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BIOGEOGRAFA 2012-2013

PRESENTACIN

Francisco Ortega

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

F. ORTEGA

Presentacin de la Asignatura ........................................................................................................... 1


1. Crditos tericos: Temario .......................................................................................................... 1
2. Temario de la Asignatura ............................................................................................................ 2
3. Prcticas ..................................................................................................................................... 2
3.1 Estructura de la memoria ...................................................................................................... 2
3.2 Instrucciones para el envo de la Memoria de trabajo de Campo: ........................................ 3
4. Calificacin final .......................................................................................................................... 3

Presentacin de la Asignatura
Biogeografa es una asignatura optativa, cuatrimestral de Primer Cuatrimestre, del
quinto curso de la Licenciatura en Ciencias Ambientales. Se trata de una asignatura de
carcter terico-prctico que se distribuyen en las siguientes actividades:
Preparacin del programa terico (cuatro crditos). El programa terico est
constituido por 7 temas. La preparacin de estos temas se realiza mediante los
textos que el equipo docente deposita en el Curso Virtual.
Actividades prcticas no presenciales (un crdito): el alumno deber presentar
una Memoria de Trabajo. La obtencin de una calificacin mnima de 5 sobre
10 en esta memoria es condicin necesaria poder obtener la calificacin de
apto en la asignatura. Adems constituyen el 20 % de la calificacin final.
Examen. Al final del cuatrimestre habr un examen presencial escrito de dos
horas de duracin, en el que se deben contestar cuestiones tericas y/o
resolver problemas concretos aplicando los conocimientos tericos adquiridos.
Estos exmenes son obligatorios y se celebrarn en todos los Centros
Asociados, de manera coordinada al final del cuatrimestre, en fecha y hora que
se indica en la Gua de Ciencias Ambientales y en los puntos de informacin de
los Centros Asociados. Existe una convocatoria en septiembre para los
alumnos que no superen la asignatura en la primera convocatoria.

1. Crditos tericos: Temario


El desarrollo de cada uno de los temas (ver lista en apartado I) est fundamentalmente
contenido en los apuntes que se irn depositando en el apartado Contenidos del
Curso virtual.
Por otra parte, el equipo docente facilitar tambin, en forma de archivos adjuntos al
curso virtual, todos los textos complementarios que consideren pueden resultar de
inters para el alumno. Estos textos no forman parte de la materia evaluable, pero se
considera que su lectura aporta informacin valiosa para el contexto de la asignatura.

DIVERSIDAD ANIMAL Y VEGETAL 2012-2013

2. Temario de la Asignatura
El temario de la asignatura estar contenido en los temas que el equipo docente
cuelga en el Curso virtual. Este temario esta compuesto por 7 temas:
Tema 1.- Antecedentes histricos. Conceptos previos. Concepto de
Biogeografa.
Tema 2.- reas de distribucin: concepto, tipos, y anlisis.
Tema 3.- Patrones biogeogrficos. Reinos y regiones biogeogrficas.
Tema 4.- Ecobiogeografa. Procesos biogeogrficos: adaptacin, especiacin,
extincin.
Tema 5.- Pautas generales de distribucin de flora y fauna.
Tema 6.- Historia biogeogrfica del planeta: la vida en el espacio y en el
tiempo.
Tema 7.- Reconstrucciones de pautas biogeogrficas: Teoras migracionistas.
Teoras vicariancistas. Panbiogeografa. Biogeografa cladstica.
Los textos de los temas se facilitan a travs del Curso Virtual de la asignatura. Este
temario est relativamente coordinado con el libro de texto que se ha venido usando
tradicionalmente en la asignatura: Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La
dimensin espacial de la evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia
y Tecnologa. Mxico D.F. 359 p,
Aunque est disponible en muchas de las bibliotecas de los centros asociados, el texto
est agotado y es actualmente difcil de conseguir, por lo que el temario completo de la
asignatura es el contenido en los apuntes que se facilitan en el curso.

3. Prcticas
Los crditos prcticos de la asignatura se realizan de forma no presencial mediante el
desarrollo de un trabajo personal que concluye en la elaboracin de una memoria.
Esta memoria se remitir al equipo docente de la asignatura al menos una semana
antes de la realizacin de los exmenes de Enero.

3.1 Estructura de la memoria


El alumno elegir un tema que se ajuste total o parcialmente a la lista de temas de la
asignatura. Si el alumno tiene dudas sobre la relacin entre el tema que quiere
desarrollar y el contenido de estos bloques, puede discutirlo previamente con el equipo
docente de la asignatura.
La memoria escrita del trabajo debe tener una extensin entre 25 y 30 pginas, con
una tipo de letras de tamao 12 puntos e interlineado sencillo. En esta extensin se
incluyen las referencias bibliogrficas, pero no las figuras, los pies de figura y los
anexos tcnicos que se consideren necesarios (listados o tablas de datos por ejemplo)
La memoria debe contener:
1. Titulo.
2. Resumen del Trabajo (no ms de media pgina)
3. Introduccin. En la que se muestre el contexto del problema y se expliciten los
objetivos del trabajo.
4. Desarrollo del ensayo. Planteamiento del asunto que origina el ensayo.
5. Discusin.
6. Conclusiones.

F. ORTEGA

7. Bibliografa citada en el texto


8. Anexos

3.2 Instrucciones para el envo de la Memoria de trabajo de Campo:


Para su evaluacin, la Memoria de Trabajo de Campo debe remitirse al equipo
docente de la asignatura. La memoria se remitir a la direccin de correo electrnico:
bioevoluned@gmail.com haciendo constar en el asunto (o subject) la palabra:
MemBG1213
El documento debe ser un nico archivo en formato PDF de tamao menor de 15
megas cuyo nombre este compuesto (en ese orden) por:
MemBG1213_apellido I_apellido2_nombre del alumno_
As, por ejemplo el nombre adecuado de un archivo enviado por Jos Prez Garca es:
MemBG1213_Perez_Garcia_Jose
El envo del archivo por cualquier otra va o la multiplicidad de envos no consigue ms
que dificultar el proceso de recepcin y calificacin de las memorias.
El plazo de entrega de la Memoria de Trabajo de Campo del curso 2012/2013 se cierra
una semana antes de la primera semana de exmenes de Enero de 2013.

4. Calificacin final
La calificacin final de la asignatura estar compuesta en un 80% por la nota del
examen final, ms un 20% compuesto por la calificacin de la Memoria de Prcticas.
Esta frmula slo se computa si ambas calificaciones son iguales o mayores que 4,5, y
slo se considera aprobada la asignatura si la nota resultante es igual o mayor que 5.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 1: BIOGEOGRAFA

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 1: Biogeografa ........................................................................................................................ 1


1. Biogeografa................................................................................................................................ 1
1.1 Antecedentes histricos ........................................................................................................ 2
1.1.1 Biogeografa predarwinista, ............................................................................................ 2
1.1.2 Darwin y Wallace y el paradigma centro de origen-dispersin .................................... 2
1.1.3 Biogeografia de la Vicarianza ......................................................................................... 2
2. Especie, especiacin y filognia. ................................................................................................ 3
2.1 Especie.................................................................................................................................. 3
2.2 Especiacin ........................................................................................................................... 3
2.3 Grupos supraespecficos: Sistemtica filogentica ............................................................... 4
3. Bibliografa. ................................................................................................................................. 6
3.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 6

Tema 1: Biogeografa
Contenido: Biogeografa. Antecedentes histricos. Conceptos previos. Concepto de
Biogeografa.

1. Biogeografa.
La Biogeografa es la ciencia que estudia la distribucin espacial de los seres vivos,
tanto en su dimensin actual como en el transcurso histrico. De esta forma la
biogeografa pretende establecer los aspectos espaciales y espacio-temporales de la
biodiversidad y, por lo tanto, la dimensin espacial de la evolucin biolgica.
El objetivo de la biogeografia es la descripcin y el anlisis, en trminos causales, de
la distribucin de los seres vivos.
El elemento bsico de los estudios biogeogrficos es el rea de distribucin de los
organismos. El rea de distribucin es el espacio geogrfico que ocupa y con el que
interacta un taxn (es decir el grupo de organismos que pertenece a una unidad
taxonmica de cualquier categora).
Desde un punto de vista descriptivo, la biogeografia puede pretender clasificar la
superficie de la tierra en categorias jerarquizadas (biogeografa regional), el estudio
comparado de las reas de distribucin de los seres vivos (corologa) o al estudio
biogeogrfico de grupos sistemticos concretos.
La biogeografia analiza tambien los factores que influyen en la distribucin geogrfica
de los seres vivos. Esto factores pueden referirse a los parmetros biticos y abiticos
que intervienen sobre un territorio concreto en un momento dado (biogeografa
ecolgica) o a la historia evolutiva de los organismos implicados y la historia
paleogeogrfica del territorio analizado (biogeografa histrica).

BIOGEOGRAFA 2012-2013

1.1 Antecedentes histricos


Evidentemente, que los organismos presentan una distribucin concreta sobre la tierra
no ha escapado a la observacin humana e, histricamente, se han generado distintos
argumentos, muchas veces desde postulados mitolgicos y religiosos, para explicar
conceptos biogeogrficos, que generalmente hacen referencia a la dispersin de los
organismos y a su origen en el espacio y en el tiempo.
Los conceptos biogeogrficos estn tambin presentes en la obra de distintos
naturalistas preevolucionistas.
1.1.1 Biogeografa predarwinista,
Al igual que ocurra con la taxonoma, en este periodo los anlisis biogeogrficos se
caracterizan por un intento de clasificar el orden natural, estableciendo categoras
biogeogrficas de tipo sistemtico, obviando en muchos casos la importancia de los
procesos causales de esas categoras.
Alexander von Humbold (Ansichten der Natur., 1808; De distributio geographica
plantarum, 1817)
A.L.P.P. de Candolle (Gographie botanique raisanne, 1855).
D. Lyell (Principles of Geology 1830-1833)
En esta fase, se pretende establecer una regionalizacin de la Biosfera, mediante la
clasificacin de reas geogrficas atendiendo a sus semejanzas botnicas y
zoolgicas.
A este momento se remontan las primeras delimitaciones de Reinos y Regiones
zoogeogrficas y fitogeogrficas.
1.1.2 Darwin y Wallace y el paradigma centro de origen-dispersin
Las ideas aportadas por Darwin y Wallace han dominado la biogeografa moderna
hasta tiempos recientes y han sido la base de la denominada biogeografa
dispersalista basada en el paradigma centro de origen-dispersin.
Fundamentalmente consideran que los organismos aparecen en un lugar concreto y
se dispersan sobre una geografa estable para dar lugar a la distribucin actual.
Darwin reconoce que la existencia de diferentes animales y plantas en distintas partes
del planeta no es explicable nicamente en funcin del clima u otras condiciones
fsicas y propone que la distribucin geogrfica de una especie resulta de un proceso
de dispersin que se produce a partir de un centro singular de supuesta creacin
nico. Tambin considera que las especies afines proceden de un rea nica que
resulta el lugar de origen de su ancestro comn. De la misma forma, plantea que cada
especie migra de su rea original dependiendo de su capacidad de dispersin.
Wallace se interes tambin por conceptos evolutivos y formul, independientemente
de Darwin al que conoci y trat, una teora de la evolucin orgnica por seleccin
natural. Sin embargo, a la inversa que Darwin, Wallace defendi que la hiptesis
evolutiva respaldaba e integraba la interrelacin biogeogrfica. Propuso en 1876 una
clasificacin de la Biosfera en regiones y provincias que ha resultado muy influyente.
Como Darwin, Wallace basa gran parte de sus concusiones en criterios dispersalistas.
1.1.3 Biogeografia de la Vicarianza
A mediados del siglo XX, Len Croizat sienta las bases de la Panbiogeografia. Croizat
reconoce que algunos organismos filogenticamente alejados y con distintas
capacidades de dispersin pueden compartir similitudes en sus distribuciones,
concluyendo que esto puede explicarse a partir de eventos de fragmentacin de biotas
ocurridos en el pasado.
Tambin a mediados de siglo XX, Willi Hennig destaca la importancia de las relaciones
filogenticas entre los taxones para establecer su historia biogeogrfica. Utiliza la
filogenia de los taxones para establece un patrn jerrquico que, a su vez, indica la
historia biogeogrfica del grupo.

Utilizando los modelos de Croizat y Hennig surgi un nuevo modelo biogeogrfico, la


biogeografa de la Vicarianza. Se presume que los eventos de especiacin son
causados por el aislamiento entre poblaciones, por tanto las relaciones filogenticas
de los linajes reflejan el tiempo relativo de separacin entre las biotas o reas. En este
contexto y como se desarrollar posteriormente, se pueden obtener hiptesis
biogeogrfica acerca de las relaciones histricas entre las reas de distribucin de los
taxones.

2. Especie, especiacin y filognia.


Uno de los conceptos fundamentales de la biogeografa es el rea de distribucin de
una especie, dado que un elemento bsico del anlisis biogeogrfico es la distribucin
geogrfica de las especies.
En este contexto es importante delimitar conceptos como el de especie, cmo se
generan las especies (especiacin) y cmo se relacionan las especies entre si en
grupos de mayor rango (filogenia)

2.1 Especie
Es obvio que el concepto de especie es fundamental para la definicin de su rea de
distribucin, sin embargo no existe una definicin consensuada de especie y existen
ciertas diferencias en el concepto atendiendo a los criterios en su definicin.
Aislamiento reproductivo (E. Mayr): La especie est constituida por el grupo de
poblaciones naturales que, efectiva o potencialmente, se entrecruzan y que
est reproductivamente aislado respecto a grupos similares. Es el ms
extendido.
Concepto evolutivo (E.O.Wiley): La especie est constituida por un linaje nico
de poblaciones en relacin ancestro-descendiente, que mantienen su propia
identidad con respecto a los dems linajes as definidos y que tienen tendencia
evolutiva y destino histrico propios y especficos. De ms fcil aplicacin
filogentica y biogeogrfica.
Enfoque biogeogrfico (M. Zunino y C. Palestrini): La especie est constituida
por un conjunto de poblaciones naturales, cuya unidad procede de su origen
monofiltico. La unidad de este conjunto se mantiene dentro de los lmites
espaciales y temporales, en cuyo marco las subunidades discretas que la
integran en cada momento (los individuos) mantienen su cohesin
reproductivo-gentica interna y la independencia de su pool gnico; en
consecuencia, interacta de forma unitaria con el medio ambiente.

2.2 Especiacin
La especiacin consiste en la aparicin de nuevas especies a partir de los elementos
de una especie existente. En trminos generales entendemos que la especiacin se
produce por cladognesis, es decir: se producen nuevas especies por multiplicacin
de estas, no por modificacin de una especie preexistente.
Aunque es un concepto que no se aplicar en este caso, se conoce por especiacin
filtica (o por anagnesis) a la posibilidad de que una especie se transforme en otra a
lo largo del tiempo por acumulacin de modificaciones en su acervo gentico de forma
que llegue un momento en el que se puede considerar que la poblacin se diferencia
lo suficiente de la poblacin de la ancestral como para considerarla una especie
diferente. El concepto de especiacin por anagnesis es controvertido y, para algunos
autores, la transformacin de una poblacin a lo largo del tiempo nicamente
representa una serie de variaciones distribuidas en el tiempo de la misma especie.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

La especiacin no se produce siempre de la misma forma, por lo que podemos


distinguir entre:
Especiacin aloptrica: cuando el rea de distribucin de una especie se
fragmenta en dos unidades separadas por una barrera de tipo geogrfico que
separa sus poblaciones impidiendo el flujo gentico. La acumulacin de
diferencias en ambos lados de la barrera acaba generando dos grupos
reproductivos diferenciados y mutuamente incompatibles. A su vez podemos
distinguir:
o Especiacin aloptrica por vicarianza: cuando surge una barrera que
separa en dos una unidad poblacional.
o Especiacin aloptrica por dispersin: cuando una parte de la poblacin
consigue salvar ocasionalmente una barrera y coloniza un nuevo
espacio geogrfico.
Especiacin paraptrica: se produce en poblaciones que estn en contacto
espacial pero en las que una parte, generalmente fronteriza, se ve sometida a
un tipo de presin diferente a la que acta sobre la poblacin principal,
produciendo la interrupcin del flujo genetico entre las dos partes.
Especiacin simptrica: ocurre en el interior del territorio ocupado por una
especie, por motivos no espaciales. En estas condiciones, un conjunto de
individuos adquiere una peculiaridad biolgica que provoca su aislamiento de la
poblacin principal.
Especiacin por hibridacin: se produce por el cruce reproductivo entre dos
especies afines, pero distintas, que pueden producir individuos viables y
frtiles. Esta poblacin hbrida puede divergir (por presin de seleccin) de las
parentales hasta aislarse reproductivamente de estas. No es comn entre
animales, pero es relativamente frecuente en plantas.

2.3 Grupos supraespecficos: Sistemtica filogentica


Si asumimos que las especies mantienen relaciones de parentesco entre si, tambin
podemos agruparlas en grupos (entidades sistemticas) de mayor rango en un
sistema jerrquico. Todas las entidades sistemticas, de cualquier nivel jerrquico, se
denominan taxones.
Los grupos que renen a un antecesor y a todos sus descendientes se denominan
grupos monofilticos o clados. Estos grupos monofilticos tienen entidad filogentica
dado que constituyen la expresin de una hiptesis genealgica. Los grupos,
construidos con otros criterios y que excluyen a parte de los descendientes del
antecesor comn se denominan parafilticos.
Dado que no tenemos constancia de cmo se ha producido la genealoga de los
organismos, se proponen hiptesis partiendo de distintas premisas metodolgicas.
En este sentido, la sistemtica filogentica basada en los postulados tericos
establecidos por Hennig (Grundzge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik,
publicada en 1950) pretende reconstruir la genealoga de los organismos de un modo
objetivo y verificable.
La sistemtica filogentica cldistica propone la distribucin de los taxones en grupos
naturales jerarquizados atendiendo a las novedades evolutivas compartidas
(sinapomorfas). Las sinapomorfas marcan la semejanza entre dos taxones debidas a
un antecesor comn, frente a la semejanza que pueda proceder de antecesores ms
alejados. La semejanza derivada de estos antecesores alejados se denomina
plesiomorfa, y cada uno de los caracteres que constituyen esta semejanza se
denominan simplesiomorfas. Por ejemplo, la novedad evolutiva presencia de pelo
constituye una sinapomorfa de los mamferos (dado que supuestamente todos la han
heredado de un antepasado comn inmediato), mientras que la novedad evolutiva
tener cuatro patas es una simplesiomorfa para los mamferos (efectivamente los

mamferos presentan ese carcter en comn, pero tambin lo comparten con otros
linajes dado que se hereda de un antepasado alejado del antecesor comn de todo los
mamferos). Atendiendo a la naturaleza jerrquica de la clasificacin, el carcter tener
cuatro patas resultara, a su vez, una sinapomorfa de un grupo compuesto por el
primer animal con cuatro patas y todos sus descendientes, en el que se encuentran los
mamferos.
La sistemtica cladstica formula sus hiptesis de relacin de parentesco mediante la
tipificacin de cada organismo atendiendo a sus estados de carcter y la ordenacin
de estos estados de carcter de la forma ms simple posible en una propuesta
genealgica.
Entendemos por carcter (o carcter taxonmico) cualquier caracterstica
morfolgica, fisiolgica, estructural o de comportamiento de un organismo que pueda
ser analizada y utilizada para compararlo, identificarlo o interpretarlo. Los caracteres
son formulaciones generales que se expresan en distintos estados de caracteres en
cada organismo concreto. Por ejemplo, el carcter color de la flor se expresa en
distintos estados (rojo, blanco, azul, etc.)
Los estados de carcter presentan polaridad, es decir, algunos estados pueden
considerarse primitivos y otros derivados atendiendo a su presencia o no en grupos
alejados filogenticamente. Por ejemplo, entre los mamferos el estado de carcter
andar sobre cuatro patas puede considerarse primitivo respecto al carcter andar
sobre dos patas dado que los grupos mas emparentados con los mamferos (los
reptiles) son primitivamente cuadrpedos
La cladstica plantea que dado un grupo de organismos y un carcter X con dos
estados de carcter Xprimitivo y Xderivado, estarn ms prximamente
emparentados todos aquellos que comparten el estado de carcter Xderivado dado
que se supone que fue adquirido por un organismo y trasmitido a todos sus
descendientes. La combinacin de este argumento para todos los caracteres de un
grupo de organismos permite establecer las relaciones de parentesco entre los
miembros del grupo.
Estas relaciones se expresan grficamente mediante un rbol ramificado
dictomamente, que se denomina cladograma. En los cladogramas se representa la
relacin de parentesco entre taxones existentes. Los puntos de divergencia (el
ancestro comn) representan un individuo hipottico: el primero del grupo.
Conceptos cladsticos:
Sinapomorfa: novedad evolutiva compartida por los miembros de un taxn.
Simplesiomorfa: carcter compartido que procede de un antecesor comn
alejado del grupo a comparar.
Grupo monofiltico: es el constituido por un ancestro y todos sus decendientes
descendentes (y slo ellos). Es el nico grupo aceptable para la clasificacin
Grupo parafiltico: Un grupo que excluya a alguno de los descendentes del
antecesor comn del resto.

Parafili
a
Polifilia
BIOGEOGRAFA
2012-2013
Monofili
a
Organismo
E

Organismo
D

Organismo
C

Organismo
B

Organismo
A

Nodo4

Nodo2

Condicin derivada
Nodo3
Grupos monofilticos:
Clado (A+B);
Clado(A+B+C);
Clado (E+D);
Clado (A+B+C+D+E)

Condicin derivada:

Nodo
1
Condicin primitiva

Frente a la Sistemtica cladstica, la sistemtica evolucionista distingue entre grupos


monofilticos (clados) y grupos no monfilticos (grados) identificados por semejanzas
que pueden no deberse a la herencia. Los resultados se expresan en filogramas:
arboles dicotmicos en los que la longitud e inclinacin de las ramas expresan el grado
de semejanza entre taxones.

3. Bibliografa.
3.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.
Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.
(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 2: EL REA DE DISTRIBUCIN


LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 2: El rea de distribucin ......................................................................................................... 1


1. Introduccin. ............................................................................................................................... 1
2. rea de distribucin .................................................................................................................... 1
2.1 Descripcin del rea de distribucin ..................................................................................... 2
3. Dinmica del rea de distribucin especfica.............................................................................. 4
3.1 Modificacin del rea de distribucin .................................................................................... 5
4. Anlisis del rea de distribucin ................................................................................................. 5
4.1 Discontinuidad y Disyuncin ................................................................................................. 6
4.2 reas endmicas. Endemismo.............................................................................................. 6
5. Bibliografa. ................................................................................................................................. 7
5.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 7

Tema 2: El rea de distribucin


Contenido: El rea de distribucin: concepto, tipos y anlisis.

1. Introduccin.
El punto de arranque del estudio biogeogrfico pasa por el anlisis de las reas de
distribucin de las especies.
No existe una nica y comn definicin acerca del concepto de rea de distribucin de
una especie. En biogeografa no solamente se consideran factores geogrficos sino, y
fundamentalmente, de tipo ecolgico. Por tanto, ambos aspectos, geogrficos y
ecolgicos, intervendrn en la definicin del concepto que nos ocupa.

2. rea de distribucin
Definicin: espacio geogrfico en el que una especie est presente e interacta de
manera no efmera con el ecosistema. Se ampla la concepcin del espacio como
mero soporte geogrfico, concibindolo como el medio fsico en el que la especie est
presente y con el que interacta. Es por tanto, una visin no meramente abitica sino
que supone interacciones entre espacio geogrfico y todo lo que contiene- y especie.
El rea de distribucin es, por tanto, una entidad dinmica sometida a un equilibrio
variable, que puede crecer, reducirse, fragmentarse, desplazarse e incluso
desaparecer por extincin de la especie ocupante.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

rea de distribucin del guila imperial ibrica (Aquila adalberti) en la pennsula durante el ao
2009 (Fuente SEO/Birdlife).

2.1 Descripcin del rea de distribucin


Uno de los procesos iniciales de la descripcin de un rea de distribucin una vez
conocidas las distintas localidades de distribucin de una especie es la delimitacin de
las fronteras del rea.
La identificacin de la frontera que rene a las distintas localidades en las que se
identifica una especie se realiza mediante mtodos estandarizados.
En la figura se muestran algunos mtodos
sencillos para expresar las fronteras de un
rea de distribucin a partir de una serie de
localidades, como el del crculo mnimo (c),
el radio medio medido a partir del centro
geomtrico (b), o el mnimo polgono
convexo (d). Como puede apreciarse,
dependiendo
del
mtodo
de
establecimiento de la frontera, el rea de
distribucin resultante resulta diferente.

Fuente Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la evolucin

Actualmente la representacin del rea de distribucin de una especie tiende a utilizar


mtodos cartogrficos y/o aerogrficos y persigue obtener imgenes del perfil de dicha
rea de distribucin, as como de sus fronteras, disyunciones y densidad de
ocupacin. Hablamos, por tanto, de mapas o representaciones de distribucin
referidos a un momento concreto dado que el rea de distribucin posee una dinmica
concreta.
El mtodo cartogrfico consiste en colocar sobre un mapa un retculo de mallas
cuadradas, cuyos lados miden generalmente 10 km. Se consideran las apariciones
dentro de la cuadrcula como un positivo, con independencia de la posicin que
ocupan dentro de sta. Ocasionalmente se puede modificar la simbologa de forma
que se represente la abundancia de positivos dentro de la cuadrcula.

Mapa de distribucin de Lissotriton boscai (tritn ibrico) (Fuente Enciclopedia Virtual de los
Vertebrados Espaoles).

Los mtodos aerogrficos utilizan nubes de puntos en los que un positivo se sita
con precisin y, mediante un anlisis, se le atribuye al punto un rea de distribucin
acorde con la unidad poblacional que representara. La mecnica para la obtencin de
ese rea consiste en unir los puntos mediante un grafo (una lnea) abierto, que
minimice el recorrido entre cada punto de la nube. El valor de los arcos de este grafo
(los segmentos que unen dos puntos) se someten a un anlisis estadstico que
proporcionar un ndice (ndice de propincuidad media) que se utilizar como radio
para trazar un circulo alrededor de cada punto. A partir de estos crculos y, de nuevo,
mediante un anlisis estadstico se puede trazar el perfil del rea de distribucin.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

Fuente Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la evolucin.

3. Dinmica del rea de distribucin especfica


El tamao de una poblacin resulta del equilibrio entre natalidad y mortalidad,
inmigracin y emigracin. Cuando las condiciones biticas y abiticas le son
favorables, la poblacin tiende a crecer, a expandirse. Al crecer y expandirse ocupa
otras reas y el rea de distribucin aumenta. Por el contrario, cuando las condiciones
le son desfavorables, la poblacin tiende a disminuir numrica y espacialmente y su
rea de distribucin se reduce.
Los parmetros demogrficos de una poblacin varan a lo largo del rea de
distribucin, pudiendo aparecer zonas en las que la tasa de natalidad rebasa a la de
mortalidad (zonas de suministro) y zonas en las que la tasa de mortalidad rebasa a la
de natalidad (zonas de agotamiento). Un caso muy representativo son las zonas
limtrofes de un rea de distribucin en donde las condiciones tambin son limtrofes;
constituyen zonas de agotamiento del rea. En estas condiciones el rea de
distribucin est rodeada por una franja marginal de individuos que se aportan desde
el ncleo central y que se han denominado en algunas ocasiones como de muertos
vivientes.
Atendiendo a la regla de Rapoport, por la que la extensin geogrfica de las especies
aumenta al aumentar la latitud y la altitud, para un determinado taxon las zonas de
muertos vivientes son ms abundantes en los trpicos en los que las reas de
distribucin son ms pequeas, por lo que estas zonas marginales presentan una
mayor superficie relativa respecto al reas completa.

Ejemplo de la regla de Rapoport respecto a la latitud en especies de rboles norteamericanos


(Modificado de Brown, 1995)

Ejemplo de la regla de Rapoport respecto a la altitud en especies de rboles Costa Rica


(Modificado de Stevens, 1992)

3.1 Modificacin del rea de distribucin


El rea de distribucin de una especie puede ampliarse, reducirse,
desplazarse,fragmentarse y sufrir otras modificaciones antes de desaparecer con la
extincin de su ocupante.
La modificacin ms simple implica la expansin y contraccin de las reas. Si al final
de un ciclo de expansin y contraccin, el rea de distribucin es distinta a la inicial, se
considera que se ha producido un desplazamiento. En algunos casos, los
desplazamientos no estn asociados a este tipo de procesos y nicamente se produce
un traslado del rea hacia lugares ms favorables.
Las modificaciones que sufren las diferentes reas de distribucin de las especies que
forman una biota determinan la estructura de la misma. La historia de las diferentes
reas de distribucin especfica explica la historia del paisaje biolgico y explica la
estructura del paisaje actual.
En todos los ambientes naturales, como paisajes biolgicos evolucionados, existen
especies comunes (generalmente pocas) y especies raras (generalmente en mayor
nmero). Las especies comunes dominan por el nmero de sus efectivos o por la
biomasa y generalmente representan grupos de mayor xito biolgico. Las especies
comunes generalmente lo son tras adquirir algn tipo de ventaja evolutiva que,
atendiendo a los cambios que se producen en el medio, ms tarde o temprano deja de
serlo.
El rea de distribucin de un conjunto heterogneo de especies tiene sentido tan slo
en un momento concreto. Sin embargo, el rea de distribucin de un grupo que
comparte nexos genealgicos representa un proceso histrico que puede ser
analizado en trminos filogenticos.

4. Anlisis del rea de distribucin


A lo largo de su existencia, a escala histrica, el rea de distribucin especfica puede
sufrir variaciones tanto en su posicin geogrfica como en su forma y en su
distribucin interna. En este ltimo caso las variaciones afectan fundamentalmente a la
densidad de las poblaciones en el interior del rea, es decir, a la manera en que la
especie ocupa el espacio. Generalmente, la densidad de las poblaciones que ocupan

BIOGEOGRAFA 2012-2013

un rea es homognea en la parte central del rea de distribucin y disminuye hacia


los lmites, con unidades poblacionales cada vez menores y ms alejadas unas de
otras.
Si el ambiente fuera absolutamente homogneo, al rea de distribucin de una
especie (al no tener limitaciones biticas ni abiticas) presentara una distribucin
circular. Sin embargo, en la realidad existen direcciones preferenciales de desarrollo
y evolucin del rea de una especie como respuesta de esta a la diferente distribucin
de los factores ambientales limitantes.
Dos reas pueden estar total o parcialmente superpuestas, ser tangentes o estar
disyuntas.

4.1 Discontinuidad y Disyuncin


Ambos conceptos hacen referencia a la fragmentacin del rea de distribucin, al
tamao de las reas fragmentadas y a la distancia de separacin. La discontinuidad
puede medirse en trminos de relaciones entre ocupado y libre mientras que la
disyuncin puede describirse y medirse en trminos de distancia entre reas.
El fenmeno de la discontinuidad se analiza teniendo en cuenta las fracciones
ocupadas o libres de un rea unitaria produce reas ms prximas, con menos entidad
individual. La disyuncin refleja la separacin entre reas que se consideran
elementos singulares de un sistema.

Disyuncin de las especies actuales del gnero Nothofagus (hayas del sur) en el rea del
Pacfico.

La distancia entre reas de distribucin puede medirse a partir de los puntos de sus
respectivas fronteras ms cercanos entre si o a partir de un punto interno (denominado
baricentro) que, obtenido mediante una expresin matemtica, refleje la forma, tamao
o estructura de las reas. As frente a los parmetros puramente espaciales
empleados para estudiar la distancia entre reas, el concepto de baricentro parece
ms adecuado ya que considera, tanto la superficie del rea, como la distribucin de
los individuos en la misma.

4.2 reas endmicas. Endemismo

Una vez establecidos la forma y lmites de las reas de distribucin, podemos hablar
de que un rea de distribucin es endmica cuando es continua, bien delimitada por
fronteras naturales y de tamao muy inferior al de las reas de taxones del mismo
nivel. El concepto de endemismo no se refiere solamente al tamao del rea sino
tambin a su pertenencia exclusiva a un territorio geogrfico que se toma como
referencia.

reas de distribucin de los peces continentales endmicos del Mediterrneo, mostrando su


riqueza en especies (Fuente UICN).

5. Bibliografa.
5.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.
Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.
(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 4: PATRONES BIOGEOGRFICOS.


LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 3: Patrones Biogeogrficos. Reinos y regiones biogeogrficas .............................................. 1


1. Introduccin ................................................................................................................................ 1
2. Clasificacin biogeogrfica ......................................................................................................... 1
3. Regiones biogeogrficas ............................................................................................................ 2
3.1 Regiones zoogeogrficas ...................................................................................................... 3
3.1.1 Regin Holrtica ............................................................................................................. 3
3.1.2 Regin Neotropical ......................................................................................................... 3
3.1.3 Regin Afrotropical ......................................................................................................... 4
3.1.4 Regin Oriental ............................................................................................................... 4
3.1.5 Regin Australasitica .................................................................................................... 4
3.1.6 Regin Antrtica ............................................................................................................. 5
3.2 Regiones fitogeogrficas. ...................................................................................................... 5
3.2.1 Regin Holrtica ............................................................................................................. 6
3.2.2 Regin Paleotropical....................................................................................................... 6
3.2.3 Regin Neotropical ......................................................................................................... 7
3.2.4 Regin Capense ............................................................................................................. 7
3.2.5 Regin Antrtica ............................................................................................................. 7
3.2.6 Regin Australiana ......................................................................................................... 7
3.2.7 Regin Ocenica ............................................................................................................ 7
4. Bibliografa. ................................................................................................................................. 7
4.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 7

Tema 3: Patrones Biogeogrficos. Reinos y regiones


biogeogrficas
1. Introduccin
La clasificacin biogeogrfica establece un sistema de ordenacin y organizacin de la
distribucin geogrfica de los seres vivos a partir del anlisis de las semejanzas y
diferencias. Se trata de clasificar la diversidad de la distribucin en funcin de
caractersticas biolgicas y no solamente geogrficas o geolgicas.

2. Clasificacin biogeogrfica
Mediante un proceso de anlisis comparativo de reas de distribucin, la biogeografa
ha producido distintos sistemas de clasificacin de la superficie terrestre: la
regionalizacin basada en el establecimiento de las unidades biogeogrficas
regionales, los corotipos, los patrones de distribucin, los trazos generalizados o las
unidades biticas regionales.
I

BIOGEOGRAFA 2012-2013

Una regin biogeogrfica o unidad biogeogrfica regional se define como la


acumulacin estadsticamente significativa de lneas de frontera de reas de
distribucin.
Un corotipo o categora corolgica se define como la acumulacin significativa de
reas de distribucin coincidentes. El anlisis comparativo de las reas de distribucin
de numerosos organismos conduce a la determinacin de diversos corotipos
generales: numerosas especies (o gneros o taxones superiores) comparten un rea
de distribucin similar
Un trazo generalizado se define como la superposicin estadsticamente significativa
de lneas que conectan las reas de distribucin de elementos subordinados que
integran un grupo monofiltico de cualquier nivel.
Un trazo individual representa un rbol que une reas de distribucin que mantienen
relaciones genealgicas exclusivas (cercanas).
Una unidad bitica regional corresponde a la distribucin geogrfica de una
formacin bitica coherente.
Un patrn de distribucin o de dispersin corresponde a una entidad biogeogrfica
con lmites geogrficos no muy bien definidos pero con una historia biogeogrfica
comn.

3. Regiones biogeogrficas
Una unidad biogeogrfica regional queda delimitada por fronteras que resultan de la
superposicin de lneas fronterizas de muchos grupos sistemticos diferentes.
Cada unidad regional est caracterizada por la presencia de grupos exclusivos (o
endemismos).
Con frecuencia unidades regionales contiguas no estn separadas por lmites bien
definidos, sino por amplias franjas de ambigedad biogeogrfica a las que se
denomina Zonas de Transicin en donde se produce superposicin de elementos
biogeogrficos diferentes. Por tanto, entre dos regiones contiguas con barreras no bien
definida se pueden dar procesos de intercambio bitico que produce una transicin
biogeogrfica que termina cuando se restablecen barreras eficaces entre ambas
regiones.
La existencia de zonas de transicin en el caso zoolgico es mucho ms evidente que
en el fitogeogrfico.
La clasificacin propuesta por Wallace de la que, con algunas modificaciones deriva el
sistema de clasificacin biogeogrfica actualmente en uso, es fundamentalmente
zoogeogrfica.

3.1 Regiones zoogeogrficas


3.1.1 Regin Holrtica
Comprende dos subregiones: Palertica y Nertica.
La regin Palertica comprende Islandia, Islas Canarias y Azores, Cabo Verde,
Europa. Norte de frica y Asia continental. Su frontera por el sur sera una lnea que a
lo largo del Sahara, Pennsula Arbiga, desierto de Pakistn, cara sur del Himalaya y
sur de China, alcance Japn con una amplia zona de transicin en China.
La subregin Nertica comprende la mayor parte de Amrica del Norte y Groenlandia.
Entre esta subregin y la regin neotropical existe una amplia zona de transicin
mexicana que se refiere a una amplia franja de tierras tanto al norte como al sur del
lmite entre Amrica del Norte y Amrica Central.
La fauna de la regin holrtica es relativamente homognea, en gran parte debido a la
comunicacin durante el Cenozoico entre Asia y Amrica del Norte.
Son caractersticos los grandes ungulados como los bisontes, venados y caballos. Son
tambin abundantes los osos, lobos y castores. Incluye varias familias de anfibios
urodelos con alto valor biogeogrfico
3.1.2 Regin Neotropical
Incluye Amrica Central y Antillas, las Islas Galpagos y casi toda Amrica del Sur a
excepcin del sur de Chile y parte de la Patagonia argentina.
Las fronteras meridionales de esta regin son especialmente difciles de establecer,
con zonas de transicin con la regin antrtica. En su interior, y como ocurre con las
restantes regiones biogeogrficas, se pueden establecer varias subdivisiones en
provincias
Antes del Cretcico, hace ms de 130 millones de aos, el continente sudamericano
estaba unido a frica, con fauna y flora muy semejantes. El posterior aislamiento de
Amrica del Sur permiti una evolucin particular de su fauna y flora.
Cuando se estableci la conexin terrestre entre ambas Amricas se inici el
intercambio bitico entre ambas zonas. Desde la Regin Neotropical emigraron hacia
la regin Holrtica grupos como los ciprinodontes, batracios, reptiles, aves,
desdentados, marsupiales y notoungulados.
En la actualidad la riqueza biogeogrfica de la regin Neotropical es enorme. Entre los
reptiles, por ejemplo, ms de 1500 especies entre serpientes, saurios y cocodrilos, son

BIOGEOGRAFA 2012-2013

endmicas. De las ms de 3000 especies conocidas de aves del Neotrpico, gran


cantidad integra grupos endmicos a nivel de familia. Tapires, camlidos andinos,
pecares, capibaras, perezosos, osos hormigueros, monos platirrinos, armadillos,
ciertos marsupiales y varios grupos de quirpteros, son grupos muy representativos de
esta regin.
3.1.3 Regin Afrotropical
Comprende la pocin de frica al sur del Sahara (con una amplia zona de transicin
con la subregin Palertica), el sur de la Pennsula Arbiga, Madagascar (considerada
por autores como subregin Malgache) y las islas del Ocano ndico occidental.
Algunos autores tambin consideran los territorios del extremo sur del continente
africano como la subregin Capense.
La fauna de la Regin Afrotropical se caracteriza por la riqueza y variedad de la fauna
de herbvoros, entre los que se encuentran elefantes, jirafas, cebras, hipoptamos,
ocapis, rinocerontes, bfalos, antlopes, gacelas; y entre los grandes depredadores,
leones y guepardos.
En cuanto a los elementos endmicos, su presencia en los biotas afrotropicales no es
tan elevado como en los neotropicales.
De los antiguos nexos entre frica y Amrica del Sur quedan afinidades entre varios
grupos de insectos, moluscos y anfibios. Con la formacin durante el Plioceno del Mar
Rojo y la fragmentacin oriental del sistema de desiertos saharo-sndico, se produjo
una clara separacin con la Regin Oriental. A partir de entonces se fue consolidando
una fauna africana tpica tal como la conocemos hoy. frica fue la cuna de los
ungulados que ocupan y dominan sus inmensas praderas.
Madagascar y las islas Seychelles, Comores y Mascareas son consideradas por
algunos autores con entidad biogeogrfica independiente y formaran la Regin
Malgache en la que destaca la presencia de los lemridos as como la ausencia de
peces dulceacucolas autctonos, monos, ungulados, vboras y culebras.
3.1.4 Regin Oriental
Comprende al subcontinente ndico (exceptuando las alta montaas del Himalaya), las
pennsulas de Indochina y Malasia y parte del archipilago de Sonda. Por el norte, sus
lmites con la Regin Holrtica son las cumbres del Himalaya y la Zona de Transicin
China.
La Regin Oriental es la menos caracterstica y definible de las regiones
biogeogrficas debido a que la mayora de sus fronteras terrestres en realidad son
extensas zonas de transicin. La escasa antigedad y poca originalidad de la fauna
del subcontinente ndico en gran medida se explica por la historia del subcontinente
indio; tras su separacin durante el Cretcico de la regin malgache sufri violentos
cataclismos causantes de extinciones masivas de las biotas gondwnicas originales.
De su inicial contacto con la orilla oriental de frica debido la penetracin en su
territorio de elementos biticos africanos, ms competitivos, que ayudaron a diezmar la
fauna primitiva india. Finalmente, la unin con el continente asitico y la posterior
invasin de elementos ms evolucionados de los biotas orientales, contribuy a la
desaparicin de gran parte de la fauna primitiva de la India.
3.1.5 Regin Australasitica
Comprende Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Hawai, Nueva Caledonia e Islas
Salomn.
Se caracteriza por su fauna rica en mamferos endmicos: monotremas ornitorrincos
y equidnas- y marsupiales como los canguros y koalas. Entre las aves, ms del 35%
son especies endmicas: aves lira, Kiwis, emes, casuarios, cacatas y aves del
paraso.
Australia es un continente aislado y su fauna es poco asitica; gran parte de ella (en
especial anfibios, reptiles, aves y mamferos) es de origen y afinidad sudamericana lo

cual se explica por las antiguas conexiones terrestres entre ambos continentes y la
Antrtida.
3.1.6 Regin Antrtica
Es hoy la regin biogeogrfica ms pobre desde el punto de vista bitico debido a sus
condiciones climticas. Sin embargo, diferentes especies de focas y pjaros bobo son
exclusivas de esta regin. Adems cerca de 40 especies de lquenes y musgos forman
parte de la tpica vegetacin antrtica.

3.2 Regiones fitogeogrficas.


Factores que regulan la distribucin fitogeogrfica. Categoras ecolgicas de
Raunkiaer

La distribucin geogrfica de las plantas y sus caractersticas morfolgicas y


fisiolgicas, son variables correlacionadas.
Las plantas son indicadores fiables del clima (en especial de la temperatura y la
humedad) y del tipo de suelo , as como de otros factores ambientales. Su distribucin
suele proporcionar ms informacin ecolgica que la que se deriva de la distribucin
de la fauna.
En general, la distribucin y la cantidad de taxones presentes, disminuye en las
latitudes altas y las zonas desrticas. El fro extremo, los hielos, y la sequa son
factores que afectan claramente la distribucin de una especie vegetal, ya que afectan
directamente a los brotes.
La diferente localizacin de las yemas de crecimiento es la base de la clasificacin de
Raunkiaer de las categoras ecolgicas: fanerofitas, camefitas, hemicriptofitas,
hidrofitas, geofitas y terofitas.
Las fanerofitas son plantas perennes, leosas y con las yemas situadas a ms de 30
cms del suelo. Son los rboles, grandes arbustos y trepadoras.
Las camefitas son plantas perennes con la base leosa, o suculentas, o en
almohadilla. Sus yemas estn a menos de 30 cms del suelo, de forma que en invierno
la nieve muchas veces las protege de las heladas. Son abundantes en zonas de clima
muy fro o muy seco y en alta montaa.
Las hemicriptofitas son plantas perennes con las yemas a nivel del suelo y con hojas
dispuestas en roseta o cespitosas. Son propias de zonas de climas fros y climas
templados.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

Las hidrofitas son plantas perennes, ms o menos sumergidas, cuyas yemas estn
protegidas por el agua y con frecuencia por el lodo del fondo.
Las geofitas son plantas perennes con yemas subterrneas contenidas en bulbos o
rizomas.
Las terofitas son plantas anuales cuya vida est limitada a algunos meses al ao
generalmente primavera y verano-. Superan la estacin desfavorable en estado de
semilla. Son propias de zonas de clima rido y clido.

Tipos bsicos de formas vitales: P. Fanerfitos; E. Epfitos; L. Lianas; Ch. Camfitos; H.


Hemicriptfitos; G. Gefitos; T. Terfitos; Hel. Helfitos; Hyd. Hidrfitos; Pl. Pleustfitos.
Tomado de Alcaraz Ariza (ver enlaces)

El espectro biolgico mundial est formado por: 50% fanerofitas, 25% hemicriptofitas y
el 25% restante entre las restantes formas. (cuadro 4.1)
Las principales diferencias entre las regiones fitogeogrficas y las zoogeogrficas se
refieren a la existencia de una Regin Capense, de una Regin Paleotropical (que
comprende gran parte de frica, India y sureste de Asia), de una Regin Antrtica (que
comprende Antrtida e islas cercanas, Nueva Zelanda, gran parte de la Patagonia y
Tierra de Fuego) y diferente delimitacin de la Regin Australiana.
3.2.1 Regin Holrtica
Comprende Amrica del Norte, Eurasia y Norte de frica.
Desde el punto de vista florstico se trata de una regin homognea. Incluye muchas
de las familias de plantas vasculares ms ricas en especies: ranunculceas,
crucferas, rosceas, umbelferas, papilionceas, cariofilceas, saxifragceas.
3.2.2 Regin Paleotropical
Comprende frica desde el Sahara hasta el Kalahari, sur de Asia e islas del Pacfico.
En esta regin hay gran variedad de bioclimas clidos (que se diferencian por su grado
de humedad) y que permiten el desarrollo de distintas formaciones vegetales, desde
selvas tropicales pluviales hasta sabana y matorral espinoso, que son formaciones de
clima rido.
Son caractersticas de esta regin las liliceas, urticceas, araliceas, mirtceas,
esterculiceas.

3.2.3 Regin Neotropical


Se extiende desde Mxico tropical al cono sur a excepcin del sur de Chile y la
Patagonia argentina.
En esta regin se encuentran selvas tropicales pluviales, bosques mesfilos, sabanas,
matorrales, desiertos y semidesiertos. Aunque los biomas de esta regin son muy
semejantes a los paleotropicales, los biotas son muy diferentes.
Abundan las bromeliceas, pasiflorceas, cactceas, palmeras
3.2.4 Regin Capense
Se extiende por el Cabo de Buena Esperanza. Su clima es de tipo mediterrneo.
Posee un elevado grado de endemismos, cerca de un 80% de taxones endmicos.
3.2.5 Regin Antrtica
Se extiende desde las zonas meridionales del Cono Sur hasta Nueva Zelanda e islas
cercanas.
Comprende reas de bosques pluviales, con clima hmedo todo el ao, fresco o
templado-fro.
Uno de los gneros ms caractersticos es Notophagus o haya austral.
3.2.6 Regin Australiana
Dependiendo de autores comprende nicamente Australia o incorpora tambin a
Nueva Zelanda. Son caractersticos algunos gneros de Mirtceas, como los
Eucalyptus.
3.2.7 Regin Ocenica
Comprende todos los mares del mundo.
Su vegetacin est formada por algas y algunas fanergamas que forman verdaderas
praderas submarinas como las del gnero Posidonia.

4. Bibliografa.
4.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.
Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.
(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 4: ECOBIOGEOGRAFA

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 3: Ecobiogeografa .................................................................................................................. 1


1. Introduccin ................................................................................................................................ 1
2. Biomas ........................................................................................................................................ 2
2.1 Selva tropical hmeda ........................................................................................................... 2
2.2 Sabana .................................................................................................................................. 2
2.3 Desierto ................................................................................................................................. 2
2.4 Matorral mediterrneo ........................................................................................................... 3
2.5 Estepa ................................................................................................................................... 3
2.6 Bosque templado caducifolio ................................................................................................ 3
2.7 Taiga ..................................................................................................................................... 3
2.8 Tundra ................................................................................................................................... 4
3. La diversidad ecolgica. ............................................................................................................. 4
4. Nmero de especies posibles ..................................................................................................... 5
5. Concepto de dispersin en biogeografa .................................................................................... 6
5.1 Isotropa del medio ................................................................................................................ 6
5.2 Concepto de barrera. ............................................................................................................ 6
5.3 Tipos de dispersin ............................................................................................................... 6
5.3.1 Dispersin anemcora .................................................................................................... 6
5.3.2 Dispersin hidrcora ....................................................................................................... 6
5.3.3 Dispersin por foresis o zoocoria ................................................................................... 7
5.3.4 Dispersin antropcora................................................................................................... 7
6. Concepto de extincin ................................................................................................................ 7
6.1 Extinciones masivas .............................................................................................................. 7
6.2 Extinciones de fondo ............................................................................................................. 8
7. Las islas ...................................................................................................................................... 8
7.1 Concepto de isla en biogeografa.......................................................................................... 8
7.1.1 Teora de la insularidad de MacArthur y Wilson ............................................................. 9
7.2 Caractersticas de las faunas insulares............................................................................... 10
8. Apndice. .................................................................................................................................. 11
9. Bibliografa. ............................................................................................................................... 11
9.1 Recomendada. .................................................................................................................... 11

Tema 4: Ecobiogeografa
1. Introduccin
La ecobiogeografa trata de interpretar en trminos ecolgicos la distribucin
geogrficas de los seres vivos y de las asociaciones que se establecen entre ellos. Es
decir, estudia las distribuciones geogrficas en funcin de los parmetros ecolgicos
que permiten y limitan su existencia. De forma complementaria, la ecobiogeografa
interpreta los patrones de distribucin geogrfica de los organismos en trminos
I

BIOGEOGRAFA 2012-2013

sincrnicos, mientras que la biogeografa histrica lo hace fundamentalmente en


trmino de procesos.

2. Biomas
Un bioma est constituido por un conjunto de ecosistemas que, por ocupar una misma
franja climtica estn integrados por formas de vida similares y muestran cierta
coherencia ambiental. Tradicionalmente, los principales biomas que componen la
biosfera son: la selva tropical hmeda, la sabana, el desierto, el matorral mediterrneo,
la estepa, el bosque templado, la taiga y la tundra.
(Nota: Tradicionalmente, la biogeografa solo se ha referido a los biomas terrestres
aunque existen tambin otros biomas marinos y dulceacucolas. Por otra parte, se
describe una clasificacin de los biomas muy clsica y general. Ver apndice para una
clasificacin ms actualizada)

2.1 Selva tropical hmeda


Es un bioma de distribucin intertropical en Amrica del Sur, frica, Asia y Oceana.
Se caracteriza por una vegetacin exuberante, desarrollada en rgimen de alta
pluviosidad (1500 a 3000 mm), ausencia de estacionalidad y con alta estabilidad
trmica (entre 25 y 30 C).
El modelo general de selva tropical hmeda es el de la selva ecuatorial, pero
presentan una tipologa variada con caracteres particulares, como las selvas de
montaa (de distribucin intertropical y caracterizadas el alto grado de condensacin
de la humedad en zonas de montaa); las selvas tropfilas (en zonas de sabana con
buena disponibilidad hdrica) o las selvas galera (que se ajustan al curso de los ros
en la zona intertropical)
Contienen una enorme diversidad de especies arbreas distribuidas en distintos
estratos de vegetacin: desde rboles que pueden superar los 20 metros en los pisos
altos, hasta musgos y hongos en las zonas en las que se dispone de muy poca luz.
La selvas tropicales son enormemente diversas (hasta 2/3 de la biodiversidad del
planeta). No abundan las especies animales de mediano y gran tamao.

2.2 Sabana
Bioma de distribucin intertropical (Amrica del Sur, frica, Asia y Oceana).
Est constituido por praderas ms o menos arboladas que generalmente se intercalan
entre las selvas tropicales y los desiertos. La disponibilidad hdrica produce un
gradiente desde sabanas hmedas hasta muy ridas.
El sustrato suele estar compuesto por rocas o arcillas rojas en los que se instalan
suelos de poco desarrollo.
Flora y fauna:
Predomina la vegetacin con capacidad para acumular agua en sus tejidos: cactceas,
euforbiceas, liliceas o leguminosas (como las acacias). Tambin es importante la
presencia de hierbas (gramneas) estacionales. Respecto a la fauna, son habituales
los grupos de grandes herbvoros con comportamiento gregario y en muchas
ocasiones con costumbres migratorias, como elefantes, us, bfalos, cebras,
antlopes, rinocerontes. Entre los depredadores son habituales los grupos sociales de
cnidos (hienas, chacales o licaones) o leones.

2.3 Desierto
Los desiertos tienden a distribuirse en ambos hemisferios alrededor del paralelo 20.
Corresponden a zonas con vegetacin escasa o nula en las que las precipitaciones no
alcanzan los 250 mm por ao. La aridez se puede producir por distintas causas
(vientos calientes y secos, barreras montaosas que detienen las corrientes de aire
hmedo, ). En la mayor parte de los casos son tambin zonas clidas, aunque los

hay con fases muy fras. Los principales tipos de desiertos son: rocosos (tipo hamada),
pedregosos (tipo serir), arenosos (tipo erg), arcillosos (tipo taquir) o salados.
Generalmente presentan una biodiversidad baja. Como en las sabanas, predomina la
vegetacin con capacidad para acumular agua en sus tejidos: cactceas, euforbiceas
y algunas leguminosas. Los representantes de la fauna de vertebrados suelen
presentar hbitos nocturnos y estrategias trficas e incluso metablicas muy ajustadas
a las condiciones de aridez.

2.4 Matorral mediterrneo


Este bioma se distribuye en pequeas zonas a lo largo del planeta: California, Chile
central, rea mediterrnea, extremo sur de Sudfrica y sur de Australia.
Est constituido por un matorral alto arbreo y un matorral bajo y denso, constituido
por arbustos y matas. El clima se caracteriza por inviernos hmedos y frescos y
veranos secos y calurosos.
Respecto a la vegetacin, predominan las plantas perennifolias de tipo esclerfilo,
como acebos, encinas, alcornoques, olivos, y otros rboles, como los pinos pioneros
Es uno de los biomas ms antropizados, por lo que la fauna est generalmente muy
empobrecida.

2.5 Estepa
Esta constituido por praderas templadas que abarca desde las llanuras hngaras
hasta Mongolia y se extiende por el oeste de EEUU, Argentina (la pampa), Australia y
Sudfrica
Corresponde a un territorio llano y extenso, de vegetacin herbcea
(fundamentalmente gramneas), asociado a un clima extremo con escasas
precipitaciones
Generalmente la flora est compuesta por gramneas de hoja dura, aunque tambin
son comunes las leguminosas y compuestas. Respecto a la fauna, son habituales
algunos representantes de megafauna con comportamiento gregario, como bisontes o
caballos.

2.6 Bosque templado caducifolio


Tpicamente distribuido en Europa central, parte de Asia occidental y oriental, y este
de los Estados Unidos.
Se desarrolla en reas con variaciones estacionales muy acentuadas, con inviernos
rigurosos y veranos clidos.
La vegetacin arbrea, generalmente caducifolia, est constituida por robles, hayas,
castaos, abedules, olmos, lamos o arces. El sotobosque es rico en hierbas,
helechos y arbustos.
La fauna es muy variada y en muchos casos est determinada por la abundancia de
formas que evitan la etapa mas desfavorable hibernando o emigrando. Son
caractersticos algunos representantes macrofaunsticos, como anfibios, reptiles, aves
(urracas, arrendajos, etc.), mamferos de pequeo tamao (mustlidos, musaraas,
topos, lirones, ardillas, ratones, conejos, etc.) y de mayor tamao (lobos, linces, gastos
silvestres, osos, zorros, jabales, etc.).

2.7 Taiga
El trmino se refiere al cinturn de bosques de conferas que, en el hemisferio norte,
se sita al norte de los bosques templados caducifolios. Se extiende en una franja
desde la costa de Alaska a la costa del Atlntico Norte en Amrica del Norte y desde el
mar Bltico hasta el norte de China y Japn en Eurasia.
Se caracteriza por inviernos muy fros y veranos de templados a fros. La vegetacin
arbrea, casi exclusivamente perennifolia, est constituida por pocas especies,
principalmente abetos (Picea y Abies), pinos y abedules.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

La representacin tanto de micro como de macrofauna es relativamente pobre. Entre


la macrofauna resultan emblemticas algunas formas, como venados, alces, zorros,
linces, glotones, visones y osos.

2.8 Tundra
Se refiere fundamentalmente al bioma que se extiende en la zona boreal por encima
de los 60 N y en el hemisferio Sur por encima de los 50S, que comprende la
Antrtida, las islas subantrticas y parte de la Patagonia.
Se caracteriza por temperaturas bajas durante la mayor parte el ao, de forma que el
suelo esta permanentemente helado hasta varios metros de profundidad formando una
capa que se denomina permafrost. Durante el verano, la superficie de permafrost se
deshiela permitiendo el crecimiento de la vegetacin.
En el bioma faltan completamente las plantas arbreas, predominando algunas
hierbas y rboles enanos, junto a lquenes y musgos. El bioma est integrado por
gran nmero de animales. De estos algunos son residentes (como liebres, zorro rtico,
lemming, etc., ), mientras que otros (como reno, bho nival, aves migratorias, etc.,
) slo estn presentes en el bioma durante la poca de deshielo.

3. La diversidad ecolgica.
Aunque la biodiversidad se puede medir en cada uno de los niveles de organizacin
en los que se manifiesta, el estimador ms frecuente de la biodiversidad es la riqueza
especfica: nmero de especies presentes en un territorio Se establece directamente
mediante inventarios o mediante estimadores.
Sin embargo este estimador es demasiado simple para muchos de los objetivos
relacionadas con la diversidad ecolgica y su aplicacin a la biogeografa. Un sistema
tiene un alto nivel de biodiversidad si en l estn presentes un elevado nmero de
especies y todas ellas tienden a ser igualmente abundantes. No es un concepto
cuantitativo, en el sentido de que no corresponde directamente con el nmero de
especies presentes en un sistema. Por ejemplo, en un medio con una elevada
biomasa pero en el que la gran mayora de los organismos pertenecieran a una misma
especie, la biodiversidad sera muy baja. Un sistema tiene un elevado grado de
biodiversidad si en l existe un elevado nmero de especies, y todas ellas tienden a
ser igualmente abundantes.
Los estudios sobre medicin de biodiversidad han desarrollado estrategias para el
establecimiento de parmetros que permitan caracterizarla como una propiedad
emergente de las comunidades ecolgicas.
Existen distintas frmulas matemticas de uso comn en las que se puede expresar la
diversidad entre las que destacamos:
-ndice de Simpson

Donde S es el nmero de especies, N es el total de organismos presentes y n es el


nmero de ejemplares por especie.
Tambin es de uso comn el complemento del ndice de Simpson =(1-D)
-ndice de Shanonn-Wiener (H)
La frmula del ndice de Shannon es la siguiente:

en la que:
S es el nmero de especies y pi es la proporcin de individuos de la especie i
respecto al total de individuos (es decir, el nmero de individuos de la especie i (ni)
dividido por el nmero de todos los individuos de todas las especies (N)
El ndice de Shanonn-Wiener generalmente vara entre 1 y 5, aunque
excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales,
arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desrticas).
En general, los ndices de biodiversidad tienden a elevarse desde los polos hacia el
ecuador. Asimismo, tienden a reducirse en relacin a ciertas condiciones de estrs
ambiental tanto de tipo fsico (fro, aridez) como de tipo qumico (contaminantes). La
biodiversidad de las zonas tropicales, en especial en la selva hmeda y en los
arrecifes coralinos, es especialmente elevada.
Existen diferentes factores que pueden contribuir al incremento de la biodiversidad:
Antigedad. Generalmente los ecosistemas tienden a incrementar su
diversidad con el paso del tiempo.
Heterogeneidad espacial. Los ecosistemas mas heterogneos son
generalmente ms diversos.
Competencia.
Depredacin
Estabilidad climtica
Produccin. La biodiversidad es mayor en situaciones de mayor producin de
biomasa
Disturbio moderado. Las condiciones de estabilidad favorecen a unas pocas
especies. As situaciones de disturbio moderado incrementan a biodiversidad.
De la misma forma las comunidades no estn aisladas en un entorno neutro. En cada
unidad geogrfica, en cada paisaje, se encuentra un nmero variable de comunidades.
Por ello, para comprender los cambios de la biodiversidad con relacin a la estructura
del paisaje, se propone la separacin de los componentes alfa, beta y gamma
(Whittaker, 1972).
La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que
consideramos homognea, es decir La diversidad alfa es una funcin de la cantidad de
especies presentes en un mismo hbitat.
La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composicin de especies
entre diferentes comunidades y constituye, por lo tanto, una medida del grado de
particin del ambiente
La diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que
integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades
beta (Whittaker, 1972).

4. Nmero de especies posibles


Cul es el nmero mximo de especies que pueden colonizar un ambiente dado?.
La historia de la diversidad en el planeta nos permite identificar (en distintos
momentos) dos modelos en principio contradictorios. El primero, planteara que la
diversidad posible est en funcin del nmero de nichos ecolgicos potenciales,
mientras que el segundo mantiene que la propia evolucin de los seres vivos
determina la aparicin de nuevos recursos, producindose nuevos nichos, con lo que
el nmero de especies podra aumentar indefinidamente.
5

BIOGEOGRAFA 2012-2013

En trminos histricos, la biodiversidad en un ambiente dado procede del equilibrio


entre especiacin, extincin selectiva (eliminacin de unas especies a favor de otras),
inmigracin y emigracin. En terminose ecolgicos podramos considerar que la
biodiversidad de un rea depende de la relacin entre tres factores: la energa
disponible, la estabilidad y la proporcin entre la superficie disponible y el numero de
especies presentes en ella.

5. Concepto de dispersin en biogeografa


El rea de distribucin de una especie o de cualquier grupo sistemtico est sometida
con el tiempo a variaciones que afectan a su situacin geogrfica, a sus fronteras y a
su extensin. Estas variaciones estn provocadas por factores extrnsecos (de orden
geogrfico y/o ecolgico) y a factores intrnsecos, entre los que destaca la dispersin.
Toda poblacin en crecimiento demogrfico tiende a expandirse en el espacio y a
extender sus fronteras. Sin embargo el concepto de dispersin utilizado aqu se refiere
a los fenmenos repentinos y que afectan a una parte de la poblacin y que implican
sobrepasar una barrera de alta efectividad. Se trata, por lo tanto, de eventos drsticos
y aleatorios, que no estn incluidos en la dinmica espacial normal de la especie.

5.1 Isotropa del medio


El espacio ecolgico es heterogneo (anisotrpico). Esto quiere decir que un
organismo no tiene la misma facilidad para moverse por l en todas direcciones. LA
variacin de la facilidad para moverse por el espacio de una especie depende de su
capacidad para moverse a travs de las discontinuidades ambientales que constituyen
su rea de distribucin.

5.2 Concepto de barrera.


Una barrera es cualquier factor que se opone a la difusin y a la dispersin de una
especie, grupo taxonmico o asociacin bitica.
Es necesario considerar la naturaleza y la efectividad de una barrera.
En el primer caso, una barrera puede ser una discontinuidad fsica o de tipo climtico
(temperatura, humedad, etc.) o de tipo topogrfico (terrestres: una cordillera, un valle;
acuticas: un ro, un mar, etc.). Tambin se puede hablar de discontinuidad biolgica
(presencia de competidores, carencia de algn elemento trfico, etc.).
La efectividad de una barrera nunca es total. Cualquier barrera tiene un cierto grado de
porosidad. La efectividad de las barreras no slo vara en funcin del espacio y de los
diferentes organismos, sino que puede cambiar con el tiempo; muchas veces debido a
fluctuaciones climticas, que aunque pequeas, pueden modificar temporalmente la
franqueabilidad de una barrera.

5.3 Tipos de dispersin


Denominamos disporas a los estadios de los organismo que estn particularmente
dotados para la dispersin. Dependiendo de los tipos de organismos pueden ser las
esporas, semillas, frutos, fases larvarias, los organismos adultos o partes de los
organismos.
Las disporas se pueden clasificar atendiendo a sus mecanismos de dispersin:
5.3.1 Dispersin anemcora
Su vector de dispersin es el viento. Entre las plantas, son muchos los ejemplos de
este tipo de dispersin: semillas aladas, semillas con vilanos o pelos o plumosas,
semillas extremadamente pequeas que flotan en el viento.
5.3.2 Dispersin hidrcora
Es la dispersin favorecida por el agua. El agua es el vector en el que los organismos
se dispersan bien sumergidos o flotantes. Son numerosos los ejemplos de dispersin
hidrcora, tanto en aguas dulces como saladas. Es el tipo de dispersin obligada en el
caso de los organismos acuticos, sean planctnicos o bentnicos.

5.3.3 Dispersin por foresis o zoocoria


Es el transporte involuntario de pequeos organismos por parte de animales. Se
puede hablar de dispersin epizocora cuando el organismo transportado lo es en la
superficie del organismo vector y de dispersin endozocora si se transporta en el
interior del aparato digestivo del vector.
5.3.4 Dispersin antropcora
Se trata de un caso especial de zoocora, en la que el hombre es el organismo vector.

6. Concepto de extincin
Como ya se ha comentado es uno de los parmetros que determina la diversidad en
un rea.
Como un proceso opuesto al de especiacin, el proceso de extincin consiste en la
desaparicin de todos los miembros de un categora taxonmica.
Renovacin (o turnover) es la relacin entre la tasas de aparicin de nuevas especies
y la de extincin en un tiempo dado. Este parmetro nos aporta informacin del
proceso de sustitucin de especies en los ecosistemas.
Con respecto al espacio, las extinciones pueden ser locales (en mayor o menor grado)
y totales o planetarias.
Con respecto al tiempo pueden ser
Normales o de fondo, si corresponden al ritmo normal de renovacin de la
biosfera.
Masivas, si involucran a muchos grupos al mismo tiempo. Pueden llegar a ser
catastrficas, si son extinciones masivas que ocurren en un periodo limitado.

6.1 Extinciones masivas


Las extinciones masivas han tenido un papel muy importante en la historia de la vida
en la Tierra y en su actual configuracin.
A lo largo de la historia de la vida en la Tierra han ocurrido cinco grandes extinciones
masivas. La mayor de ellas ocurri al final del Prmico (hace 250 millones de aos) y
condujo a la desaparicin del 96% de las especies marinas. Otras cuatro extinciones
masivas (de proporciones ligeramente menores) ocurrieron a finales del Ordovcico
(hace 443 millones de aos), el Devnico (hace 359 millones de aos), el Trisico
(hace 200 millones de aos) y el Cretcico (hace 65 millones de aos). Las extinciones
masivas pueden romper la hegemona de los grupos evolutivamente bien adaptados y
ofrecer oportunidades, nuevas perspectivas evolutivas, a otros grupos.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

6.2 Extinciones de fondo


Las especies y grupos taxonmicos superiores soportan procesos continuos de
renovacin ms o menos regulares que constituyen lo que se denomina extinciones de
fondo.
Los ritmos de las extinciones de fondo estn relacionados con las caractersticas
ecolgicas. En cambio, en las extinciones masivas no es as y ha afectado a
organismos de caractersticas muy diferentes. Un factor ecolgico que en condiciones
normales determina la longevidad de las especies, en condiciones excepcionales
puede ser ineficaz. Asimismo, los caracteres que favorecen la supervivencia durante
extinciones masivas, no estn relacionados con los que la favorecen en condiciones
normales.

7. Las islas
7.1 Concepto de isla en biogeografa
La insularidad es una condicin muy especial, en la que se producen una situacin de
aislamiento biogeogrfico. Esta condiciones de insularidad no solamente se refieren al
concepto geogrfico de isla, sino tambin a otras reas sometidas a las mismas
condiciones (como las cimas de las montaas o los parches de vegetacin en medio
de reas agrcolas).
En el sentido geogrfico del trmino podemos hablar de islas ocenicas y
continentales. Las primeras emergieron del fondo de las cuencas ocenicas y nunca
estuvieron en contacto con los continentes; Galpagos, Hawai, Aleutianas, Azores,
Ascensin, Santa Elena, son ejemplos de este tipo de islas. Las islas continentales
8

proceden de la fragmentacin ms o menos extensa del margen de un continente;


algunas se separaron del continente de procedencia y no volvieron a contactar con l:
Madagascar, Nueva Zelanda, Seychelles; algunos archipilagos tuvieron contacto
parcial con el continente de procedencia: Canarias; otros, se conectaron al continente
por medio de puentes terrestres como ocurri durante las diferentes glaciaciones.
7.1.1 Teora de la insularidad de MacArthur y Wilson
Existe una cierta proporcionalidad entre el rea de una isla y el nmero de especies
que se encuentran en ella. Esta relacin depende de varios factores:
Efecto muestreo. En cualquier territorio homogneo, el nmero de especies
encontradas es proporcional al rea explorada. Cuanto ms extensa es el rea
de un recurso dado, tanto mayor ser el nmero de especies que lo explotan.
Efecto medio ambiente. Cuanto ms grande es una isla, tanto mayor es el
nmero de ambientes diferentes y, por tanto, el nmero de especies que se
encuentran en ella.
Efecto poblacin. La estabilidad de las poblaciones es proporcional a su
tamao, el cual, a su vez, est relacionado con el tamao de la isla. Cuanto
menos numerosa es una poblacin, ms probable es su extincin y, por tanto,
la reduccin de biodiversidad del sistema.
La teora de la insularidad de MacArthur y Wilson se apoya en las anteriores premisas
y establece que para cada isla hay un nmero de especies que corresponde a una
condicin normal de equilibrio. Los valores reales fluctan continuamente alrededor de
ese nmero. El valor mximo posible de la diversidad est relacionado con el rea y la
isla, la variedad de su medio ambiente, el clima y la competencia intra e
interespecfica, entre otros factores.
Cada isla est sometida a un flujo
constante de organismos que proceden de
otros lugares, pero la velocidad de la
colonizacin es inversamente proporcional
al nmero de especies presentes. Cuando
se trata de una isla joven, de formacin
reciente, es fcil la colonizacin ya que la
mayora de los inmigrantes carecern de
depredadores en este nuevo territorio.
Cuando la isla est ya colonizada y
poblada por una rica y variada fauna y
flora, la colonizacin por nuevos
inmigrantes es mucho ms difcil. Por el
contrario, la velocidad de extincin en una
isla es directamente proporcional al
nmero de especies presentes. Ningn
colonizador es estable indefinidamente ya
que
cualquier
nuevo
colonizadorcompetidor ms eficaz o cualquier
modificacin abitica puede provocar su
extincin. La relacin entre colonizacin y
extincin nos indica el estado de equilibrio
en cuanto al nmero de especies y la tasa
de renovacin (Turnover).
Por otra parte, el flujo de inmigrantes en una isla es inversamente proporcional a la
distancia que separa la isla de la zona de suministro (generalmente el continente).
Dado que la llegada de inmigrantes a una isla est en funcin de la distancia a la zona
de suministro y que la tasa de extincin est en funcin del tamao de la isla,

BIOGEOGRAFA 2012-2013

podemos establecer una serie de predicciones derivadas de la teora insular de


MacArthur y Wilson:
El nmero de especies que ocupan una isla tiende a alcanzar el estado de
equilibrio.
El estado de equilibrio est en funcin de los procesos continuos de
colonizacin y extincin e implica una tasa de renovacin continua de las
especies.
Las islas de mayor tamao estarn ocupadas por un numero mayor de
especies que las islas ms pequeas
Las islas ms alejadas de las reas de suministro de especies estarn
ocupadas por un numero de especies menor que las ms cercanas
Aunque se discuten muchos de sus aspectos, la teora de la insularidad de MacArthur
y Wilson ha sido aplicada al estudio de muchas islas.

7.2 Caractersticas de las faunas insulares.


Generalmente las biotas insulares presentan una serie de caractersticas:
Baja diversidad. Debido fundamentalmente a presentar reas restringidas,
recursos limitados, lejana del continente, radiaciones originadas por un
nmero bajo de colonizadores, etc.
Desarmona. La representacin porcentual de los diferentes taxones en una
isla es distinta de la de los mismos elementos en la zona de suministro.
Enanismo de los grandes mamferos. Un tamao corporal reducido es una
ventaja para animales que ocupan ambientes de recursos alimenticios
escasos, como pueden ser las islas.
Gigantismo de los pequeos mamferos.
Gigantismo de las aves rapaces
Gigantismo de los reptiles.
Apterismo. En la ausencia de depredadores el vuelo no es necesario para la
huida. La ausencia de alas supone un gran ahorro energtico para las aves
insulares. El kiwi de Nueva Zelanda es un claro ejemplo.
Melanismo. Mecanismo o tendencia a presentar una coloracin ms oscura,
frecuente entre, por ejemplo, los reptiles de las pequeas islas.
Morfologas particulares respecto a las poblaciones en las zonas de suministro.
Endemismo. El aislamiento gentico de las poblaciones insulares favorece los
procesos de especiacin (vicarianza)
Escasa especiacin trfica. Las formas insulares puede tender a presentar un
espectro trfico mayor que las de la zona de suministro
Vulnerabilidad. Las faunas insulares estn adaptadas a un medio ambiente
ms particular y cerrado a interacciones externas; a la vez, son muy
vulnerables a la llegada de nuevos depredadores o especies invasoras
carentes de depredadores en la isla.
Ausencia de rboles (debido la baja capacidad de dispersin de las semillas)
Predominio de la Estrategia de la K. En general, los mejores colonizadores de
las islas son especies generalistas, con una tasa de reproduccin alta y un
poder de dispersin elevado. Sin embargo, las especies mejor adaptadas a la
vida insular son especialistas trficos, de hbitat restringido, con tasa de
reproduccin baja y poco mviles.
Los cambios evolutivos que sufren las especies como respuesta a las condiciones
insulares son muchos y con frecuencia drsticos y constituyen lo que se ha
denominado sndrome de insularidad

10

8. Apndice.
Tipos principales de hbitat (Major Habitat Types, segn la clasificacin del WWF)
Id. Denominacin
Denominacin en ingls Clima
01 Selva umbrfila

Tropical and subtropical


Tropical y subtropical, hmedo
moist broadleaf forests

02 Selva tropfila

Tropical and subtropical dry Tropical y subtropical, semibroadleaf forests


hmedo

03

Bosque
conferas

tropical

de Tropical

and subtropical tropical y subtropical, semiconiferous forests


hmedo

04

Bosque templado
frondosas

de Temperate broadleaf and

05

Bosque templado
conferas

de Temperate

mixed forests
coniferous

forests

06 Bosques boreales/ Taiga Boreal forests/taiga

Templado, hmedo
Templado fro, hmedo
Subrtico, hmedo

Praderas, sabanas y Tropical and subtropical


Tropical
07 matorrales tropicales y grasslands, savannas, and
semirido
shrublands
subtropicales

subtropical,

08

Praderas, sabanas
matorrales templadas

y Temperate

09

Praderas
sabanas

y Flooded

10

Praderas y matorrales de Montane grasslands and


clima alpino o de montaa
shrublands
montaa

inundadas

grasslands,
Templado, semi-ridas
savannas, and shrublands
grasslands

and templado

a tropical, agua
dulce o salobre inundadas

savannas

11 Tundra

rtico

Tundra

12

templado clido, semi-hmedo


Bosque,
matorral
y Mediterranean
forests,
a
semi-rido
con
esclerfilo mediterrneos woodlands, and scrub
precipitaciones de invierno)

13

Desiertos
xerfilos

arbustivos Deserts

14 Manglar

shrublands
Mangrove

and

xeric

Templado a tropical, rido


subtropical
y
tropical,
inundados de agua salada

9. Bibliografa.
9.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.

11

BIOGEOGRAFA 2012-2013

12

Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.


(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 5: PAUTAS GENERALES DE


DISTRIBUCIN DE FLORA Y FAUNA.

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 5: Pautas generales de Distribucin de Flora y Fauna. ........................................................... 1


1. Introduccin ................................................................................................................................ 2
2. Biogeografa microbiana ............................................................................................................. 2
3. Biogeografa de grupos taxonmicos vegetales ......................................................................... 2
3.1 Plantas terrestres. ................................................................................................................. 2
3.1.1 Plantas terrestres con esporas. ...................................................................................... 2
3.1.2 Plantas terrestres con semillas. ...................................................................................... 3
4. Biogeografa de grupos taxonmicos animales. ......................................................................... 3
4.1 Formas ssiles: Porferos...................................................................................................... 3
4.2 Formas hidrobiontes con fase latente. .................................................................................. 4
4.2.1 Rotferos ......................................................................................................................... 4
4.2.2 Nematodos ..................................................................................................................... 4
4.2.3 Platelmintos .................................................................................................................... 5
4.3 Anlidos................................................................................................................................. 5
4.3.1 Poliquetos ....................................................................................................................... 5
4.3.2 Oligoquetos..................................................................................................................... 5
4.4 Moluscos ............................................................................................................................... 5
4.4.1 Gasterpodos ................................................................................................................. 6
4.4.2 Bivalvos .......................................................................................................................... 6
4.5 Crustceos ............................................................................................................................ 6
4.5.1 Anfpodos........................................................................................................................ 6
4.5.2 Ispodos ......................................................................................................................... 6
4.6 Arcnidos .............................................................................................................................. 7
4.6.1 Escorpiones .................................................................................................................... 7
4.6.2 Araas ............................................................................................................................ 7
4.6.3 caros............................................................................................................................. 7
4.7 Insectos ................................................................................................................................. 7
4.8 Vertebrados ........................................................................................................................... 7
4.8.1 Peces marinos ................................................................................................................ 7
4.8.2 Reptiles ........................................................................................................................... 8
4.8.3 Aves ................................................................................................................................ 8
4.8.4 Mamferos ....................................................................................................................... 8
5. Biogeografa en el medio marino. ............................................................................................... 9
6. Biogeografa de las aguas dulces ............................................................................................... 9
7. Biogeografa en ambientes subterrneos ................................................................................. 10
8. Bibliografa. ............................................................................................................................... 10
8.1 Recomendada. .................................................................................................................... 10

Tema 5: Pautas generales de Distribucin de Flora y Fauna.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

1. Introduccin
La generacin de patrones biogeogrficos se debe fundamentalmente a la
combinacin de los mecanismos de especiacin, extincin y dispersin. Dado que los
dos primeros ya han sido tratados, este captulo se refiere particularmente a la
dispersin.
La capacidad de dispersin es uno de los procesos claves que determinan la
distribucin geogrfica de los seres vivos. Esta capacidad es la resultante de dos
procesos:
capacidad de difusin de una especie o poblacin durante las etapas de
crecimiento demogrfico y en ausencia de barreras (es decir, la extensin del
rea ocupada por la especie o poblacin);
capacidad para el franqueamiento de barreras por parte del, al menos, una
parte del conjunto de poblaciones de la especie.
En este tema, se describen someramente las caractersticas biogeogrficas de
algunos grupos taxonmicos concretos que, por sus caractersticas pueden ser
ejemplo de casos ms generales.

2. Biogeografa microbiana
La biogeografa microbiana ha estado tradicionalmente marcada por la propuesta de
Bass-Becking y Beijerinck que predice una distribucin cosmopolita de los
microorganismos nicamente controlada por las condiciones ambientales (everything
is everywhere, the environment selects).
El hecho de que un microorganismo sea capaz de expandir su rea de distribucin, o
atravesar una barrera geogrfica y alcanzar un nuevo espacio, no siempre garantiza
que vaya a ser capaz de establecerse y colonizar dicho hbitat. La capacidad de
colonizacin de nuevos ambientes depende de varios factores, como son: la existencia
de unas condiciones ambientales favorables para el desarrollo del microorganismo, la
presencia de recursos trficos adecuados, la ausencia (o limitada presencia) de
depredadores y competidores, etc. Teniendo en cuenta estos factores, es esperable
que los microorganismos ms generalistas tengan una mayor capacidad de colonizar
nuevos hbitats que los microorganismos adaptados a unas condiciones ambientales
ms restrictivas.
Realmente, como se ver posteriormente en otras casos de alta capacidad dispersiva,
no siempre esta capacidad asegura una distribucin cosmopolita y aparecen en lo
microorganismos tanto fenmenos de aislamiento geogrfico como de diferenciacin
gentica.

3. Biogeografa de grupos taxonmicos vegetales


3.1 Plantas terrestres.
En cuanto a su capacidad de dispersin, las plantas terrestres pueden reunirse en dos
grandes grupos: aquellos que basan su estrategia dispersiva en la produccin de
esporas, y aquello que basan su estrategia en la produccin de semillas.
3.1.1 Plantas terrestres con esporas.
Los helechos y las briofitas son plantas terrestres que se dispersan a travs de
esporas, es decir, a travs de una nica clula con un genoma haploide.
Las briofitas se dispersan a partir de pequeas esporas unicelulares y, en menor
porcentaje, por propgalos como rganos reproductores especiales (yemas axilares o
rizoidales) o por fragmentos del aparato vegetativo de la planta. Atendiendo al tamao

y al peso de sus disporas se les atribuira una gran capacidad de dispersin y, por lo
tanto, la presencia de especies con amplios rangos de distribucin. De hecho, las
esporas de muchas briofitas pueden detectarse fuera de la zona de distribucin de las
especies a las que corresponden. Otra caracterstica de las esporas de algunos
taxones es que puede mantener su vitalidad por decenas de aos, pudiendo
permanecer latentes durante largas temporadas a la espera de condiciones
favorables.
Sin embargo, a pesar de este potencial muchas briofitas tienen distribuciones muy
limitadas que tienen que ser explicadas por factores ecolgicos (explotacin de nichos
ecolgicos muy concretos) o histricos (extinciones locales, duracin de los taxones
en el tiempo, que conducen a una distribucin concreta.
Entre ellos, las briofitas est constituidas por unas 14000-15000 especies de musgos y
hepticas que principalmente viven en condiciones ocenicas, con humedad y sin
variaciones extremas de temperatura. Presentan sus niveles de mayor riqueza en
Oceana y Amrica del Sur.
Los representantes del otro grupo de plantas terrestres con esporas son los helechos y
los equisetos. El grupo est representado por unas 12000 especies muy abundantes
en el trpico hmedo. Existen formas con distribucin prcticamente cosmopolita,
como Pteridium aquilinum o los representantes del genero Equisetum.
3.1.2 Plantas terrestres con semillas.
Las espermatfitas (gimnospermas y angiosperma) se diseminan a travs de un
embrin diploide incorporado en una semilla. Este mecanismo de dispersin es ms
eficaz que las esporas.
Las gimnospermas estn compuestas por distintos clados con distribuciones muy
diferentes. La cicadceas presentan una distribucin predominante meridional,
mientras que el grupo ms abundante, las conferas puede presentar linajes
tpicamente boreales: pinos (Pinus), abetos (Abies), o secuoyas (Sequoia); tpicamente
australes: Podocarpus o Araucaria; o indiferenciados, cmo las cupresceas, con
formas boreales (Cupressus) o australes (Libocedrus)
Las angiospermas agrupan a unas 400 familias en 250000 especies, que constituye la
mayor parte de la biomasa vegetal en la mayor parte del planeta.
La mayor diversidad de angiospermas se localiza en el Neotrpico (hasta 85000
especies), mientras que Europa es el continente ms pobre (12500 especies).
Las zonas de mayor diversidad se sitan en las latitudes ms bajas, de hecho 125 de
las familias de angiospermas son predominantemente tropicales.

4. Biogeografa de grupos taxonmicos animales.


Es muy difcil encontrar patrones generales de distribucin de los grandes grupos de
animales dado que estos son generalmente dispares y estn compuestos, a su vez,
por linajes que presentan patrones biogeogrficos bien distintos.

4.1 Formas ssiles: Porferos


Los porferos (esponjas) son animales acuticos muy sencillos.
Los adultos viven fijos a cualquier sustrato, mientras que las larvas son capaces de
nadar libremente. Su rgimen alimenticio es generalmente filtrador: se alimentan
tomando de manera no selectiva partculas suspendidas en el medio, aunque existe un
pequeo grupo de formas carnvoras.
Se conocen en el registro fsil desde el Neoproterozoico (hace entre 1000 y 542
millones de aos), como fsiles desde hace unos 600 millones de aos, aunque se
detectan biomarcadores relacionados con esponjas desde hace unos 750 millones de
aos.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

Actualmente presentan una distribucin cosmopolita, fundamentalmente en el medio


marinos (unas 15000 especies), aunque existen unas especies que viven en medios
salobres y un 2% vive en agua dulce.
Las especies de agua dulce generalmente habitan a escasa profundidad.
Las formas marinas son especialmente importantes en aguas costeras tropicales, pero
sobre todo son una parte importante de la biomasa en zonas favorables para los
organismos filtradores (entre 30 y 600 metros de profundidad).
Se pueden reconocer algunas pautas en la distribucin:
En los ocanos circumpolares se identifican unos 150 gneros de los que casi
la mitad (40%) son comunes al rtico y la antrtica.
o Las esponjas antrticas son poco diversas (300 sp) y abundantes.
o Las esponjas rticas son poco diversas (200 sp) y ms escasas.
En los fondos marinos profundos y fros, con fondos tpicamente oligotrficos,
forman una parte importante de la biomasa, pero son sustituidas por animales
detritvoros (holoturias, poliquetos, algunos moluscos) en mares menos
profundos y ms eutrficos
En mares templados y tropicales alcanzan su mxima diversidad. Son
particularmente abundantes en los mares del sudeste asitico (sobre todo en el
rea entre el Ocano Indico y el Pacfico Central)

4.2 Formas hidrobiontes con fase latente.


Hay una serie de grupos de pequeos animales que, a pesar de no tener una estrecha
relacin de parentesco, cumplen una serie de condiciones que les proporcionara un
comportamiento biogeogrfico semejante.
Estos animales son:
Pequeos
Hidrobiontes (dependen de la presencia de agua para vivir)
Presentan estadios de vida latente para superar condiciones ambientales
adversas
Estas condiciones les dotan de un alto poder de dispersin, se cumplen, entre otros,
en distintos grupos de microorganismos, pero tambin metazoos, como los rotferos,
nematodos, tardgrados En muchos casos, de forma semejante a lo que ocurria con
la propuesta de Bass-Becking y Beijerinck se les ha considerado formas
potencialmente cosmopolitas (al menos tradicionalmente).
4.2.1 Rotferos
Son un pequeo grupo de animales (1800 sp) marinos bentnicos muy polimorfos:
reptantes flotantes, nadadores, ssiles
Se caracterizan por presentar una corona ciliada en el rea central de la cabeza y una
faringe musculosa (denominada mstax)
La mayor parte son dulceacucolas, pocos son marino y algunos terrestres.
Se consideran de bajo inters desde el punto de vista biogeogrfico debido a dos
aspectos
Dificultad para reconocer las relaciones de parentesco entre especies
morfolgicamente prximas.
Gran poder de dispersin pasiva de sus formas de resistencia que hace que
tiendan al cosmopolitismo.
4.2.2 Nematodos
Son un grupo muy diverso de animales (mas de 25000 sp) marinos, dulceacucolas y
terrestres. Existen formas de vida libre (depredadores, fitfagos, saprozoicos y
coprozoicos) y parsitos.
Tradicionalmente se ha considerados su tendencia a ser cosmopolitas, aunque esta
afirmacin puede deberse al escaso conocimiento que se tiene de su diversidad y las

especies cosmopolitas son, a menudo, un conjunto de especies morfolgicamente


prximas, pero que en muchos casos pertenecen a lneas filticas diferentes.
Generalmente se ha considerado que su diversidad aumenta con la latitud,
presentando una distribucin poco habitual. Supuestamente, la explicacin a est
distribucin se basa a un procesos de competencia en el que los nematodos seran
desplazado de los ambientes tropicales por otros grupos, como colepteros o caros,
pero se impondran en condiciones de escasez alimenticia y bajas temperaturas.
4.2.3 Platelmintos
Los nicos Platelmintos que no son parsitos son los turbelarios (planarias) y, por lo
tanto, son los que presentan un mayor inters biogeogrfico. Las planarias son
organismo acuticos, de vida libre que pueden desplazarse en el mar y por tanto con
alta capacidad de dispersin.
Su distribucin en las dos costas del Atlntico (anfiatlntica) resulta un caso de anlisis
que se ha explicado de distintas formas:
La distribucin anfiatlntica es el resultado del transporte pasivo asociado a
actividades humanas, como el intercambio de arena y grava asociado al
transporte martimo
ambas reas son el resultado de una misma distribucin en el pasado.

4.3 Anlidos

Se reconocen unas 15.000 especies de anlidos distribuidas de forma cosmopolita. La


mayor parte son marinos (poliquetos), aunque tambin existen formas dulceacucolas
y terrestres (oligoquetos e hirudneos) .
4.3.1 Poliquetos
Presentan una larva (trocfora) nadadora con gran capacidad de dispersin, lo que
justificara el cosmopolitismo de algunos grupos.
Existen especies muy sensibles a las condiciones trmicas que presentan
distribuciones restringidas tanto en aguas clidas como fras.
4.3.2 Oligoquetos
Existen formas marinas, pero presentan mayor inters biogeogrfico los grupos de
agua dulce y los terrestres.
Por ejemplo, la historia de los oligoquetos terrestres est ntimamente ligada a la
aparicin de los diferentes tipos de suelos y ocupan reas restringidas y bien
definidas.
El ejemplo de los lumbrcidos (entre los que estn las lombrices de tierra), muestra un
grupo de unas 400 especies fundamentalmente distribuidas alrededor del paralelo
40N, delimitadas por (adems del tipo de suelo):
factores ecolgicos al sur: condiciones climticas (mares y zonas desrticas)
factores histricos al norte: expansin de los glaciares cuaternarios (al norte)
Muchos grupos de oligoquetos reflejan el pasado geolgico del planeta. Un taxn
como Wegeneriella (que recibe su nombre en honor de Alfred Wegener, quien formul
la teora de la deriva continental) es un oligoqueto que se distribuye en el Golfo de
Guinea, en frica, y en Amrica entre Venezuela y el Norte de Brasil, ajustndose a la
historia del continente Sur (Gondwana) escindido de Pangea.
Existen un centenar de oligoquetos (3%) con distribucin prcticamente cosmopolita
(especies peregrinas), muchos de ellos sin una capacidad de dispersin que lo
justifique, que puede explicarse atendiendo a que:
Han sido dispersados por el hombre.
Presentan una tolerancia ecolgica que les ha permitido colonizar las nuevas
reas disponibles.

4.4 Moluscos
Es un grupo muy diverso formado por mas de 90.000 especies, muy dispares y con
distribucin cosmopolita. La mayora son formas marinas, aunque hay formas

BIOGEOGRAFA 2012-2013

dulceacucolas y terrestres. Son generalmente dioicos e incorporan en el ciclo una


larva trocfora (con excepciones)
En la condicin primitiva (quitones) los adultos se desarrollan por metamorfosis directa
a partir de una larva trocfora. En algunas formas (gasterpodos y bivalvos), el estado
de trocfora es seguido por un estado de larva velgera nadadora. En cefalpodos,
entre otros, no existe larva nadadora libre y del huevo surge directamente un individuo
juvenil, pero las fases adultas son nadadoras.
4.4.1 Gasterpodos
Grupo abundante y diverso de formas cosmopolitas que habitan en mltiples medios
(marinos, salobres, dulceacucolas y terrestres). Las formas terrestres pertenecen
fundamentalmente a un grupo denominado pulmonados, que presenta mayor inters
biogeogrfico, con distribuciones ajustadas a distintos patrones, desde formas de
amplia distribucin hasta especies distribuidas en pequeas reas. Igualmente la
diversidad se distribuye de forma desigual, aunque pueden encontrarse reas con una
gran diversidad de gasterpodos.
Los gasterpodos son abundantes en condiciones insulares, y al contrario de lo que
propone la teora de MacArthur y Wilson, aparentemente no existe proporcionalidad
entre el nmero de especies y el tamao de las islas. Por ejemplo la diversidad de
Nueva Zelanda es de cerca de 1000 especies, mientras que en Madagascar es de
unas 380. El ndice de endemismo de gasterpodos en condiciones insulares es muy
alto.
Los gasterpodos son tambin diversos en zonas de montaa al igual que en algunas
islas, parece que como consecuencia de la proliferacin de microambientes bien
diferenciados que favorecen su especiacin aloptrica, a la tendran algn tipo de
tendencia. De hecho, segn Zunino y Zullini, el tamao media del reas de distribucin
de los gasterpodos es muy pequeo (apuntan que del orden de unas decenas de
kilmetros).
4.4.2 Bivalvos
Es difcil establecer criterios biogeogrficos de las formas marinas en general, pero las
especies costeras presentan una distribucin generalmente condicionada por la
temperatura: las formas de los mares ms fros son menos diversas, ms pequeas,
con conchas menos gruesas y menos coloreadas que las de los mares clidos.
Entre las formas de agua dulce, la familia Unionidae est representada en todo el
mundo, sin embargo, la distribucin de sus cuatro subfamilias refleja la distribucin de
las grandes regiones biogeogrficas.

4.5 Crustceos
La mayor parte son marinos que presentan distribuciones semejantes a las de otros
grupos tpicos de este medio. Se hace referencia a dos de los grupos que tienen
representantes no marinos.
4.5.1 Anfpodos
Se conoce bien la estructura de la diversidad de los anfpodos en el Mediterrneo y
presentan una estructura biogeogrfica directamente ligadas con la forma de vida de
los distintos taxones.
De las 530 especies de anfpodos mediterrneas el 85% son formas bentnicas que
presentan un alto grado de endemismo, probablemente debido a su baja vagilidad
(=movilidad). El otro 15% son formas planctnicas en las que los niveles de
endemismo son bajos.
4.5.2 Ispodos
Son crustceos que habitan gran cantidad de medios: marinos (de costeros a
abisales), dulceacucolas (superficiales y subterrneos) y terrestres (superficiales o
cuevas). Tienen una baja capacidad de dispersin, probablemente por su desarrollo
directo, sin paso por una fase de larva, por lo que la distribucin de sus linajes resulta
de inters biogeogrfico.
6

Las formas cosmopolitas de ispodos terrestres has sido probablemente diseminados


por accin antrpica.

4.6 Arcnidos
El grupo est compuesto por unas 80.000 especies de escorpiones, araas, opiliones
y caros que presentan una distribucin cosmopolita.
4.6.1 Escorpiones
Generalmente, presentan una limitada capacidad de dispersin, por lo que no hay
especies ubicuas y pocas ocupan amplias reas de dispersin.
Son termfilos, por lo que se restringen a la franja comprendida entre los paralelos
50N y 50S y hay muchos taxones exclusivos de continentes. Generalmente las
regiones clidas de la tierra presentan entre 10 y 30 especies de alacranes.
4.6.2 Araas
Como los escorpiones, las araas presentan cierta estabilidad territorial y tan slo
unas 10 especies son cosmopolitas (muchas de ellas asociadas a dispersin
antrpica). Las araas son especialmente abundantes en las zonas de clima clido.
Las araas no tienen alas, pero algunas pueden practicar la dispersin pasiva
utilizando el viento como vehculo, lo que les permita alcanzar nuevas reas o
incorporarse a zonas insulares.
4.6.3 caros
Grupo muy diverso (unas 30000 especies) de formas pequeas que abarca muchos
hbitats y formas de vida diferentes.
Como en otros grupos con supuesta alta capacidad de dispersin, tradicionalmente se
les ha considerado potencialmente cosmopolitas, sin embargo, pero esto se modifica
con el avance de su conocimiento sistemtico. Realmente, la capacidad de dispersin
de los caros es baja y sus distribuciones sueles estar restringidas.

4.7 Insectos
Es uno de los grupos mas exitosos en el medio terrestre y con muchos elementos de
inters biogeogrfico. Han colonizado la tierra firme desde el Carbonfero (hace ms
de 300 millones de aos) y presenta una altsima disparidad y diversidad, ocupando
muchos medios y con poblaciones, en ocasiones, abundantes
La mayor parte de los rdenes de Pterygota (los insectos con alas) son
prcticamente cosmopolitas, aunque las distribuciones de los taxones de nivel inferior
son muy diversas. As, por ejemplo,
Las termitas presentan buenos ejemplos de distribucin relictual, como
Mastotermes darwinensis, restringida al noroeste australiano.
Entre los homopteros, algunas formas como la filoxera americana Viterus
vitifolii, fue transportada a Europa por el hombre y acab prcticamente con las
vides europeas en el siglo XIX. Esta situacin se ha repetido en otros grupos
de insectos.
todos los subrdenes de colepteros (el grupo ms diverso) presentan
distribucin a escala mundial, mientras que las familias son objeto habitual de
estudios biogeogrficos.
Entre los lepidopteros existen ejemplos de formas migradoras, como la
mariposa monarca (Danaus plexippus)

4.8 Vertebrados
4.8.1 Peces marinos
La distribucin de los peces marinos est muy ligada a la temperatura. Por ejemplo, el
gnero Sardina ocupa aguas cuya temperatura varia entre los 12 y lo 20 y por ello,
est bien representado en la costa Europea y falta en la costa atlntica de Amrica del
Norte. Tambin por esa razn es frecuente la distribucin de algunas formas en reas
simtricas a ambos lados del ecuador (anfiecuatoriales, con distribucin bitropical,
bitemperada o anfipolar) obedeciendo a una vicarianza ecolgica.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

Otro elemento importante en la distribucin de los peces marinos es su distribucin en


distintos medios:
plataforma continental: formas generalmente restringidas geogrficamente.
ambientes pelgicos: generalmente formas nadadores de amplia distribucin.
abisales: formas escasas y poco diversas asociadas a condiciones concretas.
Desde el punto de vista de la biogeografa regional podemos distinguir algunas zonas
especialmente ricas en peces marinos, como la Indopacfica y el Caribe y el rea
Pacfico-Americana, mientras que las ictiofaunas Afro-occidentales y las del
Mediterrneo son menos diversas.
Desde el punto de vista ecolgico, los ambientes pelgicos se pueden distribuir en una
serie de cinturones latitudinales en:
rtico,
subrtico,
templada septentrional,
subtropical septentrional,
tropical,
subtropical
meridional,
templada meridional,
subantrtica
antrtica.
4.8.2 Reptiles
Son abundantes en las zonas clidas intertopicales del planeta, y disminuyen haca las
latitudes ms altas. Son sensibles a la cantidad de calor necesaria par la incubacin
de los huevos y slo las formas vivparas consiguen desarrollarse en reas siempre
fras.
De los dos grandes grupos de tortugas, uno, las pleurodiras, son exclusivamente
australes, mientras que el otro, las criptodiras, son cosmopolitas.
Muchos de los lepidosaurios tienen distribucin cosmopolita (geckos y escindidos). Los
agmidos (frica, cercano oriente, Asia tropical y Australia) presentan una distribucin
complementaria con la de los igunidos (Amrica y Madagascar). Los lacrtidos e
restringen a las reas calurosas y templadas del Viejo Mundo.
Entre las serpientes, boidos (Amrica y Madagascar) y pitnidos (frica, Asia,
Australia) se distribuyen tambin de forma complementaria.
Las tres familias de cocodrilos presentan patrones diferentes de distribucin:
los crocodlidos presentan una distribucin circuntropical,
los aligatridos tienen una distribucin disyunta entre Amrica y China
los gavilidos se restringen a una zona prcticamente circunscrita a la India.
4.8.3 Aves
A pesar de su capacidad para el vuelo las aves presentan generalmente reas de
distribucin restringidas.
La regin ms rica en aves es la Neotropical, con unas 31 familias endmicas y 3000
especies nidificantes. Sin embargo, la regin Holrtica, a pesar de su tamao presenta
un conjunto pequeo de aves (una familia endmica y unas 1000 especies
nidificantes)
4.8.4 Mamferos
Son uno de los grupos mejor conocidos desde el punto de vista biogeogrfico dado
que su tamao no pasa inadvertido y su impacto ecolgico y, en muchas ocasiones,
econmico, es relevante.
Las formas terrestres estn representadas por grupos autctonos en todo el planeta
excepto en Nueva Zelanda, la Antrtida y algunas islas ocenicas.
Han sufrido tres radiaciones principales en tres reas continentales:

Australia: caracterizada por la presencia de Marsupiales.


frica, Eurasia y Amrica del Norte: constituye el mayor escenario evolutiva del
grupo y estos continentes estn habitados por la mayora de los mamferos
actuales.
Amrica del Sur: permaneci aislado durante un largo lapso de tiempo han
acumulado una gran evolucin in situ de algunos grupos de animales. La
mayora de estos endemismos se extinguen hace tres millones de aos al
producirse el contacto con Amrica del Norte y entrar en competencia con las
faunas invasoras.
La regin neotropical presenta un mayor numero de mamferos (1030 especies). En
general los rdenes de mamferos dominantes en las regiones biogeogrficas del
planeta son los roedores y los murcilagos (quirpteros), excepto en la regin
Australiana, en la que juegan un papel importante los marsupiales.
Uno de los mamferos ms influyentes en la biogeografa actual del planeta es nuestra
propia especie zoolgica. Se considera que el gnero Homo tuvo su origen en el este
de frica hace entre 2 y 3 millones de aos. Hace algo ms de un milln de aos una
de las especies de Homo sale de frica colonizando primero el rea Mediterrnea
paulatinamente se distribuye por el resto del planeta.

5. Biogeografa en el medio marino.


Los mares son el 71% de la superficie de la Tierra, distribuyndose en :
Aguas profundas: la mayora de los medios marinos son aguas profundas que,
a pesar de lo que se consideraba tradicionalmente, presentan una cierta
regionalizacin en la distribucin de especies. La riqueza en especies de los
medios marinos profundos se ha considerado generalmente baja, debido a una
supuesta uniformidad ecolgica y condiciones extremas del medio, pero
probablemente la riqueza en especies de los medios profundos sea mayor de
lo esperado.
Plataformas continentales: ocupan una extensin menor, pero son importantes
desde el punto de vista de la biodiversidad, dado que estn latamente
regionalizados

6. Biogeografa de las aguas dulces


En las aguas dulces se pueden aplicar los mismo conceptos relacionados con la
biogeografa que en tierra firme aunque presenta algunas peculiaridades
Los animales de agua dulce pueden separarse en dos grupos:
De origen marino
De origen terrestre
El rea de distribucin de una especie dulceacucola puede estar fragmentada
linealmente (ros), en pequeas superficies (lagos) o formando complejas retculas
(cuevas).
Se describen dos modelos de distribucin frecuentes de la fauna dulceocucola:
Modelo de distribucin perifrica: corresponde a especies de origen marino
cuyas reas reflejan las de sus ancestros marinos y los lugares en los que se
produjo la colonizacin del agua dulce.
Modelo de distribucin continental: animales que evolucionaron en aguas
dulces y cuya distribucin se corresponde con las vas acuticas
intracontinentales.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

La distribucin de los peces de agua dulce es muy relevante para la caracterizacin


biogeogrfica de los biomas de agua dulce y constituye un buen ejemplo de las
distribuciones dulceacicolas.
Atendiendo a su patrn de distribucin podemos considerar seis categoras ecolgicoevolutivas de los peces:
Peces primarios: no toleran el agua salada. Su distribucin geogrfica est
sujeta a los acontecimientos geolgicos que conforman los territorios que
ocupan.
Peces secundarios: tienen cierta tolerancia al agua salada y, por lo tanto,
pueden traspasar modestos brazos de mar.
Peces didromos: dependiendo de la etapa de su vida se desarrollan en aguas
marinas y continentales. Pueden ser:
o Andromos si remontan los ros para reproducirse en agua dulce.
o Catdromos si se desarrollan en aguas continentales pero se
reproducen en aguas marinas.
Peces vicariantes: formados por especies de agua dulce de grupos marinos
Peces complementarios: especies marinas que invaden aguas continentales en
ausencia de especies de agua dulce.
Peces espordicos: especies que viven tanto en el mar como en aguas dulces.

7. Biogeografa en ambientes subterrneos


La mayor parte de las aguas dulces del planeta son subterraneas.
Los sistemas acuferos subterrneos pueden ser de tres tipos: crsticos (en calizas),
fisurados (en granitos) o porosos.
Atendiendo al tipo de adaptacin a la vida caverncola se pueden distinguir animales:
Trogloxenos: ocupan las cuevas accidental o temporalmente.
Troglfilos: ocupan las cuevas slo durante el da o durante la temporada fra.
Troglobios: viven y se reproduce exclusivamente en cuevas. Tienen las
caractersticas tpicas de las formas hipogeas: ciegos, despigmentados y con
apndices alargados.

8. Bibliografa.
8.1 Recomendada.

10

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.
Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.
(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 6: HISTORIA BIOGEOGRFICA DEL


PLANETA.

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 6: Historia Biogeogrfica del Planeta. ..................................................................................... 1


1. Introduccin: ............................................................................................................................... 1
2. Elementos de Historia de la Tierra.............................................................................................. 1
2.1 Adeano .................................................................................................................................. 1
2.2 Arcaico .................................................................................................................................. 1
2.3 Proterozoico .......................................................................................................................... 2
2.4 Fanerozoico........................................................................................................................... 2
2.4.1 Paleozoico ...................................................................................................................... 2
2.4.2 Mesozoico....................................................................................................................... 2
2.4.3 Cenozoico ....................................................................................................................... 2
2.4.4 Cuaternario ..................................................................................................................... 3
3. Dinmica de las tierras firmes..................................................................................................... 3
4. Anexos ........................................................................................................................................ 5
4.1 Tabla estratigrfica ................................................................................................................ 5
5. Bibliografa. ................................................................................................................................. 5
5.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 5

Tema 6: Historia Biogeogrfica del Planeta.


1. Introduccin:
El anlisis biogeogrfico histrico pretende analizar los procesos que, a lo largo del
tiempo, han determinado la variedad de patrones de distribucin de los seres vivos
que se observa en la actualidad.
La evolucin orgnica y la evolucin de la Tierra se entrelazan a lo largo de la historia,
dado que los organismos vivos estn ntimamente relacionado con el soporte fsico
que le facilita la superficie de la Tierra y que todo est constantemente sometido a
procesos geogrficos, geolgicos y climticos cambiantes.

2. Elementos de Historia de la Tierra.


Consideraremos la historia de la Tierra distribuida en cuatro grandes periodos o
Eones: Adeano, Arcaico, Proterozoico y Fanerozoico.

2.1 Adeano
El planeta Tierra se form hace unos 4.800 millones de aos, probablemente por la
agrupacin (acrecin) de estructuras planetarias de menor tamao y permaneci en
condiciones muy inestables hasta hace unos 4.000 millones de aos.

2.2 Arcaico
Se extiende desde hace 4.000 millones de aos hasta hace unos 2.500 millones de
aos. La estructura de la tierra se estabiliza y sta ya se distribuye en un ncleo, un
I

BIOGEOGRAFA 2012-2013

manto y una corteza terrestre. Se forman las primeras masas continentales rgidas
(cratones). Las primeras evidencias de vida sobre la tierra, reconocidas en el registro
fsil de Sudfrica y Australia occidental, han sido datadas hace unos 3.500 millones de
aos. Estas evidencias, conocidas como estromatolitos, consisten en estructuras
sedimentaras laminares asociadas a la actividad de cianobacterias y otras formas
bacterianas. Los organismos que construyeron los estromatolitos eran fotosintticos y,
junto a otros, contribuyeron al enriquecimiento en oxgeno de la atmsfera. El
incremento de la concentracin de Oxgeno (02) alcanz los niveles suficientes para la
formacin de Ozono (03) y la consiguiente aparicin del escudo de Ozono que
actualmente filtra gran parte de la radiacin ultravioleta solar. Hace 3.500 millones de
aos, el sol emita las tres cuartas partes de la energa que proyecta actualmente y la
composicin en CO2 de la atmsfera era mucho mayor, con lo que la falta de
radicacin solar se compensaba con un mayor efecto invernadero.

2.3 Proterozoico
Corresponde al periodo de tiempo desde hace 2.500 a 570 millones de aos.
Se registran las primeras evidencias de organismos eucariotas. Hace unos 700
millones de aos se registran los primeros organismos vegetales, mientras que hace
unos 600 millones de aos se registran organismos animales, como los que componen
la fauna de Ediacara (Australia)

2.4 Fanerozoico
Se divide en tres eras:
2.4.1 Paleozoico
Durante el Cmbrico (570-510 millones de aos) se produce la gran radiacin de
formas de metazoos (animales) que dar lugar a la mayor parte de los patrones
estructurales animales que conocemos en la actualidad.
Durante el Ordovcico (510-438 millones de aos) existen ya vertebrados agnados
(los tradicionalmente conocidos como peces sin mandbulas paleozoico) .
Durante el Silrico (438-410 millones de aos) se registra el proceso de colonizacin
de la tierra firme.
Durante el Devnico (410-355 millones de aos) se registran los primeros insectos.
Durante el Carbonfero (355-290 millones de aos) El planeta est cubierto de
grandes masas forestales y los anfibios sufren un importante proceso de
diferenciacin. Aunque durante todo el Carbonfero se producen excelentes
condiciones para la produccin vegetal, hacia el final ocurren importantes fenmenos
de glaciacin.
Durante el Prmico (290-250 millones de aos) se diversifican los grupos de reptiles.
En Gondwana se desarrolla la flora de Glossopteris. Se desarrollan las cicadceas. El
Prmico termina con el mayor evento de extincin que se conoce en el planeta y que
marca el final del Paleozoico.
2.4.2 Mesozoico
Durante el Trisico (250-205 millones de aos), en trminos generales, se
desarrollaron climas clidos y secos en los que se diversificaron las plantas
gimnospermas.
Durante el Jursico (205-135 millones de aos) aparecen las primeras aves.
Durante el Cretcico (135-65 millones de aos) se produce el desarrollo de las
plantas con flores (angiospermas). El Cretcico termina con un episodio de extincin
de muchos tipos de organismos, entre ellos los dinosaurios.
2.4.3 Cenozoico
Durante el Paleoceno (65-53 millones de aos), tras la extincin de finales del
Mesozoico, se produce una gran radiacin de los grupos de mamferos. El clima global
del planeta es clido.

Durante el Eoceno (53-36 millones de aos) ocurre un enfriamiento gradual del


planeta.
Durante el Oligoceno (36-23 millones de aos) se produce la orognesis alpina. Al
final del Oligoceno, las faunas de mamferos placentarios asiticos invaden Europa
extinguiendo a la mitad de los mamferos existentes.
Durante el Mioceno (23-5 millones de aos) Se produce la crisis de salinidad del
Mediterrneo que prcticamente se deseca, permitiendo los contactos entre las faunas
africanas y europeas.
Durante el Plioceno (5-1.6 millones de aos) se configura la distribucin actual de los
grupos modernos de mamferos.
2.4.4 Cuaternario
Desde hace 1.6 millones de aos hasta la actualidad se producen las ltimas
glaciaciones y, durante el tiempo transcurrido desde la ltima glaciacin (holoceno),
el desarrollo del ser humano.

3. Dinmica de las tierras firmes

En 1912, A. Wegener formula su teora sobre la deriva continental, que seala que la
posicin de los continentes no es inamovible y que las masas continentales se
desplazan sobre la superficie de la Tierra. Est teora no es generalmente aceptada y
tenida en cuenta hasta la dcada de 1960 en la que es apoyada por la aparicin de
nuevas tcnicas de anlisis.
La tectnica de placas muestra que lo que se desplaza sobre la superficie de la Tierra
son las 14 placas que configuran la litosfera y que se mueven en distintas direcciones.
Al principio del Precmbrico todos los continentes estaban unidos en un nico bloque
de tierra firme denominado Pangea I que estaba rodeado por un nico ocano
denominado Panthalassia.
A lo largo del Paleozoico, Pangea I sufri un proceso de desmembramiento que
posteriormente se invierte y permite otra reunin de los continentes en una Pangea II
que se culmina durante el Carbonfero. La reunin de las placas no impide que existan
mares epicontinentales entre las tierras emergidas. De forma diferente a lo que ocurre
con los ocanos, los mares epicontinentales son brazos de mar relativamente poco
profundos que generan separaciones, en muchos casos efmeras, entre las masas de
tierra emergidas. Estos mares epicontinentales generan barreras que resultan de
enorme importancia biogeogrfica.
A finales del Carbonfero se produce un enfriamiento general del planeta que provoca
la aparicin de grandes capas glaciares, con el consecuente descenso del nivel del

BIOGEOGRAFA 2012-2013

mar y la desaparicin de muchos de los mares epicontinentales que


compartimentalizaban Pangea II.
En el trnsito entre el Prmico y el Trisico, Pangea II se divide en dos masas
continentales, una al norte (Laurasia: Amrica del Norte y Eurasia) y otra al sur
(Gondwana: Amrica del Sur, Antrtida, frica y Australia), separadas por una franja
de mar orientada de Este a Oeste denominada Mar de Tethys.
Durante el Jursico, Pangea II se desmembra producindose la separacin de
Laurasia a travs del Atlntico. El resto de los continentes se irn desgajando
secuencialmente hasta alcanzar la disposicin actual, como muestra el esquema de la
figura.

Durante el principio del Palegeno, el desplazamiento de Amrica hacia el Oeste


provocara el levantamiento de cadenas montaosas a lo largo de su costa del
Pacfico, como las Montaas Rocosas, Sierra Madre o los Andes. En este momento, el
contacto de la placa en la que se encuentra la India y Asia, provoca tambin
levantamientos montaosos, como la Cordillera del Himalaya. Durante el Oligoceno, el
desplazamiento hacia el norte de la placa africana provocar el levantamiento de los
Pirineos o los Alpes. Hasta el Oligoceno, el mar de Turgai separa parcialmente Asia y
Europa, y el mar de Tethys (en posicin equivalente al Mediterrneo) an une el
Atlntico con el ndico. El hemisferio Norte est constituido como un continente nico
con conexiones de Amrica y Eurasia a travs de Groenlandia (hasta el Eoceno) y del
Estrecho de Bering.
A finales del Oligoceno se deseca el mar de Turgai y las faunas de mamferos
placentarios asiticos invaden Europa causando la extincin de la mitad de las formas
locales.
Durante el Mioceno, el desplazamiento hacia el norte de la placa africana produce
nuevos levantamientos de montaas (entre ellas los Balcanes). El Tethys pierde
paulatinamente su funcin como barrera y, a lo largo de todo el Mioceno, se producen
frecuentes contactos de fauna. El Tethys pierde, primero, su contacto con el ndico.
Despus se divide en dos cuencas, la mas oriental (Paratethys) se convierte en un
mar interior en recesin, de la que quedarn en la actualidad elementos como el Mar
Caspio o el Mar Negro. La cuenca occidental (que coincide con la posicin del

Mediterrneo actual) permanecer conectada al Atlntico hasta que, al final del


Mioceno (hace 6 millones de aos), el desplazamiento de la placa africana cierra el
estrecho de Gibraltar y el Mediterrneo (aislado del Atlntico) prcticamente se
deseca. Este acontecimiento, conocido como la crisis de salinidad messiniense del
mediterrneo, deja al descubierto grandes superficies de tierra entre Europa y frica.
Al inicio del Plioceno, la cuenca mediterrnea vuelve a unirse de forma estable con el
Atlntico.
Hacia finales del Plioceno las dos Amricas contactan a travs del Istmo de Panam,
lo que interrumpe la circulacin ocenica en esa zona y provoca un enfriamiento
generalizado por la alteracin del recorrido de la Corriente del Golfo que afecta a todo
el entorno atlntico. La invasin de faunas Norteamericanas provoca al extincin de
gran parte de la fauna sudamericana de origen gondwnico.
Durante el Cuaternario el planeta sufre una serie de cuatro a seis glaciaciones, de las
que la ltima (Wrm) se extiende entre hace 100000 y 10000 aos. Durante los
periodos glaciares se produce una acumulacin de agua (en forma de hielo) que
provoca el descenso del nivel de los mares, con importantes consecuencias
biogeogrficas. En Eurasia, la fluctuacin del lmite de las zonas con hielo permanente
ir transformando las reas de distribucin de las especies animales y vegetales de
forma que resultar enormemente influyente en la distribucin actual de las floras y
faunas.

4. Anexos
4.1 Tabla estratigrfica
Ver enlace para encontrar una versin
http://www.stratigraphy.org/upload/ISChart2009.pdf

5. Bibliografa.
5.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.
Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.
(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

BIOGEOGRAFA 2012-2013

TEMA 7: RECONSTRUCCIN DE PAUTAS


BIOGEOGRFICAS.

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 7: Reconstruccin de pautas biogeogrficas. .......................................................................... 1


1. Introduccin: ............................................................................................................................... 1
1.1 Biogeografa evolucionista .................................................................................................... 1
1.2 Biogeografa filogenetista ...................................................................................................... 2
1.3 Biogeografa vicariancista ..................................................................................................... 3
1.4 Biogeografa panbiogeogrfica ............................................................................................. 4
1.5 Biogeografa dinmica (o feneticista) .................................................................................... 4
2. Bibliografa. ................................................................................................................................. 5
2.1 Recomendada. ...................................................................................................................... 5

Tema 7: Reconstruccin de pautas biogeogrficas.


1. Introduccin:
Tras la formulacin de los planteamientos de Darwin y Wallace, la sistemtica y la
biogeografa se desarrollaron de forma paralela hasta la mitad del siglo XX.
A partir de ese momento, la incorporacin a la sistemtica de los principios del anlisis
filogentico propuestos por Hennig provoca la revisin del pensamiento biogeogrfico
y dar lugar a la aparicin de la biogeografa filogenetista.
De la misma forma, a mediados de la dcada de 1970, la incorporacin conceptos
procedentes de la tectnica de placas marca el inicio de la biogeografa vicariancista,
en la que se integran los principios del anlisis filogentico cladstico con la idea de la
fragmentacin de las biotas. La revisin de los postulados tericos de la Biogeografa
vicariancista ha producido posteriormente una lnea de pensamiento que puede
denominarse Panbiogeografa.
Resumiendo, el debate terico en biogeografa presenta, al menos, cinco lneas de
pensamiento:
Biogeografa evolucionista
Biogeografa filogenetista
Biogeografa vicariancista
Biogeografa panbiogeogrfica
Biogeografa dinmica (o feneticista)

1.1 Biogeografa evolucionista

Bsicamente, construye las hiptesis biogeogrficas sobre la historia del doblamiento


de un rea concreta a partir del sumatorio de la historia biogeogrfica de los distintos
grupos implicados.
Su principio terico fundamental es el paradigma del centro de origen-dispersin
Centro de origen: cada especie tiene un centro de origen que corresponde al
momento y al lugar en el que aparece la especie.
Evidentemente el centro de origen de una especie es desconocido, por lo que, a
posteriori debe identificarse a partir de una serie de criterios como:
I

BIOGEOGRAFA 2012-2013

El centro de origen de un grupo corresponde al rea en la que presenta su


mxima riqueza sistemtica y/o su mxima diversificacin ecolgica. Su validez
como criterio para identificar el centro de origen de un grupo es claramente
discutible, dado que hay muchos factores que pueden haber conducido a un
estado actual de mxima riqueza sistemtica que enmascare el origen del
grupo.
El centro de origen de un grupo supraespecfico corresponde al rea de la
especie ms reciente (ms derivada) de ese grupo. Se basa en que, durante la
especiacin, la nueva especie desplazara a la especie existente a la periferia
del rea de distribucin del grupo. De nuevo, se pueden producir cambios en la
distribucin de las especies que enmascaren la expresin de este principio.
El centro de origen de un grupo supraespecfico est marcado por la
localizacin de los fsiles ms antiguos del grupo.
El centro de origen de un grupo supraespecfico corresponde al rea en el que
se encuentra el mayor nmero de formas fsiles.
El centro de origen de un grupo supraespecfico corresponde al rea en el que
se encuentran las especies con ms nmero de caracteres primitivos, es decir,
las ms primitivas.
Dispersin: las especies tienden a expandirse en el espacio si lo permiten las
condiciones del medio ambiente y su propia capacidad para dispersarse (vagilidad).
Hasta el siglo XIX las distribuciones disyuntas se explican a travs de la existencia de
puentes intercontinentales hipotticos. G.G. Simpson establece tres tipos de posibles
conexiones entre biotas: corredores, filtros y rutas aleatorias.
La teora de los refugios constituye un desarrollo heterodoxo de la biogeografa
evolucionista. Un refugio biogeogrfico es una fraccin de la biota de una regin que,
como si fuese una isla biogeogrfica, permanece estable respecto a otras
colindantes que estn sufriendo cambios. Se proponen varios ejemplos de este tipo de
refugios, entre ellos los nunatakker alpinos, refugios de fauna en reas libres de hielo
durante las glaciaciones.
La aplicacin de las teoras del equilibrio intermitente (o puntuado) en la biologa
evolutiva tiene su reflejo en la biogeografa evolucionista en la teora de la pulsacin
del taxn. sta implica que, tanto en el tiempo como en el espacio, la evolucin ocurre
en ciclos en los que se alternan periodos relativamente estticos con otros de intensa
diferenciacin y expansin.

1.2 Biogeografa filogenetista


Como la Biogeografa evolucionista propone hiptesis generales acerca de la historia
biogeogrfica de un rea basadas en la reconstruccin de las historias biogeogrficas
de los elementos pertenecientes a sus biotas considerados por separado.
Se diferencia de la anterior por los postulados en el anlisis de las relaciones de
afinidad entre los taxones (en este caso basados en los postulados de la sistemtica
filogentica propuestos por Hennig) y por la aplicacin de una serie de criterios como:
Regla de la progresin. Se basa en aceptar que, en un evento cladogentico
que lleva a la formacin de dos especies y asumiendo que el principal modelo
de especiacin para los cladistas es el aloptrico, el grupo ms derivado es el
que se origina en un conjunto poblacional perifrico. Establece una relacin
entre el concepto de apomorfa (novedad evolutiva) y apocora (novedad en la
distribucin). En resumen, se considera que el elemento subordinado ms
primitivo de un taxn es el que mantiene las relaciones ms prximas con el
centro de origen, entendiendo este como el rea de distribucin del ancestro
comn del taxn.

Vicarianza. La biogeografa filogenetista acepta la posibilidad de la vicarianza,


es decir, asume que la presencia de dos grupos hermanos en reas separadas
puede deberse a la fragmentacin de biotas previamente nicas.
El mtodo de la biogeografa filogenetista consiste en:
Identificacin de los grupos monofilticos y anlisis de las relaciones de los
elementos subordinados de acuerdo con los procedimientos cladsticos.
Proyeccin de los cladogramas obtenidos sobre el mapa de reas implicadas.
Identificacin de los centros de origen de los grupos subordinados mediante la
regla de la progresin e identificacin de la direccin o direcciones de
progresin.
Comparacin con los datos de la geologa para establecer la congruencia entre
la historia biogeogrfica de los seres vivos y la historia geolgica de las reas
implicadas.

1.3 Biogeografa vicariancista


Se asume que tiene como detonante la publicacin en 1974 del artculo Centers of
origin and related concepts de Croizat, Nelson y Rosen, en el que se intenta
establecer una sntesis entre la bsqueda de patrones de distribucin (congruentes
con las biotas y sus reas de distribucin) y la sistemtica filogentica.
Al contrario de lo que ocurre con las lneas evolucionistas y filogenetistas, las
biogeografas vicariancista y panbiogeogrfica tratan de reconocer patrones de
distribucin que permitan reconstruir historias biogeogrficas generales, es decir,
reconocer patrones causales comunes de la distribucin de los organismos que
puedan explicar la existencia de patrones homogneos.
Uno de los conceptos fundamentales se basa en los elementos vicariantes, es decir,
los grupos hermanos con distribuciones geogrficas diferentes y separadas
(vicariantes geogrficos) o los grupos no emparentados que resultan ecolgicamente
equivalentes y que integran biotas diferentes (vicariantes ecolgicos).
El mtodo de la biogeografa vicariancista consiste en:
Bsqueda de grupos monofilticos distintos e independientes cuyos elementos
subordinados tengan distribuciones geogrficas coherentes.
Reconocimiento de reas de endemismos, es decir, zonas de superposicin
de reas de distribucin donde se encuentre un solo elemento subordinado de
cada uno de los grupos monofilticos considerados.
Anlisis cladstico de cada grupo monofiltico implicado.
Elaboracin de un cladograma de reas a partir de las relaciones filticas de
los taxones utilizados, considerados como atributos de las propias reas.
De alguna forma la biogeografa vicariancista procesa la informacin como un anlogo
biogeogrfico de la sistemtica filogentica respecto a la clasificacin de los seres
vivos. As, tambin pueden establecerse una serie de anlogos en la aplicacin de sus
mtodos:
Sistemtica Filogentica
-Taxn
-Carcter
-Sinapomorfa
-Autapomorfa
-Grupo hermano
-Especiacin aloptrica
-Homoplasia o convergencia

Biogeografa vicariancista
-rea
-Taxn
-Distribucin exclusiva
-Especiacin simptrica
-Grupo hermano
-Vicarianza (o dispersin)
-Dispersin, extincin o ausencia de
cladognesis

BIOGEOGRAFA 2012-2013

1.4 Biogeografa panbiogeogrfica


Len Croizat se aparta muy rpidamente de sus propios postulados en la biogeografa
vicariancista y contribuye de forma muy influyente a la formulacin de los principios de
la biogeografa panbiogeogrfica.
De forma simplificada la panbiogeografa se base en que los organismos y la reas
que ocupan evolucionan conjuntamente, relacionando en un nico proceso el espacio,
el tiempo y las expresiones de la diversidad de los seres vivos. Bsicamente, Croizat
sostiene que, ms all de la correlacin entre la historia de la biotas y del espacio
fsico, existe una identidad entre las dos historias que permite tratarla como una
historia nica.
Los procesos biogeogrficos presentan dos fases:
Fase de movilidad: en condiciones favorables y en ausencia de barreras, los
organismos extienden sus reas de distribucin a lo largo de las generaciones.
Fase de inmovilidad: tras alcanzar los mximos de expansin marcados por
barreras geogrficas o ecolgicas, un rea de distribucin puede fragmentarse
por la aparicin de barreras internas que, con el paso del tiempo, pueden
desencadenar procesos de especiacin
El mtodo de la biogeografa panbiogeogrfica consiste en:
Transcripcin en un mapa de las distribuciones de especies y/o grupos
supraespecficos por medio de la tcnica del trazo: lnea que une
(supuestamente por el camino ms corto) todas las localidades separadas en
las que est presente el taxn. Esta operacin produce una representacin de
la ubicacin del taxn en el espacio geogrfico que se denomina trazo
individual.
Orientacin de los trazos. Consiste en localizar los orgenes espaciales y
temporales de un trazo a partir de una serie de principios.
o Lneas de base, es decir identificacin de los posibles eventos de
fragmentacin del rea ancestral por la identificacin de los elementos
fisiogrficos que pueden haber afectado al trazo de forma ms
influyente (brazos de mar, cuencas ocenicas, )
o Centro de masas: fraccin del rea de distribucin en la que el grupo
est ms diferenciado sistemticamente.
Reconocimiento de trazos generalizados, mediante la comparacin de trazos
individuales y la compactacin de los trazos que conciernen a las mismas
reas y comparten lneas de base y /o centros de masa. Un trazo generalizado
representa la historia biogeogrfica de la biota de la que forman parte los
taxones implicados en el trazo.
Comparacin entre trazos generalizados que se refieren al mismo sistema de
reas, con la intencin de manifestar los nodos biogeogrficos. Estos nodos
indican reas de convergencia tectnica cuyas biotas resultan de la fusin de
remanentes de biotas ancestrales originalmente separadas en el espacio y en
el tiempo.
En los ltimos aos se ha producido una revisin de los planteamientos
panbiogeogrficos, incorporando la informatizacin del tratamiento de la informacin e
incorporando conceptos filogenticos a la orientacin de los trazos individuales.

1.5 Biogeografa dinmica (o feneticista)


El feneticismo es una escuela sistemtica que se basa en que
Las clasificaciones deben basarse en el mximo nmero de caracteres
holomorfolgicos (morfolgicos, fisiolgicos, ecolgicos, etc)
Todos los caracteres tienen el mismo peso taxonmico, no hay caracteres ms
o menos importantes para la clasificacin.

La clasificacin se basa en la semejanza total entre los objetos estudiados,


excluyndose la inferencia de cualquier proceso.
En este sentido es complejo hablar de biogeografa feneticista, pero Zunino y Zullini
denominan biogeografa feneticista a los postulados de lo que otros autores han
denominado Biogeografa dinmica.
La biogeografa dinmica asume que muchas leyes biolgicas son realmente el
resultado de los vnculos que leyes no biolgicas (por ejemplo fsicas) imponen al
devenir biolgico. A partir de aqu, se intentan explicar los patrones y procesos
biogeogrficos a partir de las propiedades de cada especie.
Se admiten los siguientes postulados:
Cada especie se adapta a las condiciones vigentes en su propio ambiente de
acuerdo con una modalidad particular propia.
Cada especie est adaptada actualmente a las mismas condiciones ecolgicas
que se daban cuando se origin.
Las especies no ocupan reas de distribucin de manera uniforme, si bien
exhiben estadsticamente una distribucin ptima en el centro y una rarefaccin
en la periferia del rea que ocupan.
A partir de una serie de tcnicas y metodologas se pretende describir el proceso
biolgico de adaptacin espacial de las distintas especies a partir de sus propiedades
individuales. Tambin se pretende un enfoque cuantitativo de la clasificacin de las
reas biogeogrficas mediante la comparacin entre distintos coeficientes de similitud
y el uso de tcnicas de cluster (agrupacin) para ordenar las unidades obtenidas.

2. Bibliografa.
2.1 Recomendada.

Crisci, J. V.; Katinas, L.; Posadas, P. (2000). Introduccin a la teora y prctica


de la biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
Espinosa, D.; Llorente Bousquets, J. (1993). Fundamentos debiogeografas
filogenticas. UNAM, Mxico.
Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Brown, J. H. (2006). Biogeography. 3rd ed.
Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Mller, P. (1979). Introduccin a la Biogeografa. Ed. Blume, Barcelona.
Vargas, J. M.; Real, R.; Antnez, A.
(1992) Objetivos y mtodos
biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetologa. Monogr. Herpetologa,
Asociacin Herpetolgica Espaola, Madrid.
Zunino, M.; Zullini, A. (2003) Biogeografa: La dimensin espacial de la
evolucin. Fondo de Cultura Econmica. Seccin de Ciencia y Tecnologa.
Mxico D.F. 359 p.

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