tokio y Toronto.
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63
La ecologa a escala geogrfica Fig. 1. mbito de accin aproximado de algunas disciplinas en las escalas temporales,
espaciales y de nivel de organizacin biolgica. Las escalas son aproximadas y
La idea que la teora ecolgica tiene mucho que decir en el estudio corresponden al caso de poblaciones, comunidades y ensambles de vertebrados.
de los patrones de distribucin de la diversidad biolgica a gran escala Para otros organismos las escalas podran variar.
64
cacto columnar de los desiertos de Arizona, en los Estados Unidos. El 1975, 1982; Anderson, 1985; Brown, 1995; Gaston, 1996). Este patrn
lmite norte y noreste de la distribucin del saguaro coincide con los implica que, para un conjunto dado de especies, muchas de ellas sern
sitios en los que no hay heladas por ms de un da. La planta aparente- consideradas raras en el sentido de tener un rea de distribucin restrin-
mente es incapaz de resistir condiciones de congelamiento por ms de gida (Gaston, 1994). En el caso de Mxico, las especies tienen reas de
dos das consecutivos. En otro ejemplo de este tipo, McNab (1973) distribucin particularmente pequeas, con porcentajes altos de especies
mostr que se podan predecir los lmites septentrional (en el norte de endmicas (Ceballos y Brown, 1995; Arita et al., 1997; Ceballos et al.,
Mxico) y austral (en Amrica del Sur) de la distribucin del vampiro 1998), lo que tiene implicaciones importantes para la conservacin.
comn (Desmodus rotundus) con base en la temperatura mnima anual Otro patrn generalizado es la llamada regla o efecto de Rapoport,
de los sitios. El razonamiento de McNab era que exista una temperatu- la tendencia de las especies tropicales a tener reas de distribucin ms
ra mnima por debajo de la cual los vampiros eran incapaces de mante- pequeas que las de zonas templadas (Rapoport, 1975, 1982; Stevens,
ner el equilibrio energtico en sus refugios, que en latitudes extremas de 1989). El patrn, de ser vlido, podra deberse a dos tipos de procesos
su distribucin son cuevas templadas o fras. (Brown et al., 1996): (1) una mayor capacidad de dispersin de las espe-
La idea que las reas de distribucin de las especies pueden predecirse cies de zonas templadas, aunada a una mayor tasa de extincin en las
con base en datos climticos sigue analizndose en estudios ecolgicos especies de talla mayor en zonas tropicales, y (2) la existencia de nichos
modernos (Root, 1988; Repaski, 1991). Una variante es asociar la distri- ecogeogrficos ms estrechos en las zonas tropicales. El patrn tambin
bucin de especies animales con la disponibilidad de ciertos hbitats, podra explicar uno de los enigmas ms antiguos en la ecologa geogrfica
considerados adecuados para la especie en cuestin. De esta manera, y y la biogeografa: porqu hay ms especies en las zonas tropicales que en
aprovechando la tecnologa de los sistemas de informacin geogrfica, las templadas? (Stevens, 1989). Aunque se han encontrado patrones que
es posible producir modelos predictivos sobre los patrones de distribu- sugieren la validez de la regla de Rapoport para varios grupos de plantas y
cin de las especies (Scott et al., 1996). Por ejemplo, usando datos de animales, tambin se han encontrado muchas excepciones (ver revisin
rastreo y de calidad de hbitat, Mladenoff et al. (1995) produjeron un de Gaston et al., 1998, en que se analizan los resultados de 37 publicacio-
modelo para definir los sitios con hbitats adecuados para el lobo gris nes sobre el tema). Rhode (1996) concluy que la regla de Rapoport es
(Canis lupus) en el norte de los Estados Unidos. un fenmeno aplicable nicamente a ciertas regiones (por ejemplo la
Los estudios citados estn enfocados a la comprensin de los facto- Palertica y la Nertica) y a ciertos taxones (principalmente vertebrados), y
res que determinan la existencia de especies particulares en un sitio dado. que su validez es cuestionable para otros sitios (por ejemplo Australia) y
En otro tipo de investigaciones, el rea de distribucin en s es el sujeto organismos (por ejemplo, animales marinos). Aunque Gaston et al. (1998)
de estudio. Rapoport (1975, 1982) realiz estudios pioneros en este han sugerido que ya es tiempo de dar por muerta la regla, el debate
sentido y acu el trmino areografa para definir el estudio de la for- contina, y el desarrollo de nuevos modelos nulos (ver ms adelante la
ma, tamao, localizacin y estructura interna de las reas de distribucin definicin de este trmino) puede darnos datos valiosos para examinar la
de las plantas y los animales. A partir de estudios con este enfoque, han validez de este patrn (Colwell y Hurtt, 1994).
surgido algunas generalizaciones (Lawton et al., 1994; Brown, 1995; Existen otros patrones generalizados relacionados con el rea de dis-
Brown et al., 1996), que se describen en los siguientes prrafos. tribucin de las especies, que presentaremos en otra seccin de este ca-
En primer lugar, se ha mostrado que los histogramas de las reas de ptulo. Por ejemplo, un debate actual es la relacin que existe entre el rea
distribucin para faunas regionales o continentales muestran una forma de de distribucin y la densidad local, y entre la distribucin y el tamao cor-
curva hueca, con muchas especies con reas de distribucin restringida y poral (Brown, 1995). Otro aspecto de inters reciente es el efecto de la
muy pocas especies con distribuciones muy amplias (Fig. 2) (Rapoport, historia geolgica y filogentica sobre los atributos de las reas de distribu-
cin (Brooks y McLennan, 1991; Fjeldsa, 1994). La areografa y las aplica-
ciones de la ecologa en la descripcin y comprensin de los patrones de
distribucin geogrfica de las especies son campos muy activos que estn
generando debates de gran inters en la biogeografa moderna.
Fig. 3. Relacin entre los procesos y patrones regionales y locales que determinan la composicin y diversidad de las comunidades y ensambles de especies.
texto, la idea de la membresa limitada implicara que existen mecanis- ral, casi siempre basado en la competencia como fuerza estructuradora,
mos reales que determinan cules de las especies presentes en una re- y revisar otros conjuntos de especies para verificar si se ajustaban o no a
gin (el pool de especies) forman parte realmente de una comunidad las predicciones del modelo. Esta visin metodolgica y conceptual do-
local dada (Recuadro 1). min el campo de la ecologa hasta mediados de los aos 70s.
Las herramientas analticas que nos permiten decidir si existe un pro- Uno de los productos ms trascendentes de la actividad del grupo
ceso de membresa limitada o no se desarrollaron a travs de uno de los macarthuriano en los 60s es la teora de biogeografa de islas (MacArthur
debates ms acalorados, y al mismo tiempo ms fructferos, de la histo- y Wilson, 1963, 1967). La teora pretende explicar en trminos de la
ria de la ecologa. La discusin se centr sobre la idea de que la compe- dinmica de las comunidades ecolgicas el patrn bien conocido de que
tencia entre las especies es la fuerza ms importante que determina la islas de mayor tamao tienen faunas con mayor nmero de especies
estructura de las comunidades ecolgicas. Este concepto se desarroll (Darlington, 1957). La teora del equilibrio insular, como tambin se la
por la llamada escuela macarthuriana, que en realidad tiene sus orgenes llama, propone que el nmero de especies presentes en una isla resulta
en las ideas de George E. Hutchinson, el mentor de Robert MacArthur. del equilibrio entre las tasas de inmigracin (la llegada de nuevas espe-
A mediados de los aos 50s, mientras visitaba el santuario de Santa Rosala, cies a la isla) y de extincin (la desaparicin de algunas de esas especies).
en Italia, Hutchinson observ que en una pequea pila de agua se en- Como consecuencia, el nmero de especies en una isla permanece
contraban individuos de dos especies de escarabajos en aparente co- constante y es funcin de dos caractersticas bsicas de la isla: su tamao,
existencia. A raz de esa observacin, Hutchinson, en un ensayo clsico que determina la magnitud de la tasa de extincin (entre ms grande es
llamado Homenaje a Santa Rosala, o porqu existen tantos tipos de la isla, menor es la tasa de extincin de especies), y su distancia al conti-
animales? (Hutchinson, 1959) se plante dos preguntas que determina- nente, que fija la tasa de inmigracin de nuevas especies (mientras ms
ran el rumbo de la ecologa para las siguientes dcadas: cmo pueden cerca est la isla del continente, mayor es la tasa de inmigracin de espe-
coexistir dos o ms especies que son muy similares entre s?, y como cies nuevas). A pesar de que el nmero de especies permanece relativa-
consecuencia de la anterior, porqu hay tantas especies de animales (y mente constante, siempre cerca del punto de equilibrio entre las tasas
en general de organismos)? de extincin y de inmigracin, la composicin de especies se modifica
Para tratar de contestar las preguntas centrales de Hutchinson, Robert constantemente como consecuencia del recambio de especies produci-
MacArthur y otros jvenes eclogos de los aos 60s construiran toda do por la desaparicin de algunas especies en la isla y la llegada de otras
una corriente conceptual para el estudio de las comunidades ecolgicas. nuevas. La teora de biogeografa de islas es un ejemplo de cmo la
Para esta escuela, la competencia interespecfica era la fuerza principal escuela macarthuriana intent explicar patrones biogeogrficos median-
que determina la estructura de las comunidades ecolgicas. De acuerdo te la aplicacin de modelos ecolgicos, particularmente aquellos basa-
con la teora, la exclusin competitiva (Gause, 1934) impedira la coexis- dos en la dinmica de las comunidades ecolgicas.
tencia de especies con requerimientos ecolgicos similares y el despla- Las aplicaciones de la filosofa macarthuriana al estudio de los conjun-
zamiento de caracteres (W. L. Brown y Wilson, 1956) tendera a hacer tos de especies a nivel geogrfico quedaron plasmadas en los ltimos cap-
que las especies parecidas divergieran morfolgica y funcionalmente al tulos de su obra pstuma, Geographical ecology (MacArthur, 1972). De
coexistir. Ambos mecanismos determinaran, entonces, tanto la compo- acuerdo con MacArthur, el estudio estadstico de los patrones y el mode-
sicin de especies como la estructura de las comunidades ecolgicas. lado ecolgico basado en interacciones poblacionales puede dar respues-
Otra caracterstica de la escuela macarthuriana era su nfasis en el tas concretas a preguntas biogeogrficas. Despus del fallecimiento de Mac-
desarrollo de modelos matemticos, su predileccin por el estudio de Arthur, se edit un libro en su honor en que se recopilaron contribuciones
patrones a diferentes escalas espaciales y un fuerte sello estadstico en sus de sus principales colaboradores (Cody y Diamond, 1975). El libro, titula-
anlisis. El mtodo preferido era el de analizar un patrn para unas cuan- do Ecology and evolution of communities, se convirti en un clsico y en
tas comunidades o ensambles de especies, desarrollar un modelo gene- la culminacin de la edad de oro de la ecologa al estilo macarthuriano.
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Rec. 1. El concepto de membresa limitada y los modelos nulos A partir de un pool de n objetos, el nmero de posibles combinaciones o arreglos en
grupos de r objetos es:
De todas las especies que potencialmente pueden vivir en un sitio, solo unas cuantas
nr
existen realmente ah. Existe por tanto un proceso de membresa limitada que limita el C = n!
nmero de especies que se pueden encontrar en un lugar dado. Podemos imaginar la r! (n-r)!
comunidad local (L) como una muestra de especies generada a partir de un pool ms
amplio, que es el ensamble o conjunto regional (R ): Donde n! es el factorial de n, n! = 1 x 2 x 3 x ... x n. Por tanto, para calcular el
nmero de posibles comunidades de tres especies que se pueden formar a partir de un
pool de diez, n = 10 y r = 3 y el nmero de arreglos es 120. De igual forma, para calcular
el nmero de formas posibles de acomodar cuatro especies en grupos de tres, n = 4 y r =
3, y el nmero de arreglos posibles es de 4. Por lo tanto, la probabilidad de que todas las
especies de una comunidad de tres provengan del subconjunto de cuatro especies que
tienen mayor capacidad de dispersin es P = 4/120 = 1/30 = 0.033.
El investigador puede concluir que slo uno de cada treinta arreglos aleatorios presenta-
ra tantas especies con alta capacidad de dispersin como la comunidad observada. La proba-
bilidad (0.033) es demasiado baja como aceptar que se trata de un proceso al azar, por lo que
se concluye que existe un proceso de membresa limitada: las especies con mayor capacidad
de dispersin tienen mayor probabilidad de pertenecer a la comunidad local.
Supongamos que un investigador descubre que, de las diez especies presentes en Ntese que es posible llegar al mismo resultado con el siguiente razonamiento: la
un pool (ver esquema arriba), cuatro presentan alguna caracterstica particular, digamos probabilidad de escoger una especie con alta capacidad de dispersin a partir del pool es de
que tienen mayor capacidad de dispersin (las especies b, e, f y g). El investigador obser- 4/10. Una vez hecho esto, la probabilidad de escoger una segunda especie con esta carac-
va tambin que las tres especies presentes en la comunidad local pertenecen al grupo de terstica es de 3/9. Para una tercera especie, la probabilidad es de 2/8. Por tanto, la
las especies con mayor capacidad de dispersin. Este patrn parece muy claro, pero el probabilidad de que al escoger tres especies al azar (sin remplazamiento) las tres tengan alta
investigador desea demostrarlo estadsticamente, por lo que construye el siguiente mo- capacidad de dispersin es P = 4/10 x 3/9 x 2/8 = 2/5 x 1/3 x 1/4 = 1/30, que es el
delo nulo: mismo resultado obtenido usando combinaciones.
Entre los temas ms relevantes relacionados con la ecologa geogrfi- tador Microdipodops pallidus, 12.5 g), una de tamao intermedio (la
ca que estn incluidos en el libro destaca el concepto de las reglas de rata canguro Dipodomys merriami, 37.6 g) y una grande (la rata cangu-
ensamblaje de las comunidades ecolgicas. Diamond (1975) analiz la ro Dipodomys deserti, 101 g). Implcitamente, Brown (1975) invocaba
composicin de especies de las faunas de aves de las islas del archipilago un proceso de membresa limitada sensu Elton (1932): de todas las es-
de Bismarck, al noreste de la isla de Nueva Guinea, y encontr patrones pecies de roedores de los desiertos de Amrica del Norte, slo estas
que parecan demostrar un efecto determinante de la competencia sobre cinco especies, diferentes en hbitos y tamaos, podan coexistir en la
la manera en que se estructuraban los ensambles de especies en cada isla. comunidad del Great Basin.
Por ejemplo, Diamond encontr un patrn complementario de distribu- El volumen dedicado a MacArthur tambin incluy un captulo en el
cin (checkerboard distribution) para las palomas cuc del gnero que se analizaban algunas aplicaciones de la teora de biogeografa de islas
Macropygia: en 14 de las 33 islas consideradas en el estudio se encontr al diseo de reas protegidas para la conservacin de las especies (Wilson
exclusivamente la especie M. mackinlayi, en seis solo M. nigrirostris y en y Willis, 1975). Este captulo, junto con un ensayo publicado casi al mismo
las 13 restantes no se hall ninguna de las dos especies. Ninguna de las tiempo por Diamond y May (1976), mostraba un horizonte amplsimo de
islas contuvo poblaciones de las dos especies. Como aparentemente to- recomendaciones especficas en cuanto al nmero, tamao, forma, loca-
das las islas presentan ambientes propicios para cualquiera de las dos palo- lizacin y estructura de las reservas ecolgicas. Una de las recomendacio-
mas, los datos de Diamond sugieren que la competencia, a travs de un nes era, por ejemplo, que dada un rea fija disponible para proteccin
proceso de exclusin, impide su coexistencia, debido a que son especies ecolgica, es preferible establecer una reserva grande que dos o ms de
muy semejantes en morfologa y ecologa. tamao ms pequeo, pero cuya rea total fuera equivalente a la reserva
Adems del patrn complementario, Diamond (1975) describi grande. El razonamiento implcito en este precepto de conservacin era
otros arreglos basados en el tamao corporal, las preferencias de hbitat, que las reservas ecolgicas funcionaran en la prctica como islas: porcio-
la capacidad de dispersin y la dieta y propuso varias reglas de ensam- nes de hbitat adecuado para las especies rodeadas por un mar de am-
blaje que aparentemente determinaban arreglos no aleatorios de espe- bientes inhspitos. De acuerdo con el modelo de equilibrio insular, una
cies en la composicin de las comunidades locales. Estas reglas de en- reserva de tamao grande podra contener ms especies que varias de
samblaje estaban basadas en el principio de exclusin competitiva de tamao pequeo (Willis y Wilson, 1975).
Gause (1934): las especies con requerimientos ecolgicos parecidos no Los tres temas mencionados aqu que fueron incluidos en el volu-
pueden existir al mismo tiempo en el mismo sitio. men en honor de MacArthur, es decir las reglas de ensamblaje de
En el mismo volumen dedicado a MacArthur, Brown (1975) pre- Diamond, los patrones observados por Brown para los roedores del
sent una sntesis de los resultados de sus investigaciones sobre la com- desierto y las aplicaciones de la biogeografa de islas, parecan demostrar
posicin de varias comunidades de roedores de los desiertos del Great sin sombra de duda la validez de la filosofa macarthuriana. Estos ejem-
Basin y de Sonora. Brown propuso que en estas comunidades el des- plos, junto con muchos otros presentados en el mismo volumen, mos-
plazamiento de caracteres (la tendencia de especies competidoras a di- traban que el mundo real pareca estar organizado, despus de todo,
vergir morfolgicamente, W. L. Brown y Wilson, 1956) haba forjado por procesos locales ecolgicos que determinaban la composicin y
grupos de especies diferentes respecto a forma y funcin, y en cuanto a estructura de los conjuntos de especies a varias escalas.
tamao. En una comunidad del Great Basin, por ejemplo, existen dos A finales de la dcada de los 70s surgi, sin embargo, una corriente
especies cuadrpedas, una pequea (el ratn espinoso Perognathus crtica que puso en tela de juicio muchas de las ideas propuestas por la
longimembris, 7.1 g) y una de tamao intermedio (el ratn Peromyscus escuela macarthuriana (Strong et al., 1984). Esta corriente estuvo liderada
maniculatus, 18.1 g) y tres especies bpedas, una pequea (el ratn sal- por Daniel Simberloff, ex estudiante de Edward O. Wilson, uno de los
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inventores de la teora de biogeografa de islas. De hecho, la tesis doctoral produjeron otras relacionadas con las aplicaciones de la biogeografa
de Simberloff haba sido un estudio experimental en el que se demostraba de islas en la conservacin biolgica. Finalmente, dos de los represen-
la validez de algunas de las predicciones de la teora en el caso de comuni- tantes ms notables de las posturas opuestas accedieron a reunirse
dades de artrpodos en islas de mangle de la Florida (Simberloff, 1974, para discutir los puntos de desacuerdo y produjeron un artculo (Soul
1976). En una rpida sucesin de artculos de revisin, Simberloff y sus y Simberloff, 1986) que dio por terminada la controversia SLOSS, ya
asociados reanalizaron los datos originales de varios miembros de la es- que concluy que la teora de biogeografa de islas es neutral respecto
cuela de MacArthur y cuestionaron, entre otros asuntos, la validez de a este problema y que para llegar a una recomendacin especfica es
algunas predicciones de la biogeografa de islas, en particular de aquellas necesario contar con datos adicionales que la teora no puede propor-
relacionadas con el diseo de reservas ecolgicas (Simberloff y Abele, 1976), cionar (ver tambin Higgs y Usher, 1980).
de las reglas de ensamblaje de Diamond (Connor y Simberloff, 1979), de La irrupcin de Simberloff y sus colaboradores gener un debate
la existencia del desplazamiento de caracteres al nivel de la comunidad que en ocasiones cay en lo irracional, con ataques personales difcil-
(Strong et al., 1979) y de las conclusiones del trabajo de Brown con los mente entendibles en un ambiente acadmico. Sin embargo, gener
roedores del desierto (Simberloff y Boecklen, 1981). tambin una abundante y profunda discusin acadmica que sent las
La crtica fundamental de Simberloff y sus colegas a los estudios ante- bases de la ecologa geogrfica actual. Otro aspecto positivo de la con-
riores era que los patrones haban sido examinados sin un adecuado an- troversia fue la incorporacin de mtodos estadsticos ms rigurosos
lisis estadstico. La escuela crtica propona que slo a travs de poner a en la ecologa de comunidades. Por ejemplo, como respuesta a Connor
prueba hiptesis nulas claramente establecidas, y de utilizar las herramien- y Simberloff (1979), Diamond y Michael Gilpin desarrollaron modelos
tas matemticas adecuadas era posible demostrar la validez de las afirma- nulos especializados que mostraron que sus datos de las aves del ar-
ciones que se haban hecho sobre la composicin y estructura de las co- chipilago Bismarck s mostraban el efecto de la competencia, aunque
munidades. Surgi entonces la idea explcita de usar modelos nulos o efectivamen-te no en todos los casos (Diamond y Gilpin, 1982; Gilpin
neutrales en la ecologa de comunidades y en la ecologa geogrfica (ver y Diamond, 1982). Igualmente, Bowers y Brown (1982) analizaron
revisiones en Harvey et al., 1983; Gottelli y Graves, 1996). Un modelo los datos de Brown de los roedores del desierto usando modelos
nulo consiste en comparar una o varias comunidades o ensambles de nulos y encontraron patrones que mostraron una tendencia estadsti-
especies contra el conjunto de todas las posibles combinaciones de espe- camente significativa de especies de tamaos semejantes de no existir
cies que se pueden formar a partir de un pool. Si al usar algn criterio de en los mismos sitios.
composicin o de estructura es posible mostrar una desviacin Las contribuciones de Simberloff tambin ayudaron a mostrar una
estadsticamente significativa de la comunidad en estudio del patrn gene- actitud ms cautelosa respecto a la aplicacin de la ecologa geogrfica a
ral, entonces (y slo entonces) se puede especular sobre los posibles problemas concretos. Por ejemplo, a raz de la crtica de Simberloff y
mecanismos que dieron origen a ese patrn definido (Recuadro 1). Abele (1976) a las propuestas de diseo de reservas ecolgicas basadas
Connor y Simberloff (1979), por ejemplo, mostraron que el patrn en la teora de biogeografa de islas, se gener una serie de artculos en
complementario de las palomas Macropygia de Diamond (1975) real- los que se esgrimieron argumentos cada vez ms elaborados en pro o
mente se desviaba de los patrones esperados al azar, pero remarcaron en contra de tales aplicaciones (ver seccin final de este captulo y la
el hecho de que ese par de especies es slo uno de los miles de posibles revisin de Soul y Simberloff, 1986).
pares de especies. El hecho de que un par en particular de entre miles Otro resultado de las controversias propiciadas por las crticas de
muestre un patrn complementario no es sorprendente, estadsticamente Simberloff fue la demostracin de que, si bien en muchas publicaciones
hablando. Diamond, de acuerdo con Connor y Simberloff (1979), no se haba exagerado el efecto de la competencia, existan casos concre-
poda haber afirmado que la competencia era un factor importante en la tos en los que tal efecto resultaba inobjetable, ya que los datos supera-
estructuracin de las faunas de las islas Bismarck a partir de un solo caso ban una batera de pruebas estadsticas rigurosas. De hecho, reciente-
de distribucin complementaria. En forma similar, Simberloff y Boecklen mente el propio Simberloff y sus colaboradores han publicado una serie
(1981) usaron un estadstico particular, la prueba de Barton y David, de artculos en los que se muestra estadsticamente la importancia de la
para analizar crticamente los datos que segn Hutchinson (1959) y Brown competencia en la estructuracin de las faunas y las comunidades (ver
(1975) mostraban evidencias del efecto del desplazamiento de caracte- revisin de Dayan y Simberloff, 1998 y otros artculos citados ah).
res en la estructuracin morfolgica de las comunidades locales y los Un ejemplo concreto del efecto positivo de la controversia genera-
ensambles de especies continentales. En el caso de los datos de los da por los modelos nulos es el planteamiento moderno y ms riguroso
roedores del desierto, se demostr que en varias comunidades no era de la idea original de Diamond (1975) sobre las reglas de ensamblaje
posible sustentar en trminos estadsticos las afirmaciones de Brown, (Belyea y Lancaster, 1999). Por ejemplo, la regla de ensamblaje de Fox
pero en algunos de ellos (como la comunidad del desierto de Sonora), (1989), que predice estructuras particulares en la distribucin de espe-
s exista un patrn en el que el espaciamiento morfolgico observado cies entre grupos funcionales dentro de las comunidades locales o en-
difera significativamente de lo que se esperara al azar. sambles regionales, est basada en un modelo nulo explcito que permi-
De igual manera, Simberloff y Abele (1976) criticaron algunas de te el anlisis estadstico de datos reales. Aunque existen crticas vlidas al
las recomendaciones derivadas de la biogeografa de islas para el dise- mtodo de Fox (Stone et al., 1996), su regla de ensamblaje ha sido
o de reservas ecolgicas, argumentando que las predicciones de la exitosamente aplicada para explicar los patrones presentes en las comu-
teora no eran suficientes como para proporcionar recomendaciones nidades de pequeos marsupiales de Australia (Fox, 1989), musaraas
tan especficas como las planteadas por Willis y Wilson (1975). En con- de Amrica del Norte (Fox y Kirkland, 1992) y roedores del desierto de
tra de la recomendacin de favorecer una sola reserva grande en vez Norteamrica (Fox y Brown, 1993).
de varias pequeas, Simberloff y Abele demostraron que bajo ciertas Otra consecuencia de las propuestas macarthurianas y de la contro-
condiciones era preferible contar con varias reservas pequeas, ya que versia generada por los modelos nulos fue la corroboracin de la idea
el conjunto de ellas podra contener ms especies que la reserva gran- de que la composicin y estructura de las comunidades locales no pue-
de (Recuadro 2). Adems, el hecho de contar con dos reservas dismi- de ser completamente entendida si no se toma en cuenta la relacin con
nuira el efecto de desastres naturales, como incendios e inundaciones los ensambles regionales y, por tanto, con la historia evolutiva de los gru-
y evitara la propagacin de plagas que pudieran amenazar la subsis- pos de especies (Brooks, 1985; Ricklefs, 1987; Brooks y McLennan, 1991;
tencia de algunas de las especies. Estas crticas dieron origen a la llama- Ricklefs y Schluter, 1993). Tambin se ha entendido que las interacciones
da controversia SLOSS (Single Large Or Several Small), que gener ecolgicas locales en algunos casos determinan las caractersticas de los
gran cantidad de publicaciones en pro de una postura o de la otra (ver ensambles regionales de especies, los cuales por mucho tiempo se consi-
revisin de Soul y Simberloff, 1986). Adems de esta controversia se deraron un producto nico de procesos macroevolutivos. Una disciplina
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Rec. 2. Cmo dos reservas pequeas pueden tener ms especies que una grande?
La controversia SLOSS (Single Large Or Several Small) se puede plantear as: Dada una cantidad de terreno destinado a la conservacin, conviene ms establecer una reserva grande
o dos de la mitad del rea cada una? Uno de los argumentos que se manejaron fue el nmero de especies que potencialmente podan tener los dos arreglos, de acuerdo con la teora de
biogeografa de islas. Ambos casos se pueden representar usando un diagrama como el del Recuadro 1. Los conjuntos de especies en una reserva grande o en dos pequeas se derivan
de un pool regional de especies:
ST= SAUB = SA + SB - SA B
= 2 S2 - S A B
2
= 2 S2 - S2 / SP
A partir de la biogeografa de islas sabemos que Para que la reserva grande tenga igual nmero de especies que el conjunto de las dos
pequeas, se debe cumplir que:
S= k AZ
S1= ST = 2 S2 - (S22 / SP)
donde S es el nmero de especies en una isla, A es el rea y k y z son constantes cuyo valor
depende del archipilago en el que se realiza el estudio. Como y, substituyendo valores:
S2= k A2Z lo que significa que si la reserva grande contiene 96% o menos de las especies del pool
regional, las dos reservas pequeas en conjunto contendrn ms especies, todo esto
A1= 2 A2 suponiendo una distribucin aleatoria de las especies entre los sitios.
y ya que el valor terico de z es de 0.263, se puede mostrar que la reserva grande (con el En conclusin, en la mayora de los casos, dos reservas pequeas podrn contener
doble de rea), contendr 1.2 veces ms especies que cada una de las reservas chicas: ms especies que una reserva grande de tamao equivalente. Esto por supuesto es un
modelo nulo que no toma en cuenta las interacciones ecolgicas y otros factores biticos y
S2= S1 / 1.2 abiticos. Esta deduccin fue presentada originalmente por Simberloff y Abele (1976).
surgida de la discusin sobre la relacin entre los procesos locales y los fase moderna en la que, con renovados bros, se estn planteando pre-
regionales es la macroecologa (Brown, 1995), que se discute en la si- guntas interesantes que tienen la bondad de que pueden someterse a
guiente seccin y que se puede definir en trminos muy generales como pruebas estadsticas rigurosas. El inters actual por el estudio y la conser-
una ecologa de comunidades extendida a escalas espaciales grandes. vacin de la biodiversidad ha estimulado el desarrollo de estudios
Se puede concluir, despus de revisar la historia de la ecologa geo- ecolgicos a gran escala, y la adicin de preguntas con tinte histrico y
grfica, que esta disciplina, despus de pasar por un periodo de crisis y filogentico seguramente contribuir a una mayor rigurosidad y al plan-
de revisin crtica de sus conceptos y metodologas, ha entrado en una teamiento de cuestiones an ms profundas.
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La macroecologa cies de artrpodos pequeos es mucho mayor que para especies mayo-
res, con lo que aparentemente se daba apoyo a la hiptesis de Hutchinson
El trmino macroecologa fue acuado por Brown y Maurer (1989) y MacArthur (ver revisin de Sugihara y May, 1990).
para referirse a un programa de investigacin sobre los patrones de La forma aparente de la distribucin (bastante sesgada a la derecha y
organizacin de los ensambles de especies a los niveles regional y conti- monotnicamente descendente) posea un inters terico particular,
nental. Recientemente, Brown (1995) sintetiz los preceptos tericos y porque pareca ajustarse correctamente a una distribucin log-normal o
los principales resultados de esta lnea de investigacin emergente. En curva hueca, semejante a la descrita aos atrs por Preston (1962a, b)
unos pocos aos la macroecologa se ha convertido en una disciplina para la distribucin de abundancias locales entre especies dentro de co-
con estructura y objetivos propios y con un nmero cada vez mayor de munidades ecolgicas. La distribucin cannica de Preston haba sido
eclogos que se identifican con sus lneas de trabajo y sus propuestas una de los sustentos tericos ms importantes para la teora de
metodolgicas (Blackburn y Gaston, 1998; Ruggiero y Lawton, 1998; biogeografa de islas de MacArthur y Wilson (1963, 1967). El trmino
Marquet y Cofr, 1999). log-normal se refiere a que si la variable en estudio es transformada
La macroecologa es el estudio de la reparticin del alimento y el usando logaritmos la distribucin de frecuencias adquiere una forma
espacio entre las especies a grandes escalas espaciales (Brown y Maurer, normal, en el sentido estadstico de la palabra. May (1975) analiz dife-
1989; Brown, 1995). Su objeto de estudio son los ensambles de espe- rentes ejemplos de distribuciones log-normales en ecologa y propuso
cies a diferentes escalas, desde la local hasta la mundial, pasando por la que este patrn no era sino una consecuencia del teorema estadstico
regional y la continental. Las unidades de estudio generalmente son las del lmite central, que predice una distribucin normal para las medias
especies, y las variables son atributos de stas, tales como rea de distri- de los promedios de muestras tomadas de una poblacin, sin importar
bucin, densidad poblacional y masa corporal. Con las herramientas la distribucin original en esta poblacin. La distribucin log-normal de
macroecolgicas tambin se pueden analizar atributos de los ensambles masas corporales sera, de acuerdo con May (1975), simplemente con-
de especies, tales como riqueza de especies (nmero de especies pre- secuencia del efecto aleatorio de varios factores.
sentes en un sitio dado), diversidad de especies y diversidad ecolgica. Sin embargo, con posterioridad al trabajo de Hutchinson y MacArthur
Asimismo, es posible analizar los cambios en la composicin y estructura (1959), varios eclogos han analizado la distribucin de frecuencias de
de estos ensambles a diferentes escalas y diferentes sitios, permitiendo tamaos entre organismos de diferentes taxones (VanValen, 1973; Dial
el anlisis de patrones tales como la diversidad beta, los patrones de y Marzluff, 1988; May, 1988; Morse et al., 1988; Brown y Nicoletto,
anidamiento de especies y la similitud entre sitios. 1991; Holling, 1992; Maurer et al., 1992; Brown et al., 1993; Blackburn
La macroecologa en esencia es una disciplina observacional y no y Gaston, 1994a; Arita y Figueroa, 1999), y se han encontrado algunos
experimental (Brown, 1995; Blackburn y Gaston, 1998, ver discusin patrones generalizados que indican que el patrn de distribucin de masas
ms adelante). El mtodo ms usado para contestar preguntas corporales es mucho ms interesante que un simple efecto estadstico
macroecolgicas es el anlisis de patrones repetitivos relacionados con (Blackburn y Gaston, 1994b; Brown, 1995):
algn atributo de las especies o de los ensambles de especies. Entre 1. La distribucin de frecuencias de masas al nivel continental para
estos patrones se encuentran, por ejemplo, la distribucin log-normal varios taxones difiere de manera significativa de una distribucin normal,
de las masas corporales de las especies en ensambles continentales, la aun usando una transformacin logartmica. La distribucin es claramen-
distribucin log-normal de las reas de distribucin de las especies, la te unimodal, con una categora intermedia de tamao que contiene la
correlacin positiva (en la mayora de los casos) entre la densidad local y mayora de las especies. Por ejemplo, para los mamferos de Amrica
el rea de distribucin y la correlacin negativa entre la densidad local y del Norte, la categora modal corresponde a las especies de alrededor
el tamao de los organismos. de 100 a 120 g (Brown y Nicoletto, 1991).
2. La distribucin est sesgada a la derecha, lo que implica que cada
Un ejemplo: La distribucin del tamao corporal. El vez existen menos especies de tamaos cada vez mayores. De las cate-
estudio de los patrones de distribucin de la masa corporal entre los goras de mayor talla hay una sola o muy pocas especies. Por ejemplo,
organismos a diferentes escalas es un buen ejemplo para definir el mbi- entre los murcilagos neotropicales, el falso vampiro (Vampyrum
to de accin de la macroecologa e ilustrar los mtodos que se usan en spectrum), con un peso de aproximadamente 170 g es mucho ms
el anlisis de los patrones a gran escala. La masa corporal de los animales grande que la siguiente especie en orden de tamao, el murcilago nariz
y el tamao en las plantas han recibido mucha atencin en estudios de lanza (Phyllostomus hastatus), que pesa alrededor de 85 g.
ecolgicos y evolutivos porque se han demostrado correlaciones entre 3. De la categora modal hacia la izquierda existe una disminucin
el tamao y varios atributos morfolgicos, fisiolgicos, ecolgicos y de comparativamente rpida en el nmero de especies, por lo que tam-
historia de vida de los organismos (Eisenberg, 1981; Peters, 1983; bin hay en trminos relativos menos especies de las tallas ms peque-
Schmidt-Nielsen, 1984; Zeveloff y Boyce, 1988; LaBarbera, 1989; West as. Entre los mamferos terrestres, por ejemplo, las especies ms pe-
et al., 1997; Enquist et al., 1998). Al nivel macroecolgico, la masa cor- queas (< 100 g), como las musaraas y algunos roedores, son compa-
poral promedio de las especies se correlaciona con el rea de distribu- rativamente menos comunes en trminos de nmero de especies que
cin y con la densidad local (ver siguiente seccin). los taxones del tamao modal.
Hutchinson y MacArthur (1959) recabaron datos de tamao para 4. Existe un claro efecto del nmero de especies considerado y de
dos conjuntos de especies: los mamferos de Michigan y los mamferos la escala espacial con la que se trabaja. A escalas ms pequeas (localida-
de Europa. Al elaborar histogramas que mostraban la distribucin de des) la distribucin de frecuencias es ms equitativa que a escalas regio-
frecuencias de los tamaos, encontraron un patrn muy claro: la distri- nales o continentales, habiendo una distribucin ms homognea de las
bucin est claramente sesgada a la derecha, de manera que existen especies entre las categoras de tamao (Brown y Nicoletto, 1991;
muchas especies de tamao pequeo y muy pocas especies de tamao Blackburn y Gaston; 1994b; Arita y Figueroa, 1999).
grande. En el caso de los mamferos, esto significa que existen muchas ms El hecho que las distribuciones de frecuencia difieran de la distribucin
especies de musaraas y ratones que de carnvoros grandes y de ungulados normal y que existe una categora modal que no corresponde con el tama-
(venados, bisontes, etc.). Hutchinson y MacArthur explicaron el patrn o de organismos ms pequeos va en contra de las hiptesis de nicho de
suponiendo que las especies de tamao pequeo podan dividir en forma Hutchinson y MacArthur (1959) y de la estadstica de May (1975). Esto,
ms fina el espectro de recursos disponibles, de manera que habra un aunado al claro efecto de la escala, indica que los patrones observados no
nmero mayor de nichos disponibles para las especies chicas que para las son aleatorios, que debe existir algn elemento que determina la existen-
grandes. Posteriormente Morse et al. (1985) demostraron mediante geo- cia de un tamao ptimo (coincidente con la categora modal) y que dife-
metra fractal que el nmero de unidades de espacio disponible para espe- rentes mecanismos actan a diferentes escalas espaciales y temporales.
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Brown et al. (1993, ver tambin Brown, 1995) propusieron un evitar la co-existencia de especies de talla similar, debido a la accin de la
modelo energtico que aparentemente explica la existencia de un tama- exclusin competitiva. De esta manera, aunque exista un pool numero-
o ptimo para un mamfero terrestre. El modelo est basado en algu- so de especies de mamferos con un peso aproximado de 100 g, solo
nas relaciones fisiolgicas entre el tamao y diversas funciones, pero, en unas pocas de esas especies podran existir en los mismos sitios. Este
breve, propone una relacin entre el tamao de un mamfero y dos proceso selectivo de tamaos eventualmente producira que las distri-
atributos fisiolgicos: (1) su capacidad para tomar energa del ambiente buciones de frecuencias locales fuesen ms homogneas que las exis-
para subsistir y crecer, y (2) su capacidad para reproducirse. Segn los tentes para faunas continentales.
datos de Brown et al. (1993), los mamferos muy pequeos (< 100 g)
seran muy eficientes para adquirir energa del ambiente, pero poco efi- Otras preguntas actuales en macroecologa. Como nos
cientes para transformar esa energa en cras. Por el contrario, los mam- muestran los ejemplos presentados en la seccin anterior, el estudio de
feros ms grandes seran ms eficientes para la reproduccin, pero su los patrones de composicin de los ensambles de especies en cuanto a
capacidad de adquisicin de energa les impedira aprovechar al mximo su masa corporal nos puede proporcionar informacin til para la com-
esa capacidad reproductora. Segn el modelo, el mamfero ideal que prensin de algunas preguntas biogeogrficas. En particular, los patrones
aprovechara al mximo la capacidad de adquisicin de energa y su trans- parecen mostrar que en los niveles locales las interacciones ecolgicas
formacin en descendientes debe pesar alrededor de 100 g, cifra que tienen una influencia ms fuerte, mientras que en las escalas regional y
coincide con la categora modal en la distribucin de frecuencias de ma- continental los factores histricos podran tener pesos mayores. Otros
sas corporales para la fauna de mamferos de Amrica del Norte (Brown patrones estudiados por la macroecologa parecen dar apoyo a estas
y Nicoletto, 1991). conclusiones. A continuacin se discuten brevemente dos de ellos: la
De acuerdo con la teora de Brown et al. (1993), las faunas de mam- relacin entre la densidad local y el rea de distribucin y la correlacin
feros al nivel continental tenderan a contener muchas especies de aproxi- entre el tamao corporal y aquellas dos variables. Para ms detalles so-
madamente 100 g. De las categoras de menor talla habra compara- bre estos patrones, sugerimos revisar Brown (1995).
tivamente menos especies, adems de que la distribucin estara truncada La relacin que existe entre el tamao del rea de distribucin de las
por la existencia de un tamao inferior absoluto para un vertebrado endo- especies y su densidad local tiene una aeja historia en ecologa. En El
trmico, que est determinado por cuestiones metablicas, y que es de Origen de las especies, Darwin (1859) se percat que dentro de un
aproximadamente 2 a 3 g, coincidente con el tamao de las musaraas y grupo dado de especies emparentadas (por ejemplo, del mismo gne-
murcilago ms diminutos (Schmidt-Nielsen, 1984). Hacia el otro lado de ro) se podan reconocer dos tipos: unas que se encontraban en un gran
la distribucin, cada vez habra menos especies de tamaos cada vez ms nmero de sitios y que tendan a ser abundantes en todos esos lugares
grandes, con lo que se producira la distribucin sesgada que se ha encon- y otras que aparecan en pocos sitios y que en todos ellos lo hacan en
trado en forma emprica en diferentes estudios. abundancias muy bajas. En trminos macroecolgicos, el patrn descri-
Ms recientemente, Kozlowzki y Weiner (1997) presentaron una to por Darwin indicaba una correlacin positiva entre el tamao del rea
teora diferente, en la que el tamao ptimo vara de especie en especie de distribucin y la densidad local. Por ms de un siglo, a pesar de que la
dependiendo de la forma en la que las tasas de asimilacin, respiracin y abundancia y la distribucin de los organismos fueron los ingredientes
mortalidad cambian con el tamao corporal. El modelo terico de principales de la investigacin en ecologa (Andrewartha y Birch, 1954),
Kozlowski y Weiner, sin embargo, tambin se ajusta a las distribuciones la relacin entre las dos variables fue prcticamente olvidada.
de frecuencia de masas corporales que se han observado para diferen- A partir de los aos 80s, sin embargo, la correlacin entre abun-
tes grupos animales. Dado que no existe manera de realizar experimen- dancia y distribucin comenz a analizarse cuantitativamente con las
tos controlados y que las herramientas de la macroecologa son herramientas de la ecologa de metapoblaciones (Hanski, 1982) y de
observacionales (ver discusin sobre los mtodos ms adelante), es muy la macroecologa (Brown, 1984), adems de examinarse desde el punto
difcil dilucidar cul de los dos modelos propuestos para explicar la distri- de vista de la conservacin, ya que distribucin y abundancia son dos
bucin de masas corporales se ajusta ms adecuadamente a la realidad. de las variables que miden la rareza (y la vulnerabilidad a la extincin)
Es posible que modelos ms elaborados, que tomen en cuenta la histo- de las especies (Rabinowitz, 1981; Rabinowitz et al., 1986). Desde
ria evolutiva de las especies, arrojen ms luz sobre este interesante pa- entonces, numerosos estudios han abordado el problema, y ya exis-
trn. De hecho, se ha encontrado que el patrn de distribucin de las ten algunas generalizaciones (Gaston y Lawton, 1990; Gaston, 1994;
masas corporales entre los mamferos de Amrica del Sur se vio afecta- Brown, 1995): (1) para grupos filogenticamente cercanos, existe una
da con la invasin de las especies norteamericanas durante el gran inter- correlacin positiva entre la distribucin y la abundancia, tal como la
cambio bitico que se produjo cuando se unieron los dos subcontinentes describi Darwin (1859); (2) la relacin se hace ms dbil si se inclu-
hace cinco millones de aos (Marquet y Cofr, 1999). La distribucin de yen especies menos emparentadas; (3) a pesar de la correlacin posi-
frecuencias es diferente para los mamferos nativos que para aquellos tiva, existen especies que no siguen el patrn general; por ejemplo,
que invadieron Amrica del Sur como resultado del gran intercambio. hay casos de especies con reas de distribucin muy amplias pero que
Otro aspecto que requiere ser explicado es el hecho de que la son poco abundantes al nivel local (Rabinowitz et al., 1986); (4) el
distribucin de frecuencias a escalas locales es ms homognea que la valor de la correlacin entre las variables cambia con la escala de estu-
correspondiente a las escalas regional o continental (Brown y Nicoletto, dio (Gaston y Lawton, 1990); (5) para escalas continentales y grupos
1991; Blackburn y Gaston, 1994b; Brown, 1995; Arita y Figueroa, 1999). de especies relativamente poco emparentadas, la correlacin puede
El punto interesante de este patrn es que las comunidades locales no ser nula e incluso negativa (por ejemplo para los mamferos
son muestras aleatorias de los ensambles regionales o continentales, lo neotropicales, Arita et al., 1990).
que indica que existe algn proceso ecolgico o evolutivo que tiende a Se han propuesto varias teoras para explicar la relacin entre distri-
hacer que la categora modal a escala regional est subrepresentada en bucin y abundancia, pero dos de ellas son particularmente relevantes
las comunidades locales y que los extremos de la distribucin (especies para nuestra discusin. La hiptesis de las especies ncleo y satlite
muy pequeas o muy grandes) estn sobrerepresentados. Brown (Brown (Hanski, 1982; Hanski et al., 1993) est basada en la teora de las
y Nicoletto, 1991; Brown, 1995) ha aducido que la competencia es el metapoblaciones (Hanski y Gilpin, 1997) y, en breve, predice que las
mecanismo que produce el cambio en el patrn de distribucin de ma- tasas de extincin y de inmigracin en poblaciones locales producen un
sas corporales a diferentes escalas. Segn su punto de vista, al nivel con- patrn regional en el que existen especies abundantes que aparecen en
tinental y en un tiempo evolutivo las especies tenderan a distribuirse por varios sitios (especies ncleo) y otras que son raras y que se encuen-
tamaos de acuerdo con la distribucin unimodal sesgada ya descrita tran en pocos sitios (especies satlite). La hiptesis de nicho de Brown
arriba. Al nivel local y en un tiempo ecolgico, la competencia tendera a (1984) establece que la abundancia local de los organismos debe ser
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mxima cerca del centro del rea de distribucin y disminuir paulatina- Las escalas en ecologa geogrfica y macroecologa
mente hacia las orillas. Si este patrn se cumple para todas las especies,
debe haber una correlacin positiva entre el rea total y la densidad En aos recientes la cuestin de las escalas espaciales y temporales
promedio. Aunque las dos hiptesis predicen correctamente los patro- en los estudios ecolgicos tericos y aplicados ha cobrado gran inters
nes observados, incluyendo algunas de las excepciones (Hanski et al., (Wiens et al., 1986; Wiens, 1989; Holling, 1992; Levin, 1992; Scott et
1993), existe todava mucho trabajo por realizar para establecer los al., 1999). La importancia de definir con precisin la escala de trabajo se
mecanismos ecolgicos y evolutivos ltimos que determinan los patro- reconoca desde hace mucho tiempo, pero en general se hablaba del
nes generales. problema de las escalas. Actualmente las propias escalas se han conver-
Otro tipo de patrn generalizado en macroecologa es la relacin tido en sujeto de estudio en varios trabajos ecolgicos, y se ha aceptado
del tamao de los organismos con su densidad local y con el tamao de la necesidad de incorporar un punto de vista jerrquico en los estudios
su rea de distribucin. En general existe una correlacin negativa entre modernos (Allen y Starr, 1982; ONeill et al., 1986).
la masa corporal y la densidad local: los ratones son ms abundantes que Particularmente relevantes para la ecologa geogrfica son los estu-
los venados y hay ms gorriones que guilas (Damuth, 1981; Robinson dios que pretenden relacionar la estructura y composicin de las comu-
y Redford, 1986; Gaston, 1994; Brown, 1995; Gaston y Blackburn, nidades locales con la de los ensambles regionales y continentales (Ricklefs,
1996a), aunque existen excepciones, sobre todo en el caso de compa- 1987; Cornell y Lawton, 1992; Ricklefs y Schluter, 1993). Con esta
raciones entre especies emparentadas (Nee et al., 1991). En cambio, visin jerrquica que trasciende los lmites entre diferentes escalas, es
hay una correlacin positiva entre la masa corporal y el rea de distribu- posible dilucidar las interacciones entre los procesos ecolgicos locales y
cin: los pequeos roedores generalmente tienen reas de distribucin los evolutivos que actan a las escalas regional y continental. La ecologa
restringida, mientras que las especies grandes, como el puma (Puma de comunidades clsica y la biogeografa se funden en un slo tipo de
concolor), tienden a tener reas de distribucin amplias (Brown, 1984; estudios que hacen realidad la visin de MacArthur (1972) de la ecologa
Arita et al., 1990; Gaston y Blackburn, 1996b). geogrfica como una ciencia observacional pero predictiva.
Para los propsitos de este captulo, no entraremos en los detalles
sobre las relaciones entre distribucin, abundancia y masa corporal. Su- Escalas y diversidades alfa, beta y gamma. Un ejemplo
gerimos la revisin de Brown (1995) para una discusin profunda sobre ilustrativo de la aplicacin de la teora de escalas a la ecologa geogrfica
estos temas. En cambio, analizaremos uno de los patrones, la relacin es el anlisis de los patrones de diversidad alfa, beta y gamma. Whittaker
entre el rea de distribucin y la masa corporal para mostrar su relevan- (1960) acu estos trminos en el contexto de sus estudios sobre
cia en estudios biogeogrficos y para ilustrar una de las particularidades gradientes altitudinales de diversidad vegetal en las montaas Siskiyou,
metodolgicas de la macroecologa. en Oregon y California. Whittaker propuso que la riqueza de especies
Si para un conjunto de muchas especies se hace una grfica del de un paisaje, que l denomin diversidad gamma, resulta de la combi-
logaritmo del tamao del rea de distribucin contra el logaritmo de la nacin de dos tipos de diversidad. Por un lado, la diversidad alfa fue
masa corporal, se obtiene una serie de puntos como la de la figura 4. Un definida como el nmero de especies al nivel local, y por el otro la
anlisis de correlacin simple mostrara una relacin significativamente diversidad beta consista en una medida de la diferencia en la composi-
positiva entre las variables: las especies pequeas tienden a estar ms cin de especies entre las localidades.
restringidas geogrficamente que las de mayor talla. Incluso se puede En los gradientes que constituan el sistema de estudio de Whittaker
ajustar una regresin a los puntos, demostrando una relacin aparente- (1960), la diversidad gamma era el total de especies a lo largo del gradiente
mente lineal entre los logaritmos de las variables. altitudinal, la diversidad alfa era el nmero de especies en cada parcela
Sin embargo, un anlisis ms detallado, enfocado ms a la defini- de 0.1 hectreas situadas en diferentes puntos del gradiente y la diversi-
cin de los lmites del polgono que circunscribe los puntos que a la dad beta era el cociente que resultaba de dividir la diversidad gamma
tendencia general, mostrara patrones ms interesantes desde el pun- entre la diversidad alfa (b = g / a).
to de vista macroecolgico (Fig. 4; Brown y Maurer, 1987, 1989). En
el caso que nos ocupa, el lmite superior del polgono representa el
tamao mximo del rea de distribucin, que corresponde simple-
mente con el tamao del continente o regin de estudio. El lmite
izquierdo del polgono es igualmente simple: corresponde con el ta-
mao mnimo que puede tener un vertebrado endotrmico y que
est definido por restricciones fisiolgicas para mantener la tempera-
tura corporal (Schmidt-Nielsen, 1984). Los lmites ms interesantes
desde el punto de vista macroecolgico son los inferiores en la figura
4, que representan el tamao mnimo del rea de distribucin para
organismos de diferentes tamaos corporales. El patrn particular para
mamferos muestra que para especies de pequeas a medianas hay un
tamao mnimo constante, pero que las especies de tamaos ms gran-
des tienen reas mnimas cada vez ms grandes. Esto corresponde
con la nocin derivada de la biologa de la conservacin de que las
especies grandes requieren de reas ms grandes para mantener po-
blaciones viables en el largo plazo (Soul, 1987).
Las lecciones principales de este ejercicio analtico son dos: prime-
ro, que la macroecologa requiere de anlisis estadsticos particulares Fig. 4. Relacin entre el tamao del rea de distribucin y la masa corporal para las
(ver discusin ms adelante), y segundo, que en los patrones macroeco- 425 especies de mamferos mexicanos terrestres no insulares, en escala logartmica.
lgicos podemos observar el efecto de procesos que tienen lugar al nivel Se sealan los lmites tericos (modificados de Brown y Maurer, 1987): A, tamao
de individuos (como el tamao mnimo de los organismos, determinado mnimo de un vertebrado endotrmico; B, tamao mximo del rea de distribucin,
por procesos fisiolgicos), de poblaciones (como el rea mnima de distri- en este caso equivalente al tamao de Mxico; C y D, lmites mnimos de tamao del
bucin, determinada por procesos estocsticos de la dinmica de pobla- rea de distribucin para especies de diferentes tamaos. La lnea que demarca a la
ciones), y de ensambles a gran escala (como la determinacin del tamao derecha el polgono no tiene un significado biolgico particular y corresponde con el
mximo del rea de distribucin, fijada por el tamao del continente). tamao mximo que presentan los mamferos mexicanos. Datos de Arita et al. (1997).
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Si bien los estudios de Whittaker (1972, 1977) se circunscribieron a con factores climticos. En contraste, la diversidad beta no contribua al
una escala que sera considerada local por la ecologa geogrfica, dejaron gradiente de diversidad regional y ms bien se asociaba a la heterogenei-
claramente establecido que el concepto era lo suficientemente general dad ambiental.
como para ser aplicado a otras escalas. De hecho, propuso el trmino En Mxico se empez a hablar de diversidad beta a la escala
diversidad de diferenciacin para la diversidad beta a una escala biogeogrfica en el contexto del inters por la conservacin de la
biogeogrfica. Sin embargo, en la prctica se ha optado por denominar biodiversidad (Arita, 1993; Toledo, 1994; Sarukhn et al., 1996). Mxi-
diversidad beta o recambio de especies al patrn de diferenciacin inde- co es considerado un pas de megadiversidad por ser miembro de la
pendientemente de la escala de anlisis (Wilson y Shmida, 1984). docena de naciones en las que se concentra la mayor parte de la diver-
Casi de manera simultnea a los estudios de Whittaker, MacArthur sidad biolgica del planeta (Mittermeier y G. de Mittermeier, 1992). Sin
(1965) analiz la diversidad y composicin de ensambles de especies embargo, al nivel local, Mxico no es particularmente rico en especies.
en islas y lleg a un concepto similar al de Whittaker. A la diversidad Por ejemplo, aun la localidad ms rica en especies de mamferos en
alfa la denomin diversidad dentro del hbitat (within-habitat diversity), Mxico, la selva Lacandona contiene un nmero de especies de mam-
mientras que a la diversidad beta la llam diversidad entre hbitats feros no voladores equivalente al de otros sitios comparables de la re-
(between-habitat diversity), aludiendo claramente a su escala de tra- gin Neotropical (Medelln, 1994). Asimismo, la fauna de murcilagos
bajo. La diversidad total de un archipilago era, entonces, resultado de de la selva Lacandona, que consiste de 64 especies, es menos diversa
la combinacin de la diversidad alfa de cada una de las islas y del grado que la de otros sitios, tales como algunas de la Guyana Britnica, en las
de diferenciacin que exista entre los conjuntos de faunas de cada isla. que coexisten hasta 78 especies (Simmons y Voss, 1998). Por otro lado,
Aunque la contribucin de MacArthur fue valiosa, sus trabajos en este las entidades polticas de Mxico no son particularmente ricas en espe-
tema no tuvieron un impacto comparable a los de Whittaker. cies cuando se les compara con unidades polticas de otras partes de
De los niveles de diversidad, el ms estudiado ha sido indudable- Amrica (Arita, 1993, 1997). Cmo puede Mxico ser un pas de
mente la diversidad alfa. De hecho, la mayora de los textos de ecologa megadiversidad si ni sus localidades ni sus estados son particularmente
dedican buena parte de sus secciones de ecologa de comunidades al ricos en especies?
anlisis de la diversidad de especies al nivel local. Asimismo, los patrones La respuesta est en la diversidad beta. Mxico, en comparacin
de diversidad ms conocidos en ecologa geogrfica y biogeografa, tales con otros sitios del continente americano, es un pas de diversidad alfa
como los gradientes latitudinal y altitudinal de riqueza de especies (Brown intermedia y diversidad beta alta, lo que determina que la diversidad
y Gibson, 1983; Rosenzweig, 1995), se refieren a la diversidad alfa en el gamma tambin sea alta (Arita, 1997; Scott et al., 1999). El hecho que
sentido amplio del trmino. Sin embargo, dada su importancia en el
estudio de las comunidades, y por su aplicacin en la conservacin de la
biodiversidad, el estudio de la diversidad beta ha ido ganando espacios
de manera gradual, hasta llegar a convertirse hoy en un enfoque amplia- Rec. 3. Relacin entre la diversidad beta y otros parmetros de los
mente utilizado (Magurran, 1988; Ricklefs y Schluter, 1993; Caley y conjuntos de especies
Schluter, 1997). As, en la actualidad se cuenta con varios anlisis para
diferentes partes del planeta y para grupos muy variados (v. gr., murci- Imaginemos tres regiones con diferentes patrones de diversidad local. Cada regin
lagos del continente americano, Willig y Sandlin, 1991; aves del conti- contiene cuatro localidades con el nmero de especies que se muestra a continuacin
nente americano, Blackburn y Gaston, 1996; cactceas de Argentina, (cada letra representa una especie). La regin I tiene una alta diversidad alfa (6 especies en
Mourelle y Ezcurra, 1997; mamferos de Mxico, Rodrguez, 1999). cada localidad), una diversidad beta nula (las mismas especies estn en los cuatro sitios) y
Una de las ventajas de dividir la diversidad en escalas o niveles ha sido una diversidad gamma de 6 (el total para la regin). La regin II tiene una diversidad alfa
la posibilidad de explorar algunos factores o variables relacionados con la baja, una diversidad beta alta y una diversidad gamma igual a la de la regin I. La regin III
diversidad de una regin (Shmida y Wilson, 1985, Recuadro 3). El razona- tiene diversidades alfa, beta y gamma bajas. En la tabla se muestran los valores que tendran
miento es relativamente sencillo: si podemos cuantificar la diversidad alfa y otros atributos de estos ensambles regionales de especies.
la diversidad beta de una regin, y descubrimos los factores o variables a
los que est asociado cada uno, entonces podremos aproximarnos a co-
nocer mejor los procesos que explican los patrones de diversidad de la
regin en su totalidad. Es decir, disecar la diversidad regional en sus com-
ponentes local y de recambio permite un anlisis detallado de patrones y
procesos que de otra manera sera imposible comprender.
Al seguir este procedimiento, Cornell y Lawton (1992) formaliza-
ron la idea de que la diversidad beta es el enlace entre la diversidad local
y la regional, permitiendo integrar los conceptos de Whittaker a las nue-
vas ideas de la ecologa geogrfica. De esta manera se comenz a reve-
lar el potencial que tena el analizar la diversidad a diferentes escalas, y
desde entonces la cantidad de estudios en los que se incorpora el con-
cepto de diversidad beta ha aumentado de manera notable.
Los trabajos pioneros de Whittaker (1972) hicieron evidente que Regin I Regin II Regin III
las variables ambientales asociadas a la diversidad alfa no corresponden
en todo con aquellas ligadas a la diversidad beta. Mientras que la diversi- Alfa promedio 6.00 2.00 2.50
dad alfa se asocia con factores ambientales locales y con las interacciones Gamma 6.00 6.00 3.00
poblacionales (en particular la competencia interespecfica), la diversidad Beta nula alta baja
beta est determinada por factores tales como la distancia entre las loca- rea de distribucin promedio 4.00 1.33 3.33
lidades de muestreo y la heterogeneidad ambiental a lo largo del Especies endmicas 0.00 4.00 0.00
gradiente. Esta misma observacin result cierta a la escala biogeogrfica Anidamiento perfecto bajo perfecto
para varios grupos taxonmicos en Gran Bretaa (Harrison et al., 1992). Similitud alta baja alta
En este estudio se encontr que el gradiente latitudinal de diversidad Complementariedad baja alta baja
regional observado para grupos de especies tan dismiles como abejas y Nmero mnimo de reas 1.00 3.00 1.00
rboles era resultado del gradiente de diversidad alfa, asociado a su vez
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encontremos floras y faunas muy diferentes en distintos sitios del pas El grado de anidamiento se relaciona inversamente con la diversidad
determina que el conjunto total de especies sea muy rico. beta: mientras mayor es el anidamiento menor es la diversidad beta, y
El Recuadro 3 muestra una comparacin entre tres regiones hipo- viceversa. De hecho, una de las maneras de cuantificar el recambio de
tticas, cada una con tres conjuntos de especies locales. La regin I tiene especies simplemente al calcular el inverso del anidamiento (Wright y
una alta diversidad alfa (hay seis especies en cada uno de los sitios), Reeves, 1992; Cook, 1995). En el Recuadro 3, la regin III presenta un
mientras que las regiones II y III presentan una baja diversidad local (un anidamiento perfecto: las dos especies (a y b) que se encuentran en las
promedio de dos y tres especies por localidad, respectivamente). Al dos localidades con menor riqueza (las de la parte inferior) tambin estn
nivel regional, tanto la regin I como la II tienen la misma riqueza de presentes en las localidades ms ricas en especies (las dos de la hilera
especies gamma (seis) debido a que la regin II tiene un mayor recam- superior). Formalmente, la regin I tambin presenta un patrn anidado
bio de especies, es decir una diversidad beta mayor, porque la compo- perfecto, ya que las mismas especies estn en los cuatro sitios. En cambio,
sicin de especies es diferente de una localidad a otra. En cambio, la la regin II (que es la de alta diversidad beta) presenta un patrn no anida-
regin III tiene una baja diversidad gamma (tres especies), porque las do, ya que existen especies (b, c, f) que estn presentes en los sitios ms
mismas especies se encuentran en los cuatro sitios. Mxico es semejan- pobres en especies y que no se encuentran en el ms rico en especies.
te a la regin II (Arita, 1993; Scott et al., 1999): las localidades no son Este ejemplo sencillo ilustra cmo las localidades de las regiones de diver-
particularmente ricas en especies, pero el recambio es alto, dando como sidad beta ms alta generalmente no presentan un patrn anidado.
consecuencia una alta diversidad gamma al nivel de todo el pas. Un ejemplo que muestra la interconexin entre diversidad beta y el
La implicacin para la conservacin es una extensin del problema anidamiento es el de los murcilagos de Mxico (Rodrguez, 1999). Dado
SLOSS: En Mxico, debido al alto recambio de especies, es mucho ms que las reas de distribucin tienden a ser menores al sur del pas que en
conveniente establecer un sistema de muchas reas protegidas de ta- el norte, se esperaba que la diversidad beta fuera mayor en el sur. Sin
mao pequeo a mediano, que un sistema de pocas reas grandes (Arita, embargo, se encontraron valores semejantes en las diferentes partes
1997; Scott et al., 1999). En contraste, en un pas como la regin I o la del pas. Una posible explicacin para esta aparente contradiccin es
regin III del Recuadro 3, bastara proteger una de las localidades para que, aunque en efecto el promedio de rea de distribucin es menor en
garantizar la conservacin de la totalidad de la riqueza especfica del pas. el sur, es probable que las reas de distribucin tambin estn anidadas,
Los patrones de diversidad beta son diferentes para distintos grupos como en la regin III del Recuadro 3.
de especies. Siguiendo el mtodo clsico de anlisis por transectos utili- Al igual que en el caso de la diversidad beta, el potencial que tiene el
zado en la mayora de los estudios de diversidad beta (Willig y Sandlin, estudio de los patrones de anidamiento ha cobrado fuerza en los lti-
1991; Harrison et al., 1992; Blackburn y Gaston, 1996). Rodrguez (1999) mos aos. Worthen (1996), en una revisin reciente, concluy que el
analiz la variacin latitudinal de la diversidad beta del conjunto de ma- anlisis de los patrones de anidamiento constituye una valiosa herra-
mferos y de los diferentes rdenes presentes en Mxico. Los rdenes mienta descriptiva para revelar patrones no aleatorios en la composi-
con mayor nmero de especies en el pas, es decir los roedores y los cin de especies. Asimismo, reconoci que este tipo de estudios es til
murcilagos (que en conjunto constituyen cerca del 80% de las especies para sugerir mecanismos que pueden estructurar una comunidad en
presentes en Mxico), mostraron un alto recambio de especies. Este particular. En este sentido, el anlisis que Wright y Reeves (1992) reali-
patrn fue especialmente claro en el caso de los roedores, el grupo con zaron sobre una serie de islas mostr que las islas donde se present un
el rea de distribucin promedio ms pequea (Pagel et al., 1991; Arita nivel de anidamiento alto correspondan con sitios donde dominaban
et al., 1997) y con poco solapamiento en sus distribuciones. procesos de colonizacin y extincin determinsticas. Por el contrario,
La diversidad beta es un concepto que est ntimamente relaciona- en islas de estructura no anidada las fuentes de colonizacin y de extin-
do con otras propiedades de los ensambles de especies, como son el cin eran variables. Finalmente, Worthen (1996) tambin concluy que
patrn de anidamiento, la similitud biogeogrfica entre los sitios y la conociendo el anidamiento es posible predecir la composicn final de
complementariedad para el diseo de sistemas eficientes de reas para una comunidad, una vez que el hbitat haya sido sujeto a fragmentacin
la conservacin. Si bien la relacin entre estos parmetros no ha sido o reduccin natural o por causas humanas.
totalmente explorada analtica o cuantitativamente, es posible entender- El anidamiento y la diversidad beta son conceptos que van de la
la de manera intuitiva (Arita, 1993; Scott et al., 1999). En las siguientes mano cuando se persiguen objetivos de conservacin. Los sistemas de
secciones usaremos ejemplos sencillos para explicar estos conceptos y bajo anidamiento (y por lo tanto de alta diversidad beta) requieren de
para demostrar la relacin entre ellos. Por otro lado, algunos avances una estrategia diferente a los de alto anidamiento y baja diversidad beta.
recientes en las tcnicas matemticas analticas (Ricklefs y Schluter, 1993; Por ejemplo, para el caso de los murcilagos del sur de Mxico, es claro
Mourelle y Ezcurra, 1997; Sobern y Rodrguez, datos no publicados) que una o unas pocas reservas podran incluir la totalidad de las espe-
permiten augurar que la demostracin matemtica de estas relaciones cies, debido justamente al patrn anidado casi perfecto que muestra
podr obtenerse en un futuro no muy lejano. este conjunto de especies. Esta relacin entre anidamiento, diversidad
beta y el nmero de reservas necesarias para proteger un conjunto de
Anidamiento. El concepto de anidamiento surgi a principios especies se explica mejor invocando el concepto de complementariedad,
de los aos 80s a partir de los estudios de datos de presencia-ausen- que se discute en la siguiente seccin.
cia en comunidades de archipilagos y hbitats insulares (Diamond y
Gilpin, 1982; Patterson, 1984; Patterson y Atmar, 1986). Inicialmen- Complementariedad. Un sistema eficiente de reservas natura-
te se observ que las faunas de mamferos y aves de islas con pocas les es aquel que logra proteger el mayor nmero posible de especies
especies tendan a ser subconjuntos de los ensamblajes de especies con el menor nmero de sitios (Pressey et al., 1993). Un algoritmo til
que existan en regiones de mayor riqueza. En otras palabras, las para encontrar un sistema eficiente es el que utiliza la complementariedad
comunidades menos ricas en especies estaban anidadas dentro del de especies entre los sitios (Vane-Wright et al., 1991). Dos sitios son
conjunto de las ms ricas, de tal manera que exista un alto grado de complementarios entre ellos si las especies que se encuentran en uno
solapamiento en la composicin de especies entre los sitios: las biotas de los sitios tienden a no encontrarse en el otro, de tal manera que para
grandes contenan las mismas especies que las pequeas, pero in- completar una fauna o flora regional sea necesario tomar en cuenta los
cluan especies adicionales que no se encontraban en todos los en- dos sitios. El algoritmo original para el diseo de un sistema eficiente de
sambles pequeos. Este patrn anidado tambin se ha encontrado reservas es iterativo y sigue las siguientes reglas: (1) de una regin se
en ensambles de especies de plantas, insectos, anfibios y reptiles insu- elige el sitio con la mxima riqueza de especies, (2) de la base de datos
lares, as como en comunidades de roedores granvoros del desierto se eliminan todas las especies presentes en el primer sitio y se escoge el
(Patterson y Brown, 1991). sitio con el mayor nmero de especies de este conjunto complementa-
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rio, (3) se eliminan las especies presentes en el segundo sitio y se conti- cin directa entre rea de distribucin y diversidad beta, sera lgico
na el proceso hasta que dentro del sistema de sitios estn comprendi- esperar un efecto de escala sobre los patrones de diversidad beta.
das todas las especies de la regin. Estas hiptesis, planteadas en trminos de diversidad beta, igual-
En la regin I del Recuadro 3, si se protegiera cualquiera de las mente pueden aplicarse a los conceptos de anidamiento y de
cuatro localidades se estara conservando la totalidad de especies de la complementariedad. La posible unificacin de estos conceptos en el
regin, ya que las mismas seis especies se encuentran en los cuatro contexto del concepto del rea de distribucin de las especies como
sitios. En contraste, para la regin II se necesitan al menos tres localida- unidad fundamental de los estudios locales y regionales, es un tema que
des para completar el total de especies. Finalmente, para la regin III seguramente ser muy fructfero en los prximos aos. Asimismo, den-
bastara con proteger cualquiera de los sitios de la parte superior del tro de este esquema unificador se abre la posibilidad de incorporar las
esquema para conservar la totalidad de especies. Es clara la relacin variables histricas en el anlisis de los patrones de diversidad.
entre complementariedad, diversidad beta y anidamiento: En un con-
junto perfectamente anidado, como la regin III, basta la regin de ms
alta diversidad de especies para incluir la totalidad de la fauna o flora. Particularidades metodolgicas de la ecologa geogrfica y la macroecologa
Igualmente, en regiones de baja diversidad beta, como la regin I, una o
unas pocas reservas son suficientes para incluir la totalidad de especies. La ecologa geogrfica y la macroecologa son disciplinas bsicamen-
En el caso de regiones de alta diversidad beta y bajo anidamiento, como te observacionales y no experimentales. Debido a las escalas tempora-
la regin II, se necesitan varias reservas para incluir la totalidad de espe- les y espaciales que se analizan, sera muy difcil imaginarse una ecologa
cies, ya que existe alta complementariedad entre los sitios. geogrfica completamente experimental en el sentido estricto de la pa-
El concepto original de complementariedad, aplicado a sistemas de labra, en la que el investigador manipula ciertas condiciones del sistema
sitios dentro de una regin geogrfica, fue extendido por Colwell y para medir variables de respuesta. En cambio, el eclogo geogrfico
Coddington (1994) a un amplio espectro de escalas ambientales. Estos debe valerse de observaciones cuidadosas, del anlisis de patrones y del
autores, por ejemplo, analizaron diferencias ecolgicas, como las dife- uso de la inferencia cientfica para plantear hiptesis que expliquen los
rencias entre las faunas de un tronco vs las de las hojas de una misma patrones observados. Estas hiptesis generalmente son procesos
especie de rbol. Tambin examinaron las diferencias a lo largo de ecolgicos o evolutivos que pueden producir explicaciones plausibles
gradientes ambientales entre hbitats y entre paisajes, en forma anloga para los patrones observados en la naturaleza. Las herramientas estads-
al mtodo de Whittaker para medir diversidad beta. Finalmente, Colwell ticas con las que cuenta el eclogo geogrfico generalmente no corres-
y Coddington cuantificaron diferencias entre sitios distantes en el mismo ponden con las pruebas diseadas para la investigacin experimental (v.
reino biogeogrfico y entre sitios climticamente anlogos, pero en dife- gr., anlisis de varianza, Underwood, 1997), sino que frecuentemente
rentes continentes. son modelos nulos creados ex-profeso para analizar la probabilidad de
que las comunidades o ensambles observados hayan resultado de pro-
El rea de distribucin como variable fundamental. De cesos aleatorios de ensamblaje o que realmente muestren el efecto de
la integracin de temas que se han examinado en esta seccin (diversidad un fenmeno de membresa limitada, sensu Elton (1932).
beta, anidamiento y complementariedad) podran surgir resultados intere- Una de las crticas que se han hecho al programa de estudio de la
santes acerca de los patrones y procesos de diversidad local y regional, as ecologa geogrfica es su supuesta dependencia de simples inferencias
como nuevos elementos para su conservacin. Los temas tienen como empricas que nunca son puestas a prueba. Sin embargo, los estudios
punto en comn o dato base el rea de distribucin de las especies. En el modernos incluyen tanto la parte inductiva (generalizar patrones a partir
Recuadro 3, por ejemplo, la regin II, que tiene una alta diversidad beta y de observaciones empricas) como deductiva (plantear hiptesis con base
un bajo nivel de anidamiento, contiene especies con reas de distribucin en la teora y en las observaciones y ponerlas a prueba estadsticamente).
restringidas (con un promedio de 1.33 localidades). En cambio, tanto la Por supuesto, el eclogo geogrfico rara vez es capaz de realizar expe-
regin I como la III (ambas con baja diversidad beta y alto anidamiento) rimentos manipulativos para poner a prueba sus hiptesis, por lo que
contienen especies con reas de distribucin comparativamente extensas tiene que basarse en observaciones de los patrones naturales. En esto,
(4 y 3.33 localidades en promedio, respectivamente). la ecologa geogrfica es ms afn a ciencias como la astronoma y la
Dada la relacin entre el rea de distribucin promedio y las variables geologa, que generalmente basan sus preceptos en observaciones y no
de diversidad local y regional, el estudio de las reas de distribucin ha reci- en experimentos, sin que ello disminuya su importancia y rigor. Como
bido mucha atencin en aos recientes (Ruggiero, 1994; Brown et al., 1996; alguna vez dijo Robert MacArthur (citado por Brown, 1995): la astro-
Ruggiero y Lawton, 1998), y, tal como se mencion en otra seccin de este noma fue una ciencia respetada y rigurosa mucho antes que la ecologa,
captulo, es un tema clave en la ecologa geogrfica y la macroecologa. Bajo pero Coprnico y Galileo nunca movieron una estrella.
el esquema unificador de considerar el rea de distribucin como la unidad La dicotoma que ha surgido entre los mtodos empleados en la
fundamental, quedan algunas hiptesis por resolver: ecologa geogrfica y en otras ramas de la ecologa surgi desde finales
1. La diversidad beta debe ser mayor en zonas tropicales. Si la di- de los aos 50s. En 1957, mientras George E. Hutchinson propona los
versidad beta es inversamente proporcional al rea de distribucin pro- puntos de vista que finalmente dieron origen a la escuela macarthuriana
medio, entonces la diversidad beta debera ser mayor en zonas tropica- y a la ecologa geogrfica (Hutchinson, 1957), G. C. Varley, en un discur-
les, suponiendo la validez de la regla de Rapoport (Stevens, 1989). so plenario ante la Sociedad Britnica de Ecologa, expona su ponencia
2. La diversidad beta debe ser mayor en reas ms extensas. titulada La ecologa como una ciencia experimental (Hairston, 1989).
Rosenzweig (1995) argumenta que reas de mayor tamao tienen pro- Despus del discurso de Varley, pasaron varios aos antes de que el
babilidades mayores de contener ms tipos de hbitats y con ello ms uso de la experimentacin en ecologa cobrara auge. Sin embargo, ac-
especies asociadas a ellas. Esta aparicin de nuevos hbitats y especies tualmente un porcentaje muy alto de estudios ecolgicos de campo
promovera una diversidad beta mayor. incluye manipulaciones experimentales (Hairston, 1989). En forma pa-
3. La diversidad beta a nivel regional debe estar asociada a la hete- ralela, a partir de las ideas de Hutchinson, se dio el desarrollo de la
rogeneidad ambiental. Existe una amplia evidencia emprica de esta rela- escuela macarthuriana, con su fuerte nfasis estadstico de anlisis de
cin a nivel local y en escalas regionales pequeas (Cody, 1975, 1993), patrones y el surgimiento de los modelos nulos como herramienta bsi-
y resulta lgico extrapolar la idea a la escala regional. ca en los estudios ecolgicos a gran escala.
4. Los patrones de diversidad beta deben ser distintos a diferentes Diamond (1986) present una visin unificadora respecto a los
escalas del anlisis. Al cambiar la escala de anlisis se examinan factores mtodos de la ecologa geogrfica. Diamond llam experimento a todo
diferentes que determinan la distribucin de las especies. Dada la rela- tipo de observaciones cientficas en ecologa, pero distingui entre ex-
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perimentos de laboratorio, experimentos de campo y experimentos se analizan propiedades de las comunidades o ensambles, tales como la
naturales. Los experimentos de laboratorio son aquellos en los que es riqueza de especies o la diversidad ecolgica.
posible una total manipulacin de las condiciones para medir los efectos 2. Generalmente se estudian patrones de distribucin estadstica de
de ciertas variables, aun cuando no sean realizados literalmente en un estas variables.
laboratorio. As, en esta categora caen desde los experimentos sobre 3. La mayora de los estudios se enfocan a escalas espaciales y tem-
comunidades de moscas Drosophila en frascos de laboratorio (Gilpin et porales grandes.
al., 1986) hasta los experimentos en los que se usan grandes pozas 4. Se trata de disciplinas que usan tanto las observaciones empricas
artificiales a la intemperie para determinar los factores que influyen so- como la teora. Se aplican tanto los mtodos inferenciales como los
bre la composicin de las comunidades de peces o anfibios (ver por deductivos.
ejemplo, Wilbur, 1987). Los experimentos de campo son aquellos en 5. La aplicacin del mtodo experimental es limitada, casi todas las
los que el investigador manipula alguna variable ambiental en parcelas investigaciones se basan en observaciones y anlisis de patrones en la
escogidas dentro de ambientes naturales. En esta categora estn com- naturaleza (experimentos naturales sensu Diamond, 1986).
prendidos todos los experimentos de exclusin, en los que se usan cer- 6. Como consecuencia de lo anterior, los mtodos estadsticos ms
cas, bardas, redes u otros obstculos para impedir el paso a ciertos or- empleados son modelos nulos y no los mtodos tradicionalmente usa-
ganismos dentro de las parcelas experimentales. De esta manera, por dos en la ciencia experimental, como el anlisis de varianza.
supuesto contando con parcelas control, es posible documentar el efec- 7. El tipo de datos analizados requiere lidiar con problemas estads-
to de las especies excluidas sobre las comunidades de estudio. Brown et ticos particulares (ver revisin de Blackburn y Gaston, 1998). Algunos
al. (1986) resean los resultados de varios aos de manipulaciones de ejemplos: (1) las distribuciones de frecuencia son sesgadas, (2) las rela-
este tipo en el estudio de las comunidades de roedores del desierto. ciones entre las variables son exponenciales o de potencia y rara vez son
Los experimentos naturales, segn la definicin de Diamond (1986) lineales, (3) la regresin tpica por mnimos cuadrados es inadecuada en
consisten en comparar varios sitios control con otros sitios que han sido la mayora de los casos, y (4) las relaciones de correlacin entre las
modificados por la accin de algn agente natural. ste es, en esencia, el variables no son lineales, por lo que se tienen que usar anlisis de rela-
mtodo observacional que se sigue en la gran mayora de los estudios ciones poligonales (Blackburn et al., 1992; Scharf et al., 1998).
de ecologa geogrfica y de macroecologa. Ms an, en algunos estu-
dios ecolgicos de gran escala el investigador debe basar sus anlisis en
datos que no han sido recolectados directamente por l mismo. En Aplicaciones de la ecologa geogrfica y la macroecologa
muchos casos, estos datos fueron generados por investigaciones que
nada tienen que ver con las preguntas ecolgicas. Por ejemplo, el eclogo A lo largo de este captulo se han mencionado algunas aplicaciones
geogrfico debe echar mano de datos de ejemplares de museo recolec- de la teora o de las predicciones basadas en la ecologa geogrfica y la
tados para estudios taxonmicos, de bases de datos de distribucin, de macroecologa. En esta ltima seccin revisaremos brevemente algunas
informacin ambiental compilada por algn gegrafo y otros ms. de los usos de estas disciplinas, con nfasis en su aplicacin al conoci-
Diamond (1986) discute algunas de las ventajas y desventajas de miento y conservacin de la biodiversidad. En tiempos recientes, se ha
cada tipo de experimento. Entre los problemas, los experimentos natu- dado importancia a la idea que una estrategia realmente efectiva para la
rales sensu Diamond carecen de control sobre las variables examinadas, conservacin de la naturaleza, y en particular de las especies que por lo
tienen poca probabilidad de contar con rplicas genuinas y generalmen- comn son de inters para la preservacin, debe tener un enfoque de
te no pueden seguir trayectorias en el tiempo. En cambio, tienen la gran escala, considerando los patrones y procesos a las escalas regiona-
ventaja de comprender grandes escalas de tiempo y espacio y de po- les y continentales (Soul y Terborgh, 1999). Esta escala de anlisis co-
seer alto realismo y generalidad, lo que permite que sus resultados sean rresponde justamente con el mbito de accin de la ecologa geogrfica
extrapolados a otros sitios y otros tiempos. y la macroecologa, y con seguridad veremos cada vez ms aplicaciones
Por supuesto, la ecologa geogrfica se puede valer de los tres tipos de de estas disciplinas durante los prximos aos.
experimentos para cumplir con sus objetivos. Por ejemplo, para determi-
nar el rea de distribucin de una especie de planta se pueden realizar reas de distribucin de especies particulares. Los es-
experimentos de laboratorio o de invernadero para determinar los re- tudios enfocados al entendimiento de las reas de distribucin de espe-
querimientos fisiolgicos de la especie en trminos de temperatura, hu- cies individuales se han aplicado principalmente en las siguientes reas:
medad, concentracin de ciertos nutrientes u otros factores. Asimismo, para comprender el patrn de distribucin natural de especies de im-
para documentar el efecto de la competencia con otras plantas o de la portancia comercial, para predecir posibles reas de influencia de espe-
depredacin por animales, se podran desarrollar experimentos de exclu- cies invasoras y para prever las modificaciones en el rea de distribucin
sin en el campo. Finalmente, el anlisis de patrones a gran escala podra que podran provocar los cambios climticos globales.
determinar la historia geolgica de los sitios en los que la especie se en- Entre los estudios clsicos en ecologa estn los que intentaron com-
cuentra actualmente. La combinacin de los resultados de los tres tipos de prender y predecir las reas de distribucin de especies de importancia
experimento, aunado a una comprensin sobre la filogenia y la historia comercial o de especies introducidas con base en el clima o la distribu-
geogrfica del grupo al que pertenece la especie de planta, proporcionara cin del hbitat (ver ejemplos en Andrewartha y Birch, 1954; Krebs,
una visin completa de la ecologa geogrfica de la especie. 1993). Entre stos se encuentra, por ejemplo, el estudio de Michener
Cabe mencionar que si bien el trmino experimento natural se ha (1975) sobre el patrn de expansin de la abeja africanizada a partir del
usado en la literatura cientfica, generalmente se acepta que la ecologa sitio en Brasil donde originalmente fue introducida al Nuevo Mundo.
geogrfica, en su forma fundamental se basa mucho ms en el anlisis Otro estudio de este tipo es el que analiz la expansin del estornino
estadstico de patrones que en experimentos en el sentido estricto de la europeo en Amrica del Norte a partir de su introduccin al continente
palabra (MacArthur, 1972; Brown, 1995). Dada esa naturaleza en 1903 (ver discusin en Brown, 1995).
observacional, la ecologa geogrfica y la macroecologa presentan particu- En otro tipo de estudios, se han usado modelos basados en la rela-
laridades metodolgicas que deben entenderse para interpretar correcta- cin entre el clima, el hbitat y la distribucin de los organismos para
mente los resultados de sus investigaciones. Recapitulando, algunas de predecir los efectos de cambios climticos globales sobre la diversidad
estas particularidades son (Brown, 1995; Blackburn y Gaston, 1998): de especies en sitios particulares (McDonald y Brown, 1992; Cameron
1. Las unidades de estudio generalmente son especies. Las variables y Scheel, 1993; Scheel et al., 1996). Con los datos de Brown sobre la
que se analizan son propiedades de las especies, tales como el rea de distribucin de mamferos en las partes altas de las montaas del desier-
distribucin, la densidad local o el tamao corporal promedio. Tambin to del Great Basin, en los Estados Unidos, y con predicciones sencillas
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sobre cambios en las condiciones ambientales y en el hbitat en caso de distribucin amplias pero a existir en densidades locales bajas, mientras
producirse un cambio climtico mundial, McDonald y Brown (1992) que los ms pequeos mostraron el patrn inverso. Por ejemplo, el
pudieron predecir reducciones en el nmero de especies de entre 9% puma (un mamfero grande) tiene una de las distribuciones ms amplias
y 62% para diferentes montaas, adems de la desaparicin de tres de entre los mamferos neotropicales, pero siempre existe en densidades
las especies para todo el sistema y la reduccin en el rea de distribucin poblacionales bajas, mientras que varias especies de roedores (mamfe-
para nueve de las especies. De acuerdo con estas predicciones, slo ros pequeos) tienen distribuciones muy restringidas pero sus poblacio-
dos de las catorce especies no sufriran una reduccin en su rea de nes siempre tienen densidades comparativamente altas (Arita et al., 1990;
distribucin. Para Texas, en otro ejemplo, Scheel et al. (1996) predicen Brown, 1995).
que, si los efectos del cambio climtico global se producen, existirn Trabajando en forma similar, es posible la catalogacin de las espe-
bosques tropicales en el estado, lo que promovera la invasin por cies que posiblemente requieren de mayor proteccin an sin contar
algunas especies de murcilagos, particularmente las caverncolas. Por el con datos exactos sobre su biologa. As, Ceballos y Navarro (1991)
contrario, las especies tpicas de reas templadas que se refugian entre la propusieron la primera lista completa de mamferos mexicanos conside-
vegetacin seran las ms afectadas por los cambios climticos. rados en riesgo de extincin usando criterios indirectos de tipo
macroecolgico. Asimismo, al usar el rea de distribucin como medida
Identificacin de especies vulnerables a la extincin. de la rareza, y dar especial peso a las especies endmicas, es posible
La manera ideal de estimar la vulnerabilidad de una especie a la extincin jerarquizar taxones o sitios de acuerdo con su prioridad de conserva-
es realizar estudios para establecer el tamao mnimo que debe tener cin, al nivel de un pas o en comparaciones entre naciones (Ceballos y
una poblacin de esa especie para garantizar su viabilidad en el mediano Brown, 1995; Arita et al., 1997; Ceballos et al., 1998).
y largo plazos. Estos anlisis de poblaciones mnimas viables (MVP por
sus siglas en ingls, Soul, 1987) tienen la desventaja de requerir infor- Seleccin de reas prioritarias para la conservacin. Al
macin detallada sobre la estructura y dinmica de las poblaciones. Al usar los conceptos de la ecologa geogrfica y la macroecologa, es posi-
considerar que el nmero de especies que potencialmente podran es- ble disear sistemas eficientes de reas naturales para la conservacin
tar amenazadas se calcula en el orden de los miles, es claro que realizar (Pressey et al., 1993; Humphries et al., 1995). La idea fundamental es
estudios poblacionales para todas ellas ser prohibitivamente caro en pasar de una estrategia oportunista, en la que se seleccionan sitios por
trminos de tiempo y dinero. En vez de ello, una estrategia ms eficien- sus caractersticas individuales, a un autntico diseo de un sistema que
te es la de realizar anlisis MVP para especies en situaciones crticas que tome en cuenta las caractersticas del conjunto total (Pressey et al., 1993).
realmente lo requieran y utilizar otros criterios ms accesibles para iden- Idealmente, un sistema de reas protegidas debe ser eficiente y flexible.
tificar las especies en posible riesgo de extincin. La eficiencia se refiere a la posibilidad de proteger un alto porcentaje de
La ecologa geogrfica y la macroecologa pueden proveer de este las especies de una regin (idealmente la totalidad de ellas) con el menor
tipo de informacin en muy poco tiempo y con una inversin mnima de nmero posible de sitios. La flexibilidad tiene que ver con la posibilidad
recursos financieros. El mtodo simplemente consiste en aplicar las rela- de escoger sitios alternativos si alguno de los prioritarios no puede pro-
ciones conocidas entre parmetros relacionados con la probabilidad de tegerse por alguna razn biolgica, social o poltica.
extincin (densidad poblacional natural pequea, rea de distribucin El procedimiento iterativo para construir sistemas eficientes que
restringida, especializacin, tamao corporal grande, posicin alta en las incluyan todas las especies de una regin ya se explic en la seccin
cadenas trficas u otros), con variables ms fciles de conocer. Por su- de complementariedad. Al usar este algoritmo, Arita y Santos del
puesto, este procedimiento slo nos da una idea muy general sobre las Prado (1999) encontraron que nicamente se necesitaran tres de
especies que requeriran proteccin, pero se puede considerar como las 11 provincias fisiogrficas de Mxico para garantizar la proteccin
un primer paso para identificar aquellos taxones para los que sera con- de las 12 especies de murcilagos nectarvoros del pas. En un estu-
veniente realizar estudios poblacionales ms detallados. dio ms extenso realizado en Uganda, Howard et al. (1998) encon-
Una de las aplicaciones directas de la ecologa geogrfica en la con- traron una coincidencia cercana entre conjuntos de reas prioritarias
servacin de especies particulares es en la identificacin y clasificacin de identificadas usando diferentes grupos taxonmicos. Para aquel pas,
especies raras. Una especie puede ser rara de varias maneras (Rabinowitz, existe una congruencia entre las reas prioritarias para plantas leo-
1981; Rabinowitz et al., 1986): (1) puede tener densidades poblacionales sas, mariposas diurnas y nocturnas, aves y pequeos mamferos. Por
bajas, lo que aumenta la probabilidad de extincin estocstica; (2) puede el contrario, van Jaarsveld et al. (1998) encontraron una coincidencia
tener un rea de distribucin restringida, lo que tambin aumenta la muy baja entre las reas prioritarias para artrpodos (mariposas,
probabilidad de extincin y adems limita el nmero de sitios en los que termitas, hormigas len y dos grupos de escarabajos) y para
se puede proteger la especie; (3) puede ser un taxn especializado en vertebrados (aves y mamferos) en Sudfrica. Asimismo, demostra-
uno o unos pocos tipos de hbitat, o (4) puede tener una combinacin ron diferencias importantes dependiendo del nivel taxonmico en el
de dos o tres de las caractersticas anteriores. que se realizaban los anlisis: los resultados al nivel de especie no
El caso ms complicado es cuando una especie presenta los tres coincidieron con los del nivel de gnero o familia. Estos resultados
tipos de rareza. La tuza michoacana (Zygogeomys trichopus), por ejem- indican que todava existen algunas limitaciones que es necesario
plo, subsiste en poblaciones muy pequeas restringidas a las zonas examinar para usar los algoritmos iterativos de complementariedad
boscosas de unos cuantos sitios de montaa en los alrededores de en la eleccin de sitios prioritarios para la conservacin.
Ptzcuaro, Michoacn, Mxico. La rpida prdida de hbitats naturales Otro procedimiento posible para analizar la complementariedad es
en esta zona hace que la tuza seguramente se encuentre en un proceso el anlisis combinatorio (Pressey, 1994). La idea de este sistema es sen-
acelerado hacia la extincin. Para identificar casos semejantes a ste, es cilla: para una regin con n sitios, se construyen todas las posibles com-
posible usar las herramientas de la macroecologa, por ejemplo las co- binaciones de sitios en pares, tros, cuartetos, etc., para encontrar el
rrelaciones de algunos atributos de las especies con su densidad local y nmero de combinaciones que incluyen todas las especies. El conjunto
rea de distribucin, para establecer categoras de rareza (Arita et al., ms eficiente ser aquel que contenga todas las especies con el menor
1990; Gaston, 1994; Brown, 1995). Arita et al. (1990), por ejemplo, nmero de sitios, y que no necesariamente coincide con el conjunto de
encontraron una correlacin negativa entre la densidad local y el rea de sitios que se encuentra usando el algoritmo iterativo.
distribucin para 100 especies de mamferos neotropicales. Debido a El problema principal con el anlisis combinatorio es la enorme can-
esa correlacin, existen ms especies en algunas categoras de rareza tidad de tiempo de cmputo que se requiere. El nmero de combina-
que en otras. Adems, la distribucin de tamaos corporales de las es- ciones posibles de n sitios en grupos de r sitios (por ejemplo, r = 2 para
pecies mostr que las especies ms grandes tienden a tener reas de pares, r = 3 para tros, etc.) es:
77
C = n!/ r! (n-r)! Referencias
donde n! es el factorial de n = n.(n-1).(n-2). .... 1. Para una regin con Allen, T. F. H. y T. B. Starr. 1982. Hierarchy perspectives for
pocos sitios, digamos 10, el nmero de combinaciones por analizar no es ecological complexity. University of Chicago Press, Chicago.
muy alto, existen 45 posibles pares y 252 posibles conjuntos de cinco Anderson, S. 1985. The theory of range-size (RS) distributions. Amer.
especies. Para regiones con ms sitios, el nmero de combinaciones au- Mus. Novit., 2833: 1-20.
menta exponencialmente. Por ejemplo, para una regin con 100 sitios, Andrewartha, H. G. y L. C. Birch. 1954. The distribution and
existen 4950 posibles pares, ms de 75 millones de combinaciones de abundance of animals. University of Chicago Press, Chicago.
cinco sitios y 5.36 X 1020 combinaciones de 50 sitios. Aun la computadora Arita, H. T. 1993. Riqueza de especies de la mastofauna de Mxico,
personal ms veloz tardara siglos en procesar la informacin necesaria pp. 109-128. En: Avances en el estudio de los mamferos de Mxico (R.
para encontrar el sistema ms eficiente de sitios para la conservacin. Por A. Medelln y G. Ceballos, eds.), Asociacin Mexicana de Mastozoologa,
ello, aunque el anlisis combinatorio es mucho ms poderoso y puede A. C., Mxico, D. F.
garantizar el encontrar el sistema de reas ms eficiente, el mtodo iterativo Arita, H. T. 1997. Species composition and morphological structure
es preferido cuando el nmero de sitios es alto. of the bat fauna of Yucatan, Mexico. J. An. Ecol., 66: 83-97.
Otro concepto interesante del anlisis combinatorio es el de la Arita, H. T. y F. Figueroa. 1999. Geographic patterns of body-
irremplazabilidad (Pressey, 1994). El coeficiente de irremplazabilidad de mass diversity in Mexican mammals. Oikos, 85:310-319.
un sitio es el porcentaje de combinaciones de sitios que incluyen todas Arita, H. T. y K. Santos del Prado. 1999. Conservation biology
las especies en las que el sitio en cuestin est incluido. Por ejemplo, si of nectar-feeding bats in Mexico. J. Mammal., 80: 31-41.
en el caso de la regin con 10 sitios, 45 de las 252 combinaciones de Arita, H. T., J. G. Robinson y K. H. Redford. 1990. Rarity in
cinco regiones contienen todas las especies y de esas 45 combinaciones neotropical forest mammals and its ecological correlates. Conserv. Biol.,
20 incluyen a la regin A, entonces A tiene un coeficiente de 4: 181-192.
irremplazabilidad de 20/45 = 0.44 para combinaciones de cinco sitios. Arita, H. T., F. Figueroa, A. Frisch, P. Rodrguez y K. San-
Para calcular el coeficiente completo habra que determinar todas las tos del Prado. 1997. Geographical range size and the conservation
combinaciones posibles de pares, tros, cuartetos, etc. of Mexican mammals. Conserv. Biol., 11: 92-100.
Evidentemente, los sitios que contienen especies con distribucin Belyea, L. R. y J. Lancaster. 1999. Assembly rules within a
restringida tienen valores ms altos de irremplazabilidad. En el caso contingent ecology. Oikos, 86:45-54.
extremo, si un sitio B tiene una especie que es endmica de ese sitio, Blackburn, T. M. y K. J. Gaston. 1994a. Animal body size
su coeficiente de irremplazabilidad ser de 1.0, ya que todas las com- distributions change as more species are described. Proc. R. Soc. London
binaciones de sitios que incluyen todas las especies debern contener B, Biol. Sci., 257: 293-297.
necesariamente al sitio B. Aqu se demuestra nuevamente la relacin Blackburn, T. M. y K. J. Gaston. 1994b. Animal body size
directa entre el rea de distribucin de las especies y conceptos tales distributions: Patterns, mechanisms and implications. Trends Ecol. Evol.,
como diversidad beta, anidamiento, complementariedad e irrem- 9: 471-474.
plazabilidad. Blackburn, T. M. y K. J. Gaston. 1996. The distribution of bird species
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Blackburn, T. M., J. Lawton y J. N. Perry. 1992. A method of
La ecologa geogrfica y la macroecologa son disciplinas relativa- estimating the slope of upper bounds of plots of body size and abundance
mente jvenes que han pasado por una crisis de identidad en el caso for natural assemblages. Oikos, 65: 107-112.
de la primera y por un perodo formativo en el caso de la segunda. En Bowers, M. A. y J. H. Brown. 1982. Body size and coexistence in
aos recientes, la disponibilidad de computadoras personales cada vez desert rodents: Chance or community structure? Ecology, 63: 391-400.
ms poderosas y la consecuente capacidad de analizar bases de datos Brooks, D. L. 1985. Historical ecology: a new approach to studying
cada vez ms complejas, han permitido un renacimiento del inters the evolution of ecological associations. Ann. Missouri Bot. Gard., 72:
por la ecologa geogrfica y un rpido desarrollo de la macroecologa. 660-680.
Asimismo, el nfasis que diferentes ciencias han puesto en el estudio Brooks, D. L. y D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, ecology, and
de los fenmenos a diferentes escalas ha proporcionado marcos con- behavior. University of Chicago Press, Chicago.
ceptuales para los anlisis que vinculan la diversidad local con la regio- Brown, J. H. 1975. Geographical ecology of desert rodents, pp. 315-
nal. Finalmente, la reciente explosin de estudios sobre biodiversidad 341 in: Ecology and evolution of communities (M. L. Cody y J. Diamond,
y su conservacin han dado una razn de ser prctica a los estudios eds.), Harvard University Press, Cambridge, Mass.
ecolgicos a grandes escalas. En este contexto, el futuro de la ecologa Brown, J. H. 1984. On the relationship between abundance and
geogrfica y la macroecologa se ve lleno de retos conceptuales y apli- distribution of species. Amer. Natur., 124: 255-279.
cados. Sin duda, lo mejor de ambas disciplinas est an por venir. Brown, J. H. 1995. Macroecology. University of Chicago Press,
Chicago.
Brown, J. H. 1999. The legacy of Robert MacArthur: From geo-
Agradecimientos graphical ecology to macroecology. J. Mammal., 80: 333-344.
Brown, J. H. y A. C. Gibson. 1983. Biogeography. Mosby, Saint
Nuestra percepcin de los conceptos e ideas presentados en este Louis, Missouri.
captulo ha resultado de las enriquecedoras discusiones acadmicas que Brown, J. H. y B. A. Maurer. 1987. Evolution of species assem-
hemos tenido con varios de nuestros colegas y estudiantes. Entre ellos, blages: Effects of energetic constraints and species dynamics on the
queremos agradecer a P. Balvanera, J. H. Brown, E. Ezcurra, O. Flores, diversification of North American avifauna. Amer. Natur., 130: 1-17.
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geogrfica y macroecologa han sido financiadas principalmente a travs Brown, J. H. y P. F. Nicoletto. 1991. Spatial scaling of species
de apoyos proporcionados o gestionados por la Comisin Nacional para composition: Body masses of North American land mammals. Amer.
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Cuadro I. Algunas definiciones de los trminos biogeografa ecolgica, ecologa geogrfica y macroecologa frecuentemente encontradas en la literatura.
Biogeografa ecolgica. Myers y Giller (1988): La biogeografa ecolgica trata de explicar los patrones de distribucin en trminos de interacciones entre organismos
y su ambiente fsico y bitico actual o en el pasado reciente. A escala local, trata de identificar los procesos que limitan la distribucin de una poblacin y mantienen la diversidad
especfica. A escala continental, intenta explicar fenmenos como gradientes latitudinales en la riqueza de especies y patrones de colonizacin en islas .
Morrone et al. (1996): La biogeografa ecolgica analiza patrones de distribucin individual o poblacional, a una escala local; tiene en cuenta procesos de adaptacin
al ambiente y de relacin con otras poblaciones o especies.
Ecologa geogrfica. MacArthur (1972): La ecologa geogrfica busca patrones en la vida de plantas y animales que puedan volcarse sobre un mapa... La
estructura del ambiente, la morfologa de las especies, la economa del comportamiento de las especies y los cambios en la dinmica de las poblaciones son cuatro
ingredientes esenciales de todos los patrones biogeogrficos interesantes.
Pielou (1979) : La ecologa geogrfica involucra el estudio de las distribuciones geogrficas de los distintos tipos de comunidades ecolgicas, y la variacin geogrfica
de procesos ecolgicos dentro de las comunidades.
Macroecologa. Brown y Maurer (1989): La macroecologa trata de entender el ensamble de biotas continentales en trminos de cmo el espacio fsico y los
recursos nutricionales de grandes reas geogrficas se dividen entre especies diversas.
Blackburn y Gaston (1998): La macroecologa es el estudio de las formas, determinantes y consecuencias de los patrones geogrficos en la estructura de grandes
ensambles de especies.
Lawton (1999): La macroecologa es una mezcla entre la ecologa, la biogeografa, y la evolucin, y trata de situarse por arriba de los detalles abrumadores caracte-
rsticos de los conjuntos locales de especies para encontrar una imagen ms grande, all donde una clase de orden estadstico emerge a partir de la confusa lucha. La
macroecologa es la bsqueda de patrones estadsticos mayores en los tipos, distribuciones, abundancias y riqueza de especies, desde las escalas local a global, y el
desarrrollo y prueba de explicaciones tericas subyacentes para esos patrones.
adelante, los gradientes altitudinales en la riqueza de especies han Colwell y Hurtt, 1994; Lyons y Willig, 1997; para una revisin en
sido mucho menos estudiados. espaol de los problemas asociados al estudio del patrn de Rapoport
consultar Ruggiero, 1999a). En parte, esto ha generado una contro-
versia en torno a la existencia del fenmeno. La totalidad de la evi-
Los factores geogrficos y la variacin espacial en la diversidad dencia publicada hasta la fecha sugiere la existencia de un efecto
Rapoport a altas latitudes del hemisferio norte, pero no existiran
Efecto del patrn de Rapoport. Stevens (1989) denomin justificaciones para sostener la generalidad del patrn de Rapoport a
regla de Rapoport a la correlacin positiva existente entre el tamao escala global (Gaston et al., 1998; Rohde, 1996; Rohde y Heap,
de las reas geogrficas de las especies y la latitud. El nombre es en 1996; Gaston y Chown, 1999). El efecto de la altitud sobre el tama-
honor a Eduardo Rapoport, quien fue el primero que detect el fen- o de las reas de distribucin geogrfica ha recibido menos aten-
meno. El patrn predice, en su definicin ms general, la existencia de cin. La evidencia en favor de un efecto altitudinal de Rapoport pro-
una correlacin entre la amplitud geogrfica media de los taxones que viene de rboles de Costa Rica y Amrica del Norte, especies de
ocurren en cualquier punto determinado a lo largo de un gradiente ortpteros, reptiles, anfibios y aves en Arizona (Stevens, 1992), y
ecolgico y la posicin de dicho punto a lo largo del gradiente. Stevens mariposas en la regin del Great Basin (Fleishman et al., 1998). Se
(1989, 1992a, 1996) propuso que el fenmeno resulta de una selec- ver, en la seccin final de este captulo, que la distribucin latitudi-
cin hacia mayor tolerancia climtica en organismos que habitan altas nal y altitudinal de especies de aves y mamferos sudamericanos exa-
latitudes. Actualmente, existen al menos seis interpretaciones para el minadas en este contexto han generado respuestas conflictivas.
patrn, que invocan el efecto de (i) la geometra de los continentes, (ii) Stevens (1989, 1992a, b, 1996) propuso relacionar a travs de un
los accidentes en la dispersin, (iii) mayor tolerancia climtica de las es- mismo proceso ecolgico los patrones espaciales de variacin en el
pecies a altas latitudes, (iv) la mayor severidad de las barreras a bajas tamao de las reas geogrficas y en la riqueza de especies. Razon
latitudes, (v) los ciclos climticos del pleistoceno, y (vi) el mayor nmero que si se verifica que las reas geogrficas de las especies se
de interacciones interespecficas en latitudes bajas. Brown (1995) y incrementan desde los trpicos hacia regiones templado-fras (efecto
Gaston et al. (1998a) hicieron una revisin crtica de las hiptesis pro- Rapoport), y se asume que las especies que habitan distintas latitu-
puestas. Tericamente, el efecto Rapoport podra evidenciarse en un des tienen capacidades de dispersin similares (supuesto no siem-
variado nmero de gradientes ecolgicos. Ms precisamente, la Regla pre vlido; Rohde et al., 1993), es razonable predecir que ms or-
Latitudinal de Rapoport predice un incremento progresivo de la exten- ganismos se dispersarn fuera de sus hbitats ptimos en los trpi-
sin latitudinal media de las especies en funcin de la latitud (Stevens, cos debido a la ocurrencia de un mayor nmero y a una mayor cer-
1989); la Regla Altitudinal de Rapoport predice un incremento en la cana de sus lmites distribucionales en esas regiones. Estos acciden-
extensin altitudinal y latitudinal media de las especies con la altitud tes de dispersin produciran, segn Stevens (1989, 1992a, b), un
(Stevens 1992a); y la Regla Batimtrica de Rapoport, un incremento en incremento local de la riqueza de especies en comunidades tropica-
la extensin batimtrica (=profundidad) media de las especies a mayor les. La hiptesis de Stevens (1989, 1992a, b) propone que el
latitud (Stevens, 1996). gradiente se producira porque la riqueza de especies observada en
Desde su descubrimiento (Rapoport, 1975, 1982) hasta la ac- comunidades tropicales estara inflada por la ocurrencia de espe-
tualidad, el patrn latitudinal de Rapoport ha sido puesto a prueba cies accidentales que no se autosustentan localmente, pero que
para un nmero considerable de taxones y regiones. Es recomen- persisten como poblaciones raras a travs de una continua inmigra-
dable consultar en Gaston et al. (1998a) el cuadro comparativo que cin desde reas fuente (hiptesis del efecto rescate-Rapoport,
resume la mayora de los trabajos publicados hasta la fecha. La multi- Stevens, 1989, 1992a, b). El modelo de Stevens asume que las co-
plicacin de enfoques de trabajo ha contribuido a hacer ms claras munidades son sistemas abiertos: las especies accidentales podran
aquellas dificultades metodolgicas que complican su estudio (p. ej. coexistir con las especies residentes sin ser excluidas compe-
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titivamente, porque su xito para mantenerse en el sitio no depen- de evapotranspiracin potencial. Sin embargo, Davidowitz y
dera de la utilizacin de los recursos en el lugar, sino de la presencia Rosenzweig (1998) muestran un contra ejemplo, al observar que el
de individuos o poblaciones parentales que son capaces de mante- gradiente latitudinal en la riqueza de especies de la familia Acrididae
nerse exitosamente en otros sitios cercanos (Stevens, 1992b). no puede explicarse por el efecto de la heterogeneidad de hbitat
En general, a medida que los estudios empricos han ofrecido evi- local en Amrica del Norte; estos autores utilizaron, adems, datos
dencia que contradice la universalidad del patrn de Rapoport, la idea de riqueza de especies de hormigas, escorpiones y mamferos terres-
que los accidentes en la dispersin sean la causa principal de los tres para reforzar sus conclusiones.
gradientes latitudinales en la riqueza de especies ha perdido sustento Otra explicacin para la relacin entre la riqueza de especies y el
(p. ej. Rohde et al., 1993). Por otra parte, verificar el patrn de rea geogrfica que est ganando aceptacin para entender los gradientes
Rapoport en la distribucin geogrfica de un conjunto de especies no latitudinales en la riqueza de especies involucra a los procesos de
confirma necesariamente que el efecto rescate-Rapoport explique los especiacin y extincin que ocurren a escala de tiempo evolutivo. En su
gradientes geogrficos en la diversidad. El efecto Rapoport predice un obra clsica, Darlington (1957) explic el efecto del rea geogrfica so-
incremento progresivo del tamao de las reas de distribucin geo- bre los patrones de diversidad, observado en islas y en continentes,
grfica, asociado a un decrecimiento monotnico de la riqueza de como resultante de un proceso de adaptacin general que segn su
especies, a medida que la latitud o altitud se incrementan. Sin embar- opinin deba ser ms rpido en ambientes extensos, ms o menos
go, existen ejemplos en la naturaleza, que sugieren que la relacin continuos y de condiciones favorables para el taxn considerado. Este
entre la riqueza de especies y el tamao de las reas de distribucin tipo de ambientes extensos, favorables y estables podra sustentar po-
geogrfica podra ser ms compleja que la predicha por el modelo de blaciones con mayor abundancia total, probablemente permitiendo
Stevens; esto introduce complicaciones al tratar de someter a prueba un mximo nmero de generaciones. Segn su interpretacin, as se
la hiptesis de efecto rescate-Rapoport. Ejemplos que apoyan esta incrementara el nmero de individuos disponibles para que ocurra el
hiptesis incluyen comunidades de aves en el oeste de Amrica del proceso evolutivo en un tiempo determinado, resultando esto, final-
Norte (Stevens, 1992a), y de insectos taladradores de la madera en mente, en un incremento local de la riqueza de especies (Darlington,
regiones templadas de Amrica del Norte (Stevens, 1986, 1992b). 1957 da una explicacin ms detallada). Ms recientemente, Terborgh
En cambio, el patrn altitudinal en la riqueza de especies de maripo- (1973) y Rosenzweig (1975, 1992, 1995; tambin Blackburn y Gaston,
sas de montaa en la regin del Great Basin, muestra un mximo a 1997) han retomado esta idea en forma independiente para postular la
altitudes intermedias que contradice la prediccin del modelo Stevens, hiptesis del rea geogrfica.
aunque sus intervalos altitudinales muestran el patrn de Rapoport La hiptesis del rea geogrfica (sensu Rosenzweig, 1975, 1992,
(Fleishman et al., 1998). Similarmente, el anlisis de la distribucin 1995) relaciona los gradientes latitudinales en la riqueza de especies
geogrfica de especies de primates africanos ha evidenciado que los con diferencias en la extensin geogrfica de los biomas o provincias
patrones latitudinales en la riqueza de especies pueden existir inde- biogeogrficas a escala continental. Bsicamente, la hiptesis afirma que
pendientemente de los gradientes latitudinales en el tamao de reas biomas o provincias biogeogrficas con reas extensas por ejemplo,
de distribucin geogrfica (Cowlishaw y Hacker, 1997). los trpicos pueden sustentar especies con distribucin geogrfica
amplia, y esto trae tres consecuencias que pueden promover altas tasas
Efecto del rea geogrfica. En general, la riqueza de espe- de especiacin y bajas tasas de extincin. Un rea geogrfica amplia
cies aumenta a medida que se incrementa el rea geogrfica muestreada. generalmente est asociada con (1) una alta susceptibilidad a la
Este patrn puede verificarse a distintas escalas espaciales, i.e. tanto en- especiacin aloptrida a travs de formacin de barreras geogrficas,
tre muestras pequeas dentro de biotas nicas, como entre islas de un (2) alta probabilidad de cubrir ms refugios de nicho, y (3) mayor tama-
archipilago o entre provincias biogeogrficas con historias evolutivas o poblacional total. reas con altas tasas de especiacin y bajas tasas
diferentes. Los dos ltimos niveles de percepcin, a escala de islas y de extincin deberan exhibir altos niveles de riqueza de especies
provincias biogeogrficas, han sido los que naturalmente han desperta- (Rosenzweig, 1975, 1992, 1995; Blackburn y Gaston, 1997).
do mayor inters entre los biogegrafos, quienes han elaborado distin- La hiptesis del rea geogrfica interpreta que los trpicos son am-
tas interpretaciones para el patrn dependiendo de la escala de anlisis bientes diversos debido a su mayor extensin geogrfica (Terborgh, 1973);
considerada (Rosenzweig, 1995). adems, predice que la magnitud del gradiente en la riqueza de especies,
Una explicacin, aplicable preferentemente a escalas de tiempo desde los trpicos hacia los polos norte y sur, depende de las reas rela-
ecolgico (Rosenzweig, 1995), sugiere que a medida que el rea se tivas de los biomas extratropicales (Rosenzweig, 1992, 1995; Blackburn y
incrementa, aumenta el nmero de hbitats, y esto a su vez promueve Gaston, 1997). Rosenzweig (1992, 1995) sugiri que las especies tropi-
un incremento en la riqueza de especies. En particular, la teora cales deben excluirse del anlisis para poner a prueba esta prediccin
biogeogrfica de islas predice un mayor nmero de especies en el equi- debido a que el efecto de rebasado de estas especies hacia hbitats
librio a medida que el rea de las islas se incrementa, porque islas gran- extratropicales puede complicar nuestra percepcin de la relacin rique-
des tienen ms hbitats y ms individuos (MacArthur y Wilson, 1967; za de especies-rea geogrfica, ms fuertemente en biomas cercanos a
Rosenzweig, 1995). Como se ver seguidamente, a veces esta hipte- los trpicos. En otras palabras, si la hiptesis del rea geogrfica es correc-
sis ha sido extendida para explicar los gradientes latitudinales en la ri- ta, el efecto del rea geogrfica de los biomas sobre la riqueza de especies
queza de especies. En este contexto, cabe destacar que la heteroge- en latitudes extratropicales debe hacerse significativo luego de que las
neidad de hbitat puede verse como una variable propia de la escala especies tropicales son excluidas del anlisis (Rosenzwerig, 1992, 1995;
regional, o tambin puede representar heterogeneidad local dentro de Blackburn y Gaston, 1997). Rosenzweig (1995) explica que, aunque el
hbitats (e.g. Davidowitz y Rosenzweig, 1998). efecto de rebasado de especies ocurre tambin entre biomas fuera de
McCoy y Connor (1980) enfatizaron el efecto de la heterogenei- los trpicos, el efecto de rebasado de las especies tropicales sobre biomas
dad de hbitats para explicar los patrones latitudinales de diversidad en extratropicales sera el ms importante a tener en cuenta, debido a la
cuadrpedos no-voladores de Amrica del Norte: a medida que se mayor riqueza de especies tropicales.
incrementa el rea muestreada en los trpicos, tambin se incrementa El efecto del rebasado de las especies tropicales sobre los gradientes
el nmero de parches de hbitats considerado y, por lo tanto, el nme- latitudinales en la riqueza de especies fue verificado por primera vez
ro de especies de mamferos registrados. Ms recientemente, Kerr y por Blackburn y Gaston (1997), utilizando la avifauna del Nuevo Mun-
Packer (1997) concluyeron que la heterogeneidad de hbitat es un de- do. Estos autores ofrecieron sustento razonable a la hiptesis del rea
terminante de la riqueza de especies de mamferos en regiones de geogrfica, y aportaron evidencia que indica que especies de aves tropi-
Amrica del Norte con alta energa disponible, i.e. con altos niveles cales contribuyen a incrementar la riqueza de especies en regiones
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extratropicales. Otro ejemplo en favor de la hiptesis proviene del an- ms de 850,000 kilmetros cuadrados de plataforma continental, mien-
lisis de los patrones de distribucin de mamferos en Amrica del Nor- tras que la misma banda latitudinal en la costa oeste de Panam slo
te. All, los mamferos cuadrpedos exhiben el clsico gradiente latitudi- cubre un quinto de esa superficie; sin embargo, el nmero de espe-
nal en la riqueza de especies (Rosenzweig y Sandlin, 1997). Sin embar- cies de caracoles marinos registrado en el piso ocenico a la altura de
go, las pocas especies que habitan altas latitudes del hemisferio norte Panam triplica al encontrado a altas latitudes en el Pacfico oriental.
estn ms probablemente restringidas a una zona latitudinal que espe- Roy et al. (1998) tambin rechazaron la hiptesis del efecto Rapoport
cies que habitan cualquier otra zona, excepto los trpicos. En otras pa- para entender el gradiente latitudinal en la riqueza de especies de
labras, la tundra, uno de los biomas extratropicales ms extensos, tiene estos moluscos.
altos niveles de endemismo cuando se lo compara con otros biomas
extratropicales. Esto ha sido interpretado como una indicacin de que Efecto del tamao del conjunto regional de especies.
la tasa de especiacin en la tundra podra ser alta, a pesar de los bajos Las comunidades o ensambles locales de especies pueden clasificarse,
niveles de diversidad; altas tasas de especiacin promoveran la existen- tericamente, en comunidades interactivas esto es, con fuertes interac-
cia de un mayor nmero de especies de mamferos endmicos en la ciones biticas entre especies (e.g. competencia) en un mismo nivel
tundra que la que existe en otros biomas extratropicales (detalles del trfico dentro de un hbitat, o no interactivas, cuando existen inter-
anlisis en Rosenzweig y Sandlin, 1997). acciones dbiles o ausentes entre las especies. En la dcada de 1960
La baja correspondencia entre reas con alta diversidad de especies exista la creencia generalizada de la predominancia de las comunidades
y altas concentraciones de endemismo ha sido registrada en otras oca- interactivas en la naturaleza y, por lo tanto, la explicacin ms frecuente
siones (e.g. Prendergast et al., 1994; Ceballos et al., 1998). En Mxico, para entender las diferencias en la riqueza de especies a menudo invo-
por ejemplo, la variacin espacial en el nmero de especies y gneros caba al as llamado modelo de saturacin; ste supone que las relacio-
de mamferos endmicos est poco correlacionada con la latitud y la nes interespecficas (e.g. competencia y depredacin) son las determi-
riqueza total de especies; reas con alto nmero de gneros y especies nantes principales del nmero de especies coexistentes en un hbitat, y
endmicas se encuentran en el centro y oeste de ese pas, en regiones que solo mediante una subdivisin del hbitat ms fina i.e. especiali-
con niveles intermedios de riqueza de especies (Ceballos et al., 1998). zacin es posible incrementar la riqueza de especies en una comuni-
Adems, estos autores observaron que las islas mexicanas albergan dad. La competencia interespecfica por los recursos disponibles puede
mayor nmero de mamferos endmicos que Mxico continental. Este ocasionar una reduccin del nicho ecolgico por debajo de cierto um-
patrn sugiere que el rea geogrfica continental per se no es el princi- bral de tamao que resulta en la exclusin. La diversidad de una comu-
pal determinante de los patrones de endemismo. Similarmente, el ejem- nidad alcanzara un punto de equilibrio llamado punto de saturacin
plo de Vuilleumier (1970) presentado ms adelante, sugiere que el ni- donde la adicin de nuevas especies est balanceada por la extincin de
vel de endemismo en aves de los pramos de los Andes venezolanos otras ya existentes en la comunidad. La aceptacin generalizada del mo-
no se relaciona con el tamao de los parches de vegetacin. Claramen- delo de saturacin en el pasado redund en una postergacin de la discu-
te, estos patrones sugieren que el efecto del rea geogrfica, y su sin de los efectos regionales histricos sobre la estructuracin de la di-
interaccin con el grado de aislamiento, para determinar los patrones versidad de especies a escala local (Ricklefs, 1987; Cornell y Lawton, 1992;
espaciales de endemismo en islas vs. continentes (sensu lato) merece Ricklefs y Schluter, 1993).
mayor atencin. La aparicin de la teora del equilibrio insular (MacArthur y Wilson,
La hiptesis del rea geogrfica no est exenta de controversia. 1967) fue uno de los primeros intentos de incorporar explcitamen-
Rohde (1997) public una crtica fuerte cuestionando el supuesto pri- te un proceso regional i.e. inmigracin de propgulos desde el
mario de la hiptesis sobre la mayor extensin geogrfica de los trpi- continente o rea fuente con el fin de balancear los procesos
cos. Rohde afirm que slo en frica, las reas tropicales son ms ex- ecolgicos que determinan la coexistencia a escala local (discusin
tensas que las reas extratropicales, sosteniendo que, por ejemplo en en Ricklefs, 1987). Sin embargo, recin a partir de la dcada de 1980
Eurasia, las regiones extratropicales ocupan una mayor extensin. Sin resurgi el inters por analizar la influencia de procesos histricos y
duda, esta crtica particular depende del criterio utilizado por los distin- regionales sobre los patrones de diversidad a escala local, recono-
tos autores para distinguir los lmites entre los distintos biomas; aunque cindose una explicacin alternativa al modelo de saturacin. El cam-
no hay duda de que en Amrica del Sur, por ejemplo, los trpicos son bio se produjo porque se observ que en un amplio nmero de
ms extensos que los biomas extratropicales. En otro plano de la discu- comunidades naturales las relaciones competitivas entre las espe-
sin, Rohde (1997) afirm que si la hiptesis del rea geogrfica es co- cies son dbiles o estn ausentes, en parte por el efecto disruptivo
rrecta, el mar profundo debera exhibir una riqueza de especies varias de factores extrnsecos, como la ocurrencia de disturbios naturales.
veces superior al de los ocanos tropicales. El mar profundo es el cuer- En estas situaciones, la riqueza de especies, a escala local de hbitats,
po de agua ms grande con temperaturas ms o menos constantes a es aumentada por procesos que ocurren a escala regional, i.e. tpi-
escala global; por debajo de la termoclina, alrededor de los 1,000 m de camente procesos de especiacin y migracin que ocurren dentro
profundidad, tiene intervalos de temperatura comparables con aquellas de regiones biogeogrficas, que pueden agregar especies a estas
de mares tropicales. Sin embargo, Rohde (1997) mostr que la eviden- comunidades sin necesidad de especializacin y diferenciacin de
cia en favor del efecto del rea geogrfica sobre los patrones de diversi- nicho. As, puede ocurrir, por ejemplo, que no exista similitud en la
dad de taxones marinos es contradictoria; a pesar de la mayor exten- riqueza de especies observada entre dos localidades con iguales
sin geogrfica del mar profundo, la riqueza de especies de varios gru- condiciones fsicas o climticas. Bajo una hiptesis de no-saturacin,
pos taxonmicos en ese ambiente es menor que la observada en las se predice que la riqueza de especies a escala local aumenta pro-
aguas tropicales superficiales. porcionalmente con el conjunto regional de especies, y ser mayor
Otro ejemplo dirigido al estudio de patrones de diversidad de ca- all donde el nmero de especies disponibles para la colonizacin a
racoles marinos rechaza la hiptesis del rea geogrfica como una escala regional sea ms grande (e.g. en aquellas localidades inmersas
explicacin general para entender los gradientes latitudinales en la ri- dentro de regiones biogeogrficas comparativamente ms diversas).
queza de especies a escala global. Roy et al. (1998) estudiaron los En los ltimos aos se ha comprobado que este modelo, llamado
patrones latitudinales en la riqueza de especies de gasterpodos de muestreo proporcional, es el que mejor describe la situacin en
prosobranquios que habitan el fondo marino en la plataforma conti- la mayora de las comunidades naturales (Ricklefs, 1987; Cornell y
nental de Amrica del Norte; sus resultados contradicen la relacin Lawton, 1992; Ricklefs y Schluter, 1993; Lawton, 1999).
entre la riqueza de especies y el rea geogrfica. En las regiones En las comunidades naturales, el efecto de variables ecolgicas que
subrticas y rticas del Pacfico Oriental, 15 grados de latitud cubren actan a escala local interacta con la influencia de factores regionales
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histricos para determinar la estructuracin de los patrones locales de cin en la diversidad de especies, gneros y familias, identificando zo-
diversidad. Un ejemplo clsico lo constituyen las comunidades de cora- nas de quiebre (i.e. agrupamiento de isolneas que indican cambios
les escleractinios formadores de arrecifes, las cuales son bien conocidas abruptos en la riqueza de especies) que pudieron asociar con cam-
por su alta diversidad y presencia de fuertes interacciones biolgicas. Se bios ambientales y biogeogrficos conspicuos en la regin. Encontra-
ha observado que la variacin en la riqueza de especies entre distintas ron que el nmero de especies coexistentes en una determinada re-
comunidades de corales depende tanto de variables que actan a esca- gin depende de los valores de temperatura y lluvias, topografa y el
la local, a lo largo de gradientes de profundidad y heterogeneidad espa- grado de heterogeneidad de la vegetacin medidos a escala local
cial de hbitat (e.g., niveles de luz, exposicin, pendiente, dao por tor- (Rabinovich y Rapoport, 1975).
mentas, depredacin), como de la riqueza regional observada en la re- El estudio de patrones espaciales en la distribucin geogrfica y
gin del globo donde cada comunidad est inmersa (Cornell y Karlson, diversidad de aves en Amrica fue retomado en forma ms extensiva
1996; Karlson y Cornell, 1998). Sin embargo, los efectos regionales no por Blackburn y Gaston (1996b-d, 1997), quienes utilizaron datos de
se expresaran en forma homognea: las comunidades de coral en el distribucin geogrfica de un total de 3906 especies de aves del Nue-
Ocano Indopacfico no estn saturadas; all la riqueza local de especies vo Mundo al contrastar varias de las hiptesis propuestas para explicar
se incrementa con el tamao del conjunto regional de especies. En cam- los gradientes latitudinales en la distribucin geogrfica y riqueza de
bio, en la provincia Atlntica, la variacin en la riqueza local de comu- especies. En particular analizaron; (a) el efecto de variables ambienta-
nidades de coral slo es sensitiva a variables de efecto local como el les (productividad primaria neta (ha-1) y la radiacin solar total media
tipo de hbitat y la profundidad. La evidencia provista por los corales (m-2), el efecto del patrn de Rapoport y el efecto de explicaciones
es muy interesante porque muestra que el efecto de procesos regio- histricas (glaciaciones y velocidad evolutiva) sobre los patrones de
nales que incrementan la riqueza de especies a escala local puede diversidad (Blackburn y Gaston, 1996b); (b) la relacin entre la latitud
evidenciarse an en comunidades fuertemente interactivas como y el tamao de las reas de distribucin geogrfica con el fin de poner
las de corales cuando el ambiente es espacial y temporalmente hete- a prueba el efecto Rapoport; y (c) la relacin entre patrones de re-
rogneo o sujeto a disturbios naturales peridicos (Cornell y Karlson, cambio (turnover) de especies y el tamao del rea geogrfica
1996; Karlson y Cornell, 1998). (Blackburn y Gaston, 1996d).
Los patrones evidenciados en la avifauna americana indican que la
riqueza de especies y el nivel de endemismo decrecen a medida que se
Patrones de taxones sudamericanos incrementa la latitud (i.e. desde el ecuador hacia los polos), y con la
excepcin de los bosques costeros del SE de Brasil tambin de este a
Estudios focalizados en la fauna y flora de Amrica del Sur resultan oeste, registrando los valores ms altos en Amrica del Sur, en partes
indispensables para establecer la generalidad de los patrones geogrfi- tropicales de los Andes (Blackburn y Gaston, 1996b). Un aspecto nove-
cos previamente descritos principalmente para el hemisferio norte. La doso, es que los patrones latitudinales en la riqueza de especies y en el
mayora de los estudios de patrones espaciales en la riqueza de espe- tamao de las reas de distribucin geogrfica son asimtricos alrede-
cies han sido realizados por eclogos residentes en regiones templadas dor del ecuador. La riqueza de especies, el nivel de endemismo y el
del hemisferio norte, sobre floras y faunas distribuidas mayormente al recambio de especies, decrecen ms rpidamente a medida que la lati-
norte del ecuador (Blackburn y Gaston, 1996a). El 50% de los estudios tud se incrementa en el hemisferio norte que en el hemisferio sur, por
del efecto Rapoport se han focalizado a conjuntos biticos de Amrica lo tanto, para un mismo intervalo de latitudes, la riqueza de especies y
del Norte o Australia (Gaston et al., 1998; Gaston y Blackburn 1999); el nivel de endemismo son comparativamente ms altos en el hemisfe-
asimismo, los efectos del rea geogrfica y del tamao del conjunto rio sur (Blackburn y Gaston, 1996b, d); esto confirma la tendencia pre-
regional de especies sobre los patrones espaciales de diversidad han viamente descrita, p. ej., para araas (Platnick, 1991) y termitas (Eggleton,
sido muy poco explorados en taxones sudamericanos. A travs de los 1994). La asimetra tambin se manifiesta en el patrn latitudinal de
ejemplos discutidos a continuacin, tratar de mostrar que, aunque el variacin en el tamao de las reas de distribucin geogrfica. Auque en
desarrollo de estudios macroecolgicos en Amrica del Sur an se en- Amrica se verifica el efecto Rapoport i.e. especies con reas geo-
cuentra en una fase descriptiva, la fase del Qu? (Gaston y Blackburn, grficas centradas a altas latitudes tienen una distribucin geogrfica ms
1999), el anlisis de los patrones espaciales en la distribucin geogrfica grande, el patrn no est centrado en el ecuador sino que muestra
y diversidad de varios taxones sudamericanos ha contribudo a revisar la un mnimo alrededor de los 17N. Se recomienda consultar Blackburn
validez de algunas generalizaciones, identificar nuevos patrones, y dis- y Gaston (1996b-d) para otros detalles interesantes.
tinguir algunas caractersticas intrigantes que podran ser propias o El efecto del rea geogrfica de los biomas sobre los gradientes
idiosincriticas de determinados taxones. Por simplicidad, he agrupado latitudinales en la diversidad de especies de aves en Amrica del Sur an
los ejemplos segn criterio taxonmico, a fin de analizar los patrones est poco explorado. Blackburn y Gaston (1997) mostraron que, cuan-
observados en aves, mamferos, insectos y plantas. do las especies tropicales son excluidas del anlisis, el rea geogrfica de
los biomas es el mejor predictor de la variacin en la riqueza de espe-
cies en biomas extratropicales del hemisferio norte. Luego, razonaron
Aves que si la hiptesis del rea geogrfica es correcta, la misma relacin
entre la riqueza de especies y el rea de los biomas extratropicales de-
Patrones latitudinales. Uno de los primeros intentos por des- ba observarse en ambos hemisferios, aun a pesar de las diferencias en
cribir gradientes latitudinales en la riqueza de especies de aves en Am- el tamao y forma de los distintos biomas al norte y sur del ecuador. Sin
rica del Sur fue realizado por Rabinovich y Rapoport (1975); este tra- embargo, Blackburn y Gaston (1997) identificaron insuficientes biomas
bajo represent un buen ejemplo del enfoque tradicional ecolgico en el hemisferio sur, y no probaron la hiptesis del rea geogrfica (sensu
aplicado en biogeografa, donde la variacin espacial de la riqueza de Rosenzweig, 1975, 1992, 1995) en Amrica del Sur. Como se ver ms
especies se explica en funcin de variables climticas y topogrficas adelante, en este subcontinente la hiptesis del rea geogrfica ha sido
medidas a escala local, en este caso, dentro de celdas de una grilla puesta a prueba utilizando datos de distribucin de mamferos.
superpuesta al mapa de base de la regin estudiada. Rabinovich y Sin embargo, hay evidencia circunstancial independiente que sugie-
Rapoport (1975) presentaron mapas de isolneas de riqueza de espe- re la probable existencia del efecto del rea geogrfica de los biomas
cies, gneros y familias de un conjunto de Passeriformes de la Argen- sobre los patrones latitudinales en la riqueza de de especies de aves
tina, incluyendo 434 especies representativas de 247 gneros y 27 sudamericanas. Vuilleumier (1988) encontr que los biomas ms gran-
familias. Con estos datos analizaron tendencias cualitativas de varia- des contienen mayor nmero de especies y mayor nmero de
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endemismos. Tambin analiz la relacin entre la riqueza local de espe- encontr que la amplitud de las reas de distribucin geogrfica de las
cies i.e. a escala de localidades y sectores dentro de biomas y la especies se incrementa con la altitud, tal como predice el efecto
riqueza del conjunto regional de especies i.e. nmero total de espe- Rapoport (Stevens, 1989, 1992). Segn su interpretacin, la coexis-
cies por bioma, encontrando que un rea pequea (1000 km2) den- tencia de dos especies mutuamente excluyentes a lo largo del gradiente
tro de algunos biomas tropicales (e.g. los bosques montanos en los implica una seleccin que favorece la divergencia entre sus respecti-
Andes) puede sustentar gran proporcin de la diversidad absoluta total vos ptimos climticos. La exclusin por repulsin favorecera el mo-
registrada a escala regional. Sin embargo, dado que el trabajo de vimiento de una de las especies del par hacia el extremo superior del
Vuilleumier (1988) no fue realizado con el objetivo explcito de poner a gradiente. La menor presin competitiva en la parte alta de la monta-
prueba la hiptesis del rea geogrfica de Rosenzweig, sus mtodos y a permitira que la especie ubicada en el extremo superior del
resultados no son estrictamente comparables con los de Blackburn y gradiente ample su distribucin geogrfica de acuerdo con sus condi-
Gaston (1997). La evidencia provista por Vuilleumier es preliminar y ciones de mxima tolerancia climtica. La repeticin de este fenme-
solo puede usarse tentativamente para discutir el posible papel de fac- no para un conjunto amplio de taxones estrechamente relacionados
tores geogrficos regionales sobre los patrones latitudinales en la diver- producira el patrn consistente con el efecto Rapoport observado en
sidad de aves sudamericanas. la Cordillera de Vilcabamba.
Contrariamente, Graves (1985) y Thiollay (1996) no verificaron
Patrones altitudinales. La presencia de los Andes en el oes- el efecto Rapoport en los Andes. Thiollay (1996) concluy que una
te del continente sudamericano siempre ha fascinado a naturalistas, combinacin de factores histricos sumada a la degradacin del
biogegrafos y eclogos, quienes han encontrado all un sistema ni- hbitat por causas antrpicas ha modelado los patrones altitudinales
co para el anlisis de los gradientes altitudinales en la riqueza y distri- en la riqueza y distribucin geogrfica de las especies en comunida-
bucin geogrfica de especies de aves. La larga tradicin histrica de des de aves rapaces en los Andes septentrionales del NW de Vene-
exploracin e investigacin en la regin comenz hacia fines del siglo zuela. Graves (1985) analiz el patrn altitudinal en el tamao de las
XVIII, aunque en esos primeros tiempos el inters estaba fundamen- reas de distribucin geogrfica de especies de aves restringidas a
talmente asociado a la recoleccin de ejemplares para su indentificacin los bosques montanos hmedos en la ladera oriental de los Andes
taxonmica e incorporacin a las colecciones de museo (para una peruanos, encontrando que las especies que ocurren en ambos ex-
revisin histrica p. ej. Chapman, 1926). Quizs, el inters temprano tremos del gradiente (i.e. a baja y alta altitud) tienen una amplitud
que despert la regin explique, en parte, el amplio nmero de tra- geogrfica ms restringida que aquellas especies en altitudes inter-
bajos publicados sobre distribucin geogrfica y diversidad de aves medias. Los datos de Graves (1985: 561) sugieren que la variacin
andinas, aunque el avance en el conocimiento no se ha realizado en en la amplitud de las reas de distribucin geogrfica vara de acuer-
forma homognea, resultando en una preponderancia de trabajos do con la geometra de las montaas, la que favorece la presencia
desarrollados en los Andes tropicales. de rangos geogrficos ms amplios en altitudes intermedias donde
En su mayora, los estudios han seguido el enfoque clsico de la existe un mayor espacio disponible.
biogeografa ecolgica, poniendo especial nfasis en el anlisis de facto- Stevens (1992) ha reinterpretado los datos de Terborgh (1971) y
res ambientales e interacciones biolgicas, que varan entre distintos Graves (1985), sugiriendo que la contradiccin entre ambos estudios
sitios a lo largo del gradiente altitudinal, para explicar los patrones se explicara por los distintos criterios utilizados para elaborar las bases
altitudinales en la diversidad y distribucin geogrfica de las especies. A de datos, dado que Graves (1985) excluy todas las especies registra-
mediados del presente siglo, por ejemplo, el trabajo pionero de Mara das en un nico sitio a lo largo del gradiente altitudinal, mientras que
Koepcke provey una descripcin cualitativa de la vegetacin y de las Terborgh (1971) incluy a estas especies (Stevens, 1992: 903). Sin em-
aves a lo largo de un transecto altitudinal desde la costa del Pacfico bargo, existe evidencia adicional que indica que el patrn observado
hasta altas altitudes en las montaas del centro de Per (Koepcke, 1954). por Graves (1985) no es el simple resultado de un artefacto
Similarmente, Pearson y Ralph (1978) analizaron el efecto de la varia- metodolgico. Patterson et al. (1998) han confirmado la ausencia de un
cin en la diversidad y estructura de la vegetacin sobre la riqueza y efecto altitudinal de Rapoport en la ladera oriental de los Andes perua-
abundancia relativa de especies de vertebrados, en distintas comunida- nos, utilizando datos de distribucin geogrfica de un conjunto de 901
des vegetales a lo largo de una transecta ubicada en el sur del Per, especies de aves en el Parque Nacional Manu (Per). El pronunciado
desde la costa del Pacfico aproximadamente a los 18 de latitud nivel de endemismo y la alta especializacin de un amplio nmero de
hasta los 4,500 m de elevacin. Es interesante que en este sector de los especies asociadas a hbitats de altura, en el Altiplano, explicara por
Andes, los factores fsicos estresantes caractersticos de altas altitudes qu las especies que habitan altas altitudes tienen reas de distribu-
(e.g. baja tensin de oxgeno, baja presin de vapor de agua, grandes cin ms restringidas que aquellas que habitan altitudes intermedias
fluctuaciones diarias en la temperatura) no son demasiado severos. (Patterson et al., 1998).
Consecuentemente, la riqueza de especies de aves se incrementa po- Otros estudios ms extensivos indican la ausencia generalizada del
sitivamente con la altitud, a medida que aumenta la diversidad de espe- efecto altitudinal de Rapoport en Amrica del Sur. Rahbek (1997) puso
cies de plantas y complejidad estructural de la vegetacin (Pearson y a prueba el patrn de Rapoport (Stevens, 1992), usando el conjunto de
Ralph,1978). Este gradiente altitudinal positivo en la riqueza de especies 2801 de especies de aves terrestres que habitan los biomas tropicales
contradice la hiptesis del efecto-rescate Rapoport que predice un de- del Neotrpico. Encontr un alto nmero de especies con intervalos
crecimiento monotnico de la riqueza de especies en funcin de la alti- altitudinales restringidos en el ms bajo (0-500 m); estas especies eran
tud (Stevens, 1989, 1992). aves acuticas, o restringidas a ambientes que ocurren cerca del nivel
El papel de las interacciones biticas sobre los gradientes del mar. Rahbek (1997) rechaz el efecto Rapoport porque descubri
altitudinales en la riqueza y distribucin geogrfica de especies de aves que la riqueza de especies no decrece monotnicamente con la altitud
andinas ha sido discutido frecuentemente (ejemplos incluyen: Terborgh, como predice el modelo de Stevens (1992); en cambio, el patrn tiene
1971, 1977, 1985; Terborgh y Weske, 1975; Remsen y Cardiff, 1990; forma de domo asimtrico o curva jorobada, donde la riqueza de
Remsen y Graves, 1995). Una de las caractersticas ms conspicuas especies es mayor entre los 500-1500 m que entre los 100-500 m
de la avifauna andina es la segregacin altitudinal de especies (Rahbek, 1997). Stotz et al. (1996) proveen evidencia complementa-
cogenricas. Este fenmeno, llamado de exclusin por repulsin, ha ria, en contra del efecto altitudinal de Rapoport, para la regin de los
sido observado por Terborgh (1971) entre pares, tripletes y cuartetos Andes septentrionales y centrales; all, el tamao de las reas de distri-
de especies estrechamente relacionadas en la avifauna de la Cordille- bucin geogrfica de las especies de aves de los bosques montanos
ra de Vilcabamba, en Per (aproximadamente 12S). Terborgh (1971) decrece con la altitud. Ruggiero y Lawton (1998) analizaron los patro-
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nes latitudinales y altitudinales en la distribucin geogrfica de un con- de mxima riqueza de especies en distintas regiones de Amrica del Sur
junto de 835 especies de Passeriformes andinos. Estos autores mostra- (e.g. Webb y Marshall, 1982; Ruggiero, 1994; Kaufman, 1995; Willig y
ron cmo distintos patrones pueden aparecer cuando se aplican distin- Gannon, 1997; Kaufman y Willig, 1998; Ruggiero, 1999b). En particu-
tas metodologas sobre los datos. En general, encontraron que la latitud lar, los quirpteros, primates y carnvoros muestran un fuerte gradiente
y la altitud tienen poco poder explicativo para la comprensin de los latitudinal en la riqueza de especies, con mximos centrados en latitu-
patrones espaciales de variacin en los tamaos de reas de distribu- des tropicales (ca.10N-15S) (e.g. Willig y Selcer, 1989; Willig y Sandlin,
cin geogrfica a escala continental (Ruggiero y Lawton, 1998). 1991; Ruggiero, 1994; Kaufman y Willig, 1998; Ruggiero, 1999b). En
Las aves andinas en cambio sugieren un efecto positivo del rea geo- cambio, la latitud no es un buen predictor de la variacin espacial en la
grfica sobre los patrones de diversidad. Rahbek (1997) cuantific la rela- riqueza de especies de roedores (Mares y Ojeda, 1982; Ruggiero, 1994,
cin entre la riqueza de especies y el rea geogrfica para distintos pisos 1999b). Los marsupiales, edentados y roedores muestran patrones con
altitudinales en los Andes, encontrando que pisos altitudinales ms bajos mximos centrados en latitudes subtropicales o intermedias (ca.15S-
tienen mayor riqueza de especies debido a su mayor superficie; la mayor 30S) (Ruggiero, 1994, 1999b; Willig y Gannon, 1997). Kaufman (1995)
productividad caracterstica de las tierras bajas de los Andes no contribuye interpret que las diferencias observadas entre distintos taxones refle-
al incremento de la diversidad (detalles metodolgicos en Rahbek, 1997). jan el efecto de restricciones ecolgicas y filogenticas similares sobre la
El efecto del rea geogrfica sobre los patrones de diversidad en la avifauna distribucin geogrfica y, por lo tanto, sobre la diversidad de con-
andina tambin ha sido examinado en el contexto de la Teora Biogeogrfica juntos de especies que comparten un mismo plan de organizacin cor-
de Islas (MacArthur y Wilson, 1967). Vuilleumier (1970) compar el nivel poral o bauplan. Consecuentemente, el efecto de distintos factores
de endemismo y la riqueza de especies entre 15 islas de pramo en los biticos y abiticos podra manifestarse diferencialmente sobre distintos
Andes de Venezuela, Colombia y norte de Ecuador. La vegetacin del pra- bauplans o conjuntos taxonmicos (Kaufman, 1995). En este contex-
mo ocurre por arriba de la lnea de bosque a altas altitudes en los Andes, to, es interesante que Arita et al. (1990) encontraron una asociacin
formando parches de vegetacin aislados entre s por otros tipos de vege- entre las categoras de rareza i.e. establecidas sobre la base de con-
tacin que pueden analogarse a un sistema insular. Vuilleumier (1970) en- siderar el tamao de la distribucin geogrfica y la abundancia y la
contr que el tamao de las islas de pramo es un buen predictor de la filiacin taxonmica, la dieta y el tamao corporal de especies de mam-
riqueza de especies de aves en esos ambientes de alta montaa, mientras feros de los bosques neotropicales. Resulta razonable pensar que, efec-
que el nivel de endemismo est ms relacionado con el grado de aislamien- tivamente, la hiptesis de Kaufman (1995) es til para entender las dife-
to entre los parches de vegetacin (Rosenzweig, 1995: 241-243). rencias entre patrones de diversidad de distintos conjuntos de especies
de mamferos sudamericanos.
Tambin existen diferencias en el grado en que distintos taxones ad-
Mamferos hieren al efecto Rapoport. Ruggiero (1994) aplic el mtodo de Stevens
(1989) para cuantificar el patrn latitudinal de variacin en el tamao de
Patrones latitudinales. Los estudios de gradientes latitudinales los rangos geogrficos de especies de mamferos sudamericanos. Obser-
en la riqueza de especies de mamferos sudamericanos se han desarrolla- v que los primates, carnvoros y quirpteros verifican el patrn de
do a dos escalas de trabajo: regional y continental. A escala regional, los Rapoport, mientras que los marsupiales, edentados, roedores y
anlisis han estado focalizados en la descripcin de la variacin espacial en artiodctilos lo contradicen. Sin embargo, estos resultados dependen fuer-
la diversidad de especies y en la discusin de sus posibles determinantes temente de la metodologa de anlisis empleada. Recientemente, Lyons
ambientales en algn sector particular del continente. Por ejemplo, Chile, y Willig (1997) han confirmado que los quirpteros verifican, y los
por su notable direccin preferencial en sentido N-S, constituye un esce- marsupiales contradicen el efecto Rapoport cuando se cuantifica el pa-
nario ideal para el estudio de gradientes latitudinales en la riqueza de es- trn siguiendo la metodologa de Stevens (1989). Sin embargo, estos
pecies y, consecuentemente, all se han producido varios trabajos rele- autores tambin aplicaron distintos modelos de simulacin que tienen en
vantes en este tema que han sido recapitulados por Jaksic (1997). Entre cuenta las restricciones de espacio continental disponible en cada latitud
ellos, se destaca el anlisis pionero de Meserve y Glanz (1978) quienes teniendo en cuenta la forma del continente americano. Entonces obser-
analizaron los patrones latitudinales en la riqueza de especies de varon que la variacin promedio en el tamao de los rangos geogrficos
micromamferos sobre una transecta de 1000 km de longitud atravesan- de las especies puede explicarse por efecto exclusivo del azar, teniendo
do el centro y norte de Chile. Estos autores mostraron que la riqueza de en cuenta los lmites naturales que la geometra del continente americano
especies de pequeos mamferos decrece hacia el norte a lo largo de la impone sobre la distribucin geogrfica de las especies.
costa chilena, desde la regin mediterrnea hasta el rido desierto de Ruggiero et al. (1998) han puesto a prueba el efecto Rapoport para
Atacama; encontraron que existe una correlacin positiva entre el nme- el conjunto de mamferos sudamericanos utilizando dos ndices
ro de especies de micromamferos, la precipitacin y la cobertura herb- biogeogrficos elaborados por Rapoport (1975, 1982), i.e. resistencia
cea del suelo. Sin embargo, otro anlisis realizado sobre otra transecta de ambiental y anisotropa. Estos ndices tienen en cuenta la variacin lati-
500 km de longitud, situada en los bosques templados del sur de Chile tudinal y longitudinal del tamao de los rangos geogrficos en forma
(41-45S), indica una tendencia diferente: la riqueza de especies decre- simultnea. Con esta metodologa se observ que la variacin en el
ce hacia el sur siendo la latitud y la elevacin los principales predictores del tamao de los rangos geogrficos a escala continental sigue un patrn
gradiente (Meserve et al., 1991). Los trabajos de Meserve y Glanz (1978) mucho ms complejo que la predicha por el efecto Rapoport. En Am-
y Meserve et al. (1991) son tiles para mostrar cmo la tendencia de rica del Sur, las mayores diferencias entre el tamao de los rangos geo-
variacin latitudinal en la riqueza de especies puede ser positiva o negati- grficos de las especies de mamferos no ocurren en sentido N-S como
va dependiendo del rango de latitudes analizado. Esto seala una dificul- predice el modelo de Stevens (1989) sino en sentido E-W; las especies
tad con los estudios realizados a escala regional: dado que generalmente con distribucin geogrfica ms amplia se encuentran en las porciones
comprenden la distribucin geogrfica de un conjunto restringido de es- orientales del Brasil y las de distribucin geogrfica ms restringida se
pecies, y abarcan una extensin geogrfica limitada, no es posible extraer encuentran asociadas a la presencia de los Andes. Aquellos interesados
conclusiones generales respecto de la forma y causa de los patrones a en comparar los trabajos citados podrn observar cmo distintas
escalas geogrficas mayores. metodologas de anlisis pueden generar distintos patrones, siendo de
A escala continental, la riqueza de especies de mamferos decrece importancia primordial analizar la influencia de artefactos metodolgicos
desde los trpicos y subtrpicos sudamericanos hacia el sur, pero la sobre los resultados para distinguir aquellas tendencias con significacin
forma y magnitud de los patrones varan dependiendo del taxn consi- biolgica (para una discusin de este problema ver tambin Colwel y
derado. Distintos subconjuntos de especies de mamferos muestran picos Hurtt, 1994; Blackburn y Gaston, 1998; Ruggiero, 1999a).
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El efecto del rea geogrfica sobre los patrones de diversidad de cin de los distintos sitios muestreados a lo largo del gradiente. No
mamferos sudamericanos se ha discutido en varias oportunidades. Por encontr una relacin significativa entre el nmero de especies captu-
ejemplo, Mares (1992) observ que el gran macrohbitat continuo que radas por sitio y el tamao del conjunto de especies disponibles para la
l denomina tierras ridas (i.e. segn su definicin, comprende desier- colonizacin. Los conjuntos locales de mamferos a travs de la transi-
tos, matorrales y pastizales en Amrica del Sur) alberga la diversidad cin bosque-estepa estn compuestos por una proporcin aproxima-
ms alta de mamferos en trminos de riqueza de especies y endemismo. damente constante de especies del conjunto regional de especies dis-
En cambio, Patterson (1994) y Patterson et al. (1996) subrayaron la ponibles para colonizar un sitio dado. Kelt (1996) interpret que la ri-
importancia de un rea mucho ms pequea, que se extiende desde el queza local es probablemente una funcin no linear de la disponibilidad
oeste de Venezuela hasta Bolivia sobre las laderas orientales de los An- de recursos en el lugar, los cuales al menos desde la perspectiva de
des, donde se registra un alto nmero de especies de mamferos end- los roedores se mantendran aparentemente constantes a travs de
micos. Tambin existe considerable evidencia que sugiere que el efecto este gradiente. Segn su opinin, procesos que actan a escala local,
del rea continental sobre la riqueza de especies podra depender del como las relaciones competitivas entre las especies de mamferos, se-
taxn considerado. Por ejemplo, los gradientes latitudinales en la rique- ran una fuerza importante para determinar la estructuracin de estas
za de especies de quirpteros en Amrica del Norte y Sur son usual- comunidades de mamferos, manteniendo los valores de riqueza de
mente interpretados como la consecuencia de variables correlacionadas especies dentro de lmites determinados.
con la latitud, como por ejemplo, la incidencia de la energa solar, los
requerimientos termorregulatorios y la distribucin y abundancia de los Patrones altitudinales. Estudios desarrollados en las laderas
recursos disponibles; el efecto del rea continental ha sido descartado occidentales de los Andes han registrado que la riqueza de especies de
varias veces como un predictor de la riqueza de especies de quirpteros, mamferos se incrementa con la altitud. En el S del Per (~18S), la
cuando su efecto se puso a prueba individualmente o en presencia de la diversidad de mamferos aumenta con la altitud y el incremento de la
latitud, longitud y riqueza de biomas (e.g. McCoy y Connor, 1980; Willig cobertura herbcea del suelo (Pearson y Ralph, 1978). Marquet (1994)
y Selcer, 1989; Willig y Sandlin, 1991). En cambio, los patrones anliz los patrones latitudinales y altitudinales en la riqueza de especies
latitudinales en la diversidad de los roedores histricognatos se explican de pequeos mamferos sobre 15 transectas altitudinales a lo largo de
por la extensin del espacio disponible a diferentes latitudes en Amrica 32 grados de latitud, localizados desde los 5S en Per, pasando por el
del Sur (Mares y Ojeda,1982; Rosenzweig, 1995). Similarmente, desierto de Atacama y altiplano adyacente, hasta los 37S en el matorral
Kaufman y Willig (1998) han observado que la latitud, longitud y rea mediterrneo y rea andina adyacente. Encontr que la diversidad lati-
continental son todas variables importantes para explicar los patrones tudinal de especies es mxima alrededor de los 17S, disminuyendo
en la riqueza de especies de mamferos no-voladores en Amrica del N marcadamente hacia el N y S de esa latitud; asimismo, la diversidad de
y S, mientras que el efecto de la latitud es suficiente para explicar el micromamferos se incrementa con la altitud en la mayora de los
patrn observado en los quirpteros. transectos altitudinales considerados. Los patrones altitudinales positi-
Las diferencias entre roedores y quirpteros han sido confirmadas vos en la diversidad de especies descritos por Pearson y Ralph (1978) y
por Ruggiero (1999b), luego de aplicar el protocolo desarrollado por Marquet (1994) contradicen las predicciones del modelo de Rapoport
Blackburn y Gaston (1997) para poner a prueba la hiptesis del rea (Stevens, 1989, 1992). Sin embargo, el incremento en la riqueza de es-
geogrfica en Amrica del Sur. Ruggiero (1999b) analiz los datos de pecies observado a altas altitudes en los Andes no implica que los mam-
distribucin de un conjunto de 577 especies de mamferos para cuanti- feros (y las aves) prefieran las altas altitudes per se, sino que refleja la im-
ficar la relacin entre la riqueza de especies y el rea geogrfica a dos portancia del Altiplano como centro de radiacin adaptativa. La pre-
escalas de anlisis: local (a escala de celdas) y continental (a escala de sencia de especies de roedores con rangos geogrficos restringidos, es-
biomas). Un anlisis preliminar que involucr a todas las especies (tropi- pecialistas en hbitats de altura, tambin se ha puesto de manifiesto sobre
cales y extratropicales) de mamferos mostr que los patrones las laderas orientales de los Andes peruanos (Patterson et al., 1998).
latitudinales en la riqueza de especies se explican por el efecto de la El Altiplano habra actuado como un centro generador de biota prin-
variacin en determinadas variables ambientales, e.g. la temperatura. cipalmente durante los ciclos de glaciacin del Pleistoceno (Pearson y
Sin embargo, luego de excluir las especies tropicales del anlisis, se ob- Ralph, 1978; Marquet, 1994; Patterson et al., 1998). Esta idea est tam-
serv que el nmero de especies por unidad de rea muestreada (i.e. bin avalada por Reig (1986) quien realiz un anlisis extensivo de los
densidad de especies a escala de celdas) en latitudes extratropicales patrones de diversidad y endemismo de roedores altoandinos, y con-
depende del rea de los biomas extratropicales. Las celdas inmersas en cluy que la puna ha actuado como un centro de diferenciacin original
biomas ms grandes albergan una mayor riqueza de especies de mam- para varios taxones de roedores sudamericanos. Aunque, para Reig
feros que aquellas celdas inmersas en biomas ms pequeos. A escala (1986), la historia de diferenciacin y adaptacin de especies a las con-
de biomas, la variacin en el rea geogrfica entre diferentes macro- diciones de ambientes altoandinos no se explica nicamente por los
hbitats es el mejor predictor de la riqueza de especies de mamferos, cambios climticos cclicos del cuaternario, sino que comienza ms tem-
aunque los roedores muestran una relacin entre el rea geogrfica: y pranamente en el terciario, i.e. a partir del mioceno-plioceno tempra-
la riqueza de especies ms fuerte que los quirpteros. La exclusin de no, en los ridos ambientes de una protopuna situada a altitudes ms
las especies tropicales no alter los resultados obtenidos a escala de bajas que el altiplano actual.
biomas, sugiriendo que la habilidad para capturar el efecto del rebasado Los quirpteros se diferencian notablemente de los roedores y
de las especies tropicales hacia biomas extratropicales podra depender muestran un patrn altitudinal de variacin en el tamao de los rangos
de la escala de anlisis empleada (Ruggiero, 1999b). geogrficos consistente con el efecto Rapoport. Graham (1983) obser-
El papel del conjunto regional de especies sobre la riqueza de espe- v que la diversidad de especies de quirpteros decrece fuertemente
cies de mamferos observada a escala local ha sido examinado en el sur con la altitud sobre una transecta altitudinal amplia (700-3000m) ubica-
de Amrica del Sur (45-46S). Kelt (1996) focaliz su anlisis en las da sobre las laderas orientales de los Andes centrales en Per (8S a
comunidades de mamferos que habitan la regin de ecotono entre el 17S). El mismo patrn ha sido confirmado en un extensivo estudio de
bosque valdiviano y las estepas patagnicas; sta representa una zona campo de las comunidades de quirteros sobre una transecta de 3200
de transicin compleja con un fuerte gradiente ambiental (principalmente m de altitud en el Parque Nacional Manu (Per, 12S-13S) (Patterson
evidenciable en la precipitacin), as como una zona de contacto entre et al., 1996, 1998). Los estudios en Manu evidenciaron un incremento
faunas histricamente diferentes. Kelt (1996) utiliz los datos de distri- progresivo en las amplitudes altitudinales de los quirpteros a medida
bucin geogrfica de las especies a escala continental para determinar el que aumenta la altitud. El patrn de Rapoport verificado en los
tamao del conjunto regional de especies disponible para la coloniza- quirpteros ha sido interpretado como la consecuencia de una
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interaccin entre factores ecolgicos e histricos. A medida que se as- sugiere que el efecto de la forma del continente y la superficie de hbitat
ciende en altitud, disminuye la temperatura y se incrementan los costos adecuado disponible son los principales determinantes de la variacin
de termorregulacin, tambin disminuyen la productividad primaria y la en el tamao de los rangos geogrficos de las especies a escala conti-
heterogeneidad de hbitat lo cual se traduce en menor alimento y sitios nental (Diniz-Filho y Fowler, 1998). Por otra parte, un estudio compa-
de refugio disponibles. Esto restringe el movimiento ascendente de rativo de los patrones de diversidad de hormigas recolectoras de semi-
muchas de las especies propias de las tierras bajas tropicales. Por otra llas que habitan el desierto rido del Monte en Argentina y zonas
parte, los quirpteros muestran un bajo nivel de endemismo a altas desrticas en Chile sugiere que procesos biogeogrficos e histricos
altitudes por lo que a medida que se pierden especies en funcin de la (por ejemplo, el levantamiento de los Andes, la localizacin de centros
altitud, raramente son reemplazadas por otras ms especializadas a los de radiacin adaptativa y el enriquecimiento de especies por dispersin
hbitats de altura (Graham, 1983; Patterson et al., 1996, 1998). desde los trpicos) podran producir diferencias marcadas en la diversi-
dad de especies entre regiones geogrficamente cercanas y similares
ecolgicamente (Medel y Vzques, 1994).
Insectos y plantas Los estudios basados en datos de distribucin geogrfica de plan-
tas sudamericanas, han estado focalizados generalmente en algunos
La alta diversidad de especies de insectos y plantas en la naturaleza taxones o conjuntos particulares de especies e. g. cactos, rboles
representa un desafo para aquellos interesados en comprender los fac- y en su mayora han sido desarrollados a una escala regional. Una
tores determinantes de la diversidad biolgica a escala continental. En la excepcin, sin embargo, es el trabajo de Gentry (1988), donde se
prctica, el anlisis se ve complicado porque los datos de distribucin analizan con gran detalle patrones espaciales en la diversidad y com-
geogrfica para muchos de los taxones refleja un nivel de incertidumbre posicin florstica de las comunidades de especies de plantas de los
mucho ms alto que en el caso de las aves y los mamferos. Como el bosques tropicales de distintas regiones del mundo. Gentry (1988)
nmero de especies de insectos y plantas es muy alto, comparado con el analiz cmo vara la riqueza y diversidad de especies a lo largo de
nmero de mamferos o aves, se hace difcil elaborar bases de datos re- cinco gradientes ambientales: latitudinal, de precipitacin, edfico,
presentativas para extraer generalizaciones sobre las reglas que gobier- altitudinal e intercontinental. Aunque la totalidad de su trabajo excede
nan la diversidad. Por este motivo, los estudios usualmente estn limita- la temtica del presente captulo, merece destacarse que registr una
dos a grupos ms restringidos de especies cuya distribucin geogrfica y asimetra en la riqueza de especies de plantas alrededor del ecuador:
caractersticas ecolgicas son mejor conocidas. As, el conocimiento de en el hemisferio sur, la disminucin latitudinal en la riqueza de espe-
los patrones biogeogrficos de estos grupos avanza ms lentamente, cies comienza cerca del trpico de Capricornio, en cambio en el he-
en la medida en que distintos autores son capaces de elaborar bases de misferio norte, el gradiente comienza dentro de la zona tropical. Tam-
datos representativas de la diversidad de algunos taxones focales para bin observ que la riqueza de especies de plantas decrece a una tasa
los cuales se cuenta con informacin adecuada. Es recomendable consul- constante en funcin de la altitud, desde sitios tropicales a baja altitud
tar Gaston y Williams (1996) donde se describen en forma pictrica los (1,500 m) hasta cerca del lmite superior del bosque (3,100 m) en
patrones de variacin latitudinal y longitudinal en la riqueza taxonmica y varios sitios de muestreo localizados en los bosques hmedos de los
endemismo de varios grupos de plantas e insectos a escala global, inclu- Andes tropicales. Sin embargo, una vez controlados los efectos de la
yendo termitas, plantas con semilla y especies de Eucalyptus. latitud y altitud, la riqueza de especies de plantas neotropicales gene-
En Amrica del Sur, se ha dedicado considerable atencin al estudio ralmente se incrementa con la precipitacin y la fertilidad de los sue-
de los patrones de distribucin geogrfica de hormigas. En particular, la los; esta ltima variable jugara un papel importante sobre la diversi-
distribucin geogrfica de las hormigas cortadoras de hojas (Attini) es dad de los bosques amaznicos a travs de su efecto sobre los patro-
relativamente bien conocida. Estos insectos son una de las principales nes de remplazo espacial de especies (diversidad-). Gentry (1988)
pestes endmicas de Amrica, aunque varias de las especies son tam- interpret que la alta riqueza de especies de plantas leosas en el
bin buenas bioindicadoras y clave en muchos ecosistemas naturales. Amazonas se debe al efecto de la especializacin de hbitat, que con-
Esto ha promovido el inters por entender sus patrones espaciales en duce a un gran remplazo espacial de especies, y a la presencia de
la diversidad. Hasta el presente, los estudios han seguido el enfoque especies accidentales que contribuiran al incremento de la diversidad
clsico de la biogeografa ecolgica, para describir y tratar de discriminar local. Esta explicacin es consistente con la hiptesis del efecto resca-
los principales factores ecolgicos determinantes de sus patrones de te- Rapoport (Stevens, 1989, 1992). Observ, adems, que la rique-
diversidad. Fowler (1983) observ que la mayor diversidad de especies za de especies de plantas en los bosques de las tierras bajas
se concentra en latitudes subtropicales de Amrica del Sur. Un 19% de neotropicales se incrementa con el aumento de la precipitacin hasta
las especies (32-33 spp) se distribuye en las islas del Caribe, donde alcanzar una asntota alrededor de los 4,000-4,500 mm de precipita-
diferencias en el rea geogrfica de las islas y su distancia al continente cin anual. Este patrn fue interpretado como evidencia en favor del
son los mejores predictores de la diversidad de especies en este taxn modelo de saturacin de nicho (Gentry, 1988).
(Fowler, 1983). A una escala regional, en Argentina, la mxima riqueza Los patrones espaciales en la riqueza de especies y patrones de
de especies de hormigas cortadoras de hojas se observa en el bosque remplazo de especies entre distintas comunidades (diversidad-) de
seco chaqueo; desde all, la riqueza de especies decrece en sentido especies de la familia de los cactus (Cactaceae) han sido analizados en
N-S y tambin de E a W, a medida que disminuye la precipitacin media Argentina, a fin de poner a prueba el efecto de variables climtico-am-
anual y aumenta la estacionalidad climtica, i.e. diferencia entre las tem- bientales sobre sus patrones de diversidad (Mourelle y Ezcurra, 1996,
peraturas de invierno y verano (Farji-Brener y Ruggiero, 1994). 1997a). Las tendencias ms conspicuas indican que la mayor riqueza de
El efecto del tamao de los rangos geogrficos y otros factores geo- especies de cactus se encuentra en el NW del pas, asociada a la provin-
grfico-histricos sobre los patrones de diversidad de las hormigas cor- cia biogeogrfica de la Prepuna, el norte del desierto del Monte y el
tadoras de hojas ha sido discutido solo tentativamente (p. ej. Fowler, bosque seco Chaqueo. Desde all, la riqueza de especies decrece de
1983; Farji-Brener y Ruggiero, 1994) y mereceran ponerse a prueba N a S y de E a W; la subregin Andino-Patagnica y la provincia Pampeana
en forma ms rigurosa en el futuro. En este contexto, es interesante son pobres en especies. Los factores ambientales que describen la
que el estudio de otro grupo de hormigas (hormigas de la miel, gnero favorabilidad y variabilidad climtica i. e. la proporcin de lluvia de
Myrmecocystus), en Amrica del Norte y Mxico, no ha convalidado el verano, el nmero de das libres de heladas, la altitud y la temperatura
efecto Rapoport. La tendencia observada en las hormigas de la miel media anual son las variables que mejor explican la variacin prome-
indica que existe una reduccin en el tamao de los rangos geogrficos dio de la riqueza de especies de cactus en la Argentina (otros detalles
de las especies en el extremo norte de su distribucin geogrfica; esto interesantes en Mourelle y Ezcurra 1996). Las zonas de mayor remplazo
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de especies se encuentran en reas topogrfica y climticamente de los gradientes geogrficos en la diversidad. A travs de los ejem-
heterogneas, que representan la transicin entre provincias biogeo- plos analizados en este trabajo, surge claramente que el avance en el
grficas (Mourelle y Ezcurra 1997a). conocimiento de los factores que gobiernan el mantenimiento y va-
Mourelle y Ezcurra (1997b) examinaron la validez del efecto Rapo- riacin espacial en la diversidad de la biota sudamericana ha sido
port a escala continental usando una submuestra de 60 especies de hetergeneo. Sin embargo, tambin puede observarse el grado en
cactus columnares. Observaron que, en Mxico, los rangos latitudinales que esas tres etapas estn siendo completadas, a la vez que surgen
de las especies se incrementan con la latitud, como predice el patrn de algunas seales indicativas de hacia dnde deberan encauzarse los
Rapoport. Sin embargo, el patrn no se verifica en la Argentina. Dado esfuerzos en el futuro (Cuadro II).
que la riqueza de especies se incrementa hacia los trpicos en ambas En Amrica del Sur, la etapa del Qu? est sustentada por el amplio
regiones, Mourelle y Ezcurra (1997b) rechazaron la hiptesis del efec- nmero de trabajos que han documentado patrones de variacin espa-
to-rescate Rapoport (Stevens, 1989) como causa principal para enten- cial en la riqueza y diversidad de especies a distintas escalas geogrficas.
der los gradientes geogrficos en la riqueza de especies de este taxn. Se observa que los estudios han sido tiles para poner a prueba aque-
Asimismo, Arroyo et al. (1996) han rechazado la hiptesis de la favora- llas tendencias ms generales, a la vez que han revelado otras caracte-
bilidad climtica de Stevens (1989) como causa principal para entender rsticas mucho ms sutiles, que aportan sustento a la fase del Cmo?,
el patrn de Rapoport observado en especies de rboles en el bosque i.e. para una mejor comprensin de cmo se constituyen los patrones
templado-lluvioso de Amrica del Sur (desde los 3830S hacia el sur). de variacin geogrfica de la diversidad a escala continental (Cuadro II).
La hiptesis de la favorabilidad climtica (Stevens, 1989) afirma que el Segn Blackburn y Gaston (1999), tratar de determinar cmo estn
efecto Rapoport resulta de una seleccin hacia mayor tolerancia climtica estructuradas las tendencias en forma ms detallada es un paso impor-
en especies que habitan altas latitudes. Paradjicamente, las reas de tante en el camino de tratar de encontrar cules son los mecanismos
distribucin geogrfica de las especies de rboles analizadas por Arroyo responsables de los patrones evidenciados. Claramente, esta etapa no
et al. (1996) sustentan el efecto Rapoport, aun cuando en esa regin ha sido completada en Amrica del Sur. El Cuadro II permite ver que
del oeste del continente el rango estacional en la temperatura no se nuestro conocimiento acerca de la forma y estructura de los patrones
incrementa con la latitud. que describen la relacin entre la riqueza de especies a escala local y el
Los patrones latitudinales y altitudinales en la riqueza de especies tamao de los biomas a escala continental todava es incompleto. Sabe-
de plantas vasculares han sido examinados en las laderas occidentales y mos que existe un efecto del rea geogrfica sobre los patrones
orientales de los Andes, observndose una notable variacin espacial latitudinales y altitudinales en la riqueza de especies. Pero, por ejemplo,
en la diversidad de especies de plantas segn la regin examinada. A vara la magnitud de esta relacin entre distintos taxones? Asimismo,
escala biogeogrfica, entre los 18S-28S, la riqueza de especies de plan- no est claro el grado en que el tamao del conjunto regional de espe-
tas difiere entre regiones con iguales precipitaciones en las laderas orien- cies disponibles para la colonizacin influye sobre la riqueza de especies
tales y occidentales de los Andes, siendo mayor en las laderas orientales registrada a escala local en distintas comunidades de Amrica del Sur.
de los Andes, donde la riqueza de especies supera en un tercio a la Para avanzar en este ltimo tpico, debera promoverse la realizacin
riqueza observada en el lado occidental (Arroyo et al., 1988). En esa de estudios extensivos que pusieran a prueba las predicciones de las
regin del norte de Chile (18S-28S), sobre el lado occidental de los hiptesis pertinentes en cada caso, tratando de evitar la aceptacin de
Andes, el efecto de variaciones en las condiciones de aridez se super- uno u otro modelo e.g. saturacin v. muestreo proporcional solo
pone, y sobrepasa, al efecto de variaciones en la temperatura (Arro- a partir de interpretaciones ad hoc realizadas a posteriori del anlisis.
yo et al., 1988). Finalmente, la etapa del Por qu? trata de explicar los patrones ge-
A una escala ms regional, sobre el lado oriental de los Andes nerados en la fase del Qu? y del Cmo? (Gaston y Blackburn, 1999).
pata-gnicos (~41-45.5S), las montaas ms secas del este poseen Lawton (1999) explica cmo un mismo patrn puede ser generado
una flora de altura ms rica que las montaas con mayores precipita- por diferentes reglas, y las mismas reglas pueden generar distintos pa-
ciones situadas al oeste (Ferreyra et al., 1998b y otras referencias trones dependendiendo de sus detalles contingentes. El trmino con-
citadas en este trabajo). En esas montaas del sur de Amrica del Sur, tingencia significa verdadero solamente bajo circunstancias particula-
los efectos combinados de la elevacin y orientacin de las laderas res. La totalidad de evidencia examinada en este captulo apoya la idea
montaosas son determinantes importantes de la riqueza de especies de que, muy probablemente, los patrones espaciales en la riqueza de
y cobertura de la vegetacin de altura: la riqueza de especies, la hete- especies se expliquen por varios factores claves que podran diferir de
rogeneidad florstica (diversidad-) y la cobertura de la vegetacin son acuerdo con el taxon considerado, e interactuar jerrquicamente entre
ms altas en sitios clidos, de menor altitud, sobre las laderas monta- s (Blackburn y Gaston, 1996a,b; Lawton 1996; Kerr y Packer, 1997).
osas con orientacin norte, y disminuyen en los sitios fros de las Explicaciones que invocan nicamente el efecto de variables ecolgico-
cumbres de alta montaa, y en las laderas con orientacin sur (Ferreyra ambientales son insuficientes para comprender los gradientes latitudinales
et al., 1998a). Varias hiptesis han sido propuestas para entender es- y altitudinales en la riqueza de especies; el efecto de factores geogrfi-
tos patrones, incluyendo el efecto de factores ecolgicos actuales, la cos que actan a escala regional, as como la historia de los taxones
orografa y la histrica climtica pasada de la regin (Arroyo et al., analizados debe ser tenido en cuenta en los anlisis (Cuadro II). Segn
1988; Ferreyra et al., 1998a, b). mi opinin, esto alerta en contra de promover una separacin estricta
entre distintos programas de investigacin en biogeografa y sugiere que
la bsqueda de nuevos campos de interaccin entre la biogeografa
Conclusiones ecolgica, la biogeografa histrica y la macroecologa podra ser el ca-
mino ms promisorio para poder comprender profundamente los pa-
Gaston y Blackburn (1999) han identificado tres etapas en el de- trones biogeogrficos observados en Amrica del Sur.
sarrollo de un campo de estudio cientfico: (1) la etapa del Qu? es
ampliamente descriptiva, y concierne el establecimiento del fenme-
no particular que trata la disciplina. (2) En la etapa del Cmo? se trata Agradecimientos
de entender cmo funcionan y se organizan las tendencias. (3) La
etapa del Por qu? concierne al desarrollo y comprensin de los me- Especialmente a Cecilia Ezcurra por la lectura crtica del manuscrito
canismos. Segn mi opinin, la distincin de estas etapas resulta tam- y sus valiosos comentarios. Al CONICET, Universidad Nacional del
bin til para analizar el desarrollo de la biogeografa ecolgica y Comahue y ANPCyT (PICT 01-00000-00276) por proveer financia-
macroecologa en Amrica del Sur, con especial referencia al anlisis cin que permiti a la autora completar este trabajo.
91
Cuadro II. Desarrollo de las etapas del Qu?, del Cmo? y del Por qu? en la biogeografa ecolgica y macroecologa en Amrica del Sur, a partir de estudios de caso
que ilustran este captulo. Ho, H1, H2 = se refiere a las hiptesis iniciales de trabajo, i.e patrones esperados.
1. Gradiente latitudinal en la riqueza de especies. Los patrones son asimtricos alrededor del ecuador. Los patrones se constituyen por el efecto de distin-
Ho=disminucin progresiva de la riqueza de espe- Los mximos estn localizados en distintas latitudes tos factores biticos y abiticos, que se manifiestan
cies desde los trpicos a regiones templado-fras. dependiendo del taxn. diferencialmente sobre distintos conjuntos de espe-
A escala regional, existen gradientes positivos o nega- cies, sumado al efecto de la contingencia histrica.
tivos dependiendo de la regin y el taxn.
Al menos en aves, la riqueza de especies tambin de-
crece de este a oeste en Amrica del Sur.
En mamferos y plantas se observa un alto remplazo de
especies en reas topogrfica y climticamente heterog-
neas, y reas de transicin entre provincias biogeogrficas.
2. Gradiente altitudinal en la riqueza de especies. Existen patrones con forma de domo asimtrico que Los patrones se explican por el efecto de varia-
Ho=disminucin progresiva de la riqueza de espe- indican mayor riqueza de especies a altitudes intermedias. ciones en la superficie habitable disponible en cada
cies desde la base a la cumbre de las montaas. A escala regional, existen gradientes positivos o negati- piso altitudinal, sumado al efecto factores biticos
vos dependiendo de la regin y los taxones considerados. y abiticos, y la contingencia histrica de cada taxn.
A escala regional, se observan diferencias en los patro-
nes de riqueza de especies entre las laderas orientales y
occidentales de los Andes.
3. Gradiente latitudinal en el tamao de las reas Los patrones son asimtricos a ambos lados del ecuador. Los patrones se explican por el efecto de las res-
de distribucin geogrfica. Existe slo un apoyo parcial al S del ecuador, en plan- tricciones espaciales impuestas por la geometra del
Ho= incremento progresivo del tamao de tas y mamferos. continente, as como por la suma de caractersticas
las reas de distribucin geogrfica de las especies Al menos en mamferos, gran parte de la variacin en geogrficas de la superficie continental y la historia
en funcin de la latitud (patrn latitutinal de Rapo- el tamao de los rangos geogrficos ocurre en sentido de la fauna.
port). E-W, en Amrica del Sur. Se rechaza la hiptesis de la favorabilidad climtica
como explicacin general para entender este gradiente.
Se rechaza la hiptesis del efecto rescate-Rapo-
port como explicacin primaria para entender el
gradiente atitudinal en la riqueza de especies.
4. Gradiente altitudinal en el tamao de las reas Existe un apoyo parcial al patrn altitudinal de Rapoport Los patrones se explican por el efecto de restric-
de distribucin geogrfica. en los Andes, en parte asociado a diferencias taxonmicas. ciones espaciales impuestas por la geometra de las
Ho= incremento progresivo del tamao de las Roedores y aves: muestran rangos geogrficos res- montaas, sumado al efecto de factores ecolgicos
reas de distribucin geogrfica de las especies en tringidos a altas altitudes en los Andes tropicales. y la contingencia histrica.
funcin la altitud (patrn altitudinal de Rapoport). Quirpteros: verifican el patrn de Rapoport en los Se rechaza la hiptesis del efecto rescate-Rapo-
Andes tropicales. port como explicacin primaria para entender el
gradiente altitudinal en la riqueza de especies.
5. Relacin entre la riqueza de especies y el tama- Los biomas ms grandes sustentan mayor nmero de Existe un efecto del rea geogrfica de los biomas
o del rea geogrfica. especies de aves y mamferos. sobre los patrones latitudinales y altitudinales en la
Ho= incremento de la riqueza de especies con el Sitios locales (= celdas) inmersos en biomas ms exten- diversidad.
aumento en el tamao de los biomas. sos sustentan un mayor nmero de especies de mamferos. Faltan elucidar varios aspectos de la estructura
Los mamferos sugieren que la relacin entre el rea detallada de este patrn a escala continental.
de los biomas y la riqueza de especies podra variar de-
pendiendo del taxn considerado.
En los Andes, los pisos altitudinales ms extensos al-
bergan mayor riqueza de especies de aves
6. Relacin entre la riqueza local de especies y el Existe evidencia en plantas y mamferos que apoya al Falta determinar el grado de aplicacin de ambos
conjunto regional de especies. modelo de saturacin. modelos para entender los patrones de diversidad
H1= la riqueza local de especies se controla por el en la biota sudamericana.
efecto de interacciones biticas que ocurren den-
tro de las comunidades (modelo de saturacin).
H2= la riqueza local de especies se incrementa
proporcionalmente con el conjunto regional de es-
pecies (modelo del muestreo proporcional).
92
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En la ciencia de la biogeografa, la isla es la primera unidad que la mente puede abstraer para comenzar a
comprender
MacArthur y Wilson, 1967
L as islas ocenicas y la vida insular siempre han sido de gran inters para
taxnomos, eclogos, genetistas y biogegrafos, ya sean botnicos o
convertir las abundancias en forma cannica, se obtena una distribucin
normal; entonces, la relacin del nmero de especies y su abundancia
zologos. Su importancia radica en la informacin que nos aportan sobre cannica sera log-normal (Gilbert, 1980).
los procesos de la evolucin, en espacio y tiempo, as como de procesos El pensamiento cientfico de mediados del siglo XX puso nfasis en
ecolgicos. Desde un punto de vista histrico, es clara la relevancia que una mezcla integrada de conceptos ecolgicos, evolutivos y biogeogrfi-
tuvo la fauna de las islas Galpagos para la formulacin de los plantea- cos, lo que hizo que varios investigadores nuevamente dirigieran su
mientos de Darwin, as como fue significativa la isla Ternate (en Indonesia) atencin a las islas, debido a las caractersticas que presentan, como es el
para Wallace, quien plante la teora de la evolucin por seleccin natu- tener comunidades de plantas y animales ms sencillas que las continen-
ral y que, adems, public en 1880, La vida en las islas o los fenmenos tales. Uno de los pioneros fue David Lack, quien sigui a Darwin en el
y causas de las faunas y floras insulares incluyendo una revisin y una estudio de las Galpagos, al efectuar su clsica investigacin de evolucin
propuesta de solucin al problema de los climas geolgicos (Williamson, y ecologa de los pinzones. Ernst Mayr por su parte sigui a Wallace en las
1981). Estos trabajos solo son ejemplos, y debido a los constantes viajes islas tropicales del sur de Asia, haciendo contribuciones para el entendi-
de exploracin que en esas pocas se intensificaron, con base en ellos se miento de la especiacin. MacArthur fue estudiante de Hutchinson, quien
increment notablemente la informacin sobre las diferentes especies trabaj intensamente en lagos para formular explicaciones del efecto de la
halladas en distintas islas; sin embargo, la mayora de las investigaciones variacin geogrfica en la diversidad de las especies, y su trabajo postdoctoral
biogeogrficas de esa poca, consistan en descripciones de la distribu- lo realiz con Lack. Wilson comenz como taxnomo y, fuertemente
cin de taxones particulares (biogeografa estadstica) y se producan influenciado por Mayr, trabaj con el origen y relaciones de las hormigas de
explicaciones histricas ad hoc, como es el caso del planteamiento de las islas tropicales del sur de Asia y del Pacfico Sur. Ambos cientficos
puentes transocenicos para entender algunas distribuciones disyuntas. tuvieron una extensa experiencia con islas (Brown y Gibson, 1983). Con-
El primer intento por formular una teora con bases cuantitativas, trario a lo que muchos autores afirman, el libro de MacArthur y Wilson no
que pudiera unificar la creciente masa de informacin sobre ecogeografa es un resumen del inmenso acervo de informacin en torno a las islas,
insular, se lo debemos a MacArthur y Wilson (1963, 1967). Sin embargo, producido por otros naturalistas o investigadores, puesto que ellos mismos
no debemos olvidar que desde principios del siglo XIX surgieron algu- ya haban contribuido con informacin producida en sus trabajos con aves
nos planteamientos sobre la relacin existente entre el tamao de de- y hormigas. Se trata de una nueva visin o enfoque, una nueva perspectiva
terminada rea y el nmero de especies que se encontraba en sta, que considera el equilibrio insular.
concepto que se trat con ms detalle a principios del siglo XX y sirvi de Segn Gilbert (1980), MacArthur y Wilson propusieron la teora del
base para el modelo propuesto por MacArthur y Wilson. equilibrio insular como un intento por entender las observaciones resu-
midas por Preston (1962) y Williams (1964). Esta propuesta bsicamente
est fundamentada en deducciones lgicas de modelos grficos y mate-
Un poco de historia mticos, tomadas de algunos datos empricos para ejemplos ocasionales
(Sauer, 1969). En ella se plantea un enfoque cuantitativo diseado para
La observacin y estudio de que a mayor rea corresponde un construir y probar modelos generales basados en procesos ecolgicos.
mayor nmero de especies no es reciente. Los primeros planteamien- El modelo especfico que ellos propusieron sugiere que el nmero de
tos publicados al respecto datan de hace ms de 165 aos (Watson, especies que habitan en una isla representa un equilibrio entre tasas
1835 en Johnson y Simberloff, 1974; de Candolle, 1855 en McGuinness, opuestas de extincin y colonizacin, y que estos procesos son funcin
1984). En 1913, Grinnell y Stwarth al estudiar el nmero de especies del tamao de la isla y de su distancia a la fuente de colonizadores,
presentes en distintos picos de montaas, establecieron: Parece ser que respectivamente (Brown, 1978).
existe una probable ley: Entre ms pequea sea el rea desconectada A partir de 1967, esta teora ha sido ampliamente adoptada por
de una zona determinada mayor escasez de tipos que persisten ah eclogos y bioconservacionistas de variada estirpe, generando tambin
(Harris, 1984). Ms adelante, se siguieron desarrollando varios trabajos, una revolucin en el pensamiento ecogeogrfico de la poca y motivan-
principalmente en comunidades terrestres, que pretendan establecer do una enorme cantidad de investigacin que podra aplicarse a gran
relaciones cuantitativas para explicar dicho fenmeno. Entre stos se variedad de medios insulares, islas ocenicas, cuevas, picos de montaa
encuentran los trabajos de Arrhenius (1921, 1922) y Gleason (1922, e incluso islas artificiales o ecolgicas.
1925), quienes trabajaron con plantas. Ellos desarrollaron sus plantea-
mientos a partir de observaciones empricas, pero carecieron de razo-
namientos de tipo matemtico (Williams, 1943). Posteriormente, Fisher La teora o modelo terico
et al. (1943), quienes trabajaron con poblaciones animales, al analizar el
fenmeno de abundancia relativa de las especies, concluyeron que sta La inquietud por integrar regularidades o principios de distribucin
poda ajustarse con series logartmicas. Preston (1962) demostr que, al de las especies insulares, se encontraba en la literatura mucho antes de
96
que MacArthur y Wilson sintetizaran tres de esos principios en una sola
teora. El impacto que caus su modelo se debi a la unificacin de stos
y al grado de simplificacin en que lo presentaron, de tal forma que
muchos investigadores se sintieron atrados. Patterson (1983) mencion
que el propsito de MacArthur y Wilson fue reformular la biogeografa,
en trminos de los fundamentos de la ecologa de poblaciones, una
opinin bastante extrema. Un aspecto importante de la visin de Mac-
Arthur y Wilson, que los llev a formular su teora, es que apreciaron a
la biota de algunas islas, no simplemente como relicto de eventos hist-
ricos del pasado, sino como una entidad en cambio constante (Case y
Cody, 1987). Los principios utilizados en su teora se dan enseguida.
Fig. 5. Equilibrio de la biota de una isla entre la inmigracin de nuevas especies y la extincin
de aquellas ya presentes. (a) Efecto de distancia: una isla cercana tiene un nmero de especies
en equilibrio (s) mayor que una isla lejana; y (b) efecto de rea: una isla grande tiene un nmero
Fig. 4. Modelo simple en el cual el nmero de especies que habitan en una isla representa un de especies en equilibrio (s ) mayor que una pequea. (Modificado de Simberloff, 1974).
equilibrio entre las opuestas tasas de colonizacin y extincin. La tasa de colonizacin declina
y la de extincin aumenta conforme el nmero de especies se incrementa desde 0 a P, que
corresponde al nmero de especies en el pool de tierra firme. El punto de interseccin de las
dos curvas representa el equilibrio estable, debido a que si el nmero de especies se desplaza
desde s tanto hacia nmeros ms altos (s) como a menores (s), ste tender a regresar
(flechas) al valor de s. (Tomado de Brown y Gibson, 1983).
varianza S
_____________
Impacto de la teora en la ecologa y la biogeografa
media S
El nmero total de especies que viven en una isla o en ambientes
MacArthur y Wilson utilizaron probabilidades para obtener la aislados es un dato importante en ecologa y en biogeografa. La propuesta
ecuacin que describe la curva de la tasa de colonizacin: de MacArthur y Wilson invit a gran nmero de investigadores a aplicarla
en sus estudios y de esta forma se gener una enorme cantidad de
St = S( 1 - eGt) informacin de importante valor para la ciencia. Por medio de este mode-
lo, las biotas pueden considerarse entidades en proceso de cambio como
donde S es el nmero de especies en el equilibrio, G es una constante respuesta a perturbaciones histricas; ya sea por encontrarse
y t el tiempo. La colonizacin se sigue presentando aunque se haya alcan- incrementando su diversidad debido a las tasas de colonizacin o disminu-
zado el nmero de especies en el equilibrio, pero este nmero permanece yendo en su riqueza debido a las extinciones (Patterson y Atmar, 1986).
relativamente constante; no obstante, la composicin de las especies cam- Sauer (1969) hizo una revisin bastante completa de los plantea-
bia, ya que muchas de las especies recin llegadas tienen mejor xito de mientos del libro de MacArthur y Wilson, donde argument sobre las
colonizacin y sustituyen a las extintas. A este fenmeno MacArthur y Wilson limitaciones del modelo, pero enfatiz en la trascendencia del mismo
lo denominaron tasa de remplazo de las especies y puede calcularse por por estimular varios estudios que proveern de mayor nmero de da-
medio del tiempo necesario para que una isla inhabitada alcance el 90% de tos, ya que con el tiempo se podrn proporcionar ajustes de la teora
su nmero de equilibrio (t.90) usando la ecuacin T= 1.16 (S/t.90), o por que le darn mayor robustez. Esto motiv un desarrollo subsecuente no
me-dio del punto de interseccin de las curvas de tasa de colonizacin solo en la recoleccin y anlisis de datos de distribuciones en islas ocenicas
y tasa de extincin proyectado en el eje de las ordenadas (Fig. 6). y archipilagos (Sauer, 1969; Heatwole y Levins, 1973; Hunt y Hunt,
98
1974; Johnson y Simberloff, 1974; Lynch y Jonson, 1974; Goldstein, elementos comunes a todas las comunidades de islas y que solo pas a
1975; Diamond y Mayr, 1976; Jones y Diamond, 1976; Diamond y May, ser un marco de descripcin narrativa de cada situacin.
1977; Connors y Simberloff, 1978; Grant y Abbot, 1980; Cole, 1981; Muchos estudios que se consideran clsicos por ser los primeros en
Temple, 1981; Rey, 1984; Blondel, 1987; Case y Cody, 1987; Wilson, apoyar la teora, en verdad son imprecisos, segn lo mencionaron
1988; Soubadra et al., 1998), sino que adems se extrapolaron concep- Simberloff (1976) y Gilbert (1980), y muchos de los procedimientos
tos de esta teora a la biogeografa continental (Vuilleumier, 1970; Brown, estadsticos han sido criticados (Haas, 1975; Connor y McCoy, 1979).
1971; Lynch y Whitcomb, 1974; Helliwell, 1976; Brown, 1978; Davis y Adems, se ha indicado que en los periodos de tiempo tomados para los
Glick, 1978; Picton, 1979; Levenson, 1981; Diamond, 1984; Lewn, censos de diversos trabajos, existieron varios cambios ecolgicos que
1984; Opdam et al., 1985; Simberloff, 1985; Wilcox et al., 1986; Lomolino afectaron los resultados y que en la teora no se toman en cuenta, ya que
et al., 1989; Bolger et al., 1991; Bierregaard et al., 1992; Brown et al., la misma supone que el ambiente es constante a travs del tiempo (Cox
1995; Nores, 1995; Calm y Desrochers, 2000), hasta incluir reservas y Moore, 1998). Finalmente, existe un efecto del tamao del rea sobre
en zonas urbanas (Adams y Dove, 1989). Estos trabajos plantearon el nmero de especies presentes, que es ocasionado por aspectos de
nuevos problemas a investigar por eclogos (Simberloff, 1974, 1978), muestreo (Woolhouse, 1983; Hill et al., 1994).
evolucionistas y genetistas de poblaciones (Brown, 1986). Williamson (1988) es uno de los crticos ms duros de varios aspec-
Por lo tanto, el modelo terico aport otras facetas ecolgicas con la tos del modelo terico. Sus crticas las dirige al anlisis de los plantea-
generacin de investigaciones de una variedad de aspectos. En mientos que hace el modelo (naturaleza de la teora), en lugar de hablar
biogeografa ecolgica, ha ayudado a encontrar el grado de determinismo de los aspectos que no toca la teora, como lo hacen otros autores.
en las tasas de extincin y de colonizacin, as como tambin en la inter- La teora posiblemente es estable en cuanto intenta proveer una
pretacin de composiciones faunsticas (Cox y Moore, 1998), endemismos explicacin unificadora que incluya las interacciones de gran nmero de
en archipilagos con historias complejas y la importancia de conocer ms variables altamente independientes, tal como el tamao del rea, el
acerca de los procesos de especiacin. Adems, impuls la realizacin aislamiento, la diversidad de hbitats (heterogeneidad) y la posicin geo-
de estudios ecolgicos para entender el efecto de competencia (Grant grfica. El problema surge cuando sugiere que sus interacciones son
y Abbot, 1980; Connor y Simberloff, 1983), al investigar si se presenta o suficientemente comprensibles y regulares, que pueden resultar en un
no en biotas insulares y qu efectos tendra en el equilibrio, as como en modelo simple que las explique. Simberloff, quien es uno de los principa-
estudios poblacionales con respecto a densidad y capacidad de carga les crticos analticos de la teora, cree que su aplicacin para cada caso
(Shaffer y Samson, 1985). debe modificarse segn las circunstancias y, por lo tanto, no puede
Por otra parte, al utilizar el modelo en el estudio de hbitats insulares rechazarse por ninguna prueba estadstica u observacin dada. Esto es
(islas intracontinentales o virtuales), surgi una disciplina relacionada con que se implican hiptesis ad hoc.
la creacin de refugios para conservar la diversidad encontrada en distin- Al tomar en cuenta la observacin de Carlquist (1974), en la que
tas reas. La teora de MacArthur y Wilson no solo tuvo un importante destaca: No obstante que el inters y la claridad intrnseca de los mode-
efecto en cuestiones de conservacin al aplicarse con base en reglas los matemticos son inmensos, la forma apropiada de su uso por bilogos
para definir el diseo de reas naturales protegidas, incluso es relevante de varios tipos est abierta a ser cuestionable. As como los patrones de
por haber contribuido al concepto de MVP (Minimun Viable Population; situaciones naturales para modelos matemticos son claros, la aplicacin
Soul y Simberloff, 1986), que se maneja como principio en la disciplina del modelo a una regin particular o a un grupo taxonmico no siempre
de biologa de la conservacin (Gilpin y Soul, 1986). El anlisis del efecto es justificable, debido a que cualquier situacin real est repleta de
de fragmentacin y una gua para el diseo de reservas naturales, a factores complicados, que obviamente no pueden predecir los mode-
menudo han sido basados en el marco conceptual de biogeografa de los; nos damos cuenta que al surgir la teora del equilibrio dinmico de
islas (Diamond y May, 1976; Soul y Wilcox, 1980; Burgess y Sharpe, islas, sta fue utilizada por gran cantidad de bilogos con distintos prop-
1981; Bierregaard et al.,1992). sitos y en situaciones diferentes, desde islas naturales cuyo aislamiento
geolgico-histrico es notable hasta tomar una planta como un medio
insular para organismos fitfagos (cuadro 1). Por lo tanto, las crticas que
Crticas a la teora surgieron son de muy diferente ndole y grado de profundidad; muchas
de ellas fueron contestadas por los seguidores ms fieles de la teora en
El modelo terico de MacArthur y Wilson se acept antes de que esos momentos, entre los cuales tambin se encuentra Simberloff, quien
existiera evidencia fundamentada que mostrara su validez (Gilbert, 1980). al seguir profundizando cada vez ms en el modelo se retract de varias
En un principio, los estudios buscaban apoyarlo, pero con el tiempo afirmaciones hechas por l anteriormente.
empezaron a surgir complicaciones al encontrarse situaciones en las que Las crticas pueden resumirse en dos grupos, las que afirman que no
el modelo no se cumpla (cuadro 1). Los investigadores adquirieron se consideran diversos aspectos biolgicos y las que se topan con pro-
distintas posturas, algunos ignoraron sus resultados, y otros empezaron a blemas de anlisis estadsticos, principalmente debido a la mala elabora-
buscar fenmenos inusuales que pudieran explicar los comportamientos cin del muestreo o del diseo experimental. Entre los aspectos biolgi-
alejados a las predicciones de la teora, destacando la no universalidad de cos presentamos los que se refieren en varios documentos crticos:
la misma. Otros autores simplemente cuestionaron dicho modelo. 1. El modelo asume que las caractersticas particulares de las espe-
Connors y McCoy (1979) y McGuinness (1984a) hicieron una revi- cies pueden ser ignoradas; sin embargo, es claro que las poblaciones no
sin de los estudios de rea vs. el nmero de especies y comentaron presentan las mismas tasas de colonizacin.
que, los trabajos que tratan de corroborar la teora de MacArthur y Wilson, 2. No se toman en cuenta mecanismos ecolgicos de interacciones
en general solamente tratan de mostrar esta relacin (correlacin?). Sin de las especies, como competencia y aspectos coevolutivos.
embargo, los dems puntos que plantea la teora no son comentados o 3. Los fenmenos de colonizacin y extincin se tratan como si
estudiados; por ejemplo, l cita que la revisin de Simberloff (1974) de fuesen procesos independientes, cuando pudieran ser un continuo o
37 trabajos, solo en un 40% habla sobre colonizacin. interdependientes.
Para Cox y Moore (1998) el problema con la teora es que las 4. El modelo propone que las especies existentes en una isla provie-
estimaciones de la tasa de cambio, as como en el llamado equilibrio, nen de continentes o de islas cercanas, es decir que no existen especies
requieren de tiempo demasiado extenso y, por lo tanto, en ese periodo insulares derivadas por especiacin. Se anula el principio del fundador y
pueden ocurrir cambios climticos y geogrficos que alteraran nuestros la deriva gnica.
resultados; esto hace que los datos sean dbiles para corroborarla. Ellos 5. Varios autores mencionan que el nmero de especies est ntimamen-
comentaron que el modelo ha dejado de ser una abstraccin general de te relacionado con la diversidad de hbitats (heterogeneidad ambiental).
99
Cuadro 1. Revisin de algunos artculos relacionados con la experimentacin de la teora de MacArthur y Wilson 1967.
Cuadro 1. Continuacin.
Cuadro 1. Continuacin.
macin y se documentaban los patrones de distribucin (Mller, 1981). El mtodo simplemente se basa en la concordancia entre la forma y la
Posteriormente, con el afn de tratar de explicar estos mismos patrones, secuencia de ramificacin de un cladograma de un grupo de especies, con
se comenzaron a entretejer procesos histricos con observaciones, cren- la secuencia de aparicin (estimada) de los diferentes tipos de vegetacin
dose as una narrativa biogeogrfica, que acomodaba cualquier informa- en donde se encuentran distribuidas las especies en la actualidad. Esta
cin nueva, cayendo as en un enfoque poco serio (Rosen, 1988). comparacin deriva de un cierto grado de concordancia entre ambos pro-
Ya que estos procesos no podan ser refutados, se sugiri entonces el cesos, a partir de los cuales se pueden establecer, interpretar y verificar
uso de mtodos hipottico-deductivos como un medio racional, de corte predicciones y as elucidar eventos de vicarianza o dispersin.
popperiano, en donde se intentaran verificar hiptesis que pudieran ser Ya que nos interesa dilucidar la biogeografa de una zona particular y no
falsificadas (Rosen, 1988). Un enfoque biogeogrfico de tipo cladstico se en reconstruir una filogenenia, no es necesario que en nuestro anlisis tenga-
poda considerar como una aproximacin aceptable a la resolucin de mos que analizar grupos que sean estrictamente monofilticos. El cladogra-
este problema, ya que se podran generar hiptesis a ser refutadas. Es as ma representara una herramienta en el anlisis biogeogrfico. Los grupos
como ltimamente dentro de la biogeografa histrica se ha enfatizado el faltantes en el cladograma analizado, simplemente no aportaran mucha
uso de la lgica y la prueba de hiptesis, junto con el uso de la sistemtica informacin sobre la secuencia de evolucin de tipos de vegetacin del
filogentica y los cladogramas de rea, adems de incorporar informacin rea de estudio. Se considera que estos grupos pudieron haber emigrado
de tipo geolgico y de fsiles, as como de considerar la existencia de fuera del rea analizada, haberse extinguido o no llegaron nunca a ella.
varios mecanismos e hiptesis de distribucin, como la vicarianza y la dis- La base del mtodo consiste en considerar que los grupos que se
persin a grandes distancias, entre otros (Brown y Lomolino, 1998). De diversifican mostrarn congruencia con la secuencia de evolucin
esta forma este enfoque ha recibido otros nombres tales como biogeografa ecolgica del rea estudiada en donde las especies viven. Un mecanis-
cladstica (Humphries y Parenti, 1986; Humphries et al., 1988), filogeografa mo relacionado ha sido postulado para el mtodo de cladograma de
(Riddle, 1996), o simplemente biogeografa histrica (Crisci et al., 1991; reas (Rosen, 1978, 1979), aunque en este caso ms bien se enfatiza
Morrone y Crisci, 1995; Brown y Lomolino, 1998). una concordancia entre el cladograma y la secuencia de eventos geol-
Dentro de este contexto ya se han propuesto dos mtodos de gico-geogrficos. En este ltimo mtodo se asume que los eventos de
tipo ecolgico para verificar predicciones biogeogrficas utilizando el especiacin fueron causados por el aislamiento geogrfico, las relaciones
anlisis de cladogramas. El primero fue propuesto por Brooks (1985, dentro del linaje indicaran los tiempos relativos de la separacin inicial entre
1988; Brooks y Bandoni, 1988; Brooks y McLennan, 1991), cuyo m- los grupos disyuntos. Adems se asume que estas antiguas separaciones
todo considera realizar comparaciones de las filogenias y los cladogra- geogrficas se han conservado y se reflejan en la distribucin actual de las
mas de rea entre los parsitos y sus huspedes. Estas comparaciones especies; entonces el anlisis cladista provee no solo una hiptesis filogentica
representaran una prueba para verificar eventos vicariantes, ya que sobre las relaciones de descendencia, sino tambin una hiptesis biogeogrfica
presumiblemente el parsito y su husped comparten una historia de sobre las relaciones histricas entre las diferentes reas geogrficas. En el
estrecha asociacin, y por lo tanto deben haberse visto afectados por mtodo que aqu se propone, la ausencia de concordancia entre la secuen-
los mismos efectos histricos que formaran barreras, y por lo mismo cia del cladograma y la evolucin ecolgica del rea puede interpretarse
habran especiado concomitantemente, de tal forma que sus cladogra- como un apoyo a la existencia de los siguientes procesos:
mas de rea se esperara fueran congruentes. De esta forma, los par- 1. Invasin de uno o ms taxones a partir de otra(s) rea(s).
sitos pueden ser considerados como caracteres de sus huspedes en 2. Cambio de ecologa muy acelerado en uno o varios de los taxones.
el proceso de la reconstruccin de las historias filogenticas y biogeo- 3. Desaparicin por extincin o por migracin de uno o varios taxones.
grficas. Brooks trabaj utilizando peces dulceacucolas y sus helmintos En general el punto 2 se considera como menos probable, ya que se
parsitos. Siguiendo las mismas lneas de pensamiento, Hafner y Nadler sabe que pocas especies tienen la flexibilidad ecolgica necesaria para cam-
(1991) realizaron el anlisis comparativo de tuzas y sus piojos. En ge- biar rpidamente de hbitat, por lo que es ms factible que el tipo y grado
neral, las comparaciones produjeron buenos resultados, aunque a ve- de falta de concordancia entre cladograma y la secuencia ecolgica apoyen
ces algn parsito llegaba a colonizar a otro gnero, o especies de un proceso tipo 1 3. Podemos excluir en cierta medida un caso tipo 3,
huspedes muy emparentados llegaron a ser colonizados por parsi- si nuestro cladograma incluye gran nmero de especies, pues para que se
tos lejanamente emparentados. diera el proceso tendramos que suponer extinciones de tipo masivo.
Otro mtodo interesante de tipo ecolgico cladstico fue desarro- Las hiptesis generales que se pueden derivar del grado de concor-
llado por Legendre (1986), quien reconstruye la historia biogeogrfica dancia entre el cladograma y la secuencia de aparicin de tipos de vege-
de una regin a partir de la estructura de una comunidad y su cambio en tacin son los siguientes:
territorios adyacentes, empleando la presencia/ausencia de las especies Hiptesis 1: Taxones que ocupan un tipo de vegetacin determina-
como caracteres de rboles filogenticos que representan la dispersin, do han sido expuestos al mismo tipo de presiones macroecolgicas, y
a partir de un solo tronco. han vivido bajo el mismo tipo de condiciones generales, por lo que com-
Este captulo presenta otro mtodo para verificar predicciones con- partiran una historia biogeogrfica comn.
cernientes a la reconstruccin de la secuencia de invasiones a un rea Hiptesis 2: Durante el transcurso de la evolucin de un rea, pue-
particular utilizando biogeografa histrica. Este mtodo fue utilizado con den aparecer nuevos tipos de vegetacin, que representan nuevos
buenos resultados anteriormente (Kohlmann y Halffter, 1990), por lo hbitats disponibles. Es factible esperar una diversificacin de especies en
que se considera que puede ser de utilidad para estudios futuros. estos nuevos hbitats, a partir de las especies originales de nuestro tipo
108
de vegetacin bajo estudio. Si esta diversificacin procede de un ancestro Material, mtodos y resultados
comn, uno podra esperar a partir de postulados filogenticos (Hennig,
1966; Wiley, 1981) que las especies derivadas se encontraran emparentadas Material. El estudio es el resultado del anlisis de varios miles de
entre s, y en cierta medida reflejaran la historia de la especiacin del grupo ejemplares de Canthonina americanos. Los taxones terminales son aqu-
de acuerdo con la historia de los tipos de vegetacin que ocupan. llos propuestos por los trabajos de Halffter (1958, 1961) y Halffter y
Hiptesis 3: Aquellas especies que se consideran derivadas a partir Martnez (1977). Se excluyeron dos especies del subgnero Boreocan-
de las especies originales de un tipo de vegetacin, y que se han thon, bisignatus y nyctelius, por existir dudas sobre la pertenencia al
diversificado en nuevas zonas adaptativas, mostraran relaciones de pa- grupo o por posible sinonimia, respectivamente.
rentesco que reflejaran cierta congruencia con la secuencia histrica de
la aparicin de los tipos de vegetacin en los cuales las nuevas especies Mtodos de construccin de rboles. Para el anlisis de los
viven, tal y como se ha postulado para el caso de los cladogramas de taxones norteamericanos se realiz un anlisis cladstico con el progra-
reas (Rosen, 1978, 1979). Las especies ms antiguas, y que por lo ma PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony, versin 4.0 Beta 2,
tanto se separaran primero en la secuencia de ramificacin del cladograma 1999, L. Swofford). Posteriormente se calcularon rboles de Adams y
(i.e. en la base del cladograma), en su mayora estaran asociadas con los de consenso estricto a partir de los mltiples rboles que resultaron del
tipos de vegetacin que aparecieron primero. Las especies ms moder- anlisis cladstico para obtener un cladograma final (Fig. 1). Los caracteres
nas, cuyas ramificaciones aparecen despus en el cladograma, en su utilizados en el anlisis se codificaron en forma desordenada, ya que an
mayora estaran asociadas a los tipos de vegetacin de aparicin poste- no se han definido grupos hermanos dentro y fuera de los Canthonina. El
rior. Si existen varias ramas en un mismo cladograma, uno puede espe- resultado del rbol de consenso de Adams no se muestra aqu, ya que es
rar que esta secuencia se repita de manera independiente en cada rama. muy similar al de consenso estricto. Para enraizar el cladograma primera-
Naturalmente, como se indic, las extinciones, migraciones y cambios mente se determin la existencia de un grupo externo conveniente. Con
de hbitats acelerados, pueden obscurecer estas relaciones. base en un anlisis fentico previo (Kohlmann y Halffter, 1990) de los
Hiptesis 4: Especies que invaden posteriormente la zona han sufri- gneros de Canthonina americanos, se dedujo que el subgnero Glaphyro-
do una historia evolutiva (ecolgica y biogeogrfica) distinta a la de las canthon presentaba relaciones muy lejanas con respecto a los otros taxones
especies del rea bajo estudio. Es de esperarse que la mayora de estas del anlisis, por lo que se le consider un grupo externo seguro.
especies presenten relaciones filogenticas distantes. Sin embargo, no
se puede excluir el caso de una especie cercana que invada o reinvada la Correlacin con los tipos de vegetacin. Una vez obtenido el
zona, por lo que al ser incluidas en el cladograma de las especies del cladograma (Fig. 1), se indica en l en qu tipos de vegetacin se encuentra(n)
rea bajo estudio, stas aparecern en la base del rbol. distribuidas las especies o el grupo de especies. Tambin se determina la
Tambin es de esperarse que la mayora de estas especies invasoras poca geolgica sugerida de la aparicin del tipo de vegetacin, en este caso
ocupen principalmente tipos de vegetacin nuevos que representan hbi- particular se utilizaron los estudios de Axelrod (1975, 1979). Segn Axelrod,
tats disponibles para ocuparse, ya que los tipos de vegetacin viejos ya se en nuestra regin, las zonas ridas, los pastizales, los bosques deciduos, el
encuentran cubiertos (aunque no se puede eliminar la posibilidad que una bosque tropical seco y los bosques de pino-encino comenzaron a originar-
especie agresiva penetre en tipos de vegetacin antiguos), o que lleguen al se en el mioceno. Por otro lado, Rzedowski (1993) considera con base en
rea por expansiones de un hbitat originado en otras zonas. As, se rom- la existencia de una muy diversificada flora xerfila, que el origen de las
pera la concordancia entre la secuencia de ramificacin del cladograma zonas ridas es ms antiguo todava, y que pudo haberse originado desde
con la secuencia ecolgica estimada de los tipos de vegetacin, ya que el cretcico inclusive. En el plioceno los bosques de conferas y praderas
tendramos especies correlacionadas con tipos de vegetacin de nueva comenzaron a aparecer. Por otro lado Germeraad et al. (1968), Graham
aparicin en la base del cladograma, en vez de especies correlacionadas (1973) y Toledo (1976, 1982) consideran a la selva alta perennifolia como
con los tipos de vegetacin viejos que hemos predicho. Esta incongruen- un invasor reciente, plio-pleistocnico. Tambin se indican sobre el
cia apoyara la existencia de un proceso de invasin de especies de otra(s) cladograma las pocas de invasin al rea de estudio sugeridas por los
rea(s) al rea de estudio. El nmero exacto y periodo preciso en que estudios previos de taxonoma y de patrones de distribucin.
esto ocurri sera difcil de asegurar con base en esta metodologa.
Congruencia taxonmica. Los resultados del cladograma de con-
senso fueron comparados con la clasificacin vigente para los grupos norte-
El modelo americanos (Halffter, 1958, 1961). Los grupos generales propuestos en es-
tas clasificaciones fueron recuperados por el cladograma. Hubo algunas dife-
El modelo de verificacin se basa sobre una serie de hiptesis de rencias con respecto a la taxonoma tradicional, ya que el cladograma sugie-
relaciones taxonmicas y patrones de distribucin sobre los Canthonina re que Canthon (C.) obliquus y C. (B.) coahuilensis presentan una posicin
(Coleoptera: Scarabaeidae) norteamericanos propuestos por Halffter aislada dentro de la lnea de antigua invasin miocnica. Es posible que re-
(1958, 1961, 1962, 1964, 1972, 1974, 1976, 1978 y 1987) y Halffter presenten categoras genricas o subgenricas no reconocidas por el mo-
y Martnez (1966, 1967, 1968, 1977). Estos estudios proponen dos mento. Por otro lado el cladograma sugiere que Melanocanthon y Boreocan-
invasiones a Amrica del Norte a partir de linajes neotropicales: una thon presentan una jerarqua taxonmica equivalente, por lo que se debera
durante el mioceno y la otra durante el plio-pleistoceno. Los taxones otorgarles el nivel de gnero a ambos.
considerados en el anlisis son el subgnero Canthon y otros dos taxones
emparentados: los subgneros Boreocanthon y Glaphyrocanthon, y el Congruencia histrica. El cladograma de consenso muestra
gnero Melanocanthon. dos grupos diferenciados, uno compuesto por el subgnero Glaphy-
Las hiptesis establecidas sobre estos grupos proponen que las si- rocanthon, el cual ha sido utilizado como grupo externo para enraizar el
guientes especies del subgnero Canthon: humectus, pilularius, imitator, cladograma; y el grupo interno, formado por los subgneros Canthon,
vigilans, chalcites y obliquus, as como el subgnero Boreocanthon y el Boreocanthon y el gnero Melanocanthon. Comenzaremos nuestra
gnero Melanocanthon, han derivado en Amrica del Norte de una in- discusin con el grupo interno. Observamos, tal y como esperamos de
vasin neotropical miocnica. Por otro lado las siguientes especies de nuestras predicciones basadas en las hiptesis biogeogrficas, que las
Canthon: indigaceus, cyanellus y morsei, adems de la totalidad del sub- especies C. morsei, C. cyanellus y C. indigaceus se ramifican en la base
gnero Glaphyrocanthon, representaran invasores recientes plio-pleisto- de nuestro grupo interno y que se distribuyen en tipos de vegetacin
cnicos en Amrica del Norte. Se aceptan estas hiptesis en el presente tropicales de invasin reciente, plio-pleistocnica, en Amrica del Nor-
trabajo para verificacin. te. Su orden de ramificacin es incongruente con el resto de la secuen-
109
(plioceno en adelante)
con la prediccin que la mayor parte de la diversificacin coincide con la
secuencia de aparicin de los tipos de vegetacin en Amrica del Norte,
por lo que las primeras ramificaciones del cladograma estn en conso-
nancia con eventos miocnicos y, subsecuentemente, hay una tenden-
cia de las especies a asociarse con tipos de vegetacin pliocnicos. La
lnea de Canthon en general coincide con eventos miocnicos y en for-
ma marginal con tipos de vegetacin pliocnicos.
conferas (mioceno-plioceno)
finado al bosque tropical deciduo relicto en la Sierra de la Laguna, en
Baja California Sur, habiendo quedado aislado por un proceso tectnico
bosque de conferas
(mioceno-plioceno)
(mioceno-plioceno)
Jorge Meave
Cuadro I. Riqueza de especies en las familias ms grandes de la flora pre- Segregacin espacial de las especies a lo largo del gradiente topogrfico
sente en los bosque ribereos de Belice.
Debido a la topografa particular, es razonable esperar que en estos
Familia Nmero de especies hbitats ribereos exista alto grado de heterogeneidad microambiental
entre el cauce del arroyo y el lmite con la sabana. Este gradiente puede
Leguminosae 26 ser una combinacin de los cambios en las propiedades del suelo (in-
Melastomataceae 26 cluyendo el presupuesto nutricional y las condiciones de drenaje), con
Rubiaceae 23 factores asociados con los bordes de bosque tales como la calidad y
Asteraceae 14 cantidad de luz, la temperatura del aire, o con eventos de disturbio tales
Arecaceae 12 como la intrusin de fuegos procedentes de las sabanas, o las inunda-
Moraceae 10 ciones en la zona cercana a los cauces de agua (Fig 1).
Myrtaceae 9 Este estudio se enfoca a las condiciones del suelo y en un gradiente
Malpighiaceae 9 de disturbio por el fuego. Los anlisis de suelo incluyeron la determina-
Bignioniaceae 7 cin de textura, pH, carbono orgnico, fsforo disponible, cationes inter-
Flacourtiaceae 7 cambiables, capacidad de intercambio catinico, capacidad de reten-
Piperaceae 7 cin de agua y humedad gravimtrica del suelo. De todos estos facto-
Euphorbiaceae 6 res, solo la concentracin de fsforo mostr una clara tendencia de
Lauraceae 6 aumento hacia la cercana de los arroyos. En contraste, se observ un
Guttiferae 5 gradiente claro de disturbio por fuego, el cual consiste en que la
Sapotaceae 5 probablilidad de que haya un fuego en el interior del bosque decrece
rpidamente conforme uno se aleja del lmite del bosque con la sabana
(Cuadro III; Kellman y Meave, 1997).
Para investigar las respuestas individuales de las especies a este
gradiente se analizaron los cambios en sus densidades a lo largo de los
transectos paralelos al gradiente topogrfico. Solamente 20% de las 51
Cuadro II. Nmeros de especies en grupos con diferentes afinidades de especies analizadas mostr independencia total respecto a la topogra-
hbitat en la flora de los bosque ribereos de Mountain Pine Ridge, Belice. fa, mientras que el 80% restante mostr preferencias topogrficas cla-
Solamente se incluye informacin para los 187 taxones que pudieron ser ras (Cuadro IV; Meave 1991). Esta proporcin tan inesperadamente
determinados hasta el nivel de especie. alta de especies especialistas sugiere que la heterogeneidad microam-
biental asociada al gradiente topogrfico entre el arroyo y el borde del
Grupo de afinidad de hbitat Nmero de especies bosque con la sabana es un mecanismo importante para el manteni-
(porcentaje) miento de la diversidad. Sin embargo, en este estudio tambin se en-
contr evidencia de que ste no es el mecanismo local de manteni-
Especies exclusivas de bosques hmedos 94 (50.3) miento ms importante, ya que al comparar tasas de acumulacin de
Especies preferentemente de bosques hmedos 52 (27.8) especies a lo largo de los transectos paralelos y perpendiculares al
Especies usualmente ausentes en bosques hmedos 26 (13.9) gradiente, stas no siempre fueron diferentes. Por lo tanto, se puede
Especies sin claras afinidades de hbitat 18 (9.6) pensar en la existencia de otros mecanismos que operan
longitudinalmente a lo largo de los fragmentos de bosque (es decir, per-
pendiculares al eje topogrfico principal), los cuales debern investigarse
en el futuro.
disminucin de la luz Otra pregunta abordada en el estudio tiene que ver con la situacin
en el piso del bosque
fragmentada del bosque ribereo en esta sabana: Sera la misma rique-
za de especies total del sistema si el rea total de bosque ribereo estu-
SABANA viera adyacente, conformando un gran parche nico de bosque? En
humedad profundidad de
atmosfrica suelo creciente otras palabras, cul es el efecto de la subdivisin del hbitat en la diver-
frecuencia decreciente y disminucin sidad total de un sistema como ste?
decreciente de la intensidad del disturbio Estudios previos sobre la diversidad de especies en archipila-
probabilidad creciente por fuego
de inundacin gos de paisaje (es decir, no en archipilagos ocenicos sino en gru-
ARROYO pos de islas intracontinentales) han sugerido que existe relacin di-
humedad decreciente recta entre la riqueza total y el grado de fragmentacin. Entre otras
explicaciones, la fragmentacin del hbitat aumenta la posibilidad de
tener mayor diversidad de hbitats o evita el desplazamiento com-
Fig. 1. Gradientes ambientales hipotticos en los bosques ribereos. petitivo entre especies que de otra manera no podran vivir jun-
139
tas (Simberloff y Abele, 1976; Quinn y Robinson, 1987; Quinn y del pleistoceno. Amrica Central es una de las regiones de bosques
Harrison, 1988). tropicales hmedos que fueron ms afectadas por los cambios climticos
Existen varios factores que pueden generar heterogeneidad florstica del pleistoceno. Por lo tanto, no es improbable que la misma razn de
a nivel regional en MPR (Meave, 1991): (1) Geologa: hay dos grupos que la riqueza de especies en los bosques ribereos de Belice sea equi-
principales de material parental, granito y no granito, y ste ltimo com- valente a la de los bosques continuos en la regin es precisamente el
prende principalmente rocas metasedimentarias; (2) Elevacin: vara en- hecho que las floras de los bosques continuos modernos estn confor-
tre 300 hasta cerca de 700 m; (3) Ubicacin en una cuenca precisa: mados en gran medida por el conjunto de especies que tuvieron la
algunos fragmentos de bosque estn ubicados sobre el curso del mis- posibilidad de sobrevivir en fragmentos pequeos. En otras palabras, la
mo arroyo, y es probable que la dispersin de semillas sea ms fre- riqueza de estos bosques, si bien es relativamente grande, puede ser
cuente entre fragmentos ubicados sobre un mismo arroyo que entre menor a la que haba en estos bosques en periodos que antecedieron
fragmentos ubicados en diferentes arroyos; y (4) Distancia ente frag- al pleistoceno. Para poder concluir de manera ms definitiva sobre este
mentos: se esperara que los fragmentos cercanos sean ms parecidos asunto, sera necesario demostrar que los bosques hmedos centro-
que los que estn muy distantes entre s, simplemente como resultado americanos eran ms ricos en especies antes de que ocurrieran los
de las capacidades diferenciales de dispersin de las diferentes especies. cambios climticos del pleistoceno.
De estos cuatro factores, solo la geologa estuvo relacionada, aunque Finalmente, cabe preguntarse si los resultados de este estudio pue-
dbilmente, con la similitud florstica entre los fragmentos, y una pro- den ayudar a predecir el futuro de las floras de los bosques tropicales
porcin importante de variabilidad florstica a nivel regional no pudo hmedos a la luz del proceso actual de su fragmentacin debido a las
explicarse por este factor. Entonces, es posible que las diferencias en actividades humanas. En tiempos de glaciacin, las sabanas pueden ha-
historia de disturbio que existan entre los fragmentos, o inclusive algu-
nos efectos aleatorios, estn involucrados en este patrn.
Referencias
Cuadro I. Caractersticas de algunas islas volcnicas del Ocano Pacfico y su fauna de insectos. (Datos tomados de Peck, 1991a, b).
Islas No. islas rea total (km2) Menor distancia No. spp. insectos No. spp.
al continente (km) colepteros
Vertebrados
Pinzones (tres gneros) 13
Plantas vasculares
Scalesia (compuestas) 20
Opuntia (cactceas) 14
Invertebrados no insectos
Bulimulus (caracoles terrestres) 65
Insectos
Heteroptera
Philotis 16
Coleoptera: Carabidae
Pterostichus 11
Coleoptera: Tenebrionidae
Stomion 13
Ammophorus 12
Pedoneces 16
Coleoptera: Curculionidae
Galapaganus 10 Fig. 7. Distribucin de las 15 especies de Galapaganus (Curculionidae) en las islas Galpagos
y costas de Ecuador y Per. (Modificado de Lanteri, 1992).
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son los Orthoptera, con la mayora de las especies pteras (Peck, 1996)
y los Heteroptera (Froeschner, 1985). En rdenes que incluyen espe-
cies de mayor vagilidad, como los dpteros Ceratopogonidae, los por-
centajes de endemismo son menores (Borhent, 1991).
El porcentaje de colepteros endmicos de Galpagos es menor
que en otras islas del Pacfico, por ejemplo Juan Fernndez (a 650 km de
la costa) registran un 75% (Kuschel, 1963) y las islas de Hawaii (a 4000
km) un 85% (Zimmerman, 1970). Las familias de Coleoptera con mayor
nmero de endemismos son Staphylinidae (44 especies), Tenebrionidae
(43 especies), Carabidae (33 especies) y Curculionidae (24 especies). La
mayora de estos colepteros han perdido el par de alas metatorcicas y
tienen tegumentos muy esclerosados, generalmente pilosos, adaptados
a acondiciones de aridez (Lanteri, 1992). Las Staphylinidae incluyen
especies paleoendmicas con adaptaciones a la vida en cuevas (Peck y
Kukalov-Peck, 1990; Peck, 1991b).
Cuadro III. Modos de dispersin de organismos colonizadores de las islas Galpagos. (Datos tomados de Peck, 1991a).
grandes balsas. Se supone que animales terrestres como tortugas, iguanas lonizadoras de las Galpagos se requieren buenos conocimientos sistem-
y mamferos, al igual que muchos artrpodos, han llegado a las Galpagos ticos, con una base filogentica. Por ejemplo, la especie de pingino end-
transportados en estos embalses (Peck y Kukalov-Peck, 1990), que mica de Galpagos, Spheniscus mendiculus, se relaciona con el pingino de
tardaran unas dos semanas en arribar desde las costas de Ecuador Magallanes, que habita en Antrtida y sur de Suramrica; y el lobo marino
(Thornton, 1971). La dispersin de artrpodos terrestres se habra pro- Arctocephalus galapagoensis, es una especie prxima a A. australis, tambin
ducido principalmente a travs de balsas y secundariamente por plancton distribuida en Antrtida y costas del sur de dicho continente, siendo estas
areo; la dispersin como pleuston (flotando en la superficie del ocano) relaciones indicativas de la procedencia geogrfica de los taxones mencio-
sera poco frecuente (Peck, 1994a) (Cuadro III). nados. El len marino de Galpagos es una subespecie de Zalophus
El aeroplancton est formado principalmente por esporas de plantas californianus, de las costas de California, lo que sugiere que sus antecesores
inferiores, bacterias, insectos, araas, caracoles terrestres y otros pe- colonizaron las islas desde Amrica del Norte.
queos animales, que son transportados pasivamente por medio de los A medida que aumentaron los conocimientos sistemticos sobre la
vientos (Peck, 1994b). El papel de los vientos tambin es fundamental fauna de la costa Pacfica de Amrica del Sur, se acumul evidencia a
para la dispersin de aves terrestres, cuya capacidad de vuelo general- favor de la hiptesis de que la mayor parte de las especies que coloniza-
mente es insuficiente para atravesar grandes distancias sobre el ocano. ron las Galpagos provienen del rea que se extiende desde Panam
Las aves marinas y murcilagos, en cambio, en general son capaces de hasta el norte de Per, ms precisamente de los desiertos costeros de
cruzar el ocano por medios propios. Per y Chile (Van Dyke, 1953; Kuschel, 1963; Froeschner, 1985) (Fig.
Las aves voladoras han desempeado el papel ms importante en la 4). Autores como Vinton (1951), Ekman (1953) y Rosen (1975) haban
dispersin de las plantas vasculares hacia las Galpagos, ya que sus semi- propuesto afinidades con Amrica Central y las Indias Occidentales,
llas o propgulos a veces son demasiado grandes y/o pesadas para poder pero sus estudios principalmente se basaron en animales marinos, algu-
ser transportadas por los vientos. Segn Porter (1983, 1984) casi el 60% nos con gran capacidad de dispersin (peces, moluscos, crustceos,
de dichas plantas se ha dispersado por aves voladoras, el 32% por el aves y mamferos marinos), y no incluan organismos terrestres de las
viento y el 9%, sobre la superficie del ocano (Cuadro III). Ectoparsitos costas de Amrica del Sur, ya que entonces eran casi desconocidos.
de aves, como los Mallophaga, han sido transportados sobre sus huspe- En el caso de las especies vegetales, Colinvaux y Schofield (1976),
des, de all que el nmero de especies de este orden de insectos Colinvaux (1984) y Porter (1983, 1984) determinaron que el 48% de las
conocidas para las Galpagos (150 especies) es bastante elevado. Otros plantas indgenas de Galpagos son de origen neotropical, el 25%
ecto y endoparsitos tambin han sido transportados sobre sus huspe- pantropical (distribuidas en el viejo y nuevo mundo), el 21% andino
des (Peck y Kukalov-Peck, 1990). (oeste de Amrica del Sur desde Venezuela hasta Chile), el 5% del
Del total de especies animales conocidas para las Galpagos, el 9% Caribe y el 1% mexicano o de Amrica Central.
habra sido introducida de manera no intencional por el hombre. Este Por otra parte, se plante la posible relacin biogeogrfica entre el
porcentaje sera mayor en el caso de las plantas vasculares. Entre las archipilago de Galpagos y la isla de Cocos, situada en el Ocano
especies introducidas por el hombre se cuentan insectos fitfagos que Pacfico frente a Costa Rica (Hogue y Miller, 1981). Esta isla es el nico
podran transformarse en plagas agrcolas (e.g. Galapaganus howdenae) o afloramiento de la cordillera de Cocos, que se extiende hasta la platafor-
que provocan molestias a la poblacin (e.g. hormiga de fuego Wasmannia ma de Galpagos (Fig. 2). A diferencia de esta ltima, la isla de Cocos es
auropunctata, jejenes y avispas), y rboles exticos como la guayaba tropical, hmeda. Anderson y Lanteri (2000) describieron dos nuevos
(Psidium guajava), la quinina (Chinchona succirubra) y el arbusto orna- gneros de Curculionidae, Galapagonotus, endmico de las Galpagos
mental Lantana camara (Verbenaceae), todos perjudiciales para la flora (Fig. 6), y Coconotus, endmico de la isla de Cocos, cuya relacin filogen-
nativa (Lanteri, 1997; Peck et al., 1998). tica brindara sustento a la hiptesis de conexin biogeogrfica entre las
biotas de ambos archipilagos. Los pinzones de Darwin constituyen
otro ejemplo al respecto, ya que conforman un grupo en el que se
Anlisis cladsticos y evolucin de las Galpagos incluye una especie de la isla de Cocos (gnero Pinaroloxias) y 13 espe-
cies de las Galpagos (gneros Geospiza, Chertidea y Camarhynchus).
Los principales aportes de los estudios sistemticos y filogenticos
para la reconstruccin de la historia biogeogrfica de los archipilagos Determinacin del nmero y secuencia de las coloni-
ocenicos pueden sintetizarse en los siguientes puntos: zaciones. Cladogramas de especies de escasa vagilidad y suficiente
1. Determinacin del rea de origen de las especies colonizadoras. antigedad, representadas en las islas y las reas continentales prximas,
2. Determinacin del nmero y secuencia de las colonizaciones. son de gran utilidad en estudios de biogeografa histrica (Sequeira et al.,
3. Estimacin del tiempo de divergencia de los distintos grupos. 2000), pues permiten determinar con mayor precisin el rea de origen
4. Estimacin de la edad geolgica de las islas. de los colonizadores y si los grupos que habitan en las islas provienen de
5. Anlisis de modelos de especiacin insular. un mismo antecesor (son monofilticos), o si hubo varias colonizaciones
independientes o alocrnicas (Peck, 1991a). Hasta el presente se cuen-
Determinacin del rea de origen de las especies colo- ta con muy pocos cladogramas de taxones de las islas Galpagos (Lanteri,
nizadoras. Para dilucidar el origen geogrfico de ciertas especies co- 1992; Cook et al., 1995; Rassmann, 1997; Sequeira et al., 2000) y con
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algunos dendrogramas basados en distancias genticas de isoenzimas o forman un grupo monofiltico, sino que se intercalan con especies del
distancias inmunolgicas que tambin pueden interpretarse como hip- continente. Los resultados de Lpez et al. (1992) sugieren el siguiente
tesis filogenticas (Wright, 1983, 1984; Lpez et al., 1992; Finston y escenario: una primera colonizacin que habra llegado a Espaola, y dio
Peck, 1997). Para ilustrar los aportes del cladismo a la determinacin del origen a T. delanonis; una segunda dispersin desde Espaola o desde el
nmero y secuencia de colonizaciones de las islas Galpagos, principal- continente a las islas del centro, que dio origen a T. pacificus y a T.
mente me referir a estudios realizados sobre colepteros Curculionidae albemarlensis (nica especie distribuida en ms de una isla); y una colo-
(Lanteri, 1992; Sequeira et al., 2000) y reptiles (Wright, 1983, 1984; nizacin ms reciente a partir de Marchena, de la cual habra surgido T.
Wyles y Sarich, 1983; Lpez et al., 1992; Rassmann, 1997). habelii (T. habelii y T. occipitalis son especies hermanas).
1. Varias especies de Curculionidae de las islas Galpagos haban 3. Estudios de electroforesis de isoenzimas en Phyllodactylus tambin
sido asignadas al gnero Pantomorus Schoenherr (Van Dyke, 1953), el sugieren tres colonizaciones independientes desde los desiertos de la
cual se distribuye desde Mxico hasta la Argentina e incluye distintos costa oeste de Amrica del Sur (Wright, 1983). La primera colonizacin
linajes que por convergencia a ambientes xricos o abiertos han perdido habra dado origen a la especie de Wolf (P. gilberti), y otras dos colonizacio-
el par de alas metatorcicas (Lanteri y Normark, 1995). Un estudio nes habran llegado a San Cristbal, en dos momentos diferentes. La
sistemtico ms detallado permiti ubicar a los Pantomorus de Galpagos especie de Wolf y una de las de San Cristbal son las ms diferenciadas
junto con especies procedentes de las costas de Per y Ecuador, en un genticamente. Asimismo San Cristbal es la nica isla con dos especies de
nuevo gnero monofiltico, al que se dio el nombre de Galapaganus geckos (P. leei y P. tuberculosus), las dems solo tienen una especie.
(Lanteri, 1992). Tanto en Galapaganus como en Phyllodactylus, se han producido
El anlisis cladstico de las 15 especies de Galapaganus (10 de las islas introducciones recientes asociadas con la actividad humana. En 1996,
Galpagos, y cinco de Ecuador y norte de Per) permiti reconocer dos recolect la especie G. howdenae en la zona agrcola de la isla Santa Cruz,
grupos monofilticos bien justificados por sinapomorfas, el grupo femoratus asociada con cultivos. Esta especie de las selvas lluviosas de Ecuador y sin
y el grupo darwini (Fig. 8). El primero se halla distribuido en las selvas adaptaciones a ambientes xricos, no se haba encontrado hasta enton-
lluviosas de las laderas occidentales de los Andes ecuatorianos y valles ces en el archipilago. Asimismo, una tercera especie de gecko, P. reissi,
interandinos, correspondientes a la provincia Pacfica del dominio distribuida en Amrica del Norte y del Sur tropical, fue hallada en Santa
Amaznico (sensu Cabrera y Willink, 1980); el segundo, distribuido des- Cruz junto a asentamientos humanos (Hoogmoed, 1989).
de el golfo de Guayaquil (isla de Puna) hasta el norte de Per, en la franja 4. Los gneros de iguanas de Galpagos, Conolophus y Amphyrhynchus,
costera rida afectada por la corriente de Humboldt (provincia del De- son grupos hermanos de acuerdo con la evidencia morfolgica (Avery y
sierto del dominio Andino-Patagnico) y en las islas Galpagos (Fig. 7). La Tanner, 1971) y los resultados del anlisis cladstico, con base en datos
morfologa externa de estos grupos de especies evidencia las caracters- moleculares, incluyendo a otros igunidos del continente (Rassmann,
ticas del ambiente de donde proceden: las dos especies del grupo 1997). En consecuencia, se ha postulado un solo evento de colonizacin
femoratus tienen el tegumento levemente esclerosado, cubierto por de las islas, por parte del antecesor de dichos gneros. Sin embargo,
escamas iridiscentes y las alas metatorcicas estn bien desarrolladas; en algunas evidencias permiten sospechar que iguanas terrestres y marinas
cambio, en las 13 especies del grupo darwini, el tegumento est muy podran haber llegado a las Galpagos ya diferenciadas, en dos coloniza-
esclerosado, cubierto por finas setas en vez de escamas, y sus alas ciones diferentes, y que los gneros hermanos respectivos estaran ac-
metatorcicas estn atrofiadas. tualmente extinguidos en el continente. Los argumentos son los siguien-
El cladograma de Galapaganus (Lanteri, 1992) permiti dilucidar no tes: (1) la distancia gentica entre los dos gneros de iguanas es apenas
slo el rea de origen de las especies que colonizaron las Galpagos, menor que entre cualquiera de ellos y los gneros de igunidos del
sino tambin el nmero probable de colonizaciones (Fig. 8). Dado que continente; (2) la diferenciacin de estos gneros es mucho mayor que
las especies de las Galpagos y las tres especies del norte de Per e isla la de otros reptiles que habitan las Galpagos, con divergencias a nivel de
Puna no forman grupos monofilticos separados, se postularon al menos especie o subespecie (e.g. Tropidurus, Phyllodactylus, Geochelone nigra), lo
tres eventos de dispersin desde el continente, el primero habra dado cual indicara una tasa de evolucin diferencial para los reptiles; y (3) las
origen a las especies del norte del archipilago (G. darwini y G. crockeri) y iguanas marinas son vgiles y por lo tanto, indicadores biogeogrficos
a partir de otras dos colonizaciones ms recientes se habran originado menos confiables que los lagartos, geckos o gorgojos.
las especies del centro y sur. 5. En el caso de la tortuga terrestre Geochelone nigra y de los pinzo-
2. Estudios filogenticos realizados en los gneros Tropidurus (lagartos nes de Darwin, estudios electroforticos de alozimas soportan la hipte-
de lava) (Wright, 1983, 1984, Lpez et al., 1992) y Phyllodactylus (geckos) sis de que solo hubo un evento de colonizacin (Polands, 1983; Patton,
(Wright, 1983), con distribuciones muy similares a Galapaganus, condu- 1984; Grant, 1994), y que ste se habra producido hacia fines del
cen a las mismas conclusiones. terciario. La filogenia de estos taxones principalmente reflejara la evolu-
En Tropidurus se reconocen dos grupos de especies, peruvianus, con cin del archipilago durante el pleistoceno.
cinco especies distribuidas desde el sur de Ecuador hasta Chile, y el occi-
pitalis, con tres especies en el norte de Per y siete en el archipilago de Tiempo de divergencia entre los taxones y edad geo-
Galpagos (Dixon y Wright, 1975). Las distancias inmunolgicas de alb- lgica de las islas. Los relojes moleculares (Kimura, 1980; Brower,
minas del suero (tcnica de fijacin de microcomplemento), apoyan el 1994), con base en anlisis de protenas o cidos nucleicos, en particular
reconocimiento de estos dos grupos y la inclusin de los lagartos de han resultado tiles para estimar las edades de divergencia de distintos
Galpagos dentro del grupo occipitalis (Lpez et al., 1992), ya que las grupos taxonmicos y extrapolar estos datos para calcular las edades
distancias entre las especies del archipilago y las del grupo peruvianus, geolgicas de las islas (Fig. 3). Estos estudios estn ms avanzados en
son dos veces mayores que las distancias entre cualquiera de las espe- especies de los archipilagos de Canarias y Hawaii (Thorpe et al., 1994;
cies del grupo occipitalis. Juan et al., 1995, 1996a b, 1998; DeSalle, 1995; Wagner y Funk, 1995;
Wright (1983, 1984) realiz estudios de electroforesis de alozimas Shaw, 1996; Gillespie et al., 1994, 1997; Roderick y Gillespie, 1998),
en Tropidurus de cinco islas, y concluy que las especies de Marchena y pero han comenzado a aplicarse a grupos taxonmicos de Galpagos
de San Cristbal eran genticamente ms prximas a especies del con- (Wright, 1983, 1984; Wyles y Sarich, 1983; Patton, 1984; Elisens, 1992;
tinente que a especies de las islas, de lo cual se infieren dos colonizacio- Lpez et al., 1992; Schilling et al., 1994; Rassmann, 1997; Rassmann et
nes o eventos de dispersin diferentes desde Amrica del Sur. Las al., 1997; Sequeira et al., 2000). Para ilustrar la importancia de las esti-
conclusiones de Lpez et al.(1992), con base en el anlisis de distancias maciones moleculares en la reconstruccin de la historia geolgica de las
inmunolgicas, fueron similares a las de Wright (1983), ya que el Galpagos me referir a estudios realizados en lagartos, geckos, iguanas
dendrograma obtenido demuestra que los Tropidurus de Galpagos no y gorgojos.
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De acuerdo con un reloj molecular calibrado con base en distancias ner a prueba hiptesis de especiacin aloptrida, versus especiacin
alozmicas y datos geolgicos, Wright (1983) estim que la divergencia paraptrida o simptrida. A continuacin comentar algunos ejemplos
de Tropidurus en Galpagos habra comenzado hace unos 10.2 millones de la tortuga gigante de Galpagos, gorgojos y pinzones de Darwin.
de aos (ma) y la de Phyllodactylus, hace 8.9 ma. Estas dataciones fueron 1. La divergencia de la tortuga gigante de Galpagos, Geochelone
confirmadas posteriormente por estudios inmunolgicos en Tropidurus nigra, en 14 subespecies, constituye un ejemplo de diferenciacin en
(Lpez et al., 1992). Wyles y Sarich (1983) en su trabajo Are the alopatra. Seis subespecies estn restringidas a una sola isla (San Cristbal,
Galpagos iguanas older than the Galpagos? calcularon la divergencia Pinzn, Espaola, Pinta, James y Santa Cruz), cinco se distribuyen en los
entre las dos especies de iguanas terrestres (Conolophus) y la iguana principales volcanes de Isabela, y tres subespecies, de Floreana, Santa Fe
marina Amplyrhynchus cristatus, de acuerdo con un reloj molecular basa- y Fernandina, respectivamente, estn extintas (Fritts, 1984). La disper-
do en datos proteicos y registro fsil (Maxson et al., 1975) y obtuvieron sin de las tortugas habra sido favorecida por los grandes descensos del
estimaciones de 15-20 ma, las cuales fueron confirmadas posteriormen- nivel del mar, debido al avance de los glaciares, responsables de la
te por estudios de ADN (Rassmann, 1997). La divergencia del grupo coalescencia de algunas islas actualmente separadas (e.g. volcanes de
darwini de Galapaganus, basada en un reloj molecular de ADN Isabela y Fernandina) y de la mayor proximidad entre otras (e.g. Santa.
mitocondrial calibrado para artrpodos (Brower, 1994), habra comen- Cruz, San Cristbal y Santa Fe) (Geist, 1996) (Fig. 5). Es posible que el
zado hace 11 ma, y la antigedad mnima de las especies que habitan en fenmeno de gigantismo de las tortugas se haya producido en las islas, y
las islas del sur sera de 7.2 ma (Sequeira et al., 2000). que los individuos colonizadores fueran de menor tamao (Peck y
La coincidencia entre las estimaciones basadas en relojes moleculares Kukalova-Peck, 1990). La escasa diferenciacin gentica entre subespecies
hace suponer que los antecesores de los gneros mencionados habran indicara que evolucionaron en tiempos geolgicos recientes (Pleistoceno).
arribado a las Galpagos en el Mioceno tardo. Estas edades tuvieron La morfologa externa, principalmente el tamao, la forma y otras
significacin particular en el estudio de la evolucin del archipilago de caractersticas de su caparazn, expresan la adaptacin de estos anima-
Galpagos, pues tradicionalmente se pens que la fauna de la islas, les a distintas condiciones ecolgicas. Las subespecies de Espaola y
incluyendo vertebrados terrestres, datara de fines del Plioceno o Pinta tienen caparazones con forma de silla de montar y cuello largo, en
Pleistoceno (Kuschel, 1963). Estimaciones geolgicas con base en tanto que las de Santa Cruz y volcn Alcedo en Isabela, tienen caparazo-
paleomagnetismo y K-Ar (Bailey, 1976; Cox, 1983; Simkin, 1984) y nes en forma de domo y cuello ms corto. Las primeras provienen de
resultados de ciertos estudios paleontolgicos (Hickman y Lipps, 1985) islas pequeas, de escasa altitud y ambientes xricos, donde la vegeta-
indicaban edades de 3-4 ma para las islas emergidas, y estudios geolgicos cin es escasa y la presencia de un cuello ms largo les conferira una
ms recientes con base en movimientos de placas y datos radiomtricos ventaja adaptativa; las segundas habitan en las zonas altas, hmedas y ms
predicen que dichas islas no superaran los 5-6 ma (White et al., 1993). vegetadas de las islas. Estudios electroforticos de enzimas indican que las
Cmo puede explicarse entonces que gorgojos, lagartos e iguanas hayan subespecies de tortugas con caparazn en montura habran surgido varias
comenzado a diferenciarse en Galpagos el doble de tiempo antes de que veces independientemente, como respuesta adaptativa a cambios de la
las islas estuvieran emergidas? Las dos explicaciones posibles son las si- vegetacin de las islas (Marlow y Patton, 1981). Por lo tanto, los caracteres
guientes: (1) la diferenciacin de las especies ms antiguas de estos grupos morfolgicos externos que permiten distinguir las subespecies de tortugas
se produjo en el continente y arribaron a las Galpagos ya diferenciadas; y seran indicadores de condiciones ecolgicas actuales (humedad y gradiente
(2) la divergencia comenz en islas actualmente sumergidas. Casi diez altitudinal) y no de relaciones filogenticas (Fritts, 1984). Algo similar ocurre
aos despus que Wright (1983) y Wyles y Sarich (1983) abogaran por con los colepteros de los gneros Stomion (Tenebrionidae) y Galapaganus
estudios multidisciplinarios que permitieran confirmar si haba islas sumer- (Curculionidae), cuyos caracteres especficos principalmente se refieren al
gidas de mayor antigedad en las Galpagos, Christie et al. (1992) hallaron tamao y setas del cuerpo, y a la forma, escultura y color del pronoto y
estas islas, con lo cual se demuestra que los estudios moleculares anticipa- litros, que en algunos casos resultan insuficientes para plantear hiptesis
ron y orientaron las investigaciones geolgicas (Fig. 2). filogenticas bien justificadas, de all la necesidad de incluir caracteres
Por otra parte, los estudios filogentico-moleculares realizados en moleculares que permitan minimizar los efectos de la homoplasia (Finston
Galapaganus (Sequeira et al., 2000) y Tropidurus (Lopez et al., 1992), y Peck, 1997; Sequeira et al., 2000).
brindan informacin sobre la evolucin de las reas continentales prxi- 2. De acuerdo con estudios electroforticos de aloenzimas, la dife-
mas a las Galpagos. El levantamiento de la cordillera de los Andes en renciacin de las 13 especies de pinzones de Darwin (Geospizini) en las
Amrica del Sur tuvo lugar durante el Terciario, principalmente entre el Galpagos se habra producido a partir de un nico antecesor (Patton,
Oligoceno y el Mioceno. Este evento geolgico de gran magnitud influy 1984), en el tiempo que las islas actuales han estado emergidas (Polans,
notablemente sobre la evolucin de la biota de Amrica del Sur, sepa- 1983; Grant, 1994). La evolucin de los pinzones tambin reflejara la
rando grupos en forma vicariante a ambos lados del cordn montaoso, historia del Pleistoceno en Galpagos, con ciclos de extrema aridez,
dando lugar a la formacin de grupos taxonmicos de altitud, y sirviendo pero como stos han sufrido radiacin adaptativa y actualmente varias
como corredor para varios taxones que se dispersaron tanto en direc- especies viven en simpatra en las mismas islas, resulta difcil distinguir los
cin norte-sur, como sur-norte (Kuschel, 1969). efectos del aislamiento geogrfico y los del aislamiento ecolgico. Las
Lpez et al. (1992) estimaron molecularmente el tiempo de diver- adaptaciones ecolgicas que permiten que los pinzones sean capaces
gencia entre los Tropidurus del oeste de Amrica del sur y los linajes de T. de utilizar diferentes subdivisiones del ambiente de las islas, principal-
hispidus de Venezuela y la Guayana Francesa, entre los 22 y los 36 ma mente se reflejan en la morfologa del pico y el tipo de alimentacin
(Oligoceno y Mioceno temprano) lo cual coincide con la divergencia (Grant y Grant, 1989).
entre las ranas del gnero Gastrotheca (Hylidae) de Venezuela y Ecua- Segn el modelo cclico de Grant (1981), los pinzones habran colo-
dor (30 ma) (Scanlan et al., 1980), y reflejan la fase principal de la nizado la primera isla (e.g. San Cristbal) y desde all se habran dispersado
orognesis andina. De manera similar, la divergencia entre los grupos de a las restantes del archipilago (Fig. 4). Grupos fundadores pequeos y no
especies de Tropidurus (T. peruvianus y T. occipitalis) y de Galapaganus (G. necesariamente representativos de todos los genes de la poblacin parental
femoratus y G. darwini) en Amrica del Sur, estimada en aproximada- habran dado el efecto de cuello de botella o efecto fundador. Las pobla-
mente 10 ma (Mioceno tardo), refleja el fenmeno vicariante que llev ciones iniciales habran divergido por deriva gnica, de manera tal que las
a la formacin de la franja desrtica que se extiende al oeste de la mutaciones al azar se distribuyeron y devinieron estables rpidamente.
cordillera de los Andes, desde el sur de Ecuador hasta el norte de Chile. Algunos miembros de las poblaciones derivadas habran recolonizado islas
habitadas previamente por pinzones y se habran establecido como espe-
Anlisis de modelos de especiacin insular. El anlisis con- cies separadas, cuando las poblaciones originales y los inmigrantes hubie-
junto de cladogramas y patrones de distribucin geogrfica permite po- ran alcanzado una diferenciacin suficiente, de lo contrario se habra
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reestablecido el flujo gnico interpoblacional. Estos ciclos se habran cipalmente lagartos y colepteros, seran los grupos taxonmicos que
repetido varias veces y explicaran la presencia de tres o ms especies de brindan mayor informacin sobre la historia geolgica de las islas.
pinzones en cada isla, cada una adaptada a distintas condiciones ecolgicas. El estudio de los artrpodos de Galpagos an es incipiente (Peck,
Estudios filogentico-moleculares y de filogeografa a nivel poblacional 1991a, b), pero en la medida que se complete y se obtengan ms
resultarn fundamentales para una correcta interpretacin de la evolu- cladogramas, se tendr una idea ms precisa de la secuencia de apari-
cin de los pinzones de Darwin en Galpagos, especialmente si se cin y colonizacin de las islas, y se podrn poner a prueba hiptesis de
quiere determinar en detalle la secuencia de colonizacin de las distintas radiacin adaptativa y distintos modelos de especiacin (e.g. especiacin
islas y los mecanismos de aislamiento que han operado. paraptrida versus aloptrida seguida de colonizacin secundaria de la
3. Estudios filogenticos en Galapaganus (Lanteri, 1992; Sequeira et misma isla).
al., 2000) ilustran cmo los cladogramas permiten poner a prueba distin- Cabe esperar que filogenias moleculares de varios taxones brinden
tas hiptesis o modelos de especiacin insular. Lanteri (1992) describi ms informacin sobre la evolucin geolgica y de los ambientes
dos especies de Galapaganus de las zonas ecolgicas ms altas de las islas ecolgicos de las Galpagos y la filogeografa o rutas de migracin de las
Santa Cruz (G. ashlocki) y San Cristbal y Floreana (G. collaris). El anlisis especies. Al igual que en Hawaii, linajes de distintas edades reflejarn
cladstico con base en caracteres morfolgicos indicaba una relacin de distintos momentos de la historia geolgica del archipilago.
grupos hermanos entre G. ashlocki y las especies continentales G. La biogeografa de las islas ocenicas sigue proveyendo una perspec-
squamosus-G.propinquus, y una relacin de especies hermanas de G. tiva sumamente interesante y diferente a la de las reas continentales,
collaris-G. galapagoensis, esta ltima distribuida en las zonas bajas de San que es necesario abordar desde lneas de investigacin multidisciplinarias
Cristbal (Fig. 8). (geologa, biologa molecular, sistemtica filogentica, biogeografa y
Un nuevo anlisis cladstico de las especies de Galapaganus que ecologa histricas). Sera importante que la teora de equilibrio insular
habitan en las islas del centro y sur del archipilago, con base en secuen- (MacArthur y Wilson, 1967) fuera expandida y refinada teniendo en
cias de ADN mitocondrial (Sequeira et al., 2000) sugiere un nuevo cuenta los ciclos biolgicos de emergencia y hundimiento de islas, y los
escenario evolutivo. La principal diferencia observada es que G. resultados de estudios filogenticos con base en datos morfolgicos y
galapagoensis de la zona costera de San Cristbal (isla ms antigua del moleculares de taxones seleccionados.
archipilago) es la especie basal del cladograma y G. collaris, restringida a
la zona de pampa de helechos de la misma isla, es hermana de G.
conwayensis, de la zona costera y de transicin de Santa Cruz, situada Agradecimientos
frente a la anterior. Mientras que el cladograma de 1992 sugera una
especiacin paraptrida de G. galapagoensis y G. collaris en diferentes A la diseadora Dolores Cobas por la confeccin de las figuras y a la
zonas ecolgicas de San Cristbal, el nuevo cladograma es ms consis- Ing. Agr. Sonia Surez, por sus valiosos comentarios y su colaboracin en
tente con un modelo cclico (Wilson, 1961), similar al descrito para los la correccin del manuscrito.
pinzones (Grant, 1981). La especie ms primitiva G. galapagoensis, ha-
bra evolucionado en las zonas ridas de San Cristbal, y la especie ms
derivada G. collaris, habra colonizado la isla posteriormente, a partir de Referencias
inmigrantes provenientes de la isla Santa Cruz y se habra diferenciado
en una zona de formacin ms reciente. Anderson, R. S y A. A. Lanteri. 2000. New genera and species of
La hiptesis filogentica propuesta para los geckos de Galpagos weevils from the Galpagos Islands, Ecuador and Cocos Island, Costa Rica
tambin sugiere una colonizacin secundaria de San Cristbal, nica isla (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae). Am. Mus. Novit., 3299: 1-15.
con dos especies diferentes (Wright, 1983). Especies de araas de Santa Avery, D. F. y W. W. Tanner. 1971. Evolution of the iguanine
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truccin requiere del conocimiento de la filogenia y patrones de distribu- Cabrera, A. y A. Willink. 1980. Biogeografa de Amrica Latina.
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arreglo espacial y temporal), ya que algunos eventos de especiacin Christie, D. M., R. A. Duncan, A. R. McBirney, M. A. Ri-
pueden haber ocurrido en tndem, junto con la emergencia de las islas chards, W. M. White, K. S. Harpp y C. G. Fox. 1992. Drowned
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John R. Grehan
As to the Galapagos in particular, it may very well be that these islands are for the zoogeographer and
phytogeographer just...a very casual outpost. The matter is quite another in my understanding, and,
though not a geologist in the very least, still I am inclined to suspect that Galapagos also is from the
standpoint of tectonic trends a very mighty focus.
Croizat, 1958: 1524
Fig. 1. Trazos del Pacfico este. (a) Galapaganus (Lanteri, 1992); (b) Tachysphex galapagensis (Galpagos) y T. peruanus (Per) (Pulawski, 1986); (c) lnea entera - Alsophis biserialis
(Galpagos) y A. elegans (Per): lnea punteada - Pilodrya hoodensis (Galpagos) y P. chamissonis (Chile) (Thomas, 1997); (d) Nolanaceae (Porter 1983; Heywood 1993); (c) lnea
entera - Alsophis biserialis (Galpagos) y A. elegans (Per): lnea punteada - Pilodrya hoodensis (Galpagos) y P. chamissonis (Chile) (Thomas, 1997); (e) Tropidurini (Frost, 1992); (f)
Gossypium klotzschianum (Galpagos) y G. davidsonii (Baja California) (Wendel y Albert, 1992.); (g) Galvezia (Galpagos/ Per/ Ecuador) y Gambelia (California/ Baja California)
(Sutton, 1988; Elisens, 1992); (h) Rothium (Ahn y Ashe, 1996); (i) Luridae (Loureno, 1998); (j) Phyllodactylus (Dixon, 1972; Wright, 1983).
155
cies hermanas Pilodrya hoodensis de Galpagos y P. chamissonis de Chile el origen de la biota de Galpagos con frecuencia se considera un pro-
(Thomas, 1997) (Fig. 1c). La familia de plantas Nolanaceae (Porter, 1983; blema americano (Peck, 1996). Al menos se conocen dos distribucio-
Heywood, 1993) provee una conexin entre una especie de Galpagos nes enteramente pacficas para gneros de caracoles terrestres, que
y 82 especies de Per y Chile (Fig. 1c). El gnero de lagartijas Microlophus incluyen al gnero Tornatellides, el cual se distribuye en varias islas del
al menos comprende tres especies de Galpagos y 14 especies continen- Pacfico, con Galpagos y las Revillagigedo en el lmite oriental (Carlquist
tales, distribuidas desde Ecuador al norte de Chile (Frost, 1992) (Fig. 1e). 1965) (Fig. 3a). Otros taxones de Galpagos tambin pertenecen a tra-
Hacia el norte de las Galpagos, las especies hermanas del algodn zos pacficos, pero sus taxones ms afines pueden situarse en Amrica.
Gossypium klotzschianum y G. davidsoni unen las Galpagos con Baja Las iguanas de las Galpagos pertenecen a un clado con varios gneros
California (Wendel et al., 1995) (Fig. 1f). Una conexin similar es la de los americanos y un linaje basal en Fidji y Samoa (de Queiroz, 1985; Sites,
gneros hermanos Gambelia, con cuatro especies en el noroeste de 1996; Rassmann, 1997) (Fig. 3b). La especie de plantas Pernettya howellii,
Mxico y sur de California, y Galvezia de Galpagos (Sutton, 1988; Elisens, endmica de Galpagos, pertenece a un gnero con un trazo entre
1992) (Fig. 1g). Galvezia tambin provee un trazo austral entre las Amrica Central y el Pacfico sudoccidental (Porter, 1983; Van Steenis y
Galpagos con una especie y cuatro especies de Ecuador y Per (Fig. 1g). Van Balgooy, 1966) (Fig. 3c). El gnero de termitas Incisitermes incluye
Un trazo que combina trazos de Galpagos, Amrica del Norte y una especie endmica de Galpagos as como especies del oeste de
del Sur es ilustrado por el gnero de estafilnidos Rothium, con una es- Amrica del Norte y Central, el Caribe, sudeste asitico y varias islas del
pecie endmica de Galpagos y cuatro especies del norte y sudoeste Pacfico (Emerson, 1969; Gay, 1975; Constatino, 1998) (Fig. 3d). Las
de Mxico y Ecuador (Ahn y Ashe, 1996) (Fig. 1h). Un trazo ms exten- Galpagos poseen una especie endmica de Pitinus, con un trazo entre
dido en el este del Pacfico se encuentra en la familia de escorpiones el Caribe, Amrica Central, sur de Amrica del Norte y Australia (Belles,
Luridae, con un gnero endmico de Galpagos y sus gneros relacio- 1992) (Fig. 3e). Un trazo Pacfico con una distribucin americana ms
nados en el oeste de Amrica del Norte y Chile (Loureno, 1998) (Fig. restringida est representado por el gnero de moscas Cymatopus en
1i). Un trazo ms complejo est representado por las lagartijas del g- La Espaola, Panam, isla Cocos, Galpagos, Samoa y partes del sudes-
nero Phyllodactylus, distribuidas entre el oeste de Mxico y Costa Rica, te asitico/ Australasia (Meuffels y Grootaert, 1984; Bickel y Sinclair, 1997)
Galpagos, Ecuador, norte de Chile, norte de Colombia y Venezuela, y (Fig. 3f). Dos especies de plantas no endmicas de Galpagos tambin
Puerto Rico (Fig. 1j). Este trazo no involucra a Panam como los otros pertenecen a taxones con trazos en el Pacfico: el gnero Nicotiana (Fig.
trazos del Pacfico este, pero el Caribe tambin est involucrado (Dixon, 3g) incluye el oeste de Amrica del Norte y Amrica del Sur, el norte de
1973; Wright, 1983). las Antillas y Australia/ Nueva Caledonia mientras que Batia comprende
Cada uno de estos trazos ejemplifica un patrn especial comn, a dos especies vicariantes, una en Galpagos y la costa de Amrica del
pesar de carecer de habilidades de dispersin semejantes, pues Norte y del Sur, y la otra endmica de Australia y Nueva Guinea (Van
involucran patrones de dispersin pasivos (como los curculinidos pte- Steenis y Van Balgooy, 1966; Porter, 1983; Heywood, 1993) (Fig. 3h).
ros) y activos (como las avispas). Los taxones americanos relacionados
tambin pueden compartir distribuciones semejantes, como Galvezia,
Galapaganus y Tachysphex. Especies individuales dentro de Amrica tam- Biogeografa y geologa de las Galpagos
bin pueden poseer distribuciones espacialmente diferentes (vicariantes)
(por ejemplo Galapaganus y Galvezia), sugiriendo que su habilidad de La biogeografa de las Galpagos fue resumida por Croizat (1958)
dispersin actual o potencial no explica el origen de sus distribuciones como la interseccin de tres trazos estndar (Fig. 4). Esto es aparente
respectivas ms que las especies vicariantes de Galpagos. en algunos trazos del Pacfico que incluyen un componente del Pacfico
este (por ejemplo Nicotiana) o del Caribe (por ejemplo Cymatopus).
Trazos de Galpagos-Amrica Central. La distribucin en el Dada la posicin nodal de las Galpagos, Croizat (1958, 1976) predijo
Caribe y Pacfico este de Phyllodactylus proporciona un ejemplo de la co- que la lnea de costas occidental de Amrica incluy previamente a las
nexin ntima entre la biogeografa de la biota del Caribe y la del Pacfico Galpagos y se extendi hasta Chile y Hawaii. l caracteriz este lmite
este. Este patrn se da en varios taxones del Caribe y Galpagos, que de tierras como un paisaje dinmico extendido a lo largo de los bordes
estn ausentes en el oeste de Amrica del Norte y del Sur. Algunos de de un geosinclinal e incluyendo conjuntos de islas. Los trazos pacficos
ellos, como Phyllodactylus, tambin estn ausentes en Amrica Central, de Croizat constituyen evidencia de conexiones geolgicas con el este
resultando en una disyuncin Galpagos-Caribe, como la del ispodo de Asia, que resultaron en el origen compuesto de Amrica del Norte y
terrestre Nesophiloscia de Galpagos y su taxn afn Troglophiloscia de Cuba del Sur, a travs de la unin de terrenos pacficos y gondwnico/laursicos
(Vandel, 1968) (Fig. 2a). Un trazo similar es el del gnero de serpientes (Croizat, 1958). Croizat (1958: 801) concluy que la biogeografa de
Antillophis, con dos especies endmicas de las Galpagos, una de Cuba y las Galpagos indicaba que las islas se encontraban en el centro de un
otra de La Espaola (Thomas 1997) (Fig. 2b). Las especies hermanas de evento mayor desconocido del Pacfico este.
esponjas marinas Rhabderemia destituta y R. mona conectan Galpagos Las predicciones geolgicas de Croizat fueron rechazadas con ve-
con Puerto Rico (Van Soest y Hooper, 1993) (Fig. 2c). hemencia por prominentes evolucionistas y biogegrafos como Mayr
Conexiones caribeas que involucran Amrica Central o la isla Cocos (1982) y Keast (1991), quienes prefirieron basarse en sus teoras
tambin son parte del patrn Pacfico-Caribeo. Galpagos posee una geolgicas predilectas para juzgar estas hiptesis biogeogrficas, antes
especie endmica de Oxydia, que podra estar relacionada con una es- que permitir que las predicciones biogeogrficas anticiparan descubri-
pecie de la isla Cocos, y ambas a su vez podran relacionarse con una mientos geolgicos. De manera similar, Steadman y Ray (1982) decla-
especie de la isla Guadalupe en el Caribe (Brown et al., 1991; Landry y raron que los patrones que conectan las Galpagos y el Caribe eran
Rindge, 1995) (Fig. 2d). Un patrn similar se registra en un subgnero ilgicos, tal vez porque el desarrollo del istmo de Panam se considera-
innominado de Paracance, con un trazo entre Galpagos, isla Cocos y ba sincrnico con el de las islas Galpagos. Las predicciones tectnicas
Jamaica/Cuba (Fig. 2e). Otro subgnero de Paracance consiste de un de Croizat, sin embargo, fueron corroboradas por el descubrimiento
trazo entre Galpagos, Panam y Brasil (Fig. 2e), pero no la isla Cocos del gore de las Galpagos (Fig. 5), una regin de estructura geolgica
(Mathis y Wirth, 1978). El trazo del gnero de escarabajos Ablechrus y topografa anmalas, con su pice situado en la unin de tres placas
tambin conecta Galpagos, Amrica Central, el Caribe y la costa del (Holden y Deitz, 1972). El sistema de dorsales de Galpagos, que se
Brasil (Wittmer, 1984) (Fig. 2f). extiende entre la unin triple de las placas y la zona de fractura de Pana-
m, confirma el patrn geolgico que conecta las Galpagos, Amrica
Trazos del Pacfico. Muchos taxones de las Galpagos se relacio- Central y el oeste de Amrica del Norte y del Sur, en paralelo con los
nan estrechamente con taxones del continente americano, por lo que trazos biogeogrficos (Craw et al., 1999).
156
Fig. 2. Trazos de Galpagos-Amrica Central-Caribe. (a) Nesophiloscia (Galpagos) y Troglophiloscia (Cuba) (Vandel, 1968); (b) Antillophis (Thomas 1997); (c) Rhabderemia
destituta (Galpagos) y R. mona (Puerto Rico) (Van Soest y Hooper, 1993); (d) Oxydia (Brown et al., 1991; Landry y Rindge 1995); (e) linajes de Paracance (Mathis y Wirth,
1978); (f) Ablechrus (Croizat et al., 1974).
157
Fig. 3. Trazos de la cuenca Pacfica. (a) Tornatellides (Carlquist 1965); (b) iguanas americanas (de Queiroz, 1985; Sites, 1996; Rassmann, 1997); (c) Pernetya (Porter, 1983; Van
Steenis y Van Balgooy, 1966); (d) Incisitermes (Emerson, 1969; Gay 1975; Constantino, 1998); (e) Pitinus (Coleoptera: Ptinidae) (Belles, 1992); (f) Cymatopus (Meuffels y
Grootaert, 1984; Bickel y Sinclair,1997); (g) Nicotiana (Van Steenis y Van Balgooy, 1966; Porter, 1983; Heyward 1993); (h) Batia (Van Steenis y Van Balgooy, 1966; Porter,
1983; Heyward 1993).
En la actualidad existen dos modelos geolgicos en competencia para radiolarios y la presencia de fragmentos jursicos (incluyendo un arco de
explicar el origen de la placa Caribe: sta se origin cerca de su posicin islas) localizados a lo largo del margen noreste de la placa Caribe (Mont-
actual entre Amrica del Norte y Central, o se origin en el Pacfico en gomery et al., 1994; Sinton et al., 1998). Este modelo requiere que ha-
asociacin con el hot spot de las Galpagos (Pindell, 1993; Meschede y yan existido dos arcos de islas en el Pacfico este: un arco interno de las
Frisch, 1998). El modelo del Pacfico est ms ampliamente aceptado en- Antillas Mayores entre Mxico y Ecuador hace 90 millones de aos, y un
tre los gelogos y se sustenta en datos de paleomagnetismo, fsiles de arco externo Costa Rica-Panam entre Mxico y Ecuador hace 76 millo-
158
nes de aos (Fig. 5). Se piensa que ambos arcos se movieron hacia el este
para formar las Antillas Mayores y Amrica Central, respectivamente
(Pindell, 1983; Duncan y Hargraves, 1984; Mattson, 1984; Durnham,
1985; Laj et al., 1989; Pindell y Barrett, 1991; Kellog y Vega, 1995; Mann,
1995; Stockhert et al., 1995; Mourier et al., 1988).
Una sntesis de la evidencia panbiogeogrfica y geolgica disponible
establece la posibilidad que al menos algunos elementos de la biota de las
Galpagos deriven de la biota del arco de islas del Pacfico este entre el
cretcico y terciario medio. Sus relaciones biogeogrficas con el continen-
te americano podran ser el resultado de sistemas de arcos de islas que se
pusieron en contacto con las Galpagos y luego se movieron hacia el
este, para finalmente chocar con Amrica del Norte y del Sur. En particu-
lar, el terreno Pinon, del oeste de Ecuador, geoqumicamente es similar a
los basaltos ocenicos de las Galpagos (Laj et al., 1989) y se cree que
colision con Amrica del Sur entre el cretcico y eoceno (Feininger, 1987;
Kellog y Vega, 1995). Islas pre-Galpagos tambin podran haber contri-
buido al contacto bitico con Amrica Central y del Sur si no se hundie-
ron antes de chocar con el continente americano (Hauff et al., 1997).
Los modelos geolgicos simplificados que emplean muchos biogegrafos
evolucionistas en sus narrativas tratan a la cuenca del Pacfico como un ocano
permanente. La biogeografa y geologa compuesta de Amrica sugieren
que el Pacfico sustent paisajes terrestres antiguos, con fragmentos conti-
nentales o arcos de islas (Craw et al., 1999). Se supone que algunos
elementos geolgicos que indican la conexin geolgica del Pacfico y el
arco externo del Caribe se originaron a lo largo del Pacfico este (Di Mar- Fig. 4. Resumen de los trazos estndar que unen la Galpagos con Amrica del
co, 1994). Lomize y Zakharov (1999) sugieren que el Pacfico este sus- Norte, oeste de Amrica del Sur y el Caribe (tomado de Croizat, 1958). Estos trazos
tent una serie de islas desde el jursico hasta el cretcico. representan el rango de distribuciones individuales y localidades geogrficas que
As, la posible colonizacin de las Islas Galpagos va del cretcico sealan patrones espaciales comunes. Las Galpagos son un nodo biogeogrfico.
tardo al terciario medio. Muchos organismos de las Galpagos podran
haber arribado a ellas desde Amrica, pero la concepcin que ste es el
nico mecanismo posible ya no es ms sustentable biogeogrfica o
geolgicamente. Existen muy pocos estudios filogenticos y geogrficos
que permitan establecer un modelo evolutivo para la biota de Galpagos,
y an hay incertidumbre en cuanto al origen y poca de los eventos
geolgicos del Pacfico este. La correlacin espacial de los patrones de
distribucin de las Galpagos sugiere que la investigacin futura se be-
neficiara mucho de la relacin recproca entre la panbiogeografa y la
geologa histrica, tal cual fue propuesto por Croizat (1958).
Agradecimientos
Agradezco a Peter Adler (Clemson University), Folkmar Hauff, Fig. 5. Estructura tectnica del Pacfico este (tomado de Holden y Deitz, 1972),
(GEOMAR, Alemania), Ke Chung Kim y Claudia A. Violette (Pennsylvania mostrando las relaciones geolgicas de las Galpagos.
State University), Bernard Landry (E.C.O.R.C., Agriculture Canada), Juan
J. Morrone (Facultad de Ciencias, UNAM), James Pindell (Tectonic
Analysis Ltd., Billinghurst), Robert Rickleffs (University of Missouri) y Chris
Sinton (Alfred University) por sus crticas y comentarios; y a Wilson Bowman, R. I., M. Berson, y A. E. Leviton. 1983. Patterns of
Loureno y Thomas Schlemmermyer por informacin sistemtica y evolution in Galapagos organisms. Pacific Division, AAAS, San Francisco,
distribucional. Estoy muy agradecido a mi esposa Claudia Violette por California, 586 p.
revisar crticamente el manuscrito. Brown, J. H. Y M. V. Lomolino. 1998. Biogeography. Sinauer
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En este siglo las ideas derivistas fueron retomadas por Frank B. Taylor,
quien public en junio 3 de 1910 en el Bulletin of the Geological Society
of America un trabajo con el ttulo Bearing of the Tertiary mountain belt Fig. 3. Mapa de Frank B. Taylor sobre la direccin y desplazamiento de la corteza.
167
ausencia de cadenas montaosas jvenes similares a las del lado africa- mas y es mejor que las especulaciones acerca de las peculiaridades de la
no, indicaba que no haba habido movimientos posteriores al carbonfero genialidad individual, o de las teoras conspirativas acerca del robo de ideas.
(Hallam, 1989). Entre otros que desarrollaron ideas similares est H.B. Baker. Du
Este autor no atendi demasiado al mecanismo de desplazamiento Toit (1937) seal que, en 1911, Howard B. Baker public -ilustrado
continental en su trabajo de 1910, pero en trabajos posteriores sugiri por ideas del desplazamiento del globo- The Origin of Continental Forms.
la accin de las mareas cuando la Luna fue capturada, y no perdida por De manera similar a Wegener, postul un nico continente que se frac-
la Tierra durante el cretcico. Por ms que sus ideas eran sumamente tur (aunque no centralmente, desde Alaska a travs del rtico y debajo
interesantes, solo en pequea medida se apoyaban en pruebas inde- de la total extensin del Atlntico al Antrtico), en partes desiguales que
pendientes. derivan en direcciones opuestas hacia la regin del Pacfico con fracturas
Dos pudieron ser las razones por las que la hiptesis de Taylor reci- subsidiarias y la rotacin de ciertas porciones. El hemisferio sur es poco
bi poca atencin. En primer lugar, cierto nmero de movimientos con- tratado, Australia es una obstruccin entre Surfrica, Antrtica y Patagonia.
tinentales resultan implcitos a causa de la estructura de las zonas Nueva Zelanda es empujada hacia el oeste. La posicin de la India no se
orognicas, pero parece una extravagancia innecesaria invocar miles de indica. Si bien el autor se extiende sobre numerosos paralelismos
kilmetros de translaciones horizontales cuando sera suficiente con 30 geolgicos con habilidad, da atencin insuficiente a las similitudes
a 60 kilmetros y raramente ms. En segundo lugar, el intento de Taylor estratigrficas y tectnicas as como a los lugares importantes de
para explicar los pretendidos movimientos resultaba inaceptable. Supo- reensamble entre las lneas de costa opuestas, que no concuerdan con
na que la Luna se separ como satlite de la Tierra durante el cretcico su hiptesis particular. Por alguna razn, no le da importancia a las
y que durante la poca de su acercamiento y captura estuvo mucho ms implicaciones sobre los climas pasados. En otro sentido, la evidencia
cerca de la Tierra que en la actualidad. Las fuerzas de marea resultantes biolgica genera continuidad y forma conexiones entre las varias tierras
fueron supuestas lo suficientemente poderosas, no solamente para que presentan considerable extensin.
modificar la velocidad de rotacin de la Tierra, sino tambin para arras- Baker ve el movimiento de la fractura del Atlntico de fragmentos
trar los continentes alejndolos de los polos (Holmes, 1952). angulares y su convergencia sobre el Pacfico no como un progresivo y
De esta manera, la explicacin de Taylor fue insostenible, pero se lento proceso, pero s como un simultneo y rpido acto, ocupando un
puede obtener una conclusin y es que, el hecho de que continuara la breve periodo durante el pasado mioceno o plioceno temprano. Du
rotacin de la Tierra, demuestra que ninguna friccin a modo de marea ni Toit (1937) dijo que la explicacin dada por Baker, aunque ingeniosa-
otra clase de fuerza aplicada desde afuera de nuestro planeta pudo ser mente trabajada, es bizarra.
causante del levantamiento de las montaas o de las derivas continentales. Las rbitas excntricas de la Tierra y Venus suponen variaciones con
Laudan (1985) seal que Taylor al igual que Alfred Wegener, prefiri la consecuente distorsin de las mareas de la Tierra causando una ali-
abandonar la estructura conceptual en que la Geologa del siglo XIX se neacin por capas de materia de la corteza, la cual sera descortezada
haba dado, reinterpretando los datos empricos que se tenan bajo su desde la regin del Pacfico. Semejante camino desde la Luna! La conse-
nueva perspectiva. cuente prdida de la mayor parte de las aguas ocenicas capturadas por
Wegener desarroll sus ideas independientemente, poco tiempo la Tierra desde la ruptura del hipottico quinto planeta del sistema solar,
despus. Realiz un prolijo anlisis geofsico, cosa que Taylor no hizo, y ahora representado por asteroides. Sin embargo, es inconcebible que
obtuvo a lo largo de los aos una considerable cantidad de pruebas de tal catstrofe durante el pasado terciario no hubiera dejado una impre-
diversas fuentes. En este sentido, la relacin de Taylor con Wegener sin indeleble sobre el registro geolgico de todo el globo.
puede considerarse similar a la de Wallace con Darwin (Hallam, 1989). Este trabajo de Baker, dice du Toit (1937), se caracteriza por su
Wegener (1929) encontr grandes semejanzas con sus propias teoras originalidad de perspectiva y presentacin; la explicacin astronmica
en el trabajo de Taylor de 1910, donde ste acepta para el terciario prueba ser inaceptable, sin embargo, prueba con riqueza de argumen-
importantes translaciones horizontales de los continentes, que relaciona tacin en favor de la deriva continental, que es de ms importancia.
con los grandes sistemas de plegamiento de esa poca. Por ejemplo,
para la separacin de Groenlandia y Norteamrica, dice Wegener, prc-
ticamente se lleg a conclusiones idnticas. Alfred Wegener y la teora de la deriva continental
Respecto al Atlntico, supuso que tan solo parte de l se ha origina-
do por migracin del bloque americano, mientras que el resto se hun- La formacin de Wegener. La idea de la deriva continental
di, originando la cresta centroatlntica. Por esta razn, los americanos est asociada irrevocablemente con el nombre de Alfred Wegener, quien
denominan a la teora de la deriva como la teora de Taylor-Wegener. Al fue el primero que present pruebas slidas de una hiptesis con argu-
leer las publicaciones de Taylor, Wegener encontr que este autor bus- mentos lgicos y coherentes, que tenan en cuenta una amplia gama de
caba un principio gentico que explicara la disposicin de las grandes fenmenos naturales (Hallam, 1989).
montaas, principio que crey hallar en la deriva de los continentes des- Alfred Lothar Wegener (1880-1930) (Fig. 4) naci en Berln. Fue
de los polos, y que en este orden de ideas la translacin de los continen- hijo de Richard y Anna Wegener y tuvo dos hermanos, Kurt y Tony. Por
tes, jugaba un papel subordinado y por esta razn el desarrollo de la casi trescientos aos los Wegener fueron clrigos evangelistas. El padre
idea se haca muy escuetamente. Wegener conoci gran variedad de de Wegener no fue la excepcin; Doctor en Teologa, estuvo a cargo de
trabajos, el de Taylor incluido, cuando ya haba l elaborado la teora de un orfelinato restringido a los hijos de los acadmicos, sirvientes civiles y
la deriva en sus rasgos principales. Wegener lleg a expresar que no hay clrigos. En 1886, cuando Alfred tena seis aos, la familia compr una
que descartar que en el futuro se descubran otros trabajos que incluyan casa de verano a las afueras de Berln. Desde entonces adquiri su afi-
puntos de acuerdo con la teora de la movilidad continental o bien que cin por el deporte al aire libre; practicaba el alpinismo en verano, la
hubiesen anticipado algunos de sus temas. natacin lo mismo que la navegacin y en el invierno acostumbraba
Aunque algunas veces la deriva es llamada hiptesis de Taylor- esquiar y patinar (Greene, 1984).
Wegener en los Estados Unidos, en otros pases la contribucin de Tay- Wegener comenz sus estudios secundarios en el Cllnischen
lor parece haber perdido su reconocimiento. Taylor argument que su Gymnasium de Berln y los complet en septiembre de 1899; luego
influencia en la carrera de la teora de la deriva, fue el dar a Wegener un continu en las universidades de Heidelberg, Innsbrck y Berln. De
primer indicio de la hiptesis de la deriva. De acuerdo con Laudan (1985), septiembre de 1902 a septiembre de 1903 trabaj como astrnomo
la hiptesis denominada tambin de Taylor-Wegener, se parece ms a en el observatorio de la Sociedad Urania, en Berln. De 1905 a 1906
casos de descubrimiento simultneo. Esta es la mejor explicacin para estuvo como asistente para el Observatorio Aeronutico de Lindenberg.
ver el descubrimiento como una respuesta similar a cierta clase de proble- Se doctor en Astronoma por la Universidad de Berln, el 24 de no-
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habilitacin como profesor de meteorologa y astronoma; luego es de-
signado Privatdozent y despus de 1917, profesor de la Universidad
de Marburg. En esa poca public ms de cuarenta artculos, la mayora
basados sobre sus estudios de precipitacin en Groenlandia e inversin
trmica, sobre el origen de las tormentas ciclnicas y fenmenos pti-
cos de altas latitudes, ilustradas con algunas de los cientos de fotografas
que tom l. Este periodo, que fue el ms productivo de su carrera
cientfica, culmin con su primer libro Thermodynamik der Atmosphre
(1911), que alcanz tres ediciones y luego dejo de imprimirse por vo-
luntad expresa de su autor, para ser sustituido por uno nuevo, publica-
do, en 1935, con el ttulo Vorlesungen ber Physik der Atmosphre, en
el que estaba como segundo autor su hermano Kurt (K. Wegener, 1961).
En Marburg Wegener renov amistad con Wladimir Kppen (1846-
1940), quien anteriormente lo haba provisto con equipo para el viaje
hecho a Groenlandia, en 1906. En Hamburgo visit varias veces a la
familia Kppen, adquiriendo valiosos consejos del maestro meteorlogo
y formando una creciente amistad con su hija Else Kppen, quien ms
tarde se convirti en su esposa, en 1913, y luego colaboradora cientfi-
ca. Tuvieron tres hijos, Hilde, Kthe y Charlotte. Recin casado, se asent
nuevamente en Marburg para continuar con un ambicioso programa de
investigacin en fsica atmosfrica. Sin embargo, la guerra mundial pro-
voc que sus planes se detuvieran.
En el Instituto de Fsica de Marburg, donde estuvo como profesor
desde 1908 hasta 1912, se lo recuerda como un maestro joven y din-
mico cuyas cualidades ms sobresalientes eran su sinceridad intelectual y
su espritu abierto, unidas a su modestia en el trato con sus discpulos.
Sus lecciones siempre cautivaron a sus oyentes por su notable sencillez
y claridad (Takeuchi et al., 1986).
En 1912 Wegener realiz una nueva expedicin a Groenlandia con
el explorador dans J.P. Koch, expedicin notoria por ser la travesa ms
larga hecha a pie del casquete glaciar, que tena el propsito de realizar
estudios en Glaciologa y Climatologa. Fue a Groenlandia como lder de
las expediciones en 1929-1930 y 1930-1931 (Bullen, 1976).
De 1914 a 1919 Wegener estuvo en el ejrcito. En 1914 fue llama-
do a filas como teniente de infantera del tercer regimiento de granaderos.
Durante el avance dentro de Blgica fue herido en el brazo, recobrn-
dose pronto de su herida. Alrededor de catorce das despus regres a
filas y ahora una bala se aloj en su cuello. Como resultado de esto, ya
Fig. 4. Alfred Lothar Wegener (1880-1930). no fue apto para el deber y fue empleado en el campo del servicio
militar climtico, donde estudi los tornados e investig el impacto de
un meteoro muy grande. Su convalecencia dur hasta bien entrado 1915,
viembre de 1904, con un trabajo que consisti en convertir un juego de y utiliz el tiempo para revisar y ampliar su evidencia para la teora del
tablas astronmicas, las Tablas Alfonsinas del movimiento planetario, de desplazamiento de los continentes, que apareci ese ao como un libro
sexagesimales a decimales (Schwarzbach, 1986). Con ello dio trmino a de 90 pginas.
su incursin en la astronoma, disciplina en la que se requera talento El duro ao despus del armisticio, los Wegener unieron su casa con
matemtico, equipo caro y un temperamento casero, tres cosas de las la familia Kppen en Hamburgo. De 1919 a 1924, Wegener regres a la
que careca, segn l mismo afirmaba (Greene, 1984). vida acadmica, sucediendo a su suegro en la direccin del Departamento
Desde sus primeros das de estudiante haba tenido la ilusin de de Meteorologa Terica del servicio atmosfrico del Observatorio de la
explorar Groenlandia y tambin se haba sentido enormemente atrado Marina Alemana y trabajando tambin en la Universidad de Hamburgo.
por una ciencia relativamente moderna, la meteorologa. En prepara- Junto con su hermano, Kurt Wegener (1878-1964), quedaron a cargo de
cin para sus expediciones a la Antrtica, Wegener entr en programas la estacin experimental meteorolgica situada en Grost Borstel, prxima
de caminatas largas. Lleg a dominar el uso de cometas y globos para a Hamburgo. Alfred Wegener se hizo cargo del coloquio Geofsico, que
observaciones climatolgicas. Fue tan exitoso como aeronauta, que en regularmente se reuna en casa de Kppen. Entretanto continuaba su tra-
1906, con su hermano Kurt, estableci un rcord mundial con un vuelo bajo sobre Groenlandia. En un viaje que hizo a los mares de Cuba y
ininterrumpido de 52 horas. La preparacin de Wegener fue recom- Mxico, durante 1922, junto con el Dr. Erich Kuhlbrodt llev a cabo me-
pensada cuando fue elegido meteorlogo de una expedicin danesa diciones de las corrientes superiores sobre el Atlntico, anticipndose as al
que parti al noreste de Groenlandia, de 1906 a 1908, liderada por viaje areo transatlntico (Schwarzbach, 1986).
Mylius-Erichsen. Fue la primera de cuatro expediciones en las que parti- De acuerdo con Greene (1984), los aos de 1919-1924 fueron
cip en el territorio que ms le interesaba (Hallam, 1975). inmensamente productivos; su cercana con Wladimir Kppen y su her-
De acuerdo con Greene (1984), los dos aos que Wegener pas mano Kurt dio como resultado una serie de colaboraciones intensas.
en Groenlandia, llev a cabo una variedad de trabajos cientficos en Kppen, al principio escptico con respecto a las ideas de Wegener
meteorologa, geologa y glaciologa. Fue una expedicin con fatalidades, sobre el deslizamiento de los continentes e incluso temeroso de que se
pero Wegener sobresali con una reputacin como miembro expedi- arruinara su oportunidad de profesorado con tales especulaciones, se
cionario competente y viajero polar. Regres a Alemania con volme- convenci posteriormente. Ya retirado, Kppen dedic ms y ms tiempo
nes de observaciones climatolgicas. Entre 1909 y 1919 califica y recibe a desarrollar con Alfred una nueva lnea de evidencia sobre el desplaza-
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miento continental, que dio como resultado, en 1924, la publicacin de liminar y en 1930 la expedicin se embarc por completo. Hubo gran-
un trabajo conjunto intitulado Die Klimate der Geologischen Vorzeit. La des dificultades desde el comienzo. Los abastecimientos de las instala-
energa de Alfred y su amplia percepcin fue complementada con la ciones de tierra adentro no estuvieron a tiempo y el acercamiento del
experiencia, sagacidad y erudicin de Kppen. Los paleoclimatlogos invierno provoc que Wegener se esforzara por prever una base para
por mucho tiempo han reconocido la gran importancia del trabajo de cuando ellos estuvieran en los cuarteles de invierno. Sali desde la costa
Wegener en esta rea. Este con una gran caravana, con fuertes vientos y nieve, que provoc la
Wegener tambin persegua otros intereses; en 1919 public un bre- desercin de los groenlandeses contratados. Wegener y otros pocos su-
ve y excelente libro, Die Entstehung der Mondkrater, donde defenda la frieron todo septiembre, y en el mes de octubre, llegaron sin provisiones
hiptesis de que los crteres de la Luna eran creados por impacto en lugar y con uno de los miembros del grupo casi congelado sin poder seguir el
de ser resultado de actividad volcnica. Su defensa estaba basada en algu- viaje. La situacin fue extremadamente desesperada, y apenas haba sufi-
nas simulaciones y fotografas. Aunque tal trabajo no tena ninguna co- ciente comida y combustible para dos, habiendo cinco en la estacin.
nexin meteorolgica o con el desplazamiento continental, rondaba so- Se decidi entonces que Wegener y su compaero esquimal Rasmus
bre ambas materias. Si la Luna tena volcanes o no, tena relacin sobre el Villumsen volvieran a la costa. Wegener celebr sus cincuenta aos el 1
origen de la Luna, su edad y constitucin fsica, que a su vez tena de noviembre de 1930, saliendo a la maana siguiente. La ltima foto-
implicaciones con teoras geofsicas en discusin. Wegener haba pasado grafa muestra a Wegener con su bigote empastado con escarcha, junto
muchas noches mirando la Luna, a partir de que la comparacin de los a un Villumsen de gesto no muy complacido. El viento era fortsimo y
lunares (posiciones aparentes de la Luna contra las estrellas fijas) eran uno haba una temperatura de 50C bajo cero. Nunca ms se los volvi a
de los pocos medios de medicin en el desplazamiento continental. ver vivos. El cuerpo de Wegener fue encontrado el 8 de mayo dentro
Todos estos aos significaron un profundo involucramiento de de una tumba hueca marcada con sus esqus. Sus manos no mostraban
Wegener con la teora del desplazamiento continental. Una edicin re- congelamiento, lo que indica que no muri durante el camino a causa
visada y ampliada del libro apareci en 1920, y otra nueva apareci en del fro, sino probablemente dentro de su tienda a causa de un paro
1922. El inters en este trabajo y la aparicin del libro sobre paleoclimas, cardaco, producido por el gran esfuerzo fsico. El cuerpo de Villumsen y
finalmente lo llev a ser llamado a un profesorado en Meteorologa y el diario de Wegener, posiblemente con sus ltimos pensamientos, nun-
Geofsica en la Universidad de Graz, Austria, por el ao de 1924. All ca fueron recuperados (Prez Malvez et al., 1997)
Wegener formara un grupo de profesores especializado en Meteorolo- La esposa de Wegener, Else, declin el ofrecimiento del gobierno
ga y Geofsica. alemn para enviar un acorazado por el cuerpo de Wegener y honrar-
En 1926 la hiptesis de Wegener era tan controversial y bien cono- lo con un funeral pblico. Insisti en que su cuerpo se dejara intacto
cida que se organiz un simposio sobre ella, el cual se llev a cabo en dentro de la capa de hielo. All continua todava, descendiendo lenta-
Nueva York y fue promovido por la Asociacin Americana de Gelogos mente dentro de un enorme glaciar, que algn da se desprender y
Petroleros. Wegener no asisti (Greene, 1984), y quiz fue una buena quedar flotando como iceberg, al igual que el barco funerario del
decisin, ya que los participantes, casi todos britnicos y americanos, vikingo errante que, como Else a menudo bromeaba, descansaba den-
hicieron virulentos ataques a sus ideas y a su persona, empleando inclu- tro del espritu de Wegener.
so la difamacin y dudando abiertamente de su originalidad, competen-
cia y honestidad. Wegener qued herido con esta respuesta y mientras Concepcin de la deriva continental. En 1910 un compa-
llevaba a cabo una revisin mayor de su libro, a la luz de nuevas publica- ero de oficina de Wegener recibi un Atlas del Mundo como regalo de
ciones y crticas, le coment a su hermano Kurt que sera la ltima edi- Navidad y Wegener le escribi a su esposa que haba quedado impre-
cin de su libro. Los escritos en torno a su teora crecan tan rpidamen- sionado por la congruencia de las costas del Atlntico de Suramrica y
te que se haca prcticamente imposible que una sola persona pudiera frica, como si antes fueran continuos. Georgi (1962) cit a Kppen
estar al tanto de ellos. En 1928, Wegener decidi que una nueva revi- quien dijo probablemente muchos cientficos cuando vean el mapa del
sin de su libro sera superior a sus fuerzas, no slo por lo extenso de la mundo ya se haban preguntado sobre la similitud de las costas del Atln-
literatura sino por el carcter cada vez ms especializado que adquira. tico pero ahora esta similitud haba sido notada por un geofsico exper-
Por tanto, su deseo fue que cualquier edicin adicional que pudiera re- to, un hombre brillante de gran energa quien no se detendra ante nada
sultar apareciera sin alteracin (K. Wegener, 1961). para continuar con el tema y retomar hechos de otros campos de la
Una expedicin alemana a Groenlandia fue sugerida en 1927 por ciencia que estuvieran ligados a el. El mismo Kppen tambin previ la
uno de sus estudiantes, a la que respondi con entusiasmo. Esta nueva respuesta de la cual Wegener ms tarde padecera cuando seal que
expedicin fue en colaboracin con J.P. Koch, sin embargo, ste muri trabajar en temas que caen fuera de los lmites tradicionales definidos de
en 1928. Wegener recibi fuerte apoyo de la Asociacin Alemana de una ciencia naturalmente lo expone a uno a ser considerado con des-
Investigacin. Su experiencia y reputacin provocaron que fuera la elec- confianza por algunos, si no por todos y ser considerado un fuereo.
cin natural para ser el lder. El plan principal era colocar una estacin En el otoo de 1911, Wegener se encontr con un reporte sinp-
climtica para pasar el invierno dos veces a la mitad de la capa de hielo y tico sobre evidencia paleontolgica respecto a la conexin anterior de la
as adquirir mediciones climatolgicas sistemticas producidas por las tierra entre Brasil y frica, intitulado Entwicklung der Kontinente und
tormentas y las implicaciones de un vuelo transatlntico. Otros objetivos ihrer Lebewelt de Theodor Arldt, de donde Wegener obtuvo la suge-
fueron bosquejados en un amplio programa de meteorologa y glaciologa, rencia de un ttulo similar. Esto lo llev a revisar la evidencia paleontolgica
as como pruebas geofsicas del deslizamiento continental. Una expedicin y geolgica de una conexin anterior a travs del Atlntico. Varios textos
importante comenz en 1930 cuyo resultado ms relevante fue el descu- principales del periodo como Trait de Gologi (1907) de Haug, el
brimiento de que el espesor del hielo interior era de ms de 1800 m. Das Antlitz der Erde (1883-1909) de Suess y el Lehrbuch der allgemeinen
De acuerdo con Gohau (1990), en 1929 Wegener organiz la tercera Geologie (1909) de Kayser, lo haban provisto con listas de especies
expedicin a la costa oeste de Groenlandia, en preparacin para un im- fsiles idnticas en ambos lados del Atlntico y mapas de las extensiones
portante viaje proyectado para el siguiente ao. Planific el estudio de un montaosas europeas y americanas.
rea a travs de la capa de hielo entre el paralelo 17 en una ruta descui- Durante ese tiempo muchos gelogos apoyaron la visin que varias
dada al sur en la expedicin de 1912. En 1930-1931 intent erigir tres porciones del piso ocenico intermitentemente se levantan y retroce-
estaciones; una estacin en el oeste que ha sido explorada en 1929; una den en el proceso de progresiva solidificacin y contraccin de la Tierra
en el este; y una en la mitad de la capa de hielo, a 3,000 m de elevacin y desde su estado fundido. Esta visin incluye la nocin que los puentes
400 km de la estacin oeste. La cuarta expedicin fue la ltima de Wegener. de tierra conectan continentes que aparecen y desaparecen. Sin embar-
En 1929 Alfred Wegener y dos colegas hicieron una expedicin pre- go, se encuentra dificultad para reconciliar la teora de la evolucin de
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Darwin con el amplio reconocimiento de las similitudes en formas de Greene, M. T. 1984. Alfred Wegener. Social Res., 51(3): 739-761.
vida en diferentes continentes excepto a travs de alguna conexin como Hallam, A. 1975. Alfred Wegener and the hypothesis of continental
los puentes de tierra (Bullen, 1976). drift. Sci. Am., 232: 88-97.
Greene (1984) seal que la emocin de Wegener sobre la amplia Hallam, A. 1976. De la deriva de los continentes a la tectnica de
corroboracin de la antigua conexin y la dedicacin de gran parte de placas. Labor, Barcelona.
sus energas en 1911 y 1912 a este problema, se basaba en su inmediata Hallam, A. 1989. Great geological controversies. 2a. ed., Oxford
percepcin de que la teora de la fundicin continental era geolgicamente University Press, Oxford.
imposible. El advirti esto cuando nadie lo haba hecho, porque las evi- Herbert, S. 1986. Darwin, gelogo. Investigacin y Ciencia, 118: 80-87.
dencias en las cuales se apoyaban sus conclusiones tenan, en cualquier Holmes, A. 1952. Geologa fsica. 2a. ed. Omega, Barcelona.
caso, dos aos de antigedad y aparecan en el momento cuando estaba Humboldt, A. de. 1874. Cosmos: Ensayo de una descripcin fsica
preparando su primer curso de astronoma, geodesia y fsica atmosfrica del mundo. Tomo I, versin al espaol de Bernardo Giner y Jos Fuen-
como joven instructor en la Universidad de Marburg, adems de perfi- tes, Gaspar y Roig Editores, Madrid.
larse como un lector profundo de temas geofsicos. Su evidencia estaba Kuhn, T. S. 1970. La estructura de las revoluciones cientficas. 2a.ed.,
basada en monografas recientes y extensas elaboradas por cientficos 5a. reimpresin 1982, Breviarios No. 213, FCE, Mxico, D.F.
no bien conocidos fuera del habla alemana. Para la mayora de sus con- Laudan, R. 1985. Frank Bursley Taylors theory of continental drift.
temporneos, quienes no vean a la teora sino a la bibliografa y revistas, Earth Sci. Hist., 4(2): 118-121.
no haba razn suficiente para tomar seriamente a Wegener, sin tambin Le Grand, H. E. 1988. Drifting continents and shifting theories.
leerlo y evaluar la evidencia. Cambridge University Press, Cambridge.
Si bien haba clara evidencia geolgica y paleontolgica sobre una Lyell, C. 1830. Principles of Geology, being an attempt to explain the
antigua conexin intercontinental, la teora geofsica que la explicaba era former changes of the earths surface, by reference to causes now in
incorrecta, de modo que haba que intentar otras explicaciones. Una de operation. Vol. I, John Murray, Londres.
ellas sera ignorar o minimizar la evidencia de la antigua conexin; otra, Llorente, J. y D. Espinosa. 1991. Sntesis de las controversias en
ignorar la evidencia geofsica contra la antigua teora e ir de acuerdo con la biogeografa histrica contempornea. Ciencia, 42: 295-312.
ella, como si nada hubiera pasado. Un tercer camino sera desarrollar una Marvin, U. B. 1974. Continental drift: The evolution of a concept.
hiptesis que incorporara la nueva evidencia geofsica con la antigua evi- Second printing with corrections, Smithsonian Institution Press, Was-
dencia geolgica. Esta ltima alternativa fue la que escogi Wegener al hington, D.C.
proponer su teora sobre el desplazamiento de los continentes. Los auto- Palerm, A. 1982. Historia de la etnologa: Los evolucionistas. 2a. ed.,
res americanos generalmente siguieron la primera y los europeos la se- Alhambra Universidad, Mxico, D.F.
gunda. As, la unidad de la geologa se quebrant y se establecieron dos Prez-Malvez, C., A. H. Bueno, M. O. Feria y J. J. Morro-
escuelas: la americana, apoyada en la geofsica, y la europea, que se basa- ne. 1997. Alfred Lothar Wegener y la teora de la deriva continental.
ba en la paleontologa. Una escuela en formacin sera la wegeneriana, a la Museo, 2(9): 75-79.
bsqueda de modelos geofsicos compatibles con su teora. Raisz, E. 1985. Cartografa general. Omega, Barcelona.
La fama de Wegener descansa hoy tanto en su trabajo como en Read, H. H. 1949. Geologa. Introduccin a la historia de la Tierra.
generar la idea de la deriva continental. De acuerdo con Greene (1984), Breviarios No. 14, FCE, Mxico, D.F.
la estatura de Wegener como cientfico continu creciendo y es mucho Rupke, N. A. 1970. Continental drift before 1900. Nature, 222: 349-
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Gohau, G. 1990. A history of geology. Rutgers University Press, USA.
171
Fig. 4. Mapa conceptual de las evidencias geofsicas del desplazamiento horizontal de los continentes.
174
Fig. 5. Mapa conceptual de las evidencias geolgicas del desplazamiento horizontal de los continentes.
un polo en el Sur de frica, entonces las regiones que haban pasado por la
glaciacin permocarbonfera se ubicaran alrededor de este polo. Fig. 7. Mapa conceptual de las evidencias paleoclimticas del desplazamiento
Se demostr igualmente que, al reconstruirse Pangea, los depsi- horizontal de los continentes.
tos permocarbonferos de carbn y de evaporitas generados en condi-
ciones de clima caluroso yacen prximos al Ecuador de esa poca y se
encuentran en varas partes de Amrica del Norte, Europa y Asia, en- continentes se explicaba por la llamada teora de los puentes intercon-
tonces propuso que era evidente que la posicin de las masas terres- tinentales, que propona que los ocanos estaban divididos por masas
tres haba cambiado no solo en la relacin que tenan unas con otras, de Tierra que emergan y facilitaban la dispersin de los organismos y
sino que tambin en relacin con los polos. As, segn Wegener, duran- que posteriormente se sumergan. Para Takeuchi et al. (1986), la idea
te el desplazamiento de los fragmentos de Pangea se haban alejado de de la existencia de puentes continentales es ingeniosa y estimula la ima-
los polos, denominando a este movimiento como fuerza de fuga de los ginacin. Sin embargo, no hay indicios geolgicos de los puentes con-
polos (Polfluchtkraft) (Fig. 7). tinentales en el suelo ocenico y es difcil imaginar una extensin de
tierra de esta naturaleza ya que no se han encontrado remanentes de
rocas granticas de la corteza continental en el suelo ocenico; entonces
Evidencias paleontolgicas y biolgicas no era posible entender las uniones continentales y la desaparicin de
los enormes puentes, ms extensos que las tierras a las que servan de
Antes de la elaboracin de la teora de la deriva continental, las enlace. Dnde estaban esas masas hundidas y los volmenes de agua
evidencias biolgica y paleontolgica de la antigua conexin entre los que han venido a ocupar el hueco? Ante la imposibilidad de responder
175
a estas preguntas, algunos gelogos negaron los puentes y otros los una clara distribucin de la fauna australiana en tres elementos de dife-
sustituyeron por cadenas de islas. El primer supuesto deja sin explica- rente antigedad. El ms antiguo, se remonta cuando el suroeste de
cin la distribucin de faunas y floras, en el tiempo y en el espacio, el Australia y la India estaban unidas, as como Madagascar y el Sur de
segundo no resolva completamente el problema. frica. A la segunda asociacin faunstica pertenecen los marsupiales y
La teora de la deriva continental ofreci una nueva solucin al los monotremas, la cual muestra relaciones con Amrica del Sur. La
enigma de la distribucin geogrfica de determinados grupos de orga- tercera asociacin faunstica es la ms reciente, as el dingo, los roedo-
nismos, invalidando la teora de los puentes intercontinentales que res y los murcilagos, entre otros mamferos, emigraron a Australia du-
proponan que en el pasado los mismos continentes estaban unidos. rante el postplioceno, desde Sonda (frontera de los mamferos, de acuer-
Se consideraron como hechos favorables a la teora de los desplaza- do con la lnea de Wallace), establecindose en Nueva Guinea y han
mientos todas aquellas observaciones biolgicas que implicaban la comenzado a colonizar el noreste de Australia..
existencia de antiguas conexiones terrestres libres de obstculos a tra- La idea de la permanencia de las grandes cuencas ocenicas se puso
vs de las cuencas ocenicas. As, la paleontologa, la zoogeografa y la en duda ya que desde el punto de vista zoogeogrfico era irrefutable la
fitogeografa proporcionaron una contribucin significativa para cono- existencia de una conexin de tierra firme entre el Decn (en la penn-
cer la Tierra en tiempos pasados. Para von Ubish (in Wegener, 1929), sula de la India) y el Sur de frica pasando por Madagascar, durante el
los puentes intercontinentales no existieron: las masas estuvieron di- Trisico y el Prmico, que implicaban un supuesto continente de Lemuria
rectamente unidas en un principio, separndose despus paulatina- luego hundido, ya que en las faunas de Gondwana de las Indias Orien-
mente, lo cual explica de una manera satisfactoria todos los hechos tales se encuentran vertebrados terrestres europeos, mezclados con
referentes a faunas y floras de las diferentes edades geolgicas. De tal otros que eran propios del Sur de frica. Para Wegener, la diferencia
forma que hipotticos puentes de la antigua teora se extendan en su zoogeogrfica consista en que antes de la separacin el Decn se halla-
mayora sobre regiones considerables, incluso a travs de distintas ba al lado de Madagascar, es en este punto donde se aprecian las venta-
zonas climticas. Por tanto, era evidente que estos puentes no po- jas de la teora movilista, ya que estas dos regiones actualmente presen-
dran utilizarse por todos los organismos existentes en los continen- tan una diferencia latitudinal significativa y si tienen un clima y fauna simi-
tes. Por otra parte, los valores de la gravedad normales para los oca- lares es porque se encuentran a la misma distancia a ambos lados del
nos demostraron que el supuesto hundimiento de los puentes conti- Ecuador. La progresin de los porcentajes de la flora, y los datos zool-
nentales queda restringido a las regiones de plataforma continental. gicos (que aparentemente no estn en contradiccin con las observa-
Adems, la deriva contribua a explicar el origen de las grandes regio- ciones geolgicas), se convierten en una prueba de la separacin del
nes faunsticas y florsticas. bloque africano-europeo-americano, que avanz de sur a norte, sien-
En esa poca los hechos geolgicos conocidos sobre frica Occi- do ste el punto de vista de la teora de los desplazamientos. Un argu-
dental y Suramrica concordaban con la hiptesis de que en periodos mento a favor de esta hiptesis fue el entendimiento de las correlacio-
anteriores de la historia de la Tierra haba existido una conexin conti- nes transocenicas de la fauna de lombrices de tierra (Oligochta) en la
nental entre frica y Amrica del Sur en el lugar del ocano Atlntico India y Madagascar (Michaelson in Wegener, 1929).
Sur actual. Ante estas evidencias, la cuestin era elegir entre la teora El estudio de la flora de las islas de la cresta centroatlntica, que
movilista o la de la permanencia. De los primeros rastros paleontolgicos geolgicamente se han considerado como fragmentos continentales,
que apoyaban la unin entre el continente sudamericano y el africano, era otro ejemplo contradictorio, ya que, segn la teora de los puentes
que llevaban a suponer una antigua gran extensin de tierra firme entre continentales, el hundimiento del continente intermedio que conecta-
estos continentes (Stromer, in Wegener, 1929) y por lo tanto, a favor ba frica y Suramrica tuvo lugar en un periodo geolgico anterior al
de la Deriva Continental, es la existencia de los mismos gneros y es- del hundimiento del norte de la Atlntida. Sin embargo, de acuerdo con
pecies de mesosuridos (grupo de pequeos reptiles acuticos o la teora de la permanencia, la elevacin de una inmensa Atlntida era
semiacuticos, del orden Proganosauria), Mesosaurus gervais, ocupaba imposible, los resultados cuantitativos de flora, respaldados por un es-
aguas profundas y el Stereostemun cope, vivan en zonas poco profun- tudio faunstico, testificaban que el aislamiento de las islas avanz de sur
das (Oelfsen y Arajo, 1983 y Oelofsen, 1987 in Llorente et al., 1996), a norte (Kubart in Wegener, 1929).
en sedimentos prmicos de las cuencas sedimentarias del Paran (Bra- La teora de los desplazamientos tena una ventaja especial por ofre-
sil), Uruguay y Paraguay, y el Karroo, en el Sur de frica. cer, no solo la posibilidad de conexiones entre continentes, sino tam-
Otra de las evidencias paleontolgicas de la deriva continental era la bin la proximidad de hbitats, permitiendo una interpretacin simple
presencia de fsiles de la flora de Glossopteris, gimnospermas arborescentes de las relaciones transatlnticas. Si se considera posible la teora de la
extintas, que dominaron la vegetacin del continente gondwnico, depo- deriva se aceptaran las conexiones entre los continentes actualmente
sitadas en rocas prmicas sedimentarias al final, o despus de la glaciacin separados, pero no por puentes intercontinentales que luego se hun-
del paleozoico superior en diversas regiones del Hemisferio Sur y que no dieron sino por existir la permanencia de los continentes y de las cuen-
se encontraban en el Hemisferio Norte. Lo que sugiere que los conti- cas marinas en su conjunto (Fig. 8).
nentes del Hemisferio Sur formaron una paleoprovincia florstica nica
durante el prmico, demostrando que estas reas estuvieron unidas en el
pasado. Sahni (in Wegener, 1929) estudi la distribucin de la flora de Reacciones a la teora de Wegener
Glossopteris en Gondwana, con el fin de examinar las ventajas de la teora
de los desplazamientos sobre las del hundimiento de los puentes conti- A partir de la publicacin de la obra de Wegener en 1912 se produ-
nentales, consider la existencia efectiva de una conexin continental entre jeron diferentes reacciones, las cuales fueron documentadas por Carozzi
Sur de frica, Madagascar, la India y Australia, resaltando adems las rela- (1985) y, con base en ellas, a continuacin se presenta una resea
ciones de afinidad entre las floras del Cabo y Australia, lo que sugera una cronolgica con los principales autores y trabajos de relevancia en el
conexin entre frica y Australia a travs de la Antrtida.. Tambin se afir- futuro de sta (Fig. 9). En Alemania, Andree (1914) acept el concepto
maba que los intercambios de fauna y flora entre Suramrica y frica ce- de que los bloques de sial flotaban sobre el sima, pero fue escptico so-
saron entre el cretcico inferior y medio y que la fractura entre sur de bre la apertura del Atlntico y los movimientos horizontales propuestos
frica y Suramrica ya estaba formada en el jursico, con una separacin (con relativa deformacin del sima plstico contra los bloques rgidos).
gradual a partir de la regin sur de estos continentes y que la formacin No poda concebir la existencia de ninguna fuerza capaz de deslizar
de las cuencas ocenicas tom largo tiempo (Passarge in Wegener, 1929). continentes aunque seal la posibilidad de que las corrientes bajo la
La distribucin geogrfica de la fauna australiana es otro ejemplo corteza generaran este movimiento (Ampferer, 1906).
donde Wegener (1929) reconoci, con base en las ideas de Wallace, En 1915, Dacque consider que esta hiptesis era un intento inge-
176
Fig. 8. Mapa conceptual de las evidencias paleontologicas y biologicas del desplazamiento horizontal de los continentes.
nioso de explicar genticamente las funciones a gran escala de la corteza como base para una interpretacin general de procesos orognicos,
terrestre por medio de un nico principio, el dislocamiento horizontal esta dudosa conclusin de Joleaud revela su posicin sobre la movilidad
de masas continentales. de los continentes. Argand, en 1922, present La Tectonique de l Asie,
En 1916, Soergel dio argumentos contra la separacin del Atlnti- en el XIII Congreso Internacional de Geologa en Bruselas, donde apli-
co, concluyendo que el concepto de Wegener tena que rechazarse, caba las ideas de Wegener, basndose en los movimientos horizonta-
consideraba que no se haban tomado en cuenta las suposiciones bsi- les; este trabajo dio inicio a la revolucin movilista.
cas de la paleogeografa de esa poca. Espaa tom la delantera en la aceptacin de la hiptesis de
Los gelogos suizos descubrieron en los Alpes un gran plegamien- Wegener, ya que fue favorable y rpida, beneficiada por una traduccin
to, cuya existencia poda explicarse con el concepto de movilismo rela- temprana al espaol, y porque la comunidad acadmica no tena resen-
tivo que implicaba la compresin de la cadena, por el deslizamiento timiento antialemn. Para Navarro (1922), los hechos presentados son
hacia el norte del bloque africano (Argand, 1916). La concepcin de los realidades bien observadas y no ofrece ms dificultades que aquellas
continentes deslizantes fue una solucin obvia a la estructura ofrecida previamente aceptadas, la originalidad de la hiptesis est sobre todo
por los Alpes y fue aceptada sin ninguna oposicin, para este autor, la en la suposicin de la deriva de los continentes.
idea de Wegener explicaba las similitudes de fauna y flora entre regio- En Italia la reaccin a la teora de Wegener fue similar a la francesa,
nes hoy separadas por ocanos. De tal forma que la reaccin en Suiza entorpecida por la barrera del lenguaje. Mancini, en 1924, mencion
fue pragmtica, positiva y sin retrica acadmica o prejuicio. que desde 1874 Lovisato haba observado el paralelismo de las costas
Una fecha crtica en la controversia fue 1921, cuando se realiz una en ambos lados del sur y norte del Atlntico, concluyendo que estos
reunin de la Sociedad Geogrfica Alemana (Gesellschaft fr Erdkunde) continentes haban estado unidos por mucho tiempo y que un cataclis-
en Berln, donde fueron discutidas las ideas de Wegener marcndose mo en el cuaternario, separ las Amricas y las desliz hacia el oeste
los errores que comprometan la validez de la determinacin astronmica para formar la famosa Atlantis.
del deslizamiento de Groenlandia (al oeste con respecto a Europa). En el libro The Earth, Jeffreys (1924) critica la hiptesis afirmando que la
Posteriormente, la oposicin activa en Alemania termin, cuando Kayser fuerza de gravedad era mucho ms fuerte que cualquier otra fuerza tangencial
(1921) seal que esta hiptesis era interesante y que la mayora de conocida que acte en la corteza terrestre, por lo que no sera factible una
los gelogos estaran esperando aceptarla tan pronto como las medidas deriva horizontal de bloques silicos a lo largo del sima, manifestndose
geodsicas indiquen la naturaleza y direccin del deslizamiento actual. especialmente contra la incongruencia del desplazamiento mecnico en el
En Francia, inicialmente la hiptesis fue ignorada, el debate se limit a sima subyacente ya que la evidencia ssmica estaba en contra.
una lite de profesores que calificaron a Wegener como un aficionado, El primer simposio internacional sobre la deriva continental, cele-
rechazando su idea. Joleaud (1922) concluy que sta explicaba ciertas brado en Nueva York en 1926 y al cual Wegener no asisti, marc la
extraas anomalas paleoclimticas, pero no la complejidad biogeogrfica historia en el desarrollo de esta hiptesis, pues reuni a los mejores
y que responda a ciertos enigmas tectnicos, pero que no poda usarse gelogos de aquel tiempo; de los catorce investigadores que expusieron,
177
Fig. 10. Mapa conceptual de la sntesis del desplazamiento horizontal de los continentes.
179
no-sudamericano muy relacionado. Para explicar estas conexiones y fechamientos radiomtricos de rocas del Escudo Precmbrico Brasile-
separaciones propuso dos teoras: la de grandes derrumbes de zonas o y Africano. El primero posea dos provincias orognicas con edades
continentales para renovar las conexiones cada cierto tiempo y la rup- muy distintas, si Amrica del Sur ha tenido conexin fsica anterior con
tura de un nico continente con el deslizamiento de sus fragmentos en el continente africano, las provincias reconocidas en el Escudo Oriental
concordancia con las ideas de Wegener. de frica deberan extenderse hasta Brasil. En los 70s, gelogos de la
Du Toit surgi como uno de los defensores de la hiptesis, en su Universidad de San Pablo, Brasil, efectuaron fechamientos por el mto-
libro Our Wandering Continents (1937) trat de probarla mediante gran do de potasio-argn, mientras que el Instituto Tecnolgico de Massachu-
nmero de hechos geolgicos. setts utiliz el de rubidio-estroncio, ambos grupos dataron una amplia
En el Atlas de Paleobiogeographie publicado en 1939 por Joleaud, se zona del Escudo Brasileo, (Hurley, 1976 in Llorente et al., 1996). Los
consider que los continentes estaban conectados por gran nmero de resultados demostraron que este escudo presentaba dos provincias de
puentes hipotticos que aparecan y desaparecan en funcin de los regis- edades distintas, semejantes a las encontradas en el Escudo Oriental
tros. Solo cuatro mapas de un total de 99 seguan la reconstruccin Africano, con edades de 2,000 y 600 millones de aos, lo que confirm
propuesta por Wegener. Finalmente, Holmes (1931, 1944) propuso un que estas reas estuvieron unidas en el pasado, como lo prevea la hi-
mecanismo que describa mejor el movimiento de los continentes, el cual ptesis.
se basaba en la existencia de corrientes de conveccin del interior del
manto de la Tierra que producan una transferencia de calor explicando el Paleontolgicas. El estudio de una malacofauna rica, diversificada
rompimiento y el movimiento de los continentes. Adems propuso zo- y excelentemente conservada (Cooper y Kensley, 1984 in Llorente et
nas de tensin y de compresin, este mecanismo con el tiempo se utiliz al., 1996), considerada endmica hasta 1970, de la cuenca del Paran,
para explicar la expansin del fondo ocenico. Brasil, prmico superior, tambin encontrada en rocas de la Cuenca del
Algunos paleontlogos se manifestaron a favor de los puentes te- Karroo en el Sur de frica de la misma edad, demostr que la distribu-
rrestres y en contra de la hiptesis, mientras que los geofsicos conside- cin de esos fsiles era mucho ms amplia de lo que se supona y que
raron que su respectiva disciplina no tena la informacin en pro o con- ambas cuencas estaban prximas en las reconstrucciones anteriores a
tra de la hiptesis. Como resultado de esta controversia, se rechaz al la deriva. Tambin proliferaron investigaciones en gran nmero de gru-
movilismo principalmente en la dcada de 1920 en los Estados Unidos pos para la demostracin de esta unin como lo confirma las memorias
de Amrica, con argumentos de entre muchos otros, que Wegener no editadas por Gray y Boucot (1976) del simposio sobre biogeogrfa hist-
era un experto en paleontologa o geologa, por lo que no estaba califi- rica, donde se presentaron ms de 40 trabajos de diferentes grupos de
cado y, por lo tanto, al no ser gelogo no perteneca a su fraternidad. organismos en los que se reafirman las principales consideraciones de la
Sus detractores fueron muy rgidos y estuvieron en contra de cualquier deriva continental.
proposicin sobre el movilismo, aceptaron que el sial tena un sinn-
mero de arrastres a travs del duro sima pero no tomaron en cuenta Geodsicas y geogrficas. La observacin de Du Toit de que
las mediciones de Groenlandia. Intentaron hacer pasar a Wegener por la concordancia entre las mrgenes de los continentes deberan esta-
un necio, un soador o un poeta, sin comprender que era una hiptesis blecerse por la lnea de la plataforma continental y no por la del litoral
unificada fundamental para las ciencias de la Tierra. actual resolvi este problema. As, Carey (1955) y luego Bullard et al.
(1965) (in Llorente et al., 1996) enfrentaron este asunto de manera
rigurosa empleando tcnicas geomtricas y computadoras para obte-
Pruebas posteriores de la teora de Wegener ner un ajuste preciso de los continentes que circundan el Atlntico. Las
discordancias en los ajustes de las lneas de las plataformas continentales
La visin holstica de Wegener propici la bsqueda de la explica- fueron reducidas hasta 50 km. ste se conoce como ajuste de Bullard y
cin del movimiento en diferentes ramas de las ciencias de la Tierra. A elimin esta crtica en contra de la deriva continental. Por otra parte, la
continuacin se presentan algunas de las evidencias que con el tiempo Unin Astronmica Internacional decidi la revisin de observaciones
fueron apoyando la hiptesis, sin que stas sean todas o las ms impor- de longitud alrededor del mundo entero. Sin embargo, establece que
tantes (Fig. 10). tales mediciones y sus comparaciones necesitarn mucho tiempo, posi-
blemente un siglo o ms, antes de que se pueda apreciar un cambio
Geofsicas (paleomagntica y migracin de los polos). firmemente establecido.
Tomando en cuenta que el eje magntico terrestre de acuerdo con inter-
pretaciones paleomagnticas, ha migrado con referencia a su eje de rota-
cin, la concepcin de migracin de los polos, aisladamente, no es con- Consideraciones finales
gruente, pues si solo los polos se hubieran desplazado, cada continente
exhibira una trayectoria idntica de migracin de los polos (Runcorn, 1976 Wegener, en concordancia con el mtodo en ciencias naturales de
in Llorente et al., 1996). Cuando las direcciones paleomagnticas se com- acomodar las teoras a los hechos y no stos a las teoras, parti de
binan con las ideas de la deriva continental, se obtiene un esquema satis- todo tipo de datos e ide una hiptesis que los explique con un enfo-
factorio. As, las curvas de migracin polar de Eurasia y Amrica del Norte que integral y sinttico, con una visin multidisciplinaria de avanzada
son muy semejantes, sugiriendo que esos continentes no han pasado por para esa poca. Esta idea no ofreca dificultades superiores a las que
grandes desplazamientos en los ltimos 300 400 millones de aos, otras teoras generalmente enfrentan.
mientras que las curvas aparentes de migracin de los polos de frica y Estos conceptos encontraron una oposicin generalizada en un com-
Suramrica son anlogas en el paleozoico, rumbo al Polo Sur, mientras plejo y amplio espectro de causas. En Alemania, la sobre-especializa-
que en el Hemisferio Norte los continentes se desplazaron hacia el norte cin y falta de una visin global. En Francia, Italia y Blgica, la posguerra,
(Clarke Jr., 1973 in Llorente et al., 1996). el nacionalismo y la barrera del lenguaje, as como la actitud de los pro-
La evidencia paleomagntica principal que apoya la hiptesis de la fesores, quienes generaron una reaccin negativa. Los acadmicos en
deriva continental es la divergencia de las trayectorias de migracin de Suiza, Holanda y Austria, tenan un conocimiento avanzado de la geolo-
los polos en relacin con los polos geogrficos, observable cuando aque- ga acorde con una explicacin revolucionaria y movilista por lo que a
llos son trazados sobre un globo actual. pesar de la oposicin aceptaron la hiptesis con tardanza y modificacio-
nes, mientras que en Espaa sta fue aceptada sin reservas. Para Nava-
Geolgicas (fechamientos radiomtricos). Tambin se ob- rro (1922), era importante conocer el valor positivo de la nueva teora,
tuvieron pruebas a favor de la deriva continental a partir de los ya que simplificaba la comprensin de muchos fenmenos hasta ahora
180
inexplicables o imperfectamente explicados; adems, al plantearse como Prez-Malvez, C., A.H. Bueno, M. O. Feria y J. J. Morrone.
una hiptesis de trabajo, sta sin duda fue fecunda. Su idea fundamen- 1997. Alfred Lothar Wegener y la teora de la deriva continental. Mu-
tal, la deriva de los continentes, era lo bastante elstica para que concor- seo, 2(9): 75-79.
dara con las teoras orognicas ms diferentes y con las ms variadas Takeuchi, H., S. Uyeda, y H. Kanamori. 1986. Qu es la Tie-
concepciones de la isostasia. rra? (El problema de la deriva continental). Orbis, Barcelona.
Como se mencion en ese tiempo es posible considerar que la Wegener, A. 1928. Two notes concerning my theory of Continental
hiptesis presentaba una estructura slida tpica de la mente alemana y Drift, pp. 97-103 in: Theory of Continental Drift. A Symposium on the
que para esa poca, no exista otra tan eficiente y dinmica, ni lectura Origin and Movement of Land Masses both inter-continental and intra-
que levante la curiosidad ms aguda que el libro de este famoso gelogo continental, as proposed by Alfred Wegener, The American Association of
(Carozzi, 1985). As, es posible tomar como vlidas las ideas de Nava- Petroleum Geologists, Tulsa, Oklahoma.
rro (1922): La hiptesis de Wegener es el amanecer a nuevas prome- Wegener, A. 1929. The origin of continents and oceans. Dover
sas en geologa, deberamos ver stas con simpata como vemos a los Publications, New York.
jvenes llenos de promesas. sta ha resuelto muchos problemas en Wilson, J. T. 1963. Continental Drift, pp. 19-33 in: Continents Adrift
paleogeografa y paleobiologa y ha introducido una nueva razn en and Continents Aground. W. H. Freeman, USA.
geotectnica, lo cual no es un mal rcord para un concepto joven an Willis, B. 1928. Continental Drift, pp. 76-82 in: Theory of Continental
susceptible de muchas mejoras. Drift. A Symposium on the Origin and Movement of Land Masses both inter-
Los gelogos americanos ms conservadores hicieron una vigorosa continental and intra-continental, as proposed by Alfred Wegener. The
campaa contra la deriva a travs de gelogos de prestigio. Los geofsicos, American Association of Petroleum Geologists, Tulsa, Oklahoma.
representados por Jeffreys, desdearon cualquier posibilidad de una fuer-
za suficiente para mover los continentes, stos fueron ms intransigentes
que los europeos ya que su oposicin al movilismo entre otras razones
fue debido a que su entorno geolgico y geogrfico es menos impactante
que en el caso de los gelogos de otras regiones (sin montaas emergen-
tes o profundidades ocanicas como en el este de la India). Los lderes de
la cruzada contra el movilismo generalizaron observaciones particulares y
locales sin ver la amplitud global de esta hiptesis comportndose como
especialistas de poco criterio. Es posible argumentar que esta hiptesis
estaba destinada al rechazo porque la evidencia de esa poca no era
slida y la explicacin del mecanismo de la deriva tena un fundamento
inadecuado. Por lo que se manifestaron en total desacuerdo sobre los
datos y argumentos dados por los movilistas, quienes fueron menos fan-
ticos y reconocieron que se necesitaba mayor investigacin para com-
prender completamente cmo se haban movido los continentes?
Agradecimientos
Referencias
Fig. 2. Herramientas conceptuales y componentes de un anlisis de trazos. (Tomado de Craw et al., 1999).
Trazo. Los trazos fueron usados por Croizat (1952, 1958, 1961,
1964) para representar los patrones de dispersin en mapas. La disper-
sin biogeogrfica por lo general es considerada igual al concepto ecolgico
de migracin o movimiento, pero en la biogeografa el problema de la
dispersin es el desarrollo de la distribucin, el cual incluye un cambio
tanto en las coordenadas espaciales como en la diferenciacin morfolgica
(form-making) (Grehan y Ainsworth, 1985; Grehan, 1988; Heads, 1985a,
b). Croizat (1958) desarroll una definicin biogeogrfica de dispersin
para describir la evolucin de la distribucin como translacin en espacio
y diferenciacin morfolgica (Grehan, 1991). Las distribuciones repre-
sentadas como una coleccin de localidades no contienen informacin
explcita acerca de la estructura espacial. Los trazos interpretan a la geo-
metra espacial como un componente explcito de la distribucin geogr-
fica, por lo que un trazo no es un mapa de distribucin (como incorrecta-
mente fue expresado por Cox, 1999), sino un mapa de espacio, tiempo
y forma (dispersin en el sentido de Croizat) (Grehan, 2000).
Los trazos son grafos de lneas delineados por la unin de localida-
des disyuntas, a menudo en la secuencia que resulta de dibujar la lnea
de menor distancia (Craw, 1985; Page, 1987). Las comparaciones geo-
grficas usando rboles de tendido mnimo no requieren de supuestos Fig. 3. rboles de tendido mnimo. Las uniones entre dos localidades no son
metodolgicos de relaciones jerrquicas entre las localidades o reas informativas, pero la adicin de una tercera resulta en tres rboles de tendido
de distribucin. La parsimonia involucra la seleccin del subconjunto de mnimo diferentes (columna izquierda). El anlisis cladstico (columna derecha)
rboles del conjunto de n rboles de tendido mnimo posibles para n requiere un mnimo de cuatro localidades para producir enunciados informativos.
puntos (Page, 1990a). Un rbol de tendido mnimo entre dos puntos (Tomado de Craw et al., 1999).
cualesquiera no es informativo sobre relaciones biogeogrficas, pero la
adicin de un tercer punto permite tres rboles de tendido mnimo
posibles (Fig. 3). La eleccin de uno excluye a los otros, por lo que el 2. Todas las localidades para cada taxn se conectan por un rbol
rbol elegido posee contenido emprico. El nmero mnimo de locali- de tendido mnimo (Fig. 4b).
dades para un trazo informativo es de tres, mientras que el anlisis 3. Los rboles de tendido mnimo de todos los taxones se conectan
cladstico requiere un mnimo de cuatro taxones para un enunciado por lneas de mnima distancia (Fig. 4c).
informativo. Las tcnicas cladsticas no son superiores en relacin con En contraste con mtodos ms tradicionales, como puntos no co-
los mtodos de rboles de tendido mnimo en trminos de exclusin nectados o lneas englobando el rea de distribucin conocida, la repre-
de relaciones posibles (Craw et al., 1999). sentacin cartogrfica del trazo provee informacin sobre el rea, as como
Como procedimiento preliminar para el anlisis de trazos, el rbol los lmites, disyunciones y ncleos de poblaciones continuas (Craw et al.,
de tendido mnimo puede calcularse exactamente mediante criterios 1999). Trazos de dos reas han sido empleados por algunos biogegrafos
objetivos y repetibles (Page, 1987): para determinar disyunciones denominadas zonas de vicarianza (Fig. 5).
1. Los registros de localidades de cada taxn son representados en Los trazos individuales pueden combinarse en patrones compues-
un mapa (Fig. 4a). tos, denominados trazos estndar o generalizados. stos representan
184
Fig. 8. Patrones globales de trazos estndar y nodos mayores. Note la resolucin mayor que puede poseer un nodo individual como Nueva Zelanda.
(Modificado de Croizat, 1958).
respecto a la unidad de rea. Henderson (1990) emple una cuadrcula puestos de lneas de base diferentes sean reconocidos en un rea local
de 10 km2 en su anlisis de Trichoptera, mientras que Heads (1990), (Craw y Page, 1988).
Morrone (1992) y Morrone y Espinosa Organista (1998) identificaron
nodos en un amplio intervalo de escalas geogrficas. Centros de masa. En los casos en que la correlacin espacial
Croizat (1958) identific cinco nodos Caribeo, Altai, Africano, involucre ms de una lnea de base, se requiere orientacin mediante la
Tennaserum y Flores-Soemba como entradas (gates). Estos nodos com- concentracin geogrfica de diversidad (centros de masa). La diversidad
prendan la interseccin de trazos transocenicos, sugiriendo que repre- frecuentemente se representa por categoras taxonmicas, pero tam-
sentaban la confluencia de diferentes biotas ancestrales. Localidades como bin puede involucrar cualquier aspecto de la biologa, incluyendo la
Nueva Zelanda, que son tratadas como reas de endemismo en los anlisis gentica, etologa y morfologa. Los centros de masa carecen de co-
cladsticos vicariantes, muestran caractersticas nodales, involucrando patro- rrespondencia en los conceptos de teora de grafos (Craw, 1989) y no
nes de trazos que comprenden una galaxia de nodos locales a escalas ms se definen por unidad de rea alguna. Es posible especificar la proximi-
finas de resolucin geogrfica (Fig. 8). Los nodos estndar pueden indicar dad geogrfica de los centros de masa con las lneas de base, y el centro
influencia histrica compartida en los lmites distribucionales de los taxones de masa puede identificarse como el centro geogrfico de un gradiente
involucrados y pueden correlacionarse con lmites geolgicos. de series de isolneas en un mapa. Los centros de masa tambin pue-
den convertirse en estndar, mediante el uso de una cuadrcula con
Lnea de base. La distancia mnima por s sola es insuficiente celdas de igual rea.
para representar en un mapa la geometra espacial, pero para proveer
una relacin histrica con la historia de la Tierra es necesario correlacionar
el trazo con algn atributo geolgico o geomorfolgicos que represen- Mtodos analticos
te procesos histricos (i. e. fallas de transformacin, cuencas tectnicas,
zonas de sutura, etc.). Esta correlacin se determina por la coincidencia Dentro de la panbiogeografa existen varias tcnicas para construir tra-
espacial en la extensin del trazo. Se puede plantear la hiptesis que la zos y sin duda se desarrollarn otras en el futuro. De ellas deriva el conoci-
historia geolgica/ geomorfolgica de la lnea de base se asocia histri- miento biogeogrfico de las localidades en el espacio, su posicin espacial
camente con la evolucin de los trazos. Dado que la lnea de base es un relativa y los nexos entre ellas (Craw et al., 1999). Para una evaluacin de
carcter nico compartido, la califica como una sinapomorfa espacial las diferentes convenciones grficas ver Fortino y Morrone (1997).
(Craw, 1983) y ha sido reconocida por Nelson (1989) como una clase
diferente de homologa espacial, junto a los conceptos ontogentico, Anlisis de compatibilidad de trazos. Los trazos individua-
filogentico y molecular de homologa, refutando as el reclamo de Hum- les proveen hiptesis biogeogrficas de relaciones entre localidades o
phries y Parenti (1999) que el concepto panbiogeogrfico de homologa reas. El grafo de un trazo se trata como un vrtice en un grafo bipartito
es fentico. que representa las relaciones entre localidades o reas de distribucin
La correlacin espacial relaciona la biogeografa con la geologa a un que no se hallan conectadas por el trazo (Fig. 9). Este mtodo permite
nivel conceptual, haciendo que los patrones biolgicos y geolgicos que los trazos compatibles sean identificados si representan la misma
concuerden (e.g. Craw, 1989; Heads, 1998b), lo que contrasta con los comparacin de a pares o si un trazo es un subconjunto de otro (inclui-
mtodos dispersalistas y vicariancistas clsicos, donde la biogeografa se do en el mismo o replicado).
evala en trminos de su concordancia con un modelo geolgico espe- Al utilizar la analoga entre el enfoque de compatibilidad de caracte-
cfico (Craw et al., 1999). La lnea de base provee un punto de referen- res para la sistemtica filogentica, es posible construir una matriz de
cia espacial para todos los puntos de un trazo, y esta orientacin le localidades/ distribuciones por trazos, que puede analizarse mediante
provee polaridad al trazo al unir las localidades en direccin centrfuga un algoritmo de compatibilidad. Se puede emplear un programa como
ms all de la lnea de base. La polaridad permite que los trazos super- el CLIQUE (del paquete PHYLIP) para hallar el clique ms largo de
186
Fig. 9. Anlisis de compatibilidad de trazos. Los trazos con las mismas conexiones
de a pares son un subconjunto o compatibles entre s. Los taxones 1-3 poseen
relaciones de trazos compatibles, mientras que el taxn 4 no.
(Tomado de Craw et al., 1999). Fig. 10. Valores de los vrtices de grados para conexiones entre trazos, que
corresponden al nmero de uniones. En general, los vrtices de grado 1 representan
trazos compatibles. Luego se construye un rbol de tendido mnimo unien- localidades perifricas. Los lmites de un trazo (lnea punteada) pueden estar
do las localidades o reas de distribucin a partir de dicho clique, el cual representados por una significativa densidad de vrtices de grado 1.
se considera un trazo estndar o generalizado. Si se encuentran varios (Tomado de Henderson, 1990).
cliques largos, ms all de lo que se esperara por un patrn al azar, se
puede considerar que varios trazos estndar unen las localidades o reas
en ms de una manera. Las intersecciones entre los cliques ms largos
tambin pueden identificarse como trazos estndar (Craw, 1989; Craw
et al., 1999; Morrone, 1992, 1994; Morrone y Lopretto, 1994).
Los principales pasos del mtodo son los siguientes (Craw, 1990):
1. Construir una matriz r x c (r = filas de localidades /+areas; c =
columnas de los trazos). Cada entrada es 1 (presente) o 0 (ausente).
2. Hallar el clique ms largo de trazos compatibles usando un pro-
grama de anlisis de compatibilidad.
3. Representar en una mapa el clique obtenido como un rbol
que conecta las localidades/reas.
4. Usar el algoritmo BIPART para generar matrices equiprobables al
azar. El porcentaje de estas matrices en que el tamao del clique es
ms largo que en la matriz original provee una prueba estadstica del
nivel al cual el clique ms largo adquiere significacin.
5. Identificar la lnea de base para el trazo estndar de acuerdo con
los criterios usados en anlisis de rboles de tendido mnimo.
6. Representar en un mapa y comparar los trazos no incluidos en el
clique ms largo para identificar la influencia de la movilidad, extincin
y/o falta de coleccin.
total
Clasificacin biogeogrfica
Fig. 14. Las principales regiones biogeogrficas representadas por las cuencas ocenicas. Cada regin es una homologa referida tectnicamente al origen de las distribuciones
terrestres y marinas modernas, las cuales no poseen los lmites de los enfoques biogeogrficos cladstico y dispersalista. (Tomado de Craw, 1988 y Craw y Page, 1988).
Fig. 20. Relaciones filogenticas alternativas de acuerdo con el criterio vicariante para Aenetus y Endoclita en relacin con otras Hepialidae. Los gneros Zelotypia y Sahydrassus
posiblemente representan formas afines. (Tomado de Craw et al., 1999).
192
esta informacin a problemas reales, brindando a la vez soluciones eco-
nmicas (Grehan, 1990b; Morrone, 2000b).
La panbiogeografa ofrece un mtodo directo para analizar la biodi-
versidad porque los mapas de trazos y nodos son mapas de biodiversidad
(Grehan, 1991, 1995). La diversidad biolgica es un fenmeno espacial o
geogrfico, no obstante la documentacin de sta slo est en trminos
de elementos taxonmicos (genes, organismos, poblaciones, especies,
etc.) pues la trata como una coleccin de objetos, con el espacio-tiempo
como un contenedor externo y separado (Craw et al., 1999).
La aplicacin general de las tcnicas de trazos/ nodos puede ilus-
trarse en relacin con un ejemplo hipottico en la figura 21. Una regin
posee tres reas de inters para la conservacin, que pueden com-
prender reservas, parques forestales, parques nacionales o incluso reas
propuestas para desarrollos comerciales. Los datos disponibles mues-
tran que en las tres reas se hallaran distribuidas tres especies (u otros
taxones) con distribuciones superpuestas (Fig. 21a). Estos datos mues-
tran que tres de los taxones se encuentran en la reserva 3, y dos de los
otros en las otras reservas, aunque en una diferente combinacin de
especies cada una. Una especie solo se halla presente en las reservas, y
una se encuentra ampliamente distribuida. Estos datos, solos o en com-
binacin con su posicin filogentica, podran influir en las decisiones de
conservacin, pero existe un componente adicional dado por el ele-
mento espacio-temporal de la biodiversidad.
Si las distribuciones representadas en la figura 21a se convierten
en trazos y nodos (Fig. 21b) son posibles otras consideraciones. En
este caso, es aparente que cada especie posee una lnea de base
diferente, sugiriendo que las comunidades ecolgicas actuales son
biogeogrficamente compuestas. La reserva 3 no solo posee tres Fig. 21. Anlisis de trazos y nodos para la conservacin de la biodiversidad. a, Dos
taxones, pues las localidades son componentes del trazo, dando al reservas conteniendo tres taxones diferentes (estrellas, tringulos y crculos);
rea un mayor valor de vrtice (n3) en relacin con la reserva 2 b, la adicin de trazos permite identificar un nodo en la reserva 2 y otro afuera de las
(n2). La reserva 1 comprende dos distribuciones, pero los trazos no reservas. Esta informacin podra ser til para polticas futuras de manejo de estas
entran en contacto directo. Los trazos enfatizan la naturaleza disyunta reas o para proponer nuevas.
de las tres distribuciones, que podran ser artefactos del muestreo.
La distribucin de la lnea de base c es prevalent por fuera de las
reas de reserva, y mientras esta distribucin podra no considerar-
se particularmente crtica, dado que tambin est representada en
las tres reservas, su homologa biogeogrfica puede sugerir que el
patrn geogrfico es de inters cientfico en relacin con la evolu-
cin de la biota de la regin, y quiz reservas futuras deberan enfo- an
carse al mantenimiento de una gran proporcin del trazo.
En este ejemplo hipottico, no hay informacin sobre otros facto-
res que podran influir en el proceso de decisin, pero muestra como la
construccin de trazos y nodos agrega elementos de informacin espa-
cial que no son obvios o aparentes cuando se consideran las distribucio-
nes como una serie de localidades individuales. El concepto de lnea de
base tambin coloca al planificador por fuera de los lmites inmediatos
de la regin para tener en cuenta consideraciones globales ms am-
plias. Cuando las decisiones para la conservacin se toman dentro de
los lmites de unidades geopolticas, como un estado o una provincia, es
posible tener respuestas en relacin con la ocurrencia de una especie
que puede no considerarse significativa, simplemente porque se en-
cuentra en otra rea. El anlisis de trazos da una perspectiva espacial
que es independiente de cualquier lmite geopoltico y grficamente ilustra
la red espacio-temporal que conecta cualquier rea local con otra. Este
enfoque recientemente fue empleado para establecer prioridades para
la conservacin en bosques mesfilos mexicanos (Luna et al., 2000).
El anlisis de trazos y nodos y la representacin de la biodiversidad
puede convertirse en una parte integral de la investigacin en biodiversidad
y el planeamiento a travs de la implementacin de Atlas de Biodiversidad
(Grehan, 1990b, 1993, 1995, 2000; Morrone y Crisci, 1990, 1995;
Morrone y Espinosa, 1998; Craw et al., 1999). Este proyecto enfatizara
la representacin de la biodiversidad en mapas mediante trazos y nodos Fig. 22. Modelo conceptual para un atlas (pan)biogeogrfico global, incorporando el
para identificar la estructura espacial natural de la biodiversidad. Este re- anlisis complementario de trazos, nodos y reas de endemismo. Este marco
curso permitir a los planeadores incluir la estructura geogrfica de la evo- proveera un mapa evolutivo global de la biodiversidad, incorporando informacin
lucin al establecer prioridades para la investigacin y manejo (Luna et al., geogrfica y filogentica a la vez. (Modificado de Morrone y Espinosa, 1998: Fig. 1).
193
2000). El anlisis espacial identificar los centros geogrficos de importan- Corts, R. y P. Franco. 1997. Anlisis panbiogeogrfico de la flora
cia regional y global, identificar su composicin evolutiva a travs de la de Chiribiquete, Columbia. Caldasia, 19: 465-478.
designacin de elementos biogeogrficos y directamente contribuir a la Coscarn, M. del C. 1997. Revision of the genus Peirates Serville,
comprensin del significado evolutivo de los patrones de la biodiversidad with a cladistic and biogeographic analysis (Heteroptera: Reduviidae,
(Grehan, 1991; Craw et al., 1999). Un marco global para el Atlas se haya Peiratinae). Ent. Scand., 28: 39-73.
disponible en el mapa global de trazos y nodos de Croizat (1958), y la Coscarn, M. del. C. y J. J. Morrone. 1995. Systematics, cladistics,
propuesta de Morrone y Espinosa Organista (1998) para la aplicacin and biogeography of the Peirates collarti and P. lepturoides species groups
paralela de anlisis de trazos y cladstico de reas de endemismo (Fig. 22). (Heteroptera: Reduviidae, Peiratinae). Ent. Scand., 26: 191-228.
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El reconocimiento amplio de la vicarianza entre los biogegrafos puede Cranston, P. S. y I. D. Naumann. 1991. Biogeography, pp. 180-
verse como uno de los impactos mayores de la panbiogeografa en esta 197 in: Naumann, I. D. (ed.), The Insects of Australia, Cornell University
disciplina. Sin embargo, muchos taxnomos y eclogos continan tratan- Press, Ithaca, New York.
do a la biogeografa de sus taxones aisladamente, ya sea de otros taxones Cranwell, L. 1962. Endemism and isolation in the Three Kings Islands,
como de otras reas del mundo. Hay muchos estudios panbiogeogrficos New Zealand: With notes on pollen and spore types of the endemics.
de alcance y contenido variado (Craw et al., 1999). Algunos son Rec. Auck. Inst. Mus., 5: 215-232.
panbiogeogrficos solo en cuanto a que ilustran trazos, mientras que otros Craw, R. C. 1978. Two biogeographical frameworks: implications for
representan estudios integrales de biologa y geologa que podran carac- the biogeography of New Zealand: A review. Tuatara, 23: 81-114.
terizarse por algunos de los siguientes pasos: Craw, R. C. 1982. Phylogenetics, areas, geology and the biogeography
1. Documentar distribuciones y representarlas en mapas. of Croizat: A radical view. Syst. Zool., 31: 304-316.
2. Representar grficamente trazos, nodos y lneas de base para Craw, R. C. 1983. Panbiogeography and vicariance biogeography:
cada grupo. Are they truly different? Syst. Zool., 32: 431-438.
3. Comparar y correlacionar con otras distribuciones (identificar tra- Craw, R. C. 1984. Leon Croizats biogeographic work: A personal
zos estndar y nodos). appreciation. Tuatara, 27: 8-13.
4. Correlacionar los trazos con atributos geolgicos y geomor- Craw, R. C. 1985. Classic problems of southern hemisphere
folgicos. biogeography re-examined. Zeit. Zool. Syst. Evolutionsf., 23: 1-10.
5. Evaluar las implicaciones de los trazos en relacin con modelos Craw, R. C. 1988. Panbiogeography: method and synthesis in
paleogeolgicos y paleoclimticos. biogeography, pp. 437-481 in: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.), Analytical
Pero la panbiogeografa no es una receta. Es un programa de investi- Biogeography, Chapman and Hall, Londres.
gacin en evolucin que involucra una diversidad de perspectivas (ver Craw, R. C. 1989. Continuing the synthesis between panbiogeography,
Matthews, 1990; Craw y Sermonti, 1988). Ms all del ncleo central de phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies
supuestos relacionados con la importancia y el significado del anlisis es- on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. Syst.
pacial, la panbiogeografa podra desarrollarse en varias direcciones. Los Zool., 37: 291-310.
anlisis de Croizat (1952, 1958) proporcionaron los fundamentos de un Craw, R. C. 1990. Quantitative panbiogeography: introduction to
mtodo biogeogrfico y una sntesis que no son simplemente una curio- methods. New Zealand J. Zool., 16: 485-494.
sidad histrica dentro de la moderna obsesin con el presente (i.e. la Craw, R. C. y G. W. Gibbs. 1984. Croizats Panbiogeography and
literatura cientfica reciente). La panbiogeografa es el marco analtico esen- Principia Botanica. Tuatara, 27(1).
cial para el desarrollo emprico y terico de la biogeografa del futuro. Craw, R. C. y M. J. Heads. 1988. Reading Croizat: On the edge of
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Craw, R. C. y R. Page. 1988. Panbiogeography: Method and meta-
Agradecimientos phor in the new biogeography, pp. 163-189 in: Ho, M.-W. y S. Fox (eds.),
Evolutionary processes and metaphors, John Wiley and Sons Ltd., Chichester.
Agradezco a los editores de este libro por la invitacin a partici- Craw, R. C. y G. Sermonti. 1988. Special issue on panbiogeography.
par del mismo y a Juan J. Morrone por traducir el artculo al espaol. Riv. Biol.- Biol. Forum, 81(4).
A mi esposa, Claudia Violette, por las correcciones al manuscrito Craw, R. C y P. Weston. 1984. Panbiogeography: A progressive
original, y a Robin Craw por sus tiles consejos y sugerencias. Cual- research programme? Syst. Zool., 33: 1-13.
quier crtica al significado del trabajo debera referirse al original en Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999. Panbiogeography:
ingls, para evitar las posibles diferencias en significado debidas a la Tracking the history of life. Oxford University Press, New York.
traduccin. Crisci, J. V. y J. J. Morrone. 1992. Panbiogeografa y biogeografa cla-
dstica: Paradigmas actuales de la biogeografa histrica. Ciencias, 6: 87-97.
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197
Las razones por las que decidimos desarrollar este trabajo son las
siguientes:
1. En la biogeografa contempornea, la investigacin panbiogeogrfica
puede ser una primera etapa para encontrar un patrn de distribucin
que permita establecer homologas espaciales, es decir, reconocer que
ciertos grupos de organismos que presentan distribuciones disyuntas,
formaban parte de una misma biota ancestral, actualmente fragmentada
por eventos de cambio climtico o tectnico.
2. La panbiogeografa representa una contribucin fundamental den-
tro de la biogeografa, debido a que se trata de un mtodo sencillo para
llevar a cabo un anlisis biogeogrfico (Craw, 1988).
3. Al utilizar el mtodo de la panbiogeografa, no es estrictamente
necesario conocer la filogenia de los taxones involucrados en la forma-
cin de los trazos generalizados (Morrone y Crisci, 1990). Este punto es
particularmente importante, sobre todo en regiones en las que se igno-
ra la filogenia de los integrantes de su biota, y que de otra manera sera Fig. 1. Trazos generalizados y nodos propuestos por Croizat. La flecha indica el nodo
complicado entender su distribucin histrica. ubicado en Mesoamrica (modificado de Croizat, 1958).
198
ilustrar de manera sencilla la metodologa panbiogeogrfica, para aque- lgica. El primer criterio toma en cuenta los rasgos tectnicos mayores
llas personas no familiarizadas con el tema, aplicando un ejemplo con que el trazo atraviesa, como una cuenca ocenica o una cordillera (Crisci
taxones que se distribuyen en Mxico. y Morrone, 1992). El segundo se refiere al centro de mayor diversidad,
Se realiz una bsqueda no exhaustiva de informacin sobre la dis- ya sea numrica, gentica o morfolgica para un taxn determinado
tribucin geogrfica de diferentes taxones presentes en el territorio nacio- (Craw, 1988). El tercer criterio permite unir las localidades de cada taxn
nal y fuera de l; dicha informacin principalmente se obtuvo a partir de con las de su grupo hermano en forma sucesiva, con base en los even-
la consulta de la literatura; solo para el caso de las gimnospermas se con- tos de especiacin que se observan en el cladograma (Morrone y Crisci,
sult material de herbario (MEXU, ENCB, XAL y CHAP). Para la her- 1990; Crisci y Morrone, 1992); este ltimo criterio fue propuesto por la
petofauna se consult a Behler y King (1987), Villa et al. (1988), Conant escuela neozelandesa, inicialmente con Page y luego adoptado por Craw,
y Collins (1991) y Flores-Villela (1993). La ornitofauna se bas en Snyder Henderson y Grehan (Espinosa y Llorente, 1993). En este trabajo no se
y Snyder (1991), Peterson y Chalif (1994), Howell y Webb (1995) y considera el dar direccin a los trazos. Para ms detalles sobre los dife-
Howard y Moore (1998). La mastofauna se elabor con base en Burt rentes criterios se sugiere consultar a Morrone y Crisci (1990), Espinosa
(1976), Hall (1981) y Emmons y Feer (1990). Para las plantas se consul- y Llorente (1993) y Craw et al. (1999).
t a Martin y Harrel (1957), Nee (1988), Pacheco y Riba (1991), Pala- Para ilustrar de manera sencilla el mtodo empleado en este traba-
cios-Ros (1992), Rico-Gray et al. (1995) y Mabberley (1997). La infor- jo, se muestran en la figura 2a las localidades de recolecta del dptero
macin de la entomofauna se obtuvo a partir de Otte (1981), Scott Simulium callidum; como se puede observar est presente en Mxico,
(1986), DeVries (1987), Beutelspacher-Baigts y Balczar-Lara (1994), Guatemala, Costa Rica y Colombia. A partir de esta informacin se elabo-
Coscarn et al. (1996) y Llorente et al. (1997). Advirtase que los anli- ra el trazo individual correspondiente, uniendo primeramente la locali-
sis panbiogeogrficos se pueden realizar con grupos de diferentes jerar- dad de Colombia con su vecina ms cercana, en este caso la de Costa
quas taxonmicas, como especies, grupos de especies, gneros o fami- Rica, como se aprecia en la figura 2b; a continuacin se une la localidad
lias (Craw, 1988), considerando la posibilidad de una combinacin de de Costa Rica con la siguiente localidad ms prxima, en este caso las de
niveles diferentes dentro del mismo anlisis. Los niveles taxonmicos Guatemala (figura 2c); se continua sucesivamente con este procedimiento
que se utilizaron en el presente trabajo fueron especies, principalmente, hasta unir la ltima localidad habitada por el taxn en Mxico, tal como
gneros y un grupo de especies. se muestra en la figura 2d, con lo que se obtiene el trazo individual de
De acuerdo con Croizat (1976), para conocer la distribucin de los esa especie. Es importante resaltar que las reas deben unirse conside-
organismos es necesario seguir un mtodo que permita conocer los rando la menor distancia entre ellas (Espinosa y Llorente, 1993) y que
eventos de fragmentacin de una biota ancestral. Para ello se comienza resulta lo mismo si se inicia la construccin del trazo desde Mxico hacia
con la bsqueda de trazos individuales, consistentes en unir mediante Amrica del Sur.
una lnea las localidades o las reas de distribucin de un taxn determi- Cuando los trazos individuales de varios grupos de organismos no
nado; luego de delineado el trazo individual, ste puede ser orientado, relacionados filogenticamente coinciden, se delinean los trazos genera-
es decir, se le asigna una direccin a partir de alguno de los siguientes lizados (Morrone, 1996a), los cuales se construyen a partir de la con-
criterios: (a) lnea de base, (b) centro de masa o (c) informacin genea- gruencia que existe entre los trazos individuales de dos o ms taxones
Fig. 2. Construccin del trazo individual del dptero Simulium callidum. a, Localidades de recolecta (modificado de Coscarn et al., 1996);
b, inicio de la construccin del trazo individual; c, continuacin del trazo individual; d, trazo individual de Simulium callidum.
199
(Craw, 1989); stos pueden indicar la existencia de una biota ancestral Norteamericano oriental. Abarca desde el sureste de Canad
que se fragment debido a eventos de cambio climtico o tectnico hacia la parte del Golfo en Mxico, finalizando en la parte norte de
(Morrone, 1996a). A su vez, la confluencia parcial de dos o ms trazos Centroamrica. Este trazo generalizado se construy a partir de los tra-
generalizados constituyen un nodo, el cual es una localidad o rea geo- zos individuales de 12 taxones (insectos: Achurum spp., Actias luna-A.
lgica compuesta y compleja (Espinosa y Llorente, 1993). truncatipennis, Amblyscirtes celia, Anaea andria, Cyllopsis gemma y
Croizat (1958, 1964) public muchas figuras de mapas en los que Cymatoderella collaris; angiospermas: Carpinus caroliniana, Fagus
se mostraban tanto nodos como trazos generalizados (e. g. Fig. 1). Los grandifolia, Liquidambar styraciflua y Nyssa sylvatica; gimnospermas: Pinus
trazos generalizados se basaban en la distribucin de plantas y animales, strobus y Taxodium spp.) (Figs. 63-74).
muchos de los cuales eran trazos transocenicos (Nelson, 1973; Hen-
derson, 1989). Muchas especies tienen una distribucin limitada, por lo El nmero de taxones que sustenta cada trazo generalizado fue va-
que al ser estudiadas bajo un enfoque panbiogeogrfico, dan como re- riado. En todos los trazos generalizados se present una combinacin
sultado trazos de menor longitud intracontinentales o locales. de taxones de plantas y animales para su construccin, lo cual apoya la
La representacin grfica de los nodos, los trazos individuales y ge- idea que cuando los trazos individuales de dos o ms organismos no
neralizados en los mapas de este trabajo, se bas en la propuesta de relacionados filogenticamente coinciden, las lneas resultantes son tra-
Fortino y Morrone (1997). Dicha propuesta consiste en representar zos generalizados (Morrone, 1996a). El trazo que est apoyado por la
con una x rodeada con un crculo a los nodos, y a los trazos generaliza- mayora de los taxones estudiados es el sudamericano, con 47. En el
dos con una lnea que sea el doble del grosor de la lnea utilizada para caso del trazo generalizado norteamericano oriental, no se representa-
representar a los trazos individuales, que a su vez deben ser ms gruesas ron trazos individuales para vertebrados, pero puede consultarse a Rosen
que las lneas utilizadas para elaborar los mapas. (1978) para ejemplos con peces; por otra parte, existen numerosos
gneros de plantas vasculares que habitan en bosques mesfilos de
montaa y cuya distribucin abarca desde Mxico a Amrica del Sur
Trazos y nodos en Mxico (Rzedowski, 1996), as como varios taxones de aves (Escalante et al.,
1998), lo cual es congruente con el trazo generalizado sudamericano.
Una vez conocida la distribucin geogrfica de los taxones seleccio- Estudios futuros sobre la biogeografa de la biota de Mxico, podran
nados, se elabor el trazo individual de cada uno, obtenindose 73 tra- aumentar el nmero de taxones cuya distribucin coincida con la de
zos individuales (Figs. 2-74). La coincidencia en los trazos individuales alguno de los tres trazos generalizados propuestos.
permiti la construccin y reconocimiento de tres trazos generalizados La confluencia o solapamiento de los trazos generalizados nos indica
(Fig. 75); dos situados en la parte norte del pas y resto de Amrica del la presencia de reas compuestas o nodos (Fig. 75). El trazo generaliza-
Norte, y uno en el sur y zonas adyacentes de Amrica del Sur y Central. do norteamericano oriental se superpone con una de las ramas del tra-
Los trazos generalizados encontrados, los taxones que los soportan y las zo generalizado sudamericano en las tierras bajas del Golfo de Mxico y
reas involucradas en dichos trazos se detallan a continuacin. la parte norte de Amrica Central, conformando el nodo oriental. Por
otra parte, el trazo norteamericano occidental se solapa con la otra rama
Sudamericano. El trazo sudamericano abarca Mxico y Amrica del trazo sudamericano en las tierras bajas del Pacfico, donde se forma
Central y del Sur. Caractersticamente este trazo presenta dos bifurca- el nodo occidental, el cual comprende la parte sur de la ladera oeste de
ciones: una en la parte norte de Sudamrica, en la que una de las ramas la Sierra Madre Occidental. A su vez, los resultados obtenidos son con-
se dirige hacia los Andes y la otra rama hacia la cuenca del Amazonas; la gruentes con lo propuesto por Croizat (1958), en relacin con el nodo
segunda bifurcacin se presenta en la parte sur de Mxico, aproximada- presente en Mesoamrica (Fig. 1).
mente en la regin del Istmo de Tehuantepec, donde una de las ramas
se dirige hacia el Golfo de Mxico y la segunda hacia las tierras bajas del
Pacfico. Este trazo fue construido a partir de los trazos individuales de Consideraciones finales
47 taxones (anfibios: Bufo marinus, Eleutherodactylus rugulosus,
Leptodactylus labialis y Phrynohyas venulosa; reptiles: Boa constrictor e Varios autores (Rzedowski, 1978, 1991; Fa y Morales, 1998, entre
Iguana iguana; aves: Veniliornis fumigatus y Xenops minutus; mamferos: otros) han explicado las afinidades biogeogrficas de la biota de Mxico.
Alouatta palliata, Chironectes minimus, Cyclopes didactylus, Dasypus Los resultados del presente anlisis son congruentes con algunos de es-
novemcinctus, Didelphis marsupialis, Felis wiedii, Felis yagouaroundi, tos estudios y reflejan que la biota de Mxico tiene un origen compues-
Galictis vittata, Lutra longicaudis, Mazama americana, Molossus ater, Nasua to, con un componente laursico relacionado con la biota de
narica, Potos flavus, Sylvilagus brasiliensis y Tayassu tajacu; insectos: Norteamrica (del este y del oeste) y un componente gondwnico re-
Amblytropidia trinitatis, Arsenura armida, Battus lycidas, Carinisphindus lacionado con Amrica Central y del Sur. Las relaciones de la biota mexi-
isthmensis, Catasticta flisa, Dismorphia theucharila, Leptophobia aripa, cana con las de otras reas del continente americano son sugeridas a
Lieinix nemesis, Parides sesostris, Pereute charops, Silvitettix spp. y Simu- partir de los tres trazos generalizados propuestos.
lium samboni; angiospermas: Deppea spp., Drymis granadensis y Roupala La parte continental de nuestro pas se mantuvo unida, conforman-
montana; gimnospermas: Ceratozamia spp., Dioon spp. y Podocarpus do con los pases del norte una placa continental que perdur todo el
oleifolius; helechos: Antrophytum ensiforme, Hymenophyllum fendle- cenozoico (Ortega et al., 1994), de esta conexin proviene su relacin
rianum, H. myriocarpum, Lindsaea klotzschiana, Trichomanes collariatum histrica. Sin embargo, algunos eventos como la presencia de un mar
y T. diaphanum) (Figs. 3-48). epicontinental en Amrica del Norte a finales de la era mesozoica, pro-
vocaron que las relaciones entre Mxico y el resto de Amrica del Nor-
Norteamericano occidental. Se extiende desde el sureste de te sean diferentes, reconocindose afinidades con el este por una parte
Alaska al noroeste de Mxico. En la parte norte de Baja California se presen- y con el oeste de Amrica del Norte por otra. En el caso del trazo
ta una bifurcacin, la cual extiende una de sus ramas a la pennsula y otra norteamericano occidental, Savage (1982) reconoci la existencia de un
rama hacia la parte continental. Este trazo incluye los trazos individuales de grupo antiguo de Amrica del Norte para la herpetofauna de antes del
14 taxones (anfibios: Pseudacris regilla; aves: Falco mexicanus y Otus kenni- Terciario, que presentaba una distribucin continua hasta Mxico, pero
cottii; mamferos: Myotis californicus, Odocoileus hemionus, Ovis cana- tuvo modificaciones durante el eoceno.
densis, Sorex vegrans y Spermophilus beecheyi; insectos: Anthocharis sara, Existe cierta similitud entre el trazo sudamericano y lo que seal
Euchloe hyantis, Horesidotes cinereus, Ligurotettix coquillettti y Neophasia Rzedowski (1991) para Mxico, en el sentido de la mxima concentra-
terlootii; gimnospermas: Pseudotsuga menziesii) (Figs.49-62). cin de especies de plantas, la cual ...se extiende de Chiapas a Oaxaca
200
Figs. 3-10. Trazos individuales de los taxones: 3, Bufo marinus; 4, Eleutherodactylus rugulosus; 5, Leptodactylus labialis; 6, Phrynohyas venulosa; 7, Boa constrictor; 8, Iguana iguana;
9, Veniliornis fumigatus; 10, Xenops minutus.
201
Figs. 11-18. Trazos individuales de los taxones: 11, Alouatta palliata; 12, Chironectes minimus; 13, Cyclopes didactylus; 14, Dasypus novemcinctus; 15, Didelphis marsupialis;
16, Felis yagouaroundi; 17, Galictis vittata; 18, Lutra longicaudis.
202
Figs. 19-26. Trazos individuales de los taxones: 19, Mazama americana; 20, Molossus ater; 21, Nasua narica; 22, Potos flavus; 23, Sylvilagus brasiliensis; 24, Tayassu tajacu;
25, Amblytropidia trinitatis; 26, Arsenura armida.
203
Figs. 27-34. Trazos individuales de los taxones: 27, Battus lycidas; 28, Carinisphindus isthmensis; 29, Catasticta flisa; 30, Dismorphia theucharila; 31, Leptophobia aripa;
32, Lieinix nemesis; 33, Parides sesostris; 34, Pereute charops.
204
Figs. 35-42. Trazos individuales de los taxones: 35, Silvitettix spp.; 36, Simulium samboni; 37, Deppea spp.; 38, Drymis granadensis; 39, Roupala montana; 40, Ceratozamia spp.;
41, Dioon spp.; 42, Podocarpus oleifolius.
205
Figs. 43-50. Trazos individuales de los taxones: 43, Antrophytum ensiforme; 44, Hymenophyllum fendlerianum; 45, H. myriocarpum; 46, Lindsaea klotzschiana;
47, Trichomanes collariatum; 48, T. diaphanum; 49, Falco mexicanus; 50, Otus kennicottii.
206
Figs. 51-58. Trazos individuales de los taxones: 51, Pseudacris regilla; 52, Myotis californicus; 53, Odocoileus hemionus; 54, Ovis canadensis; 55, Sorex vegrans;
56, Spermophilus beecheyi; 57, Anthocharis sara; 58, Euchloe hyantis.
207
Figs. 59-66. Trazos individuales de los taxones: 59, Horesidotes cinereus; 60, Ligurotettix coquillettti; 61, Neophasia terlootii; 62, Pseudotsuga menziesii; 63, Achurum spp.;
64, Actias luna-A. truncatipennis; 65, Amblyscirtes celia; 66, Anaea andria.
208
Figs. 67-74. Trazos individuales de los taxones: 67, Cyllopsis gemma; 68, Cymatoderella collaris; 69, Carpinus caroliniana; 70, Fagus grandifolia; 71, Liquidambar styraciflua;
72, Nyssa sylvatica; 73, Pinus strobus; 74, Taxodium spp.
209
Fig.75. Diagrama de los trazos generalizados y nodos en Mxico, sugeridos a partir del anlisis de distribucin de animales y plantas.
a, Trazo generalizado sudamericano; b, trazo generalizado norteamericano occidental; c, trazo generalizado norteamericano oriental.
y de ah se bifurca en dos franjas un tanto menos importantes, una diri- siete especies del gnero Cecropia, que abarca el sur de Mxico, Am-
gindose hacia el centro de Veracruz y otra rumbo a Sinaloa y Durango. rica Central y el noreste de Amrica del Sur.
Una situacin similar ocurre con la fauna, ya que al considerar a los No se deben confundir los trazos generalizados con rutas de
vertebrados terrestres endmicos de Mesoamrica en Mxico, los esta- dispersin, pues autores como Savage (1982) han incurrido en este
dos con mayor riqueza de especies son Oaxaca, Chiapas, Veracruz y error. Los trazos generalizados nicamente indican que una biota
Guerrero (Flores-Villela y Navarro, 1993). Por otra parte, el trazo sud- ancestral se fue fragmentando por eventos de cambio climtico o
americano en buena parte coincide con el trazo Centroamericano pro- tectnico, mientras que el concepto de rutas de dispersin tiene
puesto por Franco-Rosselli y Berg (1997), a partir de la distribucin de otras connotaciones bajo el dispersalismo, que representa otro en-
210
foque dentro de la biogeografa histrica (Morrone et al., 1996). En Referencias
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existido organismos durante millones de aos y no debe pensarse Antuez, A. y A. L. Mrquez. 1992. Las escalas en biogeografa,
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ciente de seres vivos de otros lugares del planeta, como si esta rea mtodos biogeogrficos, Aplicaciones en herpetologa, Monografas de
geogrfica fuera una especie de caja vaca. Mxico est constituido Herpetologa. Vol. 2, Madrid.
por una biota compuesta particular, como otras regiones del mundo. Behler, J. y F. W. King. 1987. The Audubon Society Field Guide to
Los nodos representan reas biogeogrficas complejas que se pue- North American Reptiles and Amphibians. Alfred A. Knopf, New York.
den reconocer como centros de diversidad (Franco-Rosselli y Berg, Beutelspacher-Baigts, C. R. y M. A. Balczar-Lara. 1994. Cat-
1997). En el nodo oriental se puede apreciar una alta diversidad de logo de la familia Saturniidae de Mxico. Trop. Lepid., 5 (supl. 1): 1-28.
especies, particularmente en la herpetofauna. Segn Flores-Villela Burt, W. A. 1976. A field guide to the mammals: Field marks of all
(1993), el estado de Veracruz ocupa el segundo lugar en especies de North American species found north of Mexico. Houghton Mifflin
anfibios y reptiles en Mxico. As mismo, Escalante et al. (1998) sea- Company, Boston.
laron que la zona central de Veracruz es muy rica en especies de aves. Conant, R. y J. T. Collins. 1991. Reptiles and amphibians: Eastern
Para las plantas, desde hace tiempo se sabe que Mxico, junto con and central North America. Peterson Field Guides, Hougthon Mifflin
Amrica Central, constituye una de las regiones en que ms se con- Company, Boston.
centra la diversidad de organismos vegetales (Rzedowski, 1991) y que Corts-B., R. y P. Franco-Rosselli. 1997. Anlisis panbiogeogrfico
en el caso particular de los estados de Oaxaca y Chiapas de Mxico, de la flora de Chiribiquete, Colombia. Caldasia, 19 (3): 465-478.
se presenta la mayor riqueza de especies de plantas vasculares respec- Coscarn, S., S. Ibaez-Bernal y C. L. Coscarn-Arias. 1996.
to a otros estados del pas (Rzedowski, 1991; Riba, 1998), como Revisin de Simulium (Psilopelmia) Enderlein en la regin Neotropical y
tambin en mariposas (Llorente et al., 1997). El nodo occidental anlisis cladstico de sus especies (Diptera: Simulidae). Acta Zool. Mex.,
tambin muestra una alta riqueza de aves (Escalante et al., 1998), no 69: 37-104.
as de otros grupos de vertebrados e insectos, aunque el endemismo Craw, R. 1984. Leon Croizats biogeographic work: A personal appre-
es mayor tanto en proporcin porcentual como en el nivel jerrqui- ciation. Tuatara, 27 (1): 8-13.
co de los taxones endmicos. Craw, R. 1988. Panbiogeography: Method and synthesis in biogeo-
Un aspecto que es importante mencionar es la escala que se graphy, pp. 405-435. En: Myers, A. y P. S. Giller (eds.), Analytical bio-
utiliza en los mapas de un trabajo biogeogrfico (Antuez y Mrquez, geography, Chapman and Hall, Londres.
1992). Al momento de representar un nodo en un mapa del mun- Craw, R. 1989. Quantitative panbiogeography: Introduction to
do, ste puede parecer tan solo un pequeo punto, mientras que a methods. New Zealand J. Zool., 16 (4): 485-494.
nivel del territorio nacional podra abarcar la mitad de un estado, lo Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999. Panbiogeography:
cual refleja el efecto de la escala. Por otra parte, en los trabajos Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series 11, Oxford
panbiogeogrficos (e. g. Croizat, 1958; Morrone et al ., 1996; Fran- University Press, New York.
co-Rosselli y Berg, 1997), los nodos generalmente se representan Crisci, J. V. y J. J. Morrone. 1992. Panbiogeografa y biogeografa
mediante un crculo y, en relacin con el nodo oriental del presen- cladstica: Paradigmas actuales de la biogeografa histrica. Ciencias, (no.
te trabajo, que presenta una forma alargada en un mapa de Amri- especial 6): 87-97.
ca del Norte, sin embargo, podra aparecer como un crculo en un Croizat, L. 1958. Panbiogeography. Publicado por el autor. Caracas,
mapa a escala global. Venezuela.
Bajo otra perspectiva, en Mxico se ha representado el lmite en- Croizat, L.1964. Space, time, and form: The biological synthesis. Pu-
tre dos unidades biogeogrficas, ya que desde las primeras propuestas blicado por el autor. Caracas, Venezuela.
para hacer una clasificacin biogeogrfica de la Tierra (Sclater, 1858), a Croizat, L.1976. Biogeografa Analtica y Sinttica (Panbiogeografa) de
las ms recientes (Morrone, 1996b), ha sido reconocido como un las Amricas. Bibl. Acad. Ci. Fis. Mat. y Nat. Vol. XV Caracas, Venezuela.
rea de transicin o limtrofe entre dos de las grandes regiones biogeo- DeVries, P. J. 1987. The butterflies of Costa Rica and their natural
grficas del mundo, que son la Nertica y la Neotropical, lo cual refleja history. Princeton University Press. New Jersey.
tambin en cierta forma, el origen compuesto de la biota mexicana Dirzo, R. 1992. Diversidad florstica y estado de conservacin de
(para otros autores, ver Llorente, 1996). las selvas tropicales de Mxico, pp. 283- 290. En: Sarukhn, J. y R.
Los resultados expuestos nos permiten reconocer que el territorio Dirzo (comps.), Mxico ante los retos de la biodiversidad, Conabio,
nacional ha sido un escenario dinmico de integracin biogeogrfica, Mxico, D.F.
donde biotas de otras regiones biogeogrficas confluyeron, lo cual se Emmons, L. H. y F. Feer. 1990. Neotropical rainforest mammals:
refleja en la fascinante biota actual de Mxico. A field guide. The University of Chicago Press. E. U. A.
Enghoff, H. 1995. Historical biogeography of the Holarctic: Area rela-
tionships, ancestral areas, and dispersal of non-marine animals. Cladistics,
Agradecimientos 11 (3): 223-263.
Escalante, P., A. Navarro y A. Townsend. 1998. Un anlisis
Este trabajo se inici como un seminario de la materia Biogeo- geogrfico, ecolgico e histrico de la diversidad de aves terrestres de
grafa de Mesoamrica, impartida en el ao 1998, como parte del pro- Mxico, pp 279-304. En: Ramamoorthy, T., R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.),
grama de posgrado en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Deseamos Diversidad biolgica de Mxico: Orgenes y distribucin, Instituto de
manifestar nuestro agradecimiento a Jorge Llorente y Juan J. Morrone Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
por invitarnos a participar en este libro, adems de sus sugerencias para Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de biogeografas
la elaboracin del manuscrito. Agradecemos a Isolda Luna por la revi- filogenticas. UNAM-CONABIO, Mxico, D.F.
sin crtica y comentarios del manuscrito. Se agradece la informacin a Fa, J. E. y L. M. Morales. 1998. Patrones de diversidad de mam-
Manuel Balczar y Othn Alcntara sobre los gneros Actias y Liquidam- feros de Mxico, pp. 315-352. En: Ramamoorthy, T., R. Bye, A. Lot y J.
bar, respectivamente. Ral Contreras agradece a Adriana Ruiz la pacien- Fa (eds.), Diversidad biolgica de Mxico: Orgenes y distribucin, Insti-
cia y apoyo en todo momento durante la realizacin del manuscrito, tuto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
especialmente de las figuras. Este trabajo fue apoyado parcialmente por Flores-Villela, O. 1993. Herpetofauna Mexicana. Spec. Pub. Carnegie.
PAPIIT IN215798, de DGAPA, UNAM. Mus. Nat. Hist., 17: 1- 73.
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211
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to de Ecologa A. C. y University of California. Flora de Veracruz, Fasc-
culo 69, Mxico.
212
213
Figs. 3-8. Trazos individuales de mamferos marinos. 3, Mirounga angustirostris; 4, Eschrichtius robustus; 5, Lagenorhynchus obliquidens; 6, Lissodelphis borealis;
7, Phocoenoides dalli; 8, Berardius bairdii.
y el del Atlntico est aislado. La convergencia de los trazos generali- de los trazos individuales del gnero Arctocephalus y de Mesoplodon
zados del Ocano Pacfico sugiere el reconocimiento de un nodo lo- peruvianus (Figs. 9 y 10).
calizado en el Golfo de California (Fig. 15). Los trazos generalizados
sugeridos, los taxones que apoyan su construccin y las reas invo- Trazo generalizado del Atlntico (Fig. 15c). Se encuentra
lucradas en los trazos son los que se describen a continuacin. situado en la parte central del Atlntico, abarcando desde las costas de
Guinea ecuatorial y Cabo Verde, a las del nordeste brasileo, dirigindo-
Trazo generalizado del Pacfico Boreal (Fig. 15a). Lo- se un poco al sur y hacia el norte por el Caribe y el Golfo de Mxico,
calizado en la parte norte del Ocano Pacfico, abarca desde las costas incluyendo parte del este de Amrica del Norte. El trazo se construye
orientales de Asia, particularmente de China, Japn y la Pennsula de con base en los trazos individuales del gnero Trichechus y de las especies
Kamchatka, incluyendo una parte del Mar de Bering, hasta las del oeste Stenella clymene, S. frontalis y Mesoplodon europaeus (Figs. 11-14).
de Amrica del Norte, donde se incluyen Alaska, Canad, Estados Uni-
dos y parte de Mxico. Construido a partir de los trazos individuales de El nmero de taxones que apoyan a cada uno de los trazos genera-
siete especies: Enhydra lutris, Mirounga angustirostris, Eschrichtius robustus, lizados es variable, desde dos en el trazo del Pacfico Americano hasta
Lagenorhynchus obliquidens, Lissodelphis borealis, Phocoenoides dalli y siete para el del Pacfico Boreal. Los gneros y especies que contribuye-
Berardius bairdii (Figs. 2-8). ron a la construccin de los trazos generalizados pertenecen a diferen-
tes familias de mamferos marinos (ver Apndice 1). En el caso de los
Trazo generalizado del Pacfico Americano (Fig. 15b). dos trazos generalizados del Ocano Pacfico, cada uno de los taxones,
Localizado en la parte centro y sur oriental del Pacfico, incluyendo las ya sea gnero o especie, pertenecen a una familia diferente, con seis
aguas ubicadas entre las Islas Galpagos y las costas de Per, familias representadas para el trazo del Pacfico Boreal y dos para el del
continundose hasta el Golfo de California. Este trazo se forma a partir Pacfico Americano, mientras que para el trazo generalizado del Atlnti-
216
Figs. 9-14. Trazos individuales de mamferos marinos. 9, Arctocephalus; 10, Mesoplodon peruvianus; 11, Trichechus; 12, Stenella clymene;
13, Stenella frontalis; 14, Mesoplodon europaeus.
co ocurre una situacin similar, a excepcin del gnero Stenella que pudieran integrarse al trazo generalizado obtenido en este estudio, pues
participa con dos especies en la construccin de dicho trazo, con lo que aunque su presencia an no se ha documentado en Mxico, de acuer-
son tres las familias representadas. do con Orr y Helm (1989), a finales de la poca de reproduccin, las
hembras adultas de C. ursinus migran al sur pudiendo incluir a Baja
California, mientras que Aurioles (1993) refiere a M. carlhubbsi y a M.
Comparacin con la distribucin de otros organismos stejnegeri como especies que tienen probabilidades de ocurrir en Mxi-
co y formar parte de su mastofauna.
El trazo generalizado del Pacfico Boreal (Fig. 15a) es congruente A pesar de que el trazo generalizado del Pacfico Americano (Fig.
con otras distribuciones de organismos marinos, a saber Diaulota 15b) solamente est apoyado por dos taxones, existen otros organis-
(Coleoptera: Staphylinidae), escarabajo de hbito costero que habita mos cuya distribucin es congruente con el trazo propuesto: cinco es-
desde el este de Asia a el oeste de Norteamrica (Ahn, 1996); Sagitta pecies de invertebrados, Sagitta bierii (quetognato que se encuentra
euneritica, un quetognato que habita desde el oeste de Estados Unidos desde California a Per), Phyalopsis diegensis (medusa que habita desde
hasta Baja California (Alvario, 1969); y Macrocystis, una macroalga California hasta el Ecuador) (Alvario, 1969), Pinctada mazatlanica
(Rodrguez-Jaramillo y Gendron, 1996). Tambin hay congruencia con (bivalvo que se encuentra desde Per hasta el Golfo de California), Pharia
la distribucin de organismos terrestres, como algunos gneros de plan- piramidata y Phataria unifascialis (estrellas de mar que habitan desde
tas con flores y gimnospermas. Por otra parte, existen varias especies Per al Golfo de California) y varias especies de peces, Adioyryx
de mamferos marinos que a pesar de no habitar en aguas o costas suborbitalis, Holacanthus passer, Lutjanus viridis, Myripristis leiognathus,
mexicanas, presentan una distribucin que es congruente con el trazo Scorpaena mystes (taxones que se distribuyen del Golfo de California a
del Pacfico Boreal, como Eumetopias jubatus, Callorhinus ursinus, Ecuador) y Codium picturatum (alga que ha sido recolectada en las islas
Mesoplodon carlhubbsi y M. stejnegeri. Estas tres ltimas especies tal vez Galpagos, Colombia, Panam y Mxico) (Pedroche y Silva, 1996).
217
Fig. 15. Diagrama de los trazos generalizados y del nodo sugeridos a partir del anlisis de la distribucin de los mamferos marinos de Mxico.
a, Trazo generalizado del Pacfico Boreal; b, trazo generalizado del Pacfico Americano; c, trazo generalizado del Atlntico.
El trazo generalizado del Atlntico (Fig. 15c) es congruente con la en otras zonas, (3) diversas afinidades geogrficas y filogenticas, y (4)
propuesta clsica de Wegener (1915) del modelo de Gondwana, don- representan lmites geogrficos y filogenticos de taxones. Estas carac-
de frica y Amrica del Sur se encontraban unidas, formando un rea tersticas se cumplen en cierta medida para el Golfo de California.
ancestral que por efecto de la deriva continental tuvo un evento vica- El Golfo de California como un posible nodo es congruente con la
riante, lo cual es ms evidente para la distribucin del gnero Trichechus. definicin de Craw (1989), que consiste en un rea de endemismo
Por otra parte, el trazo generalizado del Atlntico es similar al encontra- donde dos o ms trazos generalizados se superponen. Un rea de
do por Croizat (1958) para organismos terrestres y que denomin tra- endemismo se reconoce por la superposicin entre las reas de distri-
zo Transocenico del Atlntico, con la diferencia de que en el presente bucin de diferentes organismos (Espinosa y Llorente, 1993). El Golfo
trabajo no se incluye a Europa. Algunos ejemplos de organismos terres- de California se puede considerar como un rea de endemismo, debi-
tres son Erismadelphus y Pitcairnia, ambos gneros de angiospermas do a que existen varias especies que habitan en esta regin y cuyas
(Craw et al., 1999), y el escorpin Ananteris (Loureno, 1997). Otro distribuciones se superponen; por ejemplo, Espinosa et al. (1998) se-
trabajo con el que concuerda en cierta medida el trazo obtenido en alaron que las aguas del Golfo de California presentan un 20% de
este estudio es el de Briggs (1970), que reconoce una nica gran regin especies de peces endmicos, algunos de los cuales tienen una distribu-
zoogeogrfica templada, localizada desde las costas europeas y del norte cin que coincide entre s y adems con la de la vaquita Phocoena sinus
de frica hasta las de Amrica del Norte occidental, incluyendo al Golfo en dicha zona geogrfica.
de Mxico, pues la entrada a ste, situada por el autor en la pennsula de Los nodos implican interrelacin biogeogrfica (Espinosa y Llorente,
Florida, no constituye a su criterio una barrera zoogeogrfica significativa. 1993), y en el Golfo de California se repite el patrn que se ha observa-
Asimismo, cabe resaltar que los tres trazos generalizados se superponen do para organismos terrestres, que consiste en la relacin que guarda la
con reas de endemismo de esponjas (Soest y Hajdu, 1997). fauna y la flora de Mxico con las biotas de las regiones norte y sur del
Si bien es cierto que la mayora de las especies de mamferos mari- continente americano (Contreras-Medina y Eliosa-Len, en este volu-
nos que habitan en aguas o costas mexicanas presentan una amplia dis- men). Por otra parte, el reconocimiento de los nodos es un elemento
tribucin, los taxones con los que se llev a cabo el presente anlisis primario para detectar reas complejas, que se pueden reconocer apli-
sugieren ciertos patrones de distribucin, y si el postulado de Tierra y cando una metodologa panbiogeogrfica (Craw, 1982, 1983; Espinosa
biota evolucionan juntas es cierto, dichos patrones deberan de existir y Llorente, 1993).
para otros organismos marinos. Otros estudios en biogeografa del medio En el caso del punto 4 de Heads (1989) es importante considerar
marino de Mxico podran incluir a diferentes organismos, tales como que en la formacin de este posible nodo, la mayor contribucin en
moluscos, crustceos, anlidos, peces y algas, para confirmar o refutar cuanto a nmero de especies la hacen las del norte, que frecuente-
los patrones aqu propuestos. mente ingresan al Golfo de California y que en general tienen su lmite
de distribucin sur en estas aguas, en tanto que los taxones tpicamente
sureos difcilmente entran a esta zona. Esto concuerda con lo seala-
El Golfo de California como un posible nodo do por Briggs (1970), en trminos de que en aguas cercanas a la entra-
da del golfo se presentan condiciones similares a la parte norte del Pac-
La convergencia de los dos trazos generalizados del Pacfico permi- fico y que la entrada del Golfo de California para muchas especies repre-
te sugerir un nodo localizado en el Golfo de California y aguas aledaas. senta una barrera altamente efectiva, al tiempo que seala que esta
Heads (1989) propuso que los nodos pueden tener una o ms de las regin (el Pacfico norte), junto con la ubicada en el Atlntico Norte, se
siguientes caractersticas: (1) presencia de organismos endmicos, (2) caracterizan por un alto nivel de endemismos, evidencia importante
ausencia de organismos que se encuentran ampliamente distribuidos para reconocer y definir un nodo.
218
Desde el punto de vista geolgico, el Golfo de California presenta Craw, R. C. 1989. New Zealand biogeography: A panbiogeographic
una difcil interpretacin de su historia, debido a la relacin que guarda approach. New Zealand J. Zool., 16(4): 527-547.
con la pennsula de Baja California, la cual a su vez presenta gran comple- Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999. Panbiogeography:
jidad en su historia geolgica (Ferrusqua-Villafranca, 1998). Por otra par- Tracking the history of life. Oxford University Press, Nueva York. 229 p.
te, la pennsula de Baja California, en sentido geolgico no pertenece a Crisci, J. V. y J. J. Morrone. 1992. Panbiogeografa y biogeografa
Amrica del Norte, sino que forma parte de la placa del Pacfico, donde la cladstica: paradigmas actuales de la biogeografa histrica. Ciencias (N-
falla de San Andrs marca el lmite entre dicha placa y la Norteamericana mero Especial), 6: 87-97.
(Gribbin, 1986). Ello apoya la visin panbiogeogrfica sobre los nodos, Croizat, L. 1958. Panbiogeography. Publicado por el autor, Caracas.
como zonas de convergencia tectnica y que adems presentan una com- Croizat, L. 1964. Space, time, and form: The biological synthesis. Publi-
plicada historia geolgica (Espinosa y Llorente, 1993). cado por el autor, Caracas.
Se considera que los nodos representaran centros de diversidad o Delgado-Estrella, A., J. G. Ortega-Ortz y A. Snchez-Ros.
hotspots (Grehan, 1993; Franco-Rosselli y Berg, 1997), lo cual se cum- 1994. Varamientos de mamferos marinos durante primavera y otoo y
ple para el caso del Golfo de California al ser una de las reas marinas y su relacin con la actividad humana en el norte del Golfo de California.
costeras con mayor diversidad de mamferos marinos en Mxico. En sus An. Inst. Biol. UNAM, Ser. Zool., 65(2): 287-295.
aguas habita la mayora de las especies del Pacfico tropical, adems de Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos de biogeografas
que presenta la nica especie endmica de la zona, Phocoena sinus (Del- filogenticas. UNAM-CONABIO, Mxico, D. F. 133 p.
gado-Estrella et al., 1994). Asimismo, cuenta con el mayor porcentaje de Espinosa, H., P. Fuentes, M. T. Gaspar y V. Arenas. 1998.
endemismos para peces en los mares de Mxico (Espinosa et al., 1998) y Notas acerca de la ictiofauna mexicana, pp. 227-249 in: Ramamoorthy,
es una de las dos reas florsticas del Pacfico que, de acuerdo con Pedroche T. P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.), Diversidad Biolgica de Mxico, Instituto
y Silva (1996), posee un alto grado de endemismo de algas. de Biologa, UNAM, Mxico, D. F.
Debido a que los estudios sobre la distribucin geogrfica para los Ferrusqua-Villafranca, I. 1998. Geologa de Mxico: una sinop-
mamferos son fundamentales (Ramrez-Pulido y Mdespacher, 1987), sis, pp. 3-108 in: Ramamoorthy, T. P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.), Diver-
el reconocimiento del Golfo de California como un rea donde existen sidad biolgica de Mxico, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D. F.
condiciones que sostienen gran diversidad, incluyendo organismos en- Fortino, A. D. y J. J. Morrone. 1997. Signos grficos para la repre-
dmicos, representa un avance en el estudio de la biogeografa del sentacin de anlisis panbiogeogrficos. Biogeographica, 73(2): 49-56.
ambiente marino de Mxico, ya que en su etapa inicial la biogeografa Franco-Rosselli, P. y C. C. Berg. 1997. Distributional patterns of
histrica debe descubrir las reas de endemismo (Espinosa y Llorente, Cecropia (Cecropiaceae): A panbiogeographic analysis. Caldasia, 19(1-
1993). Por otro lado, es importante reconocer al Golfo de California 2): 285-296.
como un posible nodo, debido a que representa la base para futuros Grehan, J. R. 1993. Conservation biogeography and the biodiversity
anlisis en biogeografa contempornea, como sera el enfoque cladstico. crisis: A global problem in space/time. Biod. Lett., 1: 134-140.
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Deseamos manifestar nuestro agradecimiento a los editores por into concepts and methods. New Zealand J. Zool., 16(4): 495-510.
sus sugerencias para mejorar el manuscrito. Asimismo, agradecemos a Heyning, J. E. y W. F. Perrin. 1994. Evidence of two species of
Bernardo Villa Ramrez, Alfredo Bueno Hernndez, R. Griselda More- common dolphins (Genus Delphinus) from the eastern north Pacific.
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Stenella clymene. Delfn clymene.
Apndice 1. Lista de las especies de mamferos marinos en Mxico (modi- Lissodelphis borealis. Delfn liso boreal.
ficada de Aurioles, 1993). Se indican con * las especies cosmopolitas. Familia Phocoenidae
Phocoenoides dalli. Marsopa de Dall.
Orden Sirenia Phocoena sinus. Vaquita.
Familia Trichechidae
Trichechus manatus. Manat del Caribe.
Orden Carnivora
Familia Mustelidae
Enhydra lutris. Nutria marina.
Orden Pinnipedia
Familia Otariidae
Arctocephalus townsendi. Lobo fino de Guadalupe.
Zalophus californianus. Lobo marino de California.
Familia Phocidae
Mirounga angustirostris. Elefante marino del norte.
Monachus tropicalis. Foca monje del Caribe. Extinta.
Phoca vitulina richardsi. Foca comn o de puerto.
Orden Cetacea
Suborden Mysticeti
Familia Balaenopteridae
Balaenoptera musculus. Rorcual azul.*
Balaenoptera physalus. Rorcual comn o de aleta.*
Balaenoptera borealis. Rorcual boreal.*
Balaenoptera acutorostrata. Rorcual minke.*
Balaenoptera edeni. Rorcual de Bryde.*
Megaptera novaengliae. Rorcual jorobado.*
Familia Balaenidae
Eubalaena glacialis. Ballena franca.
Familia Eschrichtidae
Eschrichtius robustus. Ballena gris.
Suborden Odontoceti
Familia Ziphidae
Hyperoodon planifrons. Ballena nariz de botella del sur.
Berardius bairdii. Ballena picuda de Baird.
Ziphius cavirostris. Ballena picuda de Cuvier.*
Mesoplodon gynkgodens. Ballena picuda japonesa.
Mesoplodon europaeus. Ballena picuda de Gervais.
Mesoplodon densirostris. Ballena picuda de Blainville.*
Mesoplodon peruvianus. Ballena picuda tropical.
Mesoplodon layardii. Ballena picuda de diente largo.
Familia Physeteridae
Physeter catodon. Cachalote.*
Kogia sima. Cachalote enano.*
Kogia breviceps. Cachalote pigmeo.*
Familia Delphinidae
Orcinus orca. Orca.*
Pseudorca crassidens. Falsa orca.*
Feresa attenuata. Orca pigmea.*
Globicephala macrorhynchus. Caldern de aletas cortas.*
Grampus griseus. Delfn de Risso.*
220
221
Los mtodos
Conclusiones
Agradecimientos
Referencias
1 2 3 4 5 6 7 8
B
a A C
1 2 3 4 5 6 7 8
A C
A B
B B
b A B C
4 3 2 1 8 7 6 5
B B
A C
A C
A C
supuesto 0
supuesto 1
supuesto 2
Fig. 4. Suposiciones metodolgicas en el anlisis de componentes. Cladograma con un taxn ampliamente distribuido y la manera de aplicar las suposiciones 0, 1 y 2. La suposicin 0
slo permite que las reas en conflicto se resuelvan como reas hermanas entre s. La suposicin 1 permite que las reas conflictivas se resuelvan como reas hermanas entre s o como
el grupo hermano de las reas resueltas. La suposicin 2 permite flotar a las reas conflictivas, esto es, pueden resolverse como reas hermanas entre s o formar el grupo hermano de
las reas resueltas o tambin pueden intercalarse para ser el grupo hermano de una de las reas resueltas. (Modificado de Morrone y Crisci, 1995).
228
estos conjuntos para obtener un cladograma general de reas (Morrone Para aplicar la tcnica del anlisis de los componentes existe el pro-
y Carpenter, 1994). Su objetivo es determinar una clasificacin de reas grama Component 1.5 (Page, 1989a) que construye conjuntos de
aun cuando la informacin biogeogrfica disponible incluya patrones con- cladogramas resueltos de reas a partir de los cladogramas taxonmicos
flictivos y sin resolver (Nelson y Platnick, 1981; Humphries y Parenti, de reas bajo los supuestos 0, 1 2 (opcin BUILD) y luego determina
1986; Humphries et al., 1988). su interseccin (opcin SHARED TREES).
Para ilustrar el mtodo se da el ejemplo de la figura 5, donde se observa
que, a partir de la interseccin de los cladogramas resueltos de reas corres- Compatibilidad de componentes. Este mtodo, propuesto
pondientes para los taxones analizados, se determina que el cladograma (A, por Zandee y Roos (1987), es explicado de manera sencilla por
(B, (C, (D, E)))) es el cladograma general de reas. Si no es posible hallar un Humphries et al. (1988). Tiene la ventaja de que las distribuciones am-
nico cladograma comn a todos los conjuntos, es posible encontrar uno plias dentro de los cladogramas se pueden codificar en la matriz de da-
compartido por al menos algunos de los mismos o construir un cladograma tos. Zandee y Roos (1987) consideraron que la topologa del cladograma
de consenso (Crisci et al., 1991; Morrone y Carpenter, 1994). Otros auto- original puede considerarse como la mejor estimacin de la topologa
res, entre los que se destacan Zandee y Roos (1987), han criticado el uso del cladograma general de reas, lo cual es equivalente a la supocicin 0.
de tcnicas de consenso para obtener un cladograma general de reas, Como en otros mtodos, los taxones terminales se sustituyen por
pero Page (1990) ha aclarado que las mismas no son la nica forma para las reas en las que habitan; a cada clado se le asigna un carcter (o
obtener un cladograma general de reas. componente). Estos componentes se transcriben en matrices de datos
Este mtodo ha sido aplicado por Nelson y Platnick (1981), Hum- y los caracteres se codifican de manera binaria. Las matrices se analizan
phries y Parenti (1986), Cracraft (1988), Andersen (1991), Crisci et al. de manera separada para obtener cladogramas de reas individuales.
(1991), Seberg (1991), Bremer (1993), Carpenter (1993), Morrone Dentro de la matriz de datos se observan conjuntos monotticos (distri-
(1993) y Morrone et al. (1997). Sin embargo, es controvertido debido buciones nicas de clados sobre reas) que pueden formar diferentes
a que favorece las suposiciones 1 y 2 en lugar de la 0, la cual Wiley cladogramas. Subsecuentemente, todos los caracteres se agregan al
(1987, 1988 a,b) considera ms parsimoniosa. cladograma y los que concuerdan con el cladograma general de reas
Fig. 5. Mtodo de anlisis de componentes utilizando la suposicin 2. a, Cladograma de reas con un taxn ampliamente distribuido y un resumen de los posibles cladogramas que se
obtienen con la suposicin 2; b, cladograma de reas con un problema de distribucin redundante y un resumen los posibles cladogramas que se obtienen con la suposicin 2; c,
cladograma de reas con un rea faltante y un resumen de los posibles cladogramas que se obtienen bajo la suposicin 2; la interseccin de los tres conjuntos de cladogramas resueltos
(indicada por el sombreado) seala el cladograma general de reas obtenido. (Tomado de Morrone y Crisci, 1995).
229
son considerados como caracteres de apoyo o soporte, mientras que Brooks (1985) para ecologa histrica. Es un anlisis de parsimonia de
los caracteres homoplsticos se consideran contradictorios. Para cono- cladogramas taxonmicos de reas que se codifican como variables
cer el cladograma de reas ms parsimonioso se utiliza el resultado de la multiestado y se analizan como caracteres.
siguiente operacin aritmtica: nmero de caracteres contradictorios Para aplicar BPA, se construye una matriz de datos basada en los
menos nmero de caracteres de apoyo. cladogramas taxonmicos de reas, basndose en el supuesto 0 (por
ejemplo,, usando COMPONENT 1.5, Page, 1989a), la cual luego es
Cuantificacin del anlisis de componentes. Un enfo- analizada con un algoritmo de parsimonia,, mediante un programa apro-
que alternativo al de Nelson y Platnick (1981) y Zandee y Roos (1987) piado (por ejemplo Hennig86 o PAUP). Para el ejemplo analizado en la
es usar un mtodo similar al de Brooks (1981), esto es, aplicar las supo- figura 6, el anlisis de la matriz obtenida a partir de la informacin conte-
siciones de Nelson y Platnick (1981) y usar un algoritmo de parsimonia nida en los cuatro cladogramas taxonmicos de reas conduce al
para analizar los datos (con los programas PAUP y/o Hennig86). cladograma general de reas (A, (B, (C, D))).
Es importante notar que la parsimonia en este contexto indica el Este mtodo ha sido aplicado por Wiley (1987, 1988a, b), Cracraft
menor nmero total de pasos, mientras que Zandee y Roos (1987) (1988), Mayden (1988), Kluge (1988), Craw (1989), Crisci et al. (1991)
consideran la contradiccin menos el soporte para obtener una medida y Morrone et al. (1997). Sin embargo, ha habido muchas crticas al
de parsimonia. mtodo (Platnick, 1988; Page, 1993a; Nelson y Ladiges, 1991b;
Carpenter, 1992) y la nica respuesta que ha dado Brooks (1990) ha
Anlisis de parsimonia de Brooks (Brooks Pasrimony sido ad hoc. Adems la aplicacin del principio de simplicidad en
Analysis o BPA). Existen varios mtodos biogeogrficos cladsticos biogeografa an debe ser justificada convincentemente (Page, 1989b;
que emplean un algoritmo de parsimonia para obtener cladogramas Carpenter, 1992; Morrone y Carpenter, 1994; Morrone y Crisci, 1995).
generales de reas. El primero fue propuesto por Wiley (1987, 1988a,b) Se argumenta que se aplica el principio de parsimonia antes del anlisis
y modificado por Brooks (1990). Se basa en las ideas desarrolladas por de los datos y no para interpretar los resultados.
Fig. 6. Mtodo de anlisis de parsimonia de Brooks. a, Cladograma de reas sin datos conflictivos y matriz ausencia presencia de reas por componentes; b, cladograma de reas
con un rea faltante y matriz ausencia presencia de reas por componentes; c, cladograma de reas con un taxn ampliamente distribuido y matriz ausencia presencia de reas por
componentes; d, cladograma de reas con distribucin redundante y matriz ausencia presencia de reas por componentes; e, matriz de datos resultado de unir todas las matrices
anteriores y el cladograma general de reas obtenido usando la parsimonia de Wagner. (Tomado de Morrone y Crisci, 1995).
230
Three Area Statements o Enunciados de Tres reas entre las topologas de dos rboles que se desea reconciliar. El mtodo
(TAS). Fue propuesto por Nelson y Ladiges (1991a,b) y codifica datos general se ilustra en la Figura 8. En estos casos, la forma de reconciliar
distribucionales para cladogramas taxmicos de reas de forma de enun- dos rboles es duplicando nodos internos . En el ejemplo, se duplic el
ciados de tres reas (Nelson y Ladiges, 1993; Nelson y Platnick, 1991) nodo 6 dando lugar a un nodo idntico 6 que contiene los taxones
y el resultado es una matriz para realizar un anlisis de parsimonia. terminales 4, 12 y 13.
El mtodo consiste en conocer cuntas hiptesis de tres reas se En el caso de la biogeografa, la codivergencia entre reas y organis-
obtienen de cladogramas con informacin conflictiva si se mantienen las mos equivale a vicarianza; las duplicaciones equivalen a especiacin de
topologas removiendo las reas conflictivas bajo las suposiciones 0 y 1, los organismos independientemente de los eventos de vicarianza; la trans-
simplemente quitando un rea cada vez. Al agregar los taxones faltantes a ferencia horizontal equivale a dispersin; y las prdidas equivalen a ex-
los enunciados de dos reas se obtienen todas las posibles soluciones. El tincin del taxn. Las medidas de congruencia entre dos rboles son las
siguiente paso consiste en agregar el rea faltante al cladograma informati- siguientes: las duplicaciones representan las divergencias independientes
vo, lo que presenta diferentes alternativas en la posicin de ste, que for- entre el husped y el asociado; a ms duplicaciones menos codivergencia.
mar un nuevo componente, lo cual hace que haya diferentes cladogramas Ramas que se agregan, nmero de nodos que se agregan (tems de
informativos. Cuando se han agregado todas las reas y se conocen cun- error, no significado biolgico directo). El nmero mnimo de prdidas
tos cladogramas son informativos se puede obtener el peso de los com- puede significar extinciones.
ponentes, que no es ms que la frecuencia de aparicin del componen- Este tipo de mtodos de anlisis de asociaciones histricas se siguen
te en los distintos cladogramas. La matriz de datos se analiza con Hennig86 refinando y se espera que en el futuro se desarrollen an ms (Page y
o PAUP y se pueden aplicar pesos diferenciales a las columnas. Charleston, 1998).
Este mtodo se ha aplicado en diversos artculos como Ladiges et al.
(1992), Morrone (1993) y Morrone et al. (1994, 1997). Kluge (1993) ha Anlisis de subrboles (TASS). Nelson y Ladiges (1996) pre-
criticado el enfoque de los enunciados de tres taxones, principalmente sentaron un algoritmo que construye subrboles, iniciando del nodo
por sus aplicaciones taxonmicas, algunas de las cuales se podran hacer terminal hacia la punta del cladograma, implementado en su programa
extensivas a la biogeografa (Morrone y Crisci, 1995). TASS. Este anlisis de subrboles es un mtodo de valor potencial para
la biogeografa cladstica. El procedimiento que se sigue es el de reducir
rboles reconciliados. El concepto de rboles reconciliados uno o ms cladogramas complejos en ms de un subrbol libre de
se desarroll independientemente en sistemtica molecular, parasito-
loga y biogeografa, como una forma de describir asociaciones histri-
cas entre genes y organismos (Goodman et al., 1979), parsitos y
huspedes (Mitter y Brooks, 1983) y organismos y reas (Page, 1990,
1993b; Page y Charleston, 1998). Fue propuesto por Page (1994)
como un mtodo que maximiza la cantidad de codivergencia o histo-
ria compartida entre diferentes cladogramas de reas, al minimizar pr-
didas (debidas a extincin o a taxones no recolectados) y duplicaciones
(eventos independientes de la vicarianza de las reas) cuando se com-
binan diferentes cladogramas de reas para obtener un solo cladograma
general de reas.
Cuando hay correspondencia entre el cladograma de reas y el de
los organismos que las habitan, ambos cladogramas pueden reconciliar-
se sin problema (Fig. 7). En otras palabras, hay una perfecta correspon-
dencia entre las ramas terminales y los nodos internos de ambos. Sin
embargo, en la mayora de los casos, no existe una correspondencia
Fig. 1. Aplicacin de los supuestos biogeogrficos 0, 1 y 2 a los taxones ampliamente distribuidos (ver discusin en el texto).
Fig. 3. Un ejemplo de una distribucin redundante problemtica. 3a, El taxn D se encuentra a la vez en las reas ms plesiomrfica y apomrfica; 3b, la resolucin bajo el
supuesto 1 asume que los eventos de extincin son los responsables de la ocurrencia duplicada de D en la raz del rbol, por lo que A-C deben haber estado tambin presentes y D es
un relicto de un clado mayor que contena los cuatro taxones; 3c, la resolucin bajo el supuesto 2 considera que una de las ocurrencias de D se podra deber a un evento de
dispersin, por lo que se generan topologas basadas en la posibilidad que cualquiera de los dos D se hayan transmitido verticalmente. (Tomado de Page, 1988).
Fig. 5. Un anlisis hipottico de compatibilidad de componentes (I). 5a, Tres cladogramas de reas hipotticos para los taxones U, V, Y y Z; a cada nodo se le asigna un cdigo
numrico; 5b, matriz con la distribucin de cada taxn en los 21 nodos de los tres rboles; 5c, cuadro de componentes y aquellos nodos que sustentan a cada uno de ellos.
237
Fig. 6. Un anlisis hipottico de compatibilidad de componentes (II). 6a, A partir del cuadro de la figura 5c, una matriz de pasos que ilustra cules componentes son compatibles;
6b, se usa el mayor agrupamiento de componentes compatibles para generar los rboles, los cuales son evaluados en cuanto a su homoplasia.
Zandee y Roos (1987) desarrollaron un mtodo llamado anlisis de eventos de vicarianza) y secuencias temporales directamente de los clado-
componentes, el cual emplea el clique mayor de conjuntos monotticos gramas de reas. Estos mtodos son relativamente nuevos, y no es nues-
parciales de componentes para generar el cladograma general de reas. tra intencin discutirlos. En relacin con los protocolos basados en even-
El procedimiento comprende varios pasos. Primero, se crea una matriz tos, en general diremos que parece poco defendible que la informacin
de datos con las distribuciones de los taxones en las reas bajo estudio. geolgica sea disponible para delinear la evolucin de las reas. Dicho
A partir de esta matriz, se construye una lista de conjuntos de grupos de otro modo, as como frecuentemente faltan datos para los mtodos
monotticos de reas, usualmente de conjuntos monotticos parciales; basados en patrones, parecera que los datos requeridos para los mto-
es decir, aquellos caracterizados por la presencia de taxones endmicos dos basados en informacin geolgica sern an ms difciles de adquirir.
nicos. La compatibilidad de los conjuntos es evaluada y se seleccionan El enfoque de Hovenkamp evita este problema, tratando a todos los
los cliques mximos para construir uno o ms cladogramas generales eventos cladogenticos como prueba de eventos vicariantes, pero esto
de reas. Estos cladogramas son evaluados usando uno o ms criterios, nos parece muy discutible, sobre todo cuando la geologa de las reas
y el ms apropiado es seleccionado. Este mtodo est imple-mentado est tan poco comprendida.
en el programa CAFCA (Zandee, 1996). Dado que la literatura sobre La evaluacin de todos los mtodos biogeogrficos disponibles es una
compatibilidad de componentes no es extensa, presentamos un ejem- tarea que excede el objetivo de este captulo, por ello nos enfocaremos a
plo de este tipo de anlisis en las figuras 5 y 6 (modificadas a partir de los mtodos que actualmente estn en uso, especficamente el anlisis de
Humphries et al., 1988). La figura 5a muestra tres cladogramas de reas parsimonia de Brooks, el anlisis de componentes conjuntamente con el
hipotticos representando las relaciones de las reas U, V, Y y Z. La anlisis de rboles reconciliados y la compatibilidad de componentes. En
figura 5b presenta una matriz de clados por reas, generada rotulando la seccin siguiente, revisaremos la historia geolgica del Caribe que al
los nodos internos de los cladogramas y produciendo una lista de las momento es conocida, y luego consideraremos el modo en que los tres
distribuciones de acuerdo con la topologa. La figura 5c es una tabla de mtodos reconstruyen la mejor hiptesis geolgica para el Caribe.
componentes obtenida de la 5b y los caracteres que sustentan cada
componente. sta se traduce a una matriz de compatibilidad de compo-
nentes (Fig. 6a). Finalmente, las matriz es usada para seleccionar el clique Evolucin de las Antillas: Evidencia geolgica
de componentes compatibles para construir los cladogramas generales
de reas (Fig. 6b), los cuales son evaluados por su longitud y homoplasia. La evolucin geofsica de la regin del Caribe es compleja y, a pesar
Otros mtodos ms recientes son el de la dispersin-vicarianza de dos revisiones recientes desde una perspectiva biogeogrfica (Crother
(Ronquist, 1997) y el de los eventos de vicarianza (Hovenkamp, 1997). y Guyer, 1996; Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999) an resulta contro-
El mtodo de Ronquist se basa en hacer explcita la reconstruccin de vertida. Ya que las conclusiones de estos dos trabajos son bastante dife-
las distribuciones taxonmicas ancestrales, optimizndolas en un rbol rentes, los compararemos brevemente.
para reconstruir los eventos geolgicos y biolgicos. De modo similar, Crother y Guyer (1996) siguieron el enfoque movilista tradicional
Hovenkamp sugiere un enfoque basado en eventos para la reconstruc- para explicar el origen del Caribe, tal cual es descrito desde varias
cin biogeogrfica; sin embargo, el autor no adopta una tcnica de optimi- perspectivas por Burke (1988), Ross y Scotese (1988), y Pindell y Barrett
zacin de caracteres. En su lugar, extrae la informacin geolgica (e.g., (1990). En esencia, se asemejan en que sugieren la aparicin de un
238
arco volcnico (el Gran Arco, precursor de las Antillas Mayores) en el que la perspectiva tradicional asume una conexin occidental entre
Pacfico oriental, en algn momento del cretcico. Este arco se deriv Amrica del Norte y del Sur, con el Gran Arco llenando el espacio
hacia el este, pasando entre Amrica del Norte y del Sur, entre el intermedio.
cretcico tardo y el paleoceno superior. La aparente colisin del arco
y el sur de Amrica del Norte (sur de la pennsula de Yucatn) separ Comparacin de mtodos: Cun bien reconstruyen la historia?
Jamaica y el sur de La Espaola. El resto del arco continu hacia el
este, y colision con parte de Cuba y la plataforma de las Bahamas, Aqu exploraremos los datos biolgicos y geolgicos disponibles para
con el sur de La Espaola y Jamaica siguindoles detrs. Estas colisio- explicar la evolucin del Caribe, a travs de los mtodos antes seala-
nes acopladas con movimientos de translacin laterales, resultaron en dos. Creemos que un anlisis profundo de los mtodos revelar sus
eventos de fragmentacin y acrecin. Jamaica, y probablemente el sur virtudes y defectos, y presentaremos nuestras recomendaciones al final
de La Espaola, sufrieron inundaciones significativas por periodos ex- de esta seccin.
tensos, y quiz durante todo el oligoceno. Ya que se desconoce el El anlisis de parsimonia de Brooks compila informacin de bases de
momento especfico de cada evento geolgico, queda abierta la puer- datos biogeogrficas individuales en una nica matriz, convirtiendo los
ta para interpretaciones alternativas. rboles derivados de dichas bases en una matriz aditiva binaria con carac-
Iturralde-Vinent y MacPhee (1999), aunque en lo general siguie- teres reales e hipotticos (caracteres representando los nodos inter-
ron la interpretacin anterior, sugirieron que entre el eoceno y oligo- nos). Esta matriz es analizada con un programa filogentico. Cualquier
ceno, el norte de las Antillas Mayores y de Amrica del Sur estuvieron distribucin problemtica puede interpretarse despus del anlisis de
en contacto mediante un puente compuesto por las Antillas Mayores y acuerdo con las reglas desarrolladas por Brooks (1990) y Wiley (1988a).
la aparentemente an emergida cordillera de Aves. Ellos denominaron Llevamos a cabo nuestro reanlisis de la matriz de datos de Crother y
GAARlandia a este puente, argumentando que se mantuvo en Guyer (1996), incluyendo datos adicionales de Murphy y Collier (1996;
subsidencia por 32 millones de aos; luego de la subsidencia, el resto Rivulus), Lydeard et al. (1995; Gambusia), Seidel (1988; Trachemys) y
de GAARlandia se fragment an ms por actividad neotectnica. Las Hass (1996; Sphaerodactylus). La matriz incluy 102 caracteres de 15
diferencias principales entre ambas hiptesis son: (1) la edad en que taxones diferentes. La bsqueda heurstica con PAUP 3.11 (Swofford,
las Antillas Mayores estuvieron bajo agua (GAARlandia joven y Gran 1993), con las opciones de secuencia de adicin al azar con 10 rplicas,
Arco antiguo), y (2) GAARlandia asume una conexin oriental entre TBR branch swapping, steepest descent y MULPARS, produjo 12 clado-
Amrica del Sur y las Antillas Mayores (no norteamericana), mientras gramas ms parsimoniosos de 153 pasos (Fig. 7, consensos estricto y de
mayora). En ambos cladogramas de consenso, las relaciones de las Anti-
llas Mayores son congruentes con la topologa presentada por Buskirk
(1985) en su revisin de la historia geolgica de las Antillas: (Jamaica, (Cuba,
(Puerto Rico, La Espaola))). En el cladograma de consenso estricto se
pierde toda resolucin ms all de este punto. Lo que sugieren ambos
cladogramas de consenso es que las Antillas Mayores poseen una relacin
ms estrecha con alguna combinacin de las Antillas Menores, Amrica
Central y del Sur, que con Amrica del Norte o frica.
Existen algunas diferencias entre estos cladogramas y los obtenidos
para la matriz de 79 caracteres (de Crother y Guyer, 1996). En el
cladograma de consenso de mayora anterior, ambos grupos centro-
americanos se sitan fuera en una tricotoma con las Antillas Mayores;
aqu, Amrica Central Nuclear queda fuera de las Antillas. Adems, las
Antillas Menores colectivamente son parte de una politoma que incluye
Amrica del Norte, del Sur y el grupo antes citado; el norte y sur de las
Antillas Menores forman una tricotoma con Amrica del Sur, exluyendo
a Amrica del Norte. Adems, en el consenso estricto anterior hay una
falta completa de resolucin ms all de las Antillas Mayores, mientras
que en el nuevo, las Antillas Mayores muestran una resolucin ms estre-
cha con el grupo (Antillas Menores del norte, Antillas Menores del sur,
Amrica del Sur, Amrica Central Inferior y Amrica Central Nuclear)
que con Amrica del Norte o frica. Aunque la hiptesis geolgica pre-
sentada es bastante vaga, es la ms fuerte con la informacin disponible.
La consecuencia desafortunada de utilizar este cladograma geolgico es
que un mayor nmero de rboles sern congruentes con l que con
una hiptesis ms especfica.
La hiptesis de Iturralde-Vinent y MacPhee (1999) de GAARLANDIA
implica los siguientes hechos: (1) queda abierta la cuestin de las relacio-
nes de Jamaica, pues no est claro cul es su rea hermana; y (2) Amri-
ca del Sur es el grupo hermano de las Antillas Mayores. El anlisis de par-
simonia de Brooks favorece el resultado obtenido por Crother y Guyer
(1996), postulando una relacin entre Amrica Central y las Antillas
Mayores, en lugar del agrupamiento de Amrica del Sur-Antillas Mayo-
res, sugerido por la hiptesis GAARLANDIA.
El anlisis de parsimonia de Brooks ha sido fuertemente criticado
(ms notablemente por Page [1988, 1990a, b, 1993a, 1994] y Carpenter
Fig. 7. Consensos estricto (A) y de mayora (B) de los 12 cladogramas ms [1992]) por varias razones. En principio, y tal como Page lo expresa,
parsimoniosos (153 pasos, CI= 0.667, RI= 0.663, RC= 0.422) del anlisis de este mtodo lleva a un lmite la analoga entre filogenia y biogeografa
parsimonia de Brooks. (1990a: 125). Esta aseveracin es una hiprbole, pero sin embargo Page
239
tiene un punto vlido. El problema es que el anlisis de parsimonia de ted as missing, widespread taxa mapped [for Assumption 0] y criterion
Brooks emplea la parsimonia de Wagner, la cual impone dos restriccio- minimized = leaves added, el COMPONENT produjo tres topologas,
nes poco realsticas al anlisis: (1) las reas (taxones) solo se pueden que solo difieren en la ubicacin de frica y Amrica del Norte. Los
relacionar de una manera, y (2) las reas solo pueden transmitir vertical- cladogramas de consenso estricto y de mayora para estos rboles son
mente los caracteres. En un anlisis filogentico estndar, ninguno de idnticos a los de la figura 8.
estos supuestos es problemtico, sin embargo, los taxones biogeo- Las partes relevantes de la hiptesis de Buskirk son: (((La Espaola,
grficos, a diferencia de los taxones verdaderos, pueden tener relacio- Puerto Rico), Cuba), Jamaica). Las relaciones del grupo interno no pare-
nes de rea mltiples, los que la metodologa no puede acomodar razo- cen controversiales. El cladograma de consenso estricto ilustra una ma-
nablemente. El segundo supuesto es simple para un anlisis filogentico, yor resolucin entre las reas perifricas (las Antillas Menores, Amrica
dado que la transmisin horizontal de caracteres es rara; sin embargo, Central, del Sur y del Norte). A diferencia del resultado del anlisis de
no se puede decir lo mismo de la transmisin horizontal de los taxones parsimonia de Brooks, el anlisis de los componentes favorece a las
sin hacer suposiciones acerca de las tasas evolutivas y la vagilidad de los Antillas Menores como rea hermana de las Antillas Mayores, mientras
taxones analizados. que el sur de las Antillas Menores se une a Amrica Central y los dos
Cmo responden los autores del anlisis de parsimonia de Brooks grupos de Amrica Central aparecen como reas hermanas. Esto es
a esta crtica? Hasta la fecha, no se han publicado contra-argumentos en interesante, dado el punto de vista de algunos autores segn los cuales
la literatura primaria, por una razn muy simple. Si bien est claro que la luego de sumergirse y luego reemerger en el terciario, Jamaica recibi
parsimonia de Wagner nos fuerza a comprometer (en cierta medida) la su fauna por dispersin desde Amrica Central.
integridad del anlisis, por qu esto no es evidente en el anlisis de Por otra parte, algunas de las discrepancias antes sealadas podran
nuestro ejemplo? Porque nosotros elegimos no trazar la evolucin de deberse a algn problema mecnico encontrado con el COMPONENT
las reas con base en un carcter especfico en la matriz de datos. Esto 2.0. Page (1993a) indic que el COMPONENT puede analizar hasta 10
no resulta prctico en casos como el nuestro, en que numerosas filogenias taxones a la vez. Desafortunadamente, nosotros estbamos analizando
se usan para proponer una hiptesis de relaciones entre reas. El trazar 15, por lo que tuvimos que eliminar al arbitrio los cinco taxones ms
la evolucin de las reas de acuerdo con hiptesis biolgicas es ms til pequeos. Por ello, el anlisis de componentes y el de parsimonia de
cuando se estudian unos pocos clados. Referimos al lector a la figura 3 Brooks no corresponden con exactitud a los mismos datos.
de Page (1990a) o la figura 7.10 de Wiley et al. (1991) para ejemplos de A medida que ms investigadores examinan los mtodos disponi-
consecuencias paradjicas de esta prctica. bles en biogeografa cladstica, se descubren facetas desconocidas en los
El problema es que puede parecer que los taxones evolucionaron mismos, as como en los programas de cmputo que los implementan.
varias veces independientemente unos de otros; y mientras que los Antes nos referimos a los problemas de usar el supuesto 2 con el
estados de carcter ciertamente pueden hacer esto, los taxones no. COMPONENT. Incluso Page (1993a: 7-15) ha sealado que el progra-
Sugerir lo contrario significara negar la naturaleza nica e irrepetible ma realmente no emplea un algoritmo basado en el supuesto 2 para
de los eventos histricos (ver Kluge, 1997). Este problema solo se generar y comparar los rboles. Sin embargo, los problemas con la
puede resolver a travs de ciertas restricciones a posteriori en las in- implementacin de los supuestos con el COMPONENT son mayores.
terpretaciones de las hiptesis (Wiley, 1988a; Brooks, 1990). Las re- Enghoff (1998) mostr que la opcin que simula el supuesto 1 (no mapear
glas de Wiley establecen que ningn ancestro puede aparecer ms de los asociados ampliamente distribuidos) en realidad los trata bajo los
una vez en el cladograma y que interpretaciones post hoc de las distri- supuestos 1, 2 o alguna combinacin de los mismos, dependiendo de la
buciones taxonmicas se deben referir al grupo hermano del ancestro posicin de los taxones ampliamente distribuidos en relacin con el res-
(1988a: 287). Estos aspectos tericos no son desconocidos para quie- to del rbol. Bsicamente, Enghoff descubri que el COMPONENT
nes aplican el mtodo, a pesar de que no conocemos instancia alguna tratar a los taxones ampliamente distribuidos basales bajo el supuesto
en que se haya probado este problema en un ejemplo real. La manera 2, a los taxones ampliamente distribuidos en una dicotoma terminal
ms obvia de hacerlo sera optimizar la evolucin de los linajes en el bajo el supuesto 1, y uno en una situacin intermedia bajo ningn supues-
cladograma de reas resultante, aunque esto no es tan simple cuando to (en este caso, encuentra un nmero de resultados ms parsimoniosos
se utiliza gran nmero de grupos taxonmicos para producir el clado- intermedios entre los resultados de los supuestos 1 y 2). Aunque esto
grama general de reas.
Otro enfoque metodolgico, ms empleado en la literatura, es apli-
car el anlisis de los componentes junto con los rboles reconciliados de
Page (ver Page, 1988, 1990a; Page y Charleston, 1997). Primero se
derivan los cladogramas de reas fundamentales a partir de las filogenias
de los taxones. Estos cladogramas se codifican en archivos NEXUS y el
investigador puede incluir (si existe) una cladograma geolgico de reas,
como husped. Los rboles pueden ser analizados usando los tres su-
puestos biogeogrficos. Segn Page (1993a: 7-15), el usuario puede
elegir la aplicacin de los supuestos 0 y 1, activando la opcin map
widespread associates o no. Para aplicar el supuesto 2, uno debe
recodificar las distribuciones de los taxones ampliamente distribuidos para
incluir solo las reas en cuestin. Dado que estamos interesados en cul
es la topologa que los datos mismo implican, no incorporamos el rbol
husped (e.g., la hiptesis de Buskirk) en el archivo NEXUS. En lugar de
eso, usamos las opciones Trees, Map trees y Heuristic search en el
men para derivar la hiptesis. Luego, la comparamos directamente
con el rbol de Buskirk y nuestros otros resultados. El lector debera
notar que ste no es un anlisis tpico. Nosotros reconciliamos los datos
individuales con la hiptesis conjunta, pero los estadsticos generados
resultan de escaso valor cuando se comparan con los de otros tipos de Fig. 8. Consensos estricto y de mayora (la misma topologa) de los tres cladogramas
anlisis. Al usar la bsqueda heurstica con los siguientes parmetros: ms parsimoniosos (1,170 rearreglos, 211 hojas agregadas)
subtree pruning-regrafting rearrangement, absent associates [taxa] trea- del anlisis de rboles reconciliados.
240
no impide el uso del COMPONENT como una tcnica analtica, es do a este mecanismo. Simplemente permite que el programa concatene
claro que la aplicacin de los supuestos biogeogrficos con este progra- grupos que se solapan para dar componentes nuevos y ms inclusivos,
ma no es del todo clara. forzndose a tratar a algunos ceros como unos, cuando la lista de taxones
El tercer mtodo que utilizamos es el de compatibilidad de compo- agrupados por un carcter (e.g., ABD) se solapa con los agrupados por
nentes de Zandee y Roos (1987). ste construye conjuntos de grupos otro (e.g., DEF aqu el carcter que une a DEF proporciona evidencia
(o componentes o clada, para usar la terminologa de Zandee) de los de que debera haber un grupo ABDEF). De acuerdo con Zandee (2000,
taxones terminales que se incluyen o excluyen mutuamente. Estos con- com. pers.), mientras que la opcin SMS rompe los grupos creados
juntos son usados para construir rboles, los que son evaluados luego usando PMS (en este ejemplo, generara los grupos AB, BD, DE y EF
en trminos de su longitud y homoplasia. Sin extendernos demasiado, para resolver la ubicacin conflictiva de D), el PMS construye grupos de
diremos que el programa CAFCA, desarrollado por Zandee para hacer componentes mayores. Cun efectivo es esto en relacin con las re-
compatibilidad de componentes, usa conjuntos parciales de componen- versiones? Debido a que no podemos detectar a priori la presencia de
tes para derivar los rboles. Sin embargo, puede emplear otros modos reversiones en un conjunto de datos, intentamos determinar la habili-
de generar componentes a partir de una matriz de distribucin, inclu- dad de CAFCA para descubrirlas, a travs del ejemplo hipottico de
yendo el uso de conjuntos monotticos estrictos (los que crean compo- Kluge (1994).
nentes a partir de las combinaciones de estados de caracteres nicos). La figura 9a muestra el rbol ms parsimonioso obtenido por Kluge.
Nosotros utilizamos casi todas las opciones bsicas de CAFCA (maximum Ntese que I se distingue por tener una reversin en el carcter 1,
cladograms searched= 5000, maximum cladograms retained in mientras que (JK) es sustentado por reversiones en los caracteres 1 y 2.
memory= 200 y maximum number of all-missing taxa= 6), pero ele- Un algoritmo de parsimonia debera recuperar una topologa idntica a
gimos la opcin ancestral state indicated by zero, debido a que sino el 9a a partir de los mismos datos. Hicimos varios anlisis experimentales
programa agrupa taxones por ceros, asumiendo que todos los ceros con estos datos usando PMS, PMS + todos los cdigos complementa-
representan reversiones. Esto es problemtico, ya que solo se puede rios, o SMS son los 0 tratados como cdigos ancestrales. SMS y PMS
elegir entre tener todos los ceros ancestrales o tenerlos todos como recuperaron la misma topologa, idntica a la de la figura 8a, excepto
reversiones, es decir que no hay una opcin para permitir que la con- que: (1) hay un agrupamiento espreo de los taxones A y B, y (2) (IJK)
gruencia con otros caracteres lo determine, como en un verdadero persiste como tricotoma ms que estar resuelto como (I,(J,K)). Los re-
anlisis de parsimonia; la tercera opcin de CAFCA para obtener com- sultados de los anlisis primario y secundario usando PMS + todos los
ponentes (PMS + all complementary codes) resulta los ms aproxima- cdigos complementarios se muestran en las figuras 9b y 9c, respectiva-
Fig. 9. Un anlisis hipottico de compatibilidad de componentes para reconstruir las reversiones usando el punto de vista de Kluge (1994, Fig. 2).
9a, Reproduccin de la figura 2 de Kluge (1994) que muestra la reversin que une a (JK); 9b-c, resultados de los anlisis de compatibilidad de componentes,
los que fueron exitosos parcialmente en recuperar la reversin (discusin en el texto).
241
vados bajo el supuesto 1, y que a su vez stos deberan estar contenidos
en el conjunto de los cladogramas de reas derivados del supuesto 2.
Van Veller et al. (1999) puntualizaron que sta es una contradiccin cons-
ciente de Nelson y Platnick (1981), a quienes Page (1989) cit para ilus-
trar la inconsistencia del enfoque de Zandee y Roos. Esta propiedad de
inclusin es crtica para el enfoque de van Veller et al. de contrastar las
hiptesis de procesos sobre la base de informacin biogeogrfica. An no
est claro si es deseable o no examinar estas hiptesis sobre procesos.
Parecera que cada uno de los mtodos tiene sus problemas, tanto en
la aplicacin como en la teora. Resulta desafortunado pero apropiado
decir que nosotros no estamos preparados para suscribir incondicional-
mente alguno de los mtodos examinados aqu. Por su parte, el anlisis de
parsimonia de Brooks tiene el problema de generar patrones de relacin
Fig. 10. nico cladograma (TLC= 281, CI= 0.895, RC= 0.787) evolutiva entre reas que carecen de sentido lgico, haciendo problem-
para explicar las relaciones de la regin Caribea, obtenido con CAFCA. tica la interpretacin de las dispersiones. La debilidad del BPA su con-
fianza en la parsimonia de Wagner en un contexto de congruencia de
caracteres podra ser una de sus mayores ventajas. Mientras que el
mente. Ntese que mientras que el anlisis primario elimina al grupo criterio de parsimonia puede llevar a reconstrucciones problemticas, evi-
(AB) (esto es inconsistente con el resultado de parsimonia mxima, por- ta la dificultad de la compatibilidad universal que surge de los mtodos
que A no debera estar resuelto), an no acomoda la reversin que une basados en rboles. Asimismo, no resulta trivial el acomodar las conexio-
a J y K. A pesar de que el anlisis secundario descubre la relacin (I,(J,K)), nes mltiples entre reas, a pesar de que, para ser honestos, ninguno de
tambin produce dos agrupamientos errneos: (AB) y (FGH). La docu- estos mtodos (tal como estn implementados en la actualidad) es capaz
mentacin de CAFCA (disponible en http:// wwwbio.leidenuniv.nl/ de resolver este ltimo punto.
~zandee/index.html) indica que la opcin de cdigos complementarios El anlisis de rboles reconciliados podra ser el ms til de estos m-
debera ser la aproximacin de primer orden para resolver el problema todos, aunque sus problemas principales parecen ser de implementacin.
de las reversiones. Los resultados de nuestro experimento claramente Su incapacidad para manejar un nmero grande de datos y su peculiar
sealan que este enfoque no puede usarse cuando hay reversiones en interpretacin de los supuestos 1 y 2 son los mayores obstculos para su
un conjunto de datos. El potencial del CAFCA no ha sido evaluado an, uso general. Adems, el COMPONENT requiere rboles totalmente
pero es evidente que su habilidad para interpretar reversiones evoluti- bifurcados; si hay politomas, se resuelven arbitrariamente. El propsito
vas no es ptima. Ello explicara los resultados inusuales de nuestro an- del COMPONENT de examinar las intersecciones de los conjuntos tam-
lisis con CAFCA, el cual seleccion un solo cladograma de 201 pasos bin posee gran potencial. Hay un punto que an no ha sido resuelto en
(Fig. 10). Las relaciones internas se resuelven aqu, excepto que Cuba y el anlisis de rboles reconciliados, y es la pregunta: cun malo es un
Jamaica son el grupo hermano de las restantes Antillas Mayores, en lugar ajuste malo? Recordemos que el RTA puede efectivamente reconciliar
de ser Jamaica el rea hermana de las dems y Cuba serlo de este gru- rboles biolgicos y geolgicos agregando duplicaciones y prdidas en el
po. Amrica del Norte y frica tienen una mayor (y ms inusual) resolu- cladograma de reas. Ahora bien, cabra preguntarse ahora acerca del
cin que la de las otras hiptesis. frica resulta ser el grupo externo significado histrico de este rbol. Ciertamente, se podra aplicar modelos
inmediato de las Antillas Mayores, mientras que Amrica del Norte es el probabilsticos y estadsticos para determinar si las diferentes hiptesis se
rea hermana de las Antillas Menores. pueden deber al azar, como Page sugiri en su trabajo de 1988 sobre bio-
Por otra parte, las discrepancias entre este rbol y las otras relacio- geografa cladstica cuantitativa. Sin embargo, la evolucin de los taxones (y
nes que se han postulado se deberan a otros factores. Page (1989) reas) no sucede al azar. Ms an, la aplicacin de cualquier estadstico,
critic fuertemente el anlisis de compatibilidad de componentes, o ms mas all de su uso como sumarios por Page (1993a) y Page y Charleston
especficamente a Zandee y Roos (1987). Su crtica principal se refiere al (1997), debera hacerse en el contexto de una justificacin terica para su
criterio de homoplasia denominado soporte menos contradiccin (S- uso en un marco histrico. Esta idea ha sido criticada por Kluge (1997) y
C), una medida del nmero de caracteres que estn en conflicto con la Siddall y Kluge (1997). Por ello, solo podemos decir que una rbol es
topologa menos el nmero de los caracteres que la soportan. Page mejor que otro sobre la base de estos estadsticos de sumario, lo cual
puntualiz correctamente (p. 171) que no existe justificacin terica para no es una respuesta satisfactoria.
el criterio S-C, a diferencia del criterio estndar del mnimo nmero de Permtasenos ser acusados de atribuir una falla solo al RTA que se
pasos de la parsimonia (existen justificaciones estadsticas [Sober, 1988] aplica tambin a los otros mtodos de anlisis, y es que sealamos que
y tericas [Farris, 1983] para el criterio de parsimonia mxima). Eviden- BPA y CCA seleccionan uno o ms rboles segn un criterio de optimizacin
temente, Zandee reconoci este problema, ya que la versin de CAFCA y resumen estas opciones (si se requiere) en un rbol de consenso; por
que empleamos (versin 1.5i) tiene no menos de seis criterios posibles otra parte, RTA modifica un rbol ya existente con base en las relaciones
de eleccin, siendo la opcin por defecto el nmero total de cambios, delineadas por otros rboles (y constreidas por el criterio de opti-
es decir el criterio de parsimonia. Page (1989: 171) tambin critic la mizacin elegido). Como consecuencia, mientras que ciertas relaciones
que consider como una implementacin incompleta de los supuestos (y rboles) sern incompatibles y llevarn a ambigedad en los resulta-
1 y 2 de Nelson y Platnick (1981). No est totalmente claro para noso- dos de los mtodos anteriores, cualquier relacin ser entonces recon-
tros si esta omisin no fue deliberada, especialmente si se toman en ciliada. Por ello, es imperativo que el RTA sea capaz de proveer una
cuenta los comentarios de van Veller et al. (1999: 395) que nosotros base lgica para aceptar o rechazar una reconstruccin particular.
argumentamos que los conjuntos de cladogramas de reas obtenidos El anlisis de compatibilidad de componentes sera el menos apro-
bajo los supuestos 0, 1 y 2 para un grupo de taxones deberan ser inclu- piado de los tres. Un problema es su ineficiencia para manejar las re-
sivos... Esto es, los cladogramas de reas derivados bajo el supuesto 0 versiones sin manipular sustancialmente los datos; as como su particu-
deberan estar contenidos en el conjunto de cladogramas de reas deri- lar interpretacin de la redundancia bajo el esquema discutido por van
242
Veller et al. (1999). Como mnimo, el depender del principio de inclu- Darwin, C. 1859. On the origin of species by means of natural selection.
sin significara que los resultados de los anlisis usando los supuestos John Murray, Londres.
1 2 podran no ser comparables con los anlisis estndar basado en Enghoff, H. 1998. Widespread taxa and Component 2.0. Cladistics
estos supuestos. CCA tambin produce postulados inusuales sobre 14: 383-386.
relaciones con los grupos externos; no hay evidencia geolgica que Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis, pp. 7-36
sustente la idea que frica est relacionada con las Antillas Mayores. in: Platnick, N. I. y V. A. Funk (eds.), Advances in cladistics, Columbia
Aparentemente, ste sera el menos confiable de los tres mtodos University Press, New York.
examinados aqu. Farris, J. S. 1989. Hennig86. Publicado por el autor, Port Jefferson
La bsqueda de un mtodo general para la reconstruccin biogeo- Station, New York.
grfica an prosigue. Creemos que el futuro nos deparar nuevos m- Goodman, M., J. Czelusniak, G. W. Moore, A. E. Romero-
todos, los que poseern las ventajas de los actuales y disminuirn sus Herrera y G. Matsuda. 1979. Fitting the gene lineage into its species
desventajas. Hasta ese momento, aconsejamos emplear el anlisis de lineage, a parsimony strategy illustrated by cladograms constructed from
parsimonia de Brooks y los rboles reconciliados para contribuir a diluci- globin sequences. Syst. Zool., 28: 132-163.
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244
245
DOS AMAZONIAS
Dalton de Souza Amorin
este caso, el concepto que lleva a su delimitacin es geogrfico, deter- Tal vez la mayor parte de la discusin sobre la evolucin biogeogrfica
minado por la topografa dada por el conjunto de ros de la regin, que de la Amazonia hasta ahora fue hecha bajo la ptica de los cambios
al unirse llegan juntos al mar (Fig.1). No obstante, la regin puede definirse ocurridos en la regin a lo largo del cuaternario. La visin prevaleciente
por otros criterios, por ejemplo, la continuidad de bosques en regiones a lo largo de la primera mitad del siglo XX era que la gran diversidad de
adyacentes. Por lo comn, esas definiciones se fundamentan en aspec- especies en la Amazonia era resultado de una supuesta continua estabi-
tos geolgicos o fitogeogrficos y no necesariamente designan una uni- lidad ecolgica (e.g. Darlington, 1957: 587). Esa supuesta estabilidad de
dad biogeogrfica natural o histrica. ambientes tropicales se contrapona al conocimiento ya disponible de las
Algunas caractersticas de la Cuenca Amaznica son peculiares. En oscilaciones del clima conocidas para las reas templadas del Hemisferio
la frontera entre Brasil y Per, a ms de 2000 km de la boca del ro Norte, para las cuales desde inicios de siglo ya se conoca la influencia de
Amazonas en lnea recta, el ro Solimes slo est a 80 m por arriba periodos de glaciacin (Adams, 1902, 1905; Stresemann, 1919, 1920;
del nivel del mar. En su cara norte, la Cuenca Amaznica est delimita- Hultn, 1937).
da por el cratn de las Guyanas, al oeste por la cadena andina y al sur Los estudios de geomorfologa de la Amrica del Sur, a partir de la
por las sierras que separan la Cuenca Amaznica de la Cuenca del dcada de 1950 (AbSaber, 1959, 1962, 1967, 1971; Bigarella, 1964,
Paran. Al este, un conjunto de sierras de altitud escasa a media, en 1971; Bigarella y AbSaber, 1961) comenzaron a mostrar un cuadro dis-
alineamiento norte/sur (Serra do Gurupi, Serra do Tiracambu y Serra tinto en la evolucin del clima del cuaternario para la Amazonia. Hoy da
da Corda) asla los ros ms orientales de la Cuenca Amaznica los est ampliamente demostrado que la influencia de las glaciaciones no se
ros Araguaia y Tocantins de cuencas aisladas ms al este, en particu- restringieron a las reas templadas del globo aunque en ellas su efecto
lar de los ros Gurupi, Meamirim, Itapecuru y Parnaba, adems de fuese ms intenso, alcanzando tambin las reas ecuatoriales. Las reas
otros menores. tropicales tuvieron en los mximos de glaciacin una reduccin de la
La mayor parte de esa regin actualmente est ocupada por am- pluviosidad y de la temperatura. Ese cambio climtico provoc una reduc-
bientes de bosque, aunque algunas reas tengan ambientes intercalados cin en la distribucin de los bosques y un aumento del rea ocupada por
de formacin abierta, como manchones de cerrado, llanuras, u otros vegetacin abierta (Haffer, 1969; Vanzolini y Williams, 1970; Vanzolini,
hbitats. No obstante, como se discutir adelante, el cuadro actual de 1973). Estudios posteriores, al utilizar otras tcnicas, incluso anlisis
amplia distribucin de ambientes forestales en toda esa rea no ha sido paleopalinolgicos, vinieron a corroborar las hiptesis de ocurrencia de
estable a lo largo del terciario superior y el cuaternario, que ya tuvo esas fluctuaciones (Ab Saber, 1977a, b; Absy, 1979, 1982; Van der
ocupacin relativamente amplia por ambientes abiertos. Adems de eso, Hammen, 1972, 1974; van Geel y van der Hammen, 1973; Prance, 1982).
la formacin vegetal forestal dentro de la Amazonia no es homognea. Esos estudios muestran entonces que, a lo largo del cuaternario,
Hay reas de inundacin peridica por los ros de la regin denomi- hubo una sucesin de periodos en que la selva Amaznica tuvo amplia
nadas varzeas y reas que siempre estn libres de inundacin. Por distribucin y continuidad en la cuenca hidrogrfica, seguido de perio-
otro lado, aun cuando a lo largo del curso de los ros las altitudes sean
bajas, en los nacimientos de los ros mayores, hay bosques en reas ms
altas, inclusive en las faldas de los Andes, generando una variacin altitudinal
bastante grande de tipos forestales, as como de especies vegetales do-
minantes en cada rea (Fig. 2). Incluso conviene subrayar que hay
manchones forestales fuera de la Cuenca Amaznica que parecen estar
directamente relacionados con la flora y la fauna de esa rea.
Geolgicamente la Cuenca Amaznica ha tenido una altitud relati-
vamente baja en relacin con el nivel del mar, al menos desde el
Cmbrico. Eso condujo a que, en varias etapas en la evolucin del globo
terrestre, presiones tectnicas y variacin del nivel del mar hicieran que
buena parte de la cuenca estuviese completamente sumergida, perma-
neciendo emergidas slo las reas ms altas a su alrededor. Eso parece
haber ocurrido de forma ms acentuada en el silrico y en el devnico y,
ms recientemente, en el cretcico (Figs. 3a-c). Un resumen de los even-
tos geolgicos que afectan la parte brasilea de la Amazonia puede en-
contrarse en Petri y Flfaro (1983). La discusin de eventos geolgicos
con implicaciones para la biogeografa de la regin fueron discutidas por
Brooks et al. (1981) y Amorim y Pires (1996). La continuidad de los
ambientes de bosque de la regin Amaznica hizo que fuera vista como
una unidad. De hecho, desde el siglo pasado, con los trabajos del bot-
nico suizo De Candolle (1820, 1838), la Amazonia quiz haya sido vista
como una unidad biogeogrfica. Solo estudios biogeogrficos ms re- Fig. 1. Mapa del norte de la Amrica del Sur,
cientes comenzaron a modificar esa idea. con la delimitacin hidrogrfica de la Cuenca Amaznica.
246
Selva tropical
Selvas andinas
Mangue
Caatingas
Estepas andinas
Campos cerrados
Estepas gramneas
Dunas litorales
Fig. 2. Formaciones vegetales actuales de la parte norte de la Amrica del Sur (modificado de Hueck, 1972),
mostrando la dominancia de elementos forestales en la Cuenca Amaznica, con la presencia de ambientes abiertos dentro del dominio Amaznico.
dos de fragmentacin, en que las selvas quedaban restringidas a reas ambientes forestales fuese resultado del ltimo evento de glaciacin, el
ms altas, que mantenan por una cuestin del relieve una mayor pluvio- Wisconsiniano, ocurrido entre 18,000 y 15,000 aos antes. Eventos de
sidad (Fig. 4). Ms tarde se demostr que ese proceso tambin afect a glaciacin anteriores en el Pleistoceno habran sido responsables por
la selva Atlntica. Las reas que mantienen la menor distribucin conti- eventos de cladognesis ms basales en la historia de esos grupos tropi-
nua de selvas en los mximos de glaciacin se llaman refugios. Situacin cales. As, la historia del patrn biogeogrfico actual habra sido muy
inversa ocurra para las vegetaciones abiertas, que en el mximo de reciente, formado a lo largo de los ltimos 2,000,000 de aos.
interglaciacin tenan su distribucin fragmentada, estando restringidas a La teora de los refugios tiene una serie de limitaciones. Una de ellas
reas aisladas unas de las otras; y en los mximos glaciales tuvieran una es que el modelo de refugios implica un proceso de especiacin aloptrida,
distribucin amplia. con la subdivisin de especies de amplia distribucin original o sea, es
Esos datos de oscilacin del clima y de la distribucin de las formas un caso particular de vicarianza (Brown, 1977; Vanzolini y Williams, 1981;
vegetales a lo largo del Cuaternario, inicialmente llevaron a Haffer (1969, Haffer, 1981,1982; Duellman, 1982; Nelson, 1982; Amorim, 1991). A
1970, 1974, 1977), Vanzolini y Williams (1970) y Vanzolini (1970,1973), pesar de eso, la teora, propiamente hablando, tiene necesariamente
seguidos de muchos otros autores (e.g., Mller, 1973; Lamas, 1973, una base dispersionista. El problema es que hay un enorme hiato entre
Prance, 1973, 1978, 1982; Brown, 1976, 1977, 1982; Simpson y Haffer, el inicio de la tectnica de placas, en el jursico-cretcico con la sepa-
1978; Dixon, 1979) a postular que la fragmentacin de las selvas era la racin entre Amrica del Sur y frica y el inicio de los ciclos de glaciacin
causa de cladognesis que lleva a la formacin de especies. En el mxi- durante el plio-pleistoceno. Sin embargo, un nmero creciente de estu-
mo de interglaciacin, las especies de bosques tendran amplia distribu- dios biogeogrficos indica que varios grupos de animales y plantas pre-
cin, siendo subdivididas en el mximo glacial en especies descendien- sentes en las diversas formaciones vegetales de Amrica del Sur son de
tes, aisladas en los refugios. O sea, que las fluctuaciones glaciales e origen gondwnico (vea Amorim y Pires, 1996).
interglaciales seran causantes de especiacin y explicaran la alta diversi- Algunos defensores de la teora de los refugios ms recientemente
dad en la regin. procuraron quitar el nfasis que dieron a los eventos de fluctuacin del
Esa teora, llamada genricamente Teora de los Refugios Cua- clima al final del Pleistoceno, realzando que hay indicios de que el inicio de
ternarios (ver Prance, 1982), propone entonces, que el patrn actual los periodos de glaciacin habra ocurrido en el oligoceno. Sin embargo,
de reas de endemismo y de distribucin geogrfica de especies en eso no evita al contrario, intensifica los problemas ms graves de la
247
Fig. 3. reas emergidas y sumergidas del norte de la Amrica del Sur en diferentes periodos. A, Paleozoico; B, silrico; C, devnico; D, cretcico. (Tomado de Amorim y Pires, 1996).
teora (Amorim, 1991). Si al menos en los eventos ms intensos de fluc- Los indicios de fluctuacin del clima y variacin de las formaciones
tuacin climtica hubiese ocurrido la secuencia prevista en el modelo, de vegetales a lo largo del cuaternario son muy seguros. Lo ms probable es
fusin bitica (resultando que las especies anteriormente fragmentadas que el problema en el modelo de refugios no est en la idea de que haya
alcancen amplia distribucin) y nueva fragmentacin, que resulta en habido retraccin en la distribucin de las especies, sino en la premisa que
especiacin, la incidencia de un nmero relativamente pequeo de ciclos las especies alcancen amplia distribucin en el mximo de interglaciacin.
de fluctuacin del clima en pocos millones de aos provocara un nmero Por lo tanto, sin amplia distribucin, aunque los ambientes de selva pasen
geomtricamente alto de especies (Amorim, 1991). Los nmeros de es- por un proceso de fragmentacin, en las especies no ocurre, de modo
pecies que seran generadas, al usar tales simulaciones, son muchos rde- que la fluctuacin del clima no resulta en eventos de especiacin.
nes de magnitud mayores que los nmeros conocidos para la diversidad En ese contexto, las reas de endemismo hoy observadas en Am-
de especies de cualquier grupo en la regin. rica del Sur habran sido formadas bajo eventos geolgicos ms anti-
248
Fig. 4. Sntesis del modelo clsico de refugios. A, Oscilacin climtica entre mximos glaciales e interglaciales, en los mximos glaciales, el clima es ms seco y fro, en los mximos
interglaciales, es ms hmedo y caliente; B, distribucin hipottica de las formaciones forestales y abiertas en el mximo interglacial; C, distribucin hipottica de las formaciones
forestales y abiertas en el mximo glacial.
Fig. 6. Situacin tpica de grupos neotropicales de origen gondwnico. El grupo hermano de un taxn con distribucin afro-oriental tiene varios subgrupos,
cada uno de los cuales tiene amplia distribucin en la regin Neotropical. Esto significa que la replicacin es la regla para la evolucin de grupos neotropicales.
fica de la regin es compleja. Marroig y Cerqueira (1997) tal vez realizan graves. Esto es, con los problemas de extincin y falta de recoleccin
la revisin ms completa de la literatura reciente sobre la historia para cada uno de los subgrupos con amplia distribucin, se corre el
biogeogrfica de la Amazonia. Adems de eso, proponen un evento riesgo de incluir como subgrupos de distribucin ortloga a miembros
ms en el cuaternario que, en su opinin, podra ser causante de algu- de grupos parlogos (Fig. 7), generando componentes falsos. Solo el
nos de los patrones de endemismo, con la formacin de una gran laguna estudio de grupos con un muestreo ms amplio y cuidadoso en la de-
en el rea ms baja de la cuenca Amaznica, lo que antes ya fue discuti- teccin de los distintos grupos de distribucin replicada pueden evitar
do en la literatura como un evento de origen ms antiguo (Rsnen et anlisis equivocados.
al., 1995). Las figuras 8-20 muestran las distribuciones de grupos de especies
de Sciaridae, Ditomyiidae (Diptera) (Amorim y Pires, 1996), Pentatomidae
(Hemiptera) (Grazia, 1997; Campos, 1999), Apidae (Hymenoptera)
Vicarianza en la Amazonia a partir del cretcico (Camargo, 1996) y Callitrichidae (Primates) (Amorim y Pires, 1996) en
Amrica del Sur. La sobreposicin de los cladogramas biolgicos con las
La dificultad de realizar recolectas extensas en toda la Amazonia de reas de distribucin de las especies (Rosen, 1978; Platnick y Nelson,
modo que permita un anlisis amplio de la evolucin biogeogrfica de la 1978; Nelson y Platnick, 1981; Humphries y Parenti, 1986) lleva a un
regin, hace que an sea pequeo el nmero de estudios comprensi- cladograma general de reas para la regin (Figs. 21-22).
vos que utilicen mtodos biogeogrficos modernos. Por lo menos pare- Primeramente es interesante observar que esos patrones de gru-
ce haber 30 reas de endemismo solo para la Cuenca Amaznica, cu- pos taxonmicos distantes (como insectos y primates) son bastante con-
briendo un rea de millones de kilmetros cuadrados. Es necesario un gruentes entre s, indicando una alta probabilidad de que hayan sido
esfuerzo de dcadas de recoleccin en toda la regin para que se pueda generados por eventos de vicarianza. Incluso, las reas de los compo-
considerar que un grupo fue suficientemente muestreado para generar nentes en diversos niveles de esa historia son congruentes con aquellas
un anlisis biogeogrfico confiable. Tal vez los grupos mejor recolecta-
dos y estudiados desde ese punto de vista parecen ser primates, lacerti-
lios, aves y abejas. De esos, lacertilios y aves fueron estudiados especial-
mente bajo un enfoque de teora de los refugios (ver Prance, 1982), de
modo general, sin anlisis cladsticos. El trabajo de Cracraft y Prum (1988)
de algunos grupos de aves de la Amazonia tiene una orientacin cladstica,
pero la interpretacin biogeogrfica se vincula a eventos recientes. Solo
ms actualmente comienzan a aparecer los primeros estudios biogeo-
grficos que primero buscan un patrn biogeogrfico general antes de
avanzar cualquier modelo de causalidad a priori.
El primer problema a considerarse es que la historia de los grupos
neotropicales de origen gondwnico es antigua. Entonces, para cada
grupo monofiltico con amplia distribucin en la regin, hay varios
subgrupos, cada uno de los cuales se presenta ampliamente distribuido
Fig. 7. Problemas de muestreo en el reconocimiento de grupos de distribucin
en la Amrica del Sur, Central y el Caribe (Fig. 6). Eso hace que los
parloga. Izquierda, filogenia hipottica con todas las especies generadas en la evolucin
problemas de falta de reconocimiento de grupos con distribucin repli-
de un grupo en una regin, las flechas indican las especies conocidas y las cruces las
cada o parloga (Amorim, 1987, 1992; Nelson y Ladiges, 1996; Amorim
especies que no son conocidas. Derecha, filogenia aparente con las siete especies
y Pires, 1996), generados por carencia de muestreo, sean extremamente
conocidas y los falsos componentes generados en un estudio biogeogrfico.
250
8 9 10
11 12 13
14 15 16
Figs. 8-16. Patrn filogentico y biogeogrfico de grupos neotropicales. 8, Nuevo gnero 1 de Ditomyiidae (Diptera); 9, nuevo gnero 2 de Ditomyiidae (Diptera); 10, grupo II de
Rhynchosciara (Diptera: Sciaridae); 11, grupo III de Rhynchosciara (Diptera: Sciaridae) ; 12, grupo I de Rhynchosciara (Diptera: Sciaridae); 13, grupo americana+ del grupo I de
Rhynchosciara; 14, grupo baschanti+ del grupo I de Rhynchosciara; 15, grupo Evoplitus de Pentatomidae (Heteroptera); 16, grupo Ochlerus de Ochlerini (Heteroptera: Pentatomidae)
(8-14 modificadas de Amorim y Pires, 1996; 15 modificada de Grazia, 1997; 16 modificada de Campos, 1999).
delimitadas por eventos geolgicos ocurridos a lo largo de la historia El evento ms antiguo que afecta la regin Neotropical, despus de su
cretcica-terciaria de Amrica del Sur. Y, finalmente, la secuencia de even- separacin del frica, parece ser la separacin del Caribe en relacin con
tos cladogenticos del cladograma biolgico de reas es congruente con la la regin Neotropical continental, fuera del propsito de este trabajo
secuencia de eventos geolgicos. O sea, hay congruencia corolgica y (Amorim, en preparacin) (Fig. 21). Luego, hay una separacin entre los
cronolgica entre el patrn biogeogrfico y el patrn geolgico, lo que elementos ligados al escudo de las Guyanas y al Escudo del Brasil por la
indica que hay alta probabilidad de que esos eventos geolgicos conoci- formacin de una transgresin marina amplia an en el cretcico. Esa divi-
dos hayan sido la causa de los eventos de vicarianza encontrados. sin genera los componentes denominados aqu NWNeo y SENeo
251
17 18
19
20
Figs. 17-20. Patrn filogentico y biogeogrfico de grupos neotropicales. 17, Callithrix (Primates: Callitrichidae); 18, Leontopithecus (Primates: Callitrichidae);
19, Saguinus (Primates: Callitrichidae); 20, grupo asymmetrica de Neorhegmoclemina (Diptera: Scatopsidae) (modificadas de Amorim y Pires, 1996).
(Amorim y Pires, 1996), que actualmente se yuxtaponen a lo largo de los marina parece haber sido a lo largo del ro Solimes, continundose por
ros Amazonas-Madeira-Mamor. El lago Titicaca, de agua salobre, en la el ro Japur, que entra por Colombia, en lugar de desviarse hacia el sur.
frontera del Per y Bolivia, es un relicto de ese evento geolgico y preci- Eventos de transgresin en la regin del Mar de Maracaibo parecen
samente se localiza en la continuacin al suroeste de ese eje. haber sido responsables por patrones ms al norte.
Los eventos de cladognesis internos del componente noroeste de Los eventos de cladognesis del componente sudeste de la regin
la regin Neotropical estn ligados especialmente al surgimiento de los Neotropical son de dos tipos. Por un lado, el gran brazo lacustre forma-
Andes. El primero de ellos separa a Amrica Central y las regiones do a lo largo del eje de los ros Parnaba-So Francisco (curso medio)-
cisandinas de la Amazonia propiamente dicha. El segundo parece co- Paran separ la porcin sudeste de la Amazonia y la selva Atlntica. Por
rresponder al origen de la nueva transgresin formada ms al norte, otro lado, el surgimiento de la Serra do Mar y de la Serra da Mantiqueira
despus de la elevacin de los Andes en su porcin sur, en que fue gener una serie de reas de endemismo a lo largo del eje sur-norte de
cerrado el paso a la altura de Bolivia. El nuevo eje de esa transgresin la selva Atlntica.
252
Fig. 21. Patrn general para la evolucin biogeogrfica de la regin Neotropical. El primer evento de vicarianza separa las areas caribeas de la regin Neotropical continental; la
divisin siguiente separa la parte continental en un componente noroeste y otro sureste. El lmite entre esas dos reas est dado por los ros Amazonas-Madeira-Mamor. El rea
noroeste se extiende al este de la boca actual del ro Amazonas. Compare con los eventos geolgicos del cretcico en la figura 3D.
Fig. 22. Cladograma con la secuencia de eventos de vicarianza en la historia de la regin Neotropical sobre una base temporal, con la indicacin del origen polifiltico
de la Amazonia. No hubo distorsin de la unidad de tiempo para destacar los periodos ms recientes. Las abreviaturas son las mismas que las de la figura 21
(modificado de Amorim y Pires, 1996).
Callithrix en el sudeste de la Amazonia y en la selva Atlntica (Fig. de mayor proximidad con las especies al oeste de la cuenca del ro
17); y la presencia de especies de Saguinus en el extremo noroeste Amazonas.
de la Amrica del Sur (Fig. 19). Finalmente, se debe abandonar el concepto biogeogrfico tradicio-
La Amazonia actual, por lo tanto, es slo la expansin hasta la nal de Amazonia como unidad histrica idntica a la delimitacin de la
yuxtaposicin de las biotas forestales del Escudo de la Guyana y el cuenca Amaznica. Los elementos faunsticos y florsticos de otras cuen-
Escudo del Brasil, formando un ambiente forestal actualmente conti- cas especialmente del Orinoco, Parnaba, Meamirim e Itapecuru, ade-
guo. Ambas son, tpicamente, biotas tropicales forestales, pero ellas se ms de los ros de las Guyanas forman parte de la historia de la biota
originan de unidades histricas distintas en Amrica del Sur, cuyo ori- del Escudo de las Guyanas. En ese sentido, la selva Atlntica es parte de
gen se remonta a la transgresin marina del Cretcico que dividi la la misma unidad histrica que la selva en el sudeste de la Amazonia,
Amrica del Sur. Desde el punto de vista biogeogrfico, la Amazonia, derivada del Escudo de las Guyanas. As, por ejemplo, muchas de las
por lo tanto, es una unidad artificial: el elemento unificador es topogr- interpretaciones biogeogrficas que postulan invasin de elementos
fico (la cuenca que concentra ros que se originan en diferentes reas amaznicos hacia afuera de la cuenca son solo ruido de anlisis que
altas) y no biogeogrfico (histrico). resulta de la falsa suposicin de que el sudeste amaznico tenga una
Otro elemento interesante que resulta del anlisis es el reconoci- fauna amaznica.
miento de otras unidades menores. Adems de la regin sudeste de la
Amazonia (al sudeste del eje Amazonas-Madeira-Mamor), hay un rea
grande al oeste del Madeira-Mamor delimitada al norte por el Agradecimientos
Solimes-Japur, que corresponde, por ejemplo, a la distribucin del
gnero Callimico (Primates). Como fue comentado, por otro lado, las Agradezco a Jorge Llorente-Bousquets por la traduccin del texto al
especies endmicas del noroeste del estado de Par tiene relaciones espaol y a Juan J. Morrone por su ayuda en la edicin del texto.
254
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256
257
Para la obtencin de cladogramas resueltos se utiliz el programa Figs. 2-11. Cladogramas fundamentales de reas de los taxones empleados (izquierda)
computarizado COMPONENT versin 1.5 (Page, 1989). Los clado- y su resolucin bajo el supuesto 2 (derecha). 2-4, Cnemalobus; 5, 6, Tristiridae; 7, 8,
gramas fundamentales de reas de cada taxn (Figs. 2, 5, 7, 9 y 12) Acanthognathus; 9-11, Enoplopactus. El valo en los nodos indica el momento del
fueron analizados bajo el supuesto 2 (Nelson y Platnick, 1981). Cuan- levantamiento de la Cordillera de los Andes y el crculo indica la misma secuencia de
do se obtuvieron uno o dos cladogramas se muestran todos (Figs. 3 y reas a partir de ese nodo.
261
15) es igual a uno de los obtenidos por interseccin (Fig.14) y es el que
elegimos para tratar de establecer la posible historia de las reas ridas
de Amrica del Sur.
Discusin
Resultados
18 19 20 21
22 23 24
Figs. 18-24. Secuencia de fragmentacin de las reas. 18, Separacin de Llanos Chaqueos; 19, separacin de Desierto Intermedio;
20, separacin de Desierto de Coquimbo; 21, separacin de Monte Boreal;
22, separacin de Cordillera de la Costa y de Cordillera Andina y Valle Central;
23, separacin de Monte Central y Chaco Occidental; 24, separacin de la Payunia y Patagonia Occidental.
264
Con respecto a los dos siguientes nodos que involucran el Desier- Agradecimientos
to Intermedio y el rea de Coquimbo, Axelrod et al. (1991) postula-
ron que el desierto de Atacama se form en el terciario superior; sin Agradecemos a Esperanza Cerdeo por la lectura crtica y los
embargo, todos los taxones que ocupan esta rea poseen una ubica- comentarios realizados. Al Consejo Nacional de Investigaciones Cient-
cin muy basal en los cladogramas, lo que indica una separacin muy ficas y Tcnicas de Argentina (CONICET, PIP 4678) y a la National
antigua. Shmida (1985) propuso que es un desierto antiguo, puesto Geographic Society (NGS 4662-91) por el apoyo econmico.
que all se encuentra una alta diversidad de formas nicas. El margen
occidental de Amrica del Sur fue notablemente influido por la
reacomodacin de las placas durante el eoceno, desde los 48 a 25 Referencias
Ma, esto provoc la compresin de los basamentos que produjo la
orogenia Inca a fines del eoceno y principios del oligoceno (37 Ma), lo Aalbu, R. L. y F. G. Andrews. 1996. A revision of the Neotropical
que puede haber producido la separacin de las reas septentrionales genus Discopleurus Lacordaire (Tenebrionidae: Stenosini). Col. Bull.,
de Chile (Figs. 19-20). Ya en el oligoceno medio la Cordillera de la 50(1): 14-38.
Costa ascendi completamente. Axelrod, D. I., M. T. Kalin Arroyo y P. H. Raven. 1991.
La separacin del Monte Boreal (Fig. 21) puede haberse debido a Historical development of temperate vegetation in the Americas. Rev.
una ingresin marina que ocurri en las mismas reas que el mar Chil. Hist. Nat., 64: 413-446.
mastrichtiano. Esta ingresin comenz en el oligoceno tardo y dur Bonniard de Saludo, P. 1969. Nouveaux carabiques du Chili. Bull.
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de este periodo se ven elementos ermicos (Andalgal). gen. n. (Coleoptera: Tenebrionidae). Ent. Scand., 30 (4): 361-396.
Flores, G. E.2000a. Cladistic analysis of the Neotropical tribe Nyc-
teliini (Coleoptera: Tenebrionidae). J. New York. Ent. Soc., 108 (1-
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Si bien la mxima expansin de los desiertos se produjo en el Thylacoderes Solier (Coleoptera: Tenebrionidae), with descriptions of
cenozoico superior, la diversidad de los taxones ermicos apoyara un two new species. J. New York Ent. Soc.,108 (1-2): 76-94.
origen gondwnico o pangico para alguno de sus componentes. Esta Flores, G. E. y S. Roig-Juent. 1997. Systematic revision of the
fauna ermica se ha diversificado a lo largo del cenozoico, aislada de Neotropical genus Entomoderes Solier (Coleoptera: Tenebrionidae).
otros continentes australes. El cladograma general de reas muestra que Ento. Scand., 28: 141-162.
la primera rea en separarse fue la regin central de Argentina; siguieron Flores, G. E. y P. Vidal. 2000a. Revalidation and systematic revision
los desiertos septentrionales de Chile, que son de gran antigedad. Va- of the Chilean genus Callyntra Solier (Coleoptera: Tenebrionidae). Ann.
rios de los eventos vicariantes parecen coincidir con ingresiones mari- Ent. Soc. Am., 93 (5): 1052-1075.
nas. Sin embargo, estas barreras desaparecieron, al retirarse el mar, lo Flores, G. E. y P. Vidal. 2000b. Cladistic analysis of the Chilean
que posibilit nuevos cosmopolitismos por parte de los taxones nue- genus Callyntra Solier (Coleoptera: Tenebrionidae), with description of
vos. El evento vicariante ms claramente correlacionado con el a new species. J. New York Ent. Soc., 108 (3-4): 187-204.
cladograma lo constituye el levantamiento de la cordillera de los Andes, Flores, G. E. y P. Vidal. En prensa. Systematic revision and
en la fase Quechua, que alcanz 3,000 m de altura; este evento separ redefinition of the Neotropical genus Epipedonota Solier (Coleoptera:
hasta la actualidad a los taxones en grupos occidentales del rea central Tenebrionidae), with descriptions of eight new species. Ins. Syst. Evol.
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267
Mtodos
Los taxones considerados en este anlisis corresponden a seis g- Provincia del Bosque Magallnico
neros y un grupo genrico de colepteros Curculionidae, que suman
un total de 69 especies: Alastoropolus y Psuchocephalus (Morrone y Roig- Provincia del Pramo Magallnico
Juent, 1999), Puranius (Morrone, 1994b), Germainiellus (Morrone,
1993), Antarctobius (Morrone, 1992a), grupo genrico Falklandius
(Morrone, 1992b, 1997; Morrone y Anderson, 1995) y Rhyephenes Fig. 2. Cladograma general de reas obtenido mediante la aplicacin de las tcnicas
(Morrone, 1996b). de rboles reconciliados y BPA.
270
Discusin Cabrera, A. L. y A. Willink. 1973. Biogeografa de Amrica Latina.
Monografa 13, Serie de Biologa, OEA, Washington D.C.
Morrone et al. (1994) realizaron un anlisis biogeogrfico de las pro- Carpenter, J. M. 1992. Incidit in Scyllam qui vult vitare Charybdim.
vincias de la subregin Subantrtica, aplicando la tcnica TAS (Three Area Cladistics, 8: 100-102.
Statements), de acuerdo con el cual la secuencia de fragmentacin de las Crisci, J. V. M. M. Cigliano, J. J. Morrone, y S. Roig-Juent.
provincias meridionales es el mismo que el obtenido en el presente tra- 1991a. Historical biogeography of southern South America. Syst. Zool.,
bajo para ambas tcnicas aplicadas. Sin embargo, en el caso de Morrone 40: 152-171.
et al. (1994) las provincias meridionales no constituyen un grupo Crisci, J. V. M. M. Cigliano, J. J. Morrone, y S. Roig-Juent.
monofiltico, ya que la provincia del Bosque Valdiviano aparece como 1991b. A comparative review of cladistic biogeography approachs to his-
hermana del conjunto formado por las islas Malvinas, Bosque Magallnico torical biogeography of southern South America. Austr. Syst. Bot., 4: 117-126.
y Pramo Magallnico, y a su vez la provincia del Maule aparece como Dinerstein, E. D. M. Olson, D. J. Graham, A. L. Webster,
hermana del conjunto formado por las restantes cuatro provincias. En el S. A. Primm, M. P. Bookbinder y G. Ledec. 1995. Una evalua-
trabajo mencionado no se incluy la subregin Chilena Central. cin del estado de conservacin de las eco-regiones terrestres de Amrica
Morrone (1996c) analiz los patrones de distribucin exhibidos por Latina y el Caribe. World Bank, Washington, D.C.
la tribu Aterpini (Coleoptera: Curculionidae) mediante un anlisis Goodman, M., J. Czelusniak, G. W. Moore, A. E. Romero-
panbiogeogrfico. Su conclusin fue que la provincia del Maule es un Herrera y G. Matsuda. 1979. Fitting the gene lineage into its species
rea compleja (nodo), punto de encuentro de dos biotas ancestrales, lineages: A parsimony strategy illustrated by cladograms constructed from
ya que manifiesta relaciones tanto con la subregin Chilena Central como globin sequences. Syst. Zool., 28: 132-168.
con la provincia del Bosque Valdiviano. A su vez, Posadas et al. (1997), Katinas, L., J. J. Morrone y J. V. Crisci. 1999. Track analysis reveals
al estudiar el patrn de distribucin de plantas vasculares en la regin the composite nature of the Andean biota. Austr. Syst. Bot., 47: 111-130.
Andina utilizando panbiogeografa y anlisis de parsimonia de endemis- Kuschel, G. 1960. Terrestrial zoology in southern Chile. Proc. R. Soc.
mos (PAE) concluyeron que el rea septentrional de la subregin London, ser. B, 152: 540-550.
Subantrtica muestra relaciones complejas con la porcin meridional Maury, E. A., R. Pinto da Rocha, y J. J. Morrone. 1996. Dis-
de la subregin Chilena Central. tribution of Acropsopilio chilensis Silvestri, 1904 in southern South America
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Subantrtica y la subregin Chilena Central podra deberse a eventos Moore, D. M. 1968. The vascular flora of the Falkland islands. British
de dispersin, como muestran los resultados de DIVA, ya que la disper- Antarctic Survey, Scientific reports, nro. 60, Londres.
sin entre estas reas implica una frecuencia aproximada del 61% de Morrone, J. J. 1992a. Revisin sistemtica y anlisis cladstico del
los eventos de dispersin totales. Aun ms, los eventos de dispersin gnero Antarctobius Fairmaire (Coleoptera: Curculionidae). Neotropica,
ms frecuentes implican siempre a la provincia del Maule, ya sea con 38: 3-20.
respecto a la subregin Chilena Central o con respecto a la provincia Morrone J. J. 1992b. Estudio taxonmico y biogeogrfico del gne-
del Bosque Valdiviano, de aqu que su aparente complejidad biogeogrfica ro subantrtico Falklandiellus Kuschel (Coleoptera: Curculionidae). Physis
pueda adjudicarse a la dispersin y a la capacidad de su biota de coloni- C, 50: 105-10.
zar otras reas. Por ello, la relacin aparente entre las provincias del Morrone J. J. 1993. Revisin sistemtica de un nuevo gnero de
Bosque Valdiviano y del Maule con la subregin Chilena Central en los Rhytirrhinini (Coleoptera, Curculionidae), con un anlisis biogeogrfico his-
cladogramas obtenidos tanto por BPA como por rboles reconciliados trico del dominio Subantrtico. Bol. Soc. Biol. Concepcin, 64: 121-145.
podra ser una distorsin, debida a que estos mtodos son incapaces de Morrone J. J. 1994a. Distributional patterns of species of Rhytirrhinini
discriminar los fenmenos de dispersin que podran generar relacio- (Coleoptera: Curculionidae) and the historical relationships of the Andean
nes reticulares entre las reas. Por otra parte, las relaciones entre las provinces. Global Ecol. Biog. Let., 4: 188-194.
tres provincias meridionales de la subregin Subantrtica, manifiestas Morrone J. J. 1994b. Systematics, cladistics, and biogeography of the An-
tanto en la aplicacin de rboles reconciliados como de BPA y dean weevil genera Macrostyphlus, Adioristidius, Puranius, and Amathynetoides,
concordantes con la hiptesis de Morrone et al. (1994), corresponde- new genus (Coleoptera: Curculionidae). Am. Mus Novit., 3104: 1-63.
ran a eventos vicariantes, corroborados a travs de la aplicacin de Morrone J. J. 1995. Asociaciones histricas en biologa comparada.
DIVA que muestra bajas frecuencias de dispersin entre estas reas y Ciencia (Mxico), 46: 229-235.
donde la frecuencia de vicarianza ms alta corresponde a la separacin Morrone J. J. 1996a. The biogeographical Andean subregion: A
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Fig. 1. Mapa de Mxico que muestra las localidades de bosque mesfilo de montaa analizadas (modificado de Challenger, 1998). 1, Tenango de Doria, Hidalgo;
2. Helechales, Veracruz; 3, Tlanchinol, Hidalgo; 4, Huayacocotla, Veracruz; 5, norte de Quertaro; 6, Teocelo, Veracruz; 7, Huautla de Jimnez, Oaxaca; 8, Gmez Faras,
Tamaulipas; 9, El Triunfo, Chiapas; 10, Volcn San Martn, Veracruz; 11, Montebello, Chiapas; 12, La Chinantla, Oaxaca; 13, Sierra de San Carlos, Tamaulipas; 14, Nueva Galicia,
Jalisco-Colima-Michoacn; 15, San Jernimo Coatln, Oaxaca; 16, Sierra de Manantln, Jalisco-Colima; 17, Serrana de San Juan, Nayarit; 18, Ocuilan, Morelos-Mxico;
19, Iztacchuatl, Distrito Federal-Mxico; 20, Omiltemi, Guerrero; 21, Molocotln, Hidalgo; 22, Eloxochitln, Hidalgo; 23, Tlahuelompa, Hidalgo; 24, Tanctaro, Michoacn.
Escala = 1:3 700 000.
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Cuadro I. Unidades de anlisis, provincias florsticas mexicanas (sensu Rzedowski, 1978) donde se ubican y literatura consultada. CGM= costa del Golfo de Mxico;
SM= Serranas Meridionales; SMNO= Sistema Montaoso del norte de Oaxaca; SMO= Sierra Madre Oriental; ST= Serranas Transstmicas.