Repblica Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedaggica Experimental Libertador

Instituto Pedaggico de Maturn Profesor Antonio Lira Alcal
Maturn, Estado Monagas.
Asignatura: Fisiologa Vegetal

Fotosistem
Profesor: Bachiller:

Nino Omogroso Luis Bermdez CI: 15.029.685

Maturn, mayo de 2015

 INTRODUCCION

Los fotosistemas son los centros donde se agrupan los pigmentos fotosintticos,
como la clorofila, entre otros. Estas molculas son capaces de captar la energa
lumnica procedente del Sol. Un ejemplo es la fotosntesis, que utiliza la luz visible
blanca, que es una mezcla de varias longitudes de onda.

Existen dos tipos de fotosistemas: El Fotosistema I (F I), rico en clorofila a. El

Fotosistema II (F II), rico en clorofila b, de los cuales se hablara ms
profundamente en esta investigacin. Es importante saber que los primeros seres
vivos no necesitaban oxgeno para poder respirar. Al contrario, este gas constitua
un veneno para ellos. Fueron ciertas bacterias, junto con las plantas, las que, hace
ms de 2.000 millones de aos empezaron a iniciar el proceso de la fotosntesis,
transformando la atmsfera y posibilitando la vida tal como se conoce en la
actualidad.

Las plantas evolucionaron para utilizar los electrones del agua y transferirlos a
acarreadores de electrones, como el NADPH, para realizar reacciones
bioqumicas benficas.

El problema es que un solo fotn no contiene suficiente energa para elevar un

electrn al nivel de energa requerido en una sola etapa. Por tal razn, las plantas
utilizan dos diferentes fotosistemas que funcionan en serie para elevar el nivel de
energa de los electrones mediante la captura de dos fotones consecutivos. Cada
fotosistema est formado por un conjunto de pigmentos antena y un centro de
reaccin, que tiene la capacidad de realizar las reacciones fotoqumicas
necesarias. Los centros de reaccin en estos fotosistemas son pigmentos
especficos que han sido denominados P-680 y P-700. Cuando hablamos de
captura de energa, un fotn es capturado primeramente por los pigmentos del
fotosistema II; la energa de excitacin es entonces transferida a un electrn del
centro de reaccin P-680. Enseguida, el electrn de alta energa del P-680
excitado (P-680*) es transferido a una molcula de plastoquinona (PQ), usando la
protena D1 como molcula intermediaria. Pasando por una serie de aceptores,
este electrn ser eventualmente transferido al fotosistema I.

La presente investigacin habla precisamente de los fotosistemas I y II pero

tambin es necesario hablar de las etapas de la fotosntesis del trasporte de
electrones y por supuesto de dos ciclos importantsimos que se cumplen dentro de
la fotosntesis como son el ciclo de Calvin & Benson y el ciclo de Hatch-slack.
FOTOSISTEMAS I Y II

Los procesos de absorcin de luz asociados con la fotosntesis se llevan a cabo

en grandes complejos de protenas conocidos como fotosistemas. El conocido
como Fotosistema I contiene un dmero de clorofila con un pico de absorcin a
700 nm, conocido como P700.

El Fotosistema I hace uso de un complejo antena para recoger la energa de la luz

para la segunda etapa del transporte de electrones no cclico. Recoge electrones
energticos de la primera etapa de proceso que se alimenta a travs
del Fotosistema II, y utiliza la energa de la luz para potenciar an ms la energa
de los electrones, hacia el logro del objetivo final de proveer energa en forma
de coenzimas reducidas al ciclo de Calvin del cual se profundizara ms adelante.

El Fotosistema I es el complejo de energa de luz para el proceso de transporte de

electrones cclico, utilizado en algunas procariotas fotosintticas. El complejo de
protena que constituye el Fotosistema I contiene once polipptidos, seis de los
cuales estn codificados en el ncleo, y cinco estn codificados en el cloroplasto.
El ncleo del Fotosistema I contiene aproximadamente 40 molculas de clorofila-a,
varias molculas de beta caroteno, de lpidos, cuatro de manganeso, una de
hierro, varias de calcio, varias de cloro, dos molculas de plastoquinona, y dos
molculas de feofitina, una forma incolora de la clorofila-a .

Por otro lado el Fotosistema II contiene el mismo tipo de clorofila a que el

Fotosistema I, pero en un entorno de protena diferente, con un pico de absorcin
a 680 nm. (Se designa como P680). Las protenas de unin del FS II es mucho
menor que la del FS I, unas 47.000 en comparacin con 110.000. Resuena de la
energa transmitida, por unas 250 clorofila-a y b en igual nmero. Su ncleo
contiene xantofilas, pero no beta caroteno. El Fotosistema II hace uso de
un complejo antena para recoger energa de la luz, para las primeras etapas
del transporte de electrones no cclico. Es parte del proceso de la divisin del
agua, y proporciona los electrones a la plastoquinona para su posterior transporte
al complejo citocromo y luego al Fotosistema I.
Es decir, la primera reaccin que se cumple es la del fotosistema II P 680: centro
de reaccin del Fotosistema II. Al perder 1 e- se oxida fuertemente, lo que le
permite oxidar la molcula de agua. Feofitina: molcula de clorofila a modificada.
El tomo de Mg+2 central de la molcula se reemplaza por 2 H+ Quinona A y B:
quinonas muy mviles de la membrana. Plastoquinona: quinona muy mvil de la
membrana. Al estar reducida es un fuerte dador de electrones. Su poder reductor
es aprovechado para bombear H+ al interior del tilacoide. Citocromo b6-f: Son 4
polipeptidos, 2 contienen un grupo Hem prostetico con Fe, el 3ro es una ferro-sulfo
proteina (2Fe-2S) y el 4to es menos conocido, no contiene Fe. Plastocianina:
pequea protena de gran movilidad, que contiene Cu.

Estructura del PSII

La estructura del PSII se resolvi inicialmente en la bacteria prpura

Rodopseudomonas, siendo adems uno de los primeros casos de protenas
integrales de membrana de las que se pudo determinar su estructura. Actualmente
se conoce la estructura del PSII de varias bacterias prpuras, pero tambin el ms
complicado de cianobacterias y de cloroplastos.

En bacterias prpuras los electrones salen del fotosistema de dos en dos, siendo
transportados por una quinona similar a la coenzima Q de la mitocondria. Y entran
a travs de una cadena de citocromos; los electrones llegan transportados por un
citocromo de tipo c, soluble, que los cede a una cadena de citocromos que, a su
vez, los ceden a la clorofila catinica.

La estructura del PSI

La estructura del PSI es distinta del anterior. Coinciden en que el fenmeno

fotoqumico bsico emplea un par especial de molculas de clorofila. Pero el
resto de la estructura es distinto. En la actualidad no se conoce con precisin la
posicin de todos los tomos del PSI, pero si la colocacin de los centros bsicos.
Tampoco est tan claro la secuencia de acontecimientos despus de la excitacin
del par especial, aunque est claro que al final el electrn se cede a la ferredoxina
por el ltimo centro Fe4S4. La estructura corresponde al PSI de la cianobacteria
Synechococcus.

Adems del par especial, hay un grupo de 2+2 molculas de clorofila, dos
molculas de la quinona menaquinona, ninguna de las cuales abandona el
fotosistema, y tres centros hierro-azufre del tipo Fe4S4

ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS.

El proceso fotosinttico se divide en dos grandes etapas Al analizar el proceso

fotosinttico conviene dividirlo en dos grandes etapas o fases, conocidas como
reacciones luminosas y reacciones oscuras de la fotosntesis (fig. 2). En las
reacciones dependientes de la luz, que definen a la fase luminosa, la energa
electromagntica es captada por un sistema especializado de pigmentos y
utilizada para sintetizar ATP y NADPH (nicotinamida adenindinucletido fosfato
reducido).

Fig. 2. Esquema de las reacciones oscuras y luminosas en el cloroplasto.

En las reacciones oscuras (fase oscura de la fotosntesis) el ATP y el NADPH

formados en la fase luminosa se utilizan como fuente qumica de energa y poder
reductor, respectivamente, para convertir el CO2 en carbohidratos. Estas
reacciones comienzan en el estroma del cloroplasto y continan en el citoplasma
de la clula, denominndose reacciones oscuras porque, si bien utilizan los
productos de la fase luminosa, no requieren directamente luz.

Fase primaria o lumnica

La fase lumnica de la fotosntesis es una etapa en la que se producen reacciones

qumicas con la ayuda de la luz solar y la clorofila. La clorofila es un compuesto
orgnico, formado por molculas que contienen tomos de carbono, de hidrgeno,
oxgeno, nitrgeno y magnesio. Estos elementos se organizan en una estructura
especial: el tomo de magnesio se sita en el centro rodeado de todos los dems
tomos. La clorofila capta la luz solar, y provoca el rompimiento de la molcula de
agua (H2O), separando el hidrgeno (H) del oxgeno (O); es decir, el enlace
qumico que mantiene unidos al hidrgeno y al oxgeno de la molcula de agua, se
rompe por efecto de la luz. El proceso genera oxgeno gaseoso que se libera al
ambiente, y la energa no utilizada es almacenada en molculas especiales
llamadas ATP.
Fase secundaria u oscura

La fase oscura de la fotosntesis es una etapa en la que no se necesita la luz,

aunque tambin se realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende
directamente de los productos obtenidos en la fase lumnica. En esta fase, el
hidrgeno formado en la fase anterior se suma al dixido de carbono gaseoso
(CO2) presente en el aire, dando como resultado la produccin de compuestos
orgnicos, principalmente carbohidratos; es decir, compuestos cuyas molculas
contienen carbono, hidrgeno y oxgeno.

Dicho proceso se desencadena gracias a una energa almacenada en molculas

de ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo
de compuesto similar al azcar, y molculas de agua como desecho. Despus de
la formacin de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones qumicas que
dan lugar a la formacin de almidn y varios carbohidratos ms. A partir de estos
productos, la planta elabora lpidos y protenas necesarios para la formacin del
tejido vegetal, lo que produce el crecimiento.

Importancia biolgica de la fotosntesis

La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la

bisfera por varios motivos:

La sntesis de materia orgnica a partir de la materia inorgnica se realiza

fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir pasando de unos
seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser transformada en
materia propia por los diferentes seres vivos.
Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica,
necesaria y utilizada por los seres vivos
En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin
aerobia como oxidante.
La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva,
que era anaerobia y reductora.
 De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles
fsiles como carbn, petrleo y gas natural.
El equilibrio necesario entre seres auttrofos y hetertrofos no sera posible
sin la fotosntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra
depende principalmente de la fotosntesis

ETAPAS DEL PROCESO FOTOSINTETICO:

El proceso fotosinttico comienza con la absorcin de la energa electromagntica

de la luz, etapa que ocurre en 1015 segundos, y concluye con la formacin de

hidratos de carbono en varias reacciones enzimticas que se realizan en cuestin

de segundos. La etapa lenta del proceso fotosinttico se relaciona con los
mecanismos de regulacin y crecimiento. Kamen ha dividido arbitrariamente el
proceso fotosinttico en tres fases o etapas, segn el intervalo de tiempo que
necesitan para que transcurran:

10
Fase Fsica: ( 15 a1016 segundos )

La conversin fotosinttica de energa se inicia con la absorcin de la luz por

molculas de clorofila o de pigmentos accesorios. La absorcin de un fotn
conduce a la redistribucin de los electrones dentro de la estructura molecular. La
molcula adquiere as un nuevo estado que se conoce como estado electrnico
excitado, cuya energa es mayor que la del estado inicial o estado basal.

10
Fase Fotoqumica: ( 10 a103 segundos )

El cuanto de luz que es absorbido por alguna molcula foto receptora de uno de
los fotosistemas migra rpidamente por el mismo hasta llegar al centro de
reaccin, que pasa al estado excitado singlete, facilitando la transferencia de un
electrn desde un dador hasta una molcula aceptora. Como consecuencia de
este proceso, el centro de reaccin retorna a su estado original, en tanto que el
dador y el aceptor de electrones quedan oxidados y reducidos, respectivamente.

En virtud de este mecanismo, el fotosistema I, que puede excitarse por luz de

longitudes de onda inferiores a 700 nm, genera un reductor fuerte, que conducir a
la formacin de NADPH, y un oxidante dbil.

Eventos fotoqumicos en el centro de reaccin

Fig. Carlos Andreo pg. 19

En cambio, el fotosistema II, que requiere para excitarse luz de longitudes de onda
inferiores a 680 nm, produce un oxidante fuerte, que permite la liberacin de
oxgeno a partir del agua, y un reductor dbil. Finalmente, por la interaccin del
oxidante dbil producido por el fotosistema I con el reductor, tambin dbil,
originado por el fotosistema II, se logra la formacin de ATP.

Esquema de la interaccin redox entre los fotosistemas I y II.

10
2
Fase Bioqumica: ( 4 a10 segundos )

Esta fase comprende, debido a la participacin de enzimas y transportadores de

electrones, la liberacin de oxgeno, la formacin de poder reductor bajo la forma
de NADPH, la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato y, por ltimo, la asimilacin
reductiva del CO2 que puede representarse por la ecuacin siguiente:

CADENA FOTOSINTTICA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

La cadena de transporte de electrones es una serie de mecanismos de electrones

que se encuentran en la membrana plasmtica de bacterias, en la membrana
interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones
bioqumicas producen trifosfato de adenosina (ATP), que es el compuesto
energtico que utilizan los seres vivos. Slo dos fuentes de energa son utilizadas
por los organismos vivos: reacciones de reduccin-oxidacin) y la luz solar
(fotosntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP
se les conoce con el nombre de quimioauttrofos, mientras que los que utilizan la
luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoauttrofos. Ambos
tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para
convertir la energa en ATP.

Se inicia cuando los oxgenos de dos molculas de agua se unen a un grupo de

cuatro tomos de manganeso situados en la superficie luminal del complejo centro
de reaccin. Este complejo posibilita que los electrones sean eliminados del agua
para rellenar los agujeros generados por la luz en el centro de reaccin de la
rnolcula de clorofila. En cuanto se han eliminado los cuatro electrones, la enzima
libera el 0 2. As pues, el fotosistema II cataliza la reaccin que es la fotolisis del
agua 2h2o+ 4fotones= 4H+ + 4e-+ 02 el centro de reaccin del fotosistema II
produce dadores fuertes de electrones en forma de molculllinona reducida
disueltas en la bicapa lipdica de la membrana. Las quinonas ceden sus electrones
a una bomba de H+ denominada complejo citocromo bf. El citocromo bf bombea
al espacio tilacoidal a travs de la membrana del tilacoide el gradiente
electroqumico resultante impulsa la sntesis de ATP por la ATP sintasa.

El aceptor final de electrones de esta cadena de transporte de electrones es el

segundo fotosistema, que acepta un electrn en el agujero generado por La luz en
la molcula de clorofila, en su centro de reaccin. Cada electrn que entra al
fotosistema 1 es finalmente elevado a un nivel energtico ms alto, lo que le
permitir pasar al centro de

hierro-azufre de la ferredoxina e impulsar la reduccin de NADP+ a NADPH.

Este esquema de la fotosntesis que acabamos de describir se conoce como

esquema Z. Por medio de sus dos pasos de activacin electrnica, cada uno de
ellos catalizados por un fotosistema, un electrn es transferido desde el agua (que
normalmente fija sus electrones con mucha fuerza; potencial redox = +820 m V),
hasta el NADPH (que por lo general fija sus electrones de forma ms dbil;
potencial redox =- 320 mV).

La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente

electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente
electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas
sustancias de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de
protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma
podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:

Un flujo de electrones desde sustancias individuales.

Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza
para la translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que
energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante
un proceso favorable desde un punto de vista energtico.

FLUJO CCLICO DE ELECTRONES

El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias

fotosintticas primitivas, no se produce NADPH, sino ATP. Esto puede ocurrir esto
puede ocurrir cuando las clulas requieren de un suministro de ATP adicional, o
cuando se encuentra presente NADP + para ser reducido a NADPH. en el
fotosistema II el bombeo de iones H + dentro del tilacoide crea un gradiente
electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP+Pi

FLUJO NO CCLICO DE ELECTRONES

En la siguiente imagen se puede mostrar claramente el transporte de electrones
tanto en el fotosistema II como en el fotosistema I, adems de las molculas
existentes en ambos fotosistemas

Formacin de NADPH y ATP

La nicotinamida adenina dinucletido fosfato (abreviada NADP+ en su forma

oxidada y NADPH+ en su forma reducida) es una coenzima que interviene en
numerosas vas anablicas. Su estructura qumica contiene la vitamina B3 y es
adems anlogo de la nicotinamida adenina dinucletido (NADH+H+; NAD+ en su
forma oxidada). Su frmula emprica es C21H29N7O17P3.

El NADPH+H+ proporciona parte del poder reductor necesario para las reacciones
de reduccin de la biosntesis.
Interviene en la fase oscura de la fotosntesis (ciclo de Calvin), en la que se fija el
dixido de carbono (CO2); el NADPH+H+ se genera durante la fase luminosa.

Este cofactor es esencial tanto en reacciones anablicas como catablicas. Las

rutas catablicas suministran energa qumica en forma de ATP (vida o energa),
NADH+H+, NADPH+H+ y FADH2. Estos transportadores de energa se utilizan en
las rutas anablicas para convertir molculas precursoras pequeas en
macromolculas celulares. En los procesos anablicos acta como cofactor de las
reductasas.

El NADPH2 es una Coenzima reducida que tiene la capacidad de aceptar un

electrn y 2 protones, los protones H que se acoplan al NADPH2 provienen de la
Fotlisis del agua, este trmino significa Ruptura del agua debido a la accin
directa de la luz del sol, si bien es aceptado, la molcula de agua no se rompe por
la accin directa de la luz solar sino por el poder Oxidante del pigmento P680 Foto
ionizado, desdobla a la molcula de agua en un electrn que es aceptado por el
pigmento P680+ recuperando su estabilidad molecular, O2 Atmosfrico que es
liberado hacia la atmsfera y 2 Protones H+ que son aceptados por la Coenzima
NADPH+( oxidada). Los 2 productos ATP y NADPH2 son utilizados para activar la
etapa o fase oscura de la Fotosntesis llevada a cabo en el estroma o matriz del
cloroplasto

En otras palabras para octener NADPH debe ocurrir la reduccin de NADP+ y esto
ocurre en los sucesos fotoqumicos que tienen lugar en PSI y se inician con la
absorcin de fotones por un complejo captador de luz (denominado LHCI) que
contiene molculas antena de clorofila formando un complejo de varios
polipptidos diferentes. La energa de la excitacin pasa de los pigmentos antena
al centro de reaccin PSI, una multiprotena compleja grande que contiene varios
centros redox diferentes (fig. 6-17). El pigmento del centro de reaccin es una
molcula de clorofila a, P700, que al aceptar la energa de la excitacin se
convierte en P700+ oxidado. La oxidacin del pigmento ocurre conforme se
transfiere un electrn a una segunda molcula de clorofila a (designada AO), que
acta como aceptor primario de electrones.
La separacin de cargas en PSI que acompaa a la absorcin de un fotn da
como resultado la formacin de un agente oxidante dbil (P700+) y un agente
reductor fuerte (Ao~). El agente reductor formado en PSI debe tener un potencial
redox suficientemente negativo (estimado en 0.7V) capaz de reducir NADP+
(potencial redox de -0.324 V). La separacin inicial de cargas se estabiliza por la
transferencia del electrn de AQ~ a travs de varias "manos", incluyendo un tipo
de quinona denominado filoquinona (designado Aj) y tres centros de hierro y
azufre (designados FX, FB y FA), todos formando parte del centro de reaccin PSI
(pasos 2-4, fig. 6-17). La formacin de P700+ ocurre en el lado luminal de la
membrana y el electrn que pierde el aceptor primario pasa a travs de la
membrana hasta los centros de hierro y azufre del lado del estroma. A
continuacin, el electrn se transfiere a una pequea protena perifrica de hierro
y azufre denominada ferredoxina (paso 5, fig.6-17). De la ferredoxina, el electrn
pasa al NADP+ junto con un protn, formando NADPH (paso 6, fig. 6-17). Esta
reaccin es catalizada por una enzima grande denominada ferredoxina-NADP+
reductasa (FNR). Puesto que necesita dos electrones para formar NADPH y una
molcula individual de ferredoxina slo puede aceptar un electrn, durante la
reduccin deben actuar juntas dos ferredoxinas:

La eliminacin de un protn del estroma aumenta el gradiente de protones a

travs de la membrana tilacoide. No todos los electrones que pasan a la
ferredoxina terminan inevitablemente en NADPH; pueden tomar rutas alternas,
segn el organismo particular y las condiciones del momento. Por ejemplo, los
electrones procedentes den PSI pueden pasar a varios aceptares inorgnicos, que
por lo tanto se reducen. Estas vas para electrones a veces conducen a la
reduccin final de nitrato (NOs") a amonio (NHs) o de sulfato (SO42~) a sulfhidrilo
(SH), reacciones que convierten "desperdicios" inorgnicos en compuestos
necesarios para la vida. Por lo tanto, la energa de la luz solar se emplea no slo
para reducir los tomos de carbono ms oxidados (del COa), sino tambin para
reducir formas altamente oxidadas de nitrgeno y tambin tomos de azufre. Si
reconsideramos todo el proceso de transporte de electrones que tiene lugar
durante la fotosntesis oxignca (resumida en la figura 6-18), podemos observar
que los electrones viajan del agua al NADP+ por accin de dos fotosistemas que
absorben luz que generan C>2 y NADPH.

Adems se establece un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoide

como resultado de la eliminacin de H+ del estroma y liberacin de H+ en la luz
tilacoide. La contribucin al gradiente de protones (fig. 6-18) tiene su origen en:

1) Separacin del agua;

2) adicin de 2H+ a Qe2~ para formarQeH2 y la liberacin subsecuente de los

protones por el citocromo b^f,

3) reduccin del NADPH. Es necesario absorber cuando menos ocho fotones

(cuatro por cada fotosistema) para la formacin de una molcula de 2 y dos
molculas de NADPH.

ATP

Por otro lado es importante sealar que en 1942 de que la energa lumnica
absorbida por la clula fotosinttica se almacena como energa qumica bajo la
forma de ATP y para 1954 se demostr que el ATP poda sintetizarse a partir del
ADP y fosfato en un proceso inducido por la iluminacin de cloroplastos. La
sntesis del ATP esta acoplada al transporte fotosinttico de electrones.

El ATP es un nucletido formado por una pentosa, bases nitrogenadas y por 3

molculas de cido fosfrico, este ATP se sintetiza en la Etapa luminosa,
Fotoqumica o Dependiente de la luz del sol que se realiza en los Tilacoides que
forman Grana, especficamente 2 aceptores de electrones el Citocromo F y la
plastocianina se forma ATP, como en la formacin del mismo no participa ningn
sistema enzimtico u orgnico solo los Fotones de luz sirven como materia prima
para su formacin, el mecanismo de formar ATP en los vegetales se llama
Fotofosforilacin( foto= luz, fosforilacin= formar ATP).

Todos estos procesos ocurren dentro de la fotosntesis, especficamente en el ciclo

de Calvin

FOTOLISIS DEL AGUA

Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por el

NADP+ proceden de la clorofila a (P680). Esta molcula va a recuperarlos
sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva cadena de
electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H +,
2e- y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para
formar una molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno producido durante
el da por las plantas se origina en este proceso.

FLUJO DE ELECTRONES.

Cuando la luz del sol incide sobre la membrana tilacoide se absorbe energa
simultneamente en los pigmentos antena de ambos PSI- PSII y pasa a los
centros de reaccin. Los electrones son impulsados a un orbital ms externo y
transferidos a un aceptor primario. La transferencia de electrones afuera de los
fotosistemas deja los pigmentos de los centros de reaccin con un electrn menos
y por lo tanto en carga positiva, para entonces llamarse P.680+ y P.700+, as
positivamente cargados atraen electrones, lo que establece la etapa de flujo de
electrones transportados. Este flujo esta acoplado a la sntesis de ATP en el PSII y
a la reduccin de NADP+ a NADPH en el PSI.

FLUJO DE ELECTRONES DEL AGUA A PSII

El desdoblamiento del agua es altamente endergnico debido a la asociacin

estable del hidrgeno con los tomos de oxgeno. Se cree que la formacin de una
molcula de oxgeno durante la fotolisis requiere la prdida simultnea de cuatro
electrones procedentes de dos molculas de agua, segn la reaccin:

2H2O -> 4H+ + O2 + 4e-

Incluso un centro de reaccin PSII slo puede generar a la vez una carga positiva
(P680+), o un equivalente oxidante. En PSII se asocian cuatro iones manganeso
(Mn) que desempean un papel vital en la formacin de oxgeno.

Los cuatro iones reunidos acumulan cuatro cargas positivas sucesivas que en el
estado de oxidacin proceden desde O hasta +4. El grupo Mn alcanza el estado
de oxidacin +4(o 64) transfiriendo cuatro electrones, uno a la vez, al
P680+cercano (va Tirz+)- Despus de transferir cada electrn aP680+ para
regenerar P680, el pigmento vuelve a oxidarse (regresando a P680+) luego de
absorber otro fotn. Por lo tanto, la acumulacin de cuatro cargas positivas
(equivalente oxidante) en el grupo Mn se efecta gracias a la absorcin sucesiva
de cuatro fotones en el centro de reaccin PSII. Una vez logrado esto, el oxgeno
liberado en el complejo PSII puede catalizar la eliminacin de 4e~ de las
molculas 2H2, generando un O2 y regenerando al grupo Mn completamente
reducido (estado SQ). Los protones producidos en la reaccin de fotolisis se
desplazan a la luz del tilacoide donde contribuyen al gradiente de protones.
ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL FOTOSISTEMA II

Fig. Gerarld Karp pg. 219

El dibujo muestra un modelo estructural de PSII. La va que siguen los electrones

est indicada por la flecha amarilla. Los acontecimientos comienzan con la
absorcin de luz por P680, lo que provoca la excitacin de un electrn y su
transferencia (paso 1) a la feofitina (Feo), aceptor primario de electrones de PSII.
Subsecuentemente, el electrn pasa a QA (fase dos) y luego a Qg (paso tres) para
formar un radical libre con carga negativa (Qg~). La absorcin de un segundo
fotn enva un segundo electrn a lo largo de la misma va convirtiendo en aceptor
a Qs2~ (paso cuatro); A continuacin entran dos protones del estroma (paso
cinco) generando QB!"^ (Que en realidad es plastoquinona reducida, PQI-y, la cual
se libera en la bicapa de lpidos y es sustituida por una nueva molcula QB
oxidada (paso seis). Conforme ocurren los sucesos.

DE PSII A PSI

Anteriormente se describi cmo la absorcin de dos fotones sucesivos en el

centro de reaccin PSII conduce a la formacin de una molcula de plastoquinona
totalmente reducida (PQH2) que se libera en el interior de la reserva de PQ en la
bicapa de lpidos. PQH2 es un transportador de electrones movibles cuya
estructura y funcin es similar a UQH2 de la cadena respiratoria de las
mitocondrias. Durante la fotosntesis, los electrones procedentes de PQH2 se
transfieren a un complejo multiprotenico denominado citocromo b$f (paso 1, en
tanto que los protones se liberan en el interior de la luz tilacoide (paso 2, fig.).
Puesto que estos protones originalmente se derivan del estroma, su liberacin en
la luz constituye una translocacin de protones a travs de la membrana tilacoide.

Los electrones procedentes del citocromo ^/se transfieren a otro transportador de

electrones mviles, una protena hidrosoluble que contiene cobre denominada
plastocianina, situada en el lado luminal de la membrana tilacoide. La
plastocianina transporta electrones al lado luminal de PSI, donde se transfieren a
P700+, el pigmento con carga positiva del centro de reaccin PSI.

TRANSPORTE DE ELECTRONES ENTRE PSII Y PSI

Fig. Gerarld Karp pg. 220

CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin es similar al ciclo del cido ctrico en cuanto a que el material de
partida es regenerado despus de que las molculas ingresan y abandonan el
ciclo. Sin embargo, mientras que el ciclo del cido ctrico es catablico oxida la
glucosa y libera energa, el ciclo de Calvin es anablico: elabora azcar a partir de
molculas ms pequeas y consume energa. El carbono entra en el ciclo de
Calvin en forma de CO2 y sale en forma de azcar. El ciclo gasta ATP como fuente
de energa y consume NADPH como poder reductor para agregar electrones de
alta energa para elaborar el azcar.

El hidrato de carbono producido directamente a partir del ciclo de Calvin en

realidad no es glucosa, sino un azcar de tres carbonos llamado gliceraldehdo-3-
fosfato (G3P). Para la sntesis neta de una molcula de este azcar, el ciclo debe
tener lugar tres veces, para fijar tres molculas de CO 2 (recordemos que la fijacin
del carbono se refiere a la incorporacin inicial de CO 2 al material orgnico). A
medida que seguimos los pasos del ciclo es necesario tener presente que
estamos siguiendo tres molculas de CO2 a travs de las reacciones.

El ciclo de Calvin se divide en tres fases:

Fase 1: Fijacin de Carbono. El ciclo de Calvin incorpora cada molcula de

CO2, una por vez, unindola a un azcar de cinco carbonos llamado
ribulosa bifosfato (abreviada RuBP). La enzima que cataliza este primer
paso es la RuBP carboxilasa o rubisco (es la protena ms abundante en
los cloroplastos y probablemente la protena ms abundante en la Tierra).
El producto de la reaccin es un intermediario de seis carbonos tan
inestable inmediatamente que se escinde a la mitad y se forman dos
molculas de 3-fosfoglicerato (para cada CO2).

Fase 2: Reduccin. Cada molcula de 3-fosfoglicerato recibe un grupo

fosfato adicional del ATP y se convierte en 1,3-bifosfoglicerato. A
continuacin, un par de electrones donados del NADPH reducen el 1,3-
bifosfoglicerato a G3P. Especficamente, los electrones del NADPH reducen
el grupo carboxilo del 3-fosfoglicerato al grupo aldehdo del G3P, que
almacena ms energa potencial. El G3P es un azcar) el mismo azcar de
tres carbonos formado en la gluclisis por la esciscin de la glucosa. El
ciclo comienza con 15 carbonos de carbohidrato en la forma de tres
molculas del azcar de cinco carbonos RuBP. Ahora hay 18 carbonos de
carbohidrato en la forma de seis molculas de G3P. una molcula
 abandona el ciclo para ser utilizada por la clula vegetal, pero las otras
cinco molculas deben reciclarse para regenerar las 3 molculas de RUBP.

Fase 3: Regeneracin del aceptor de CO2 (RuBP). En una compleja serie

de reacciones, los ltimos pasos del ciclo de Calvin reorganizan los
esqueletos de carbono de cinco molculas de G3P en tres molculas de
RuBP. Para lograr esto, el ciclo consume tres molculas ms de ATP. La
RuBP ahora est preparada para recibir CO2 nuevamente y el ciclo
contina.

Para la sntesis neta de una molcula de G3P, el ciclo de Calvin consume un total
de nueve molculas de ATP y seis molculas de NADPH. Las reacciones de la
fase luminosa regeneran el ATP y el NADPH. El G3P producido en el ciclo de
Calvin se convierte en el material de partida para las vas metablicas que
sintetizan otros compuestos orgnicos, entre ellos, la glucosa y otros hidratos de
carbono. Ni las reacciones de la fase luminosa ni las del ciclo de Calvin por si
mismas pueden elaborar azcar a partir de CO2. La fotosntesis es una propiedad
emergente del cloroplasto intacto, que integra las dos etapas de la fotosntesis
Es importante sealar que parte de fosfogliceraldehido formado se utiliza para
producir glucosa y el resto se utiliza para producir ribulosamonofosfato y para
producir una glucosa tiene que dar 6 vueltas el ciclo de Calvin.

CICLO DE HATCH-SLACK

La va de 4 carbonos, va C4 o ruta C4, tambin denominada va de Hatch-Slack

en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioqumicas de fijacin
del CO2 atmosfrico. La asimilacin del CO2 se realiza mediante las reacciones
del ciclo de Calvin; pero en las plantas C4, previa a la carboxilacin de la ribulosa-
1,5-bifosfato catalizada por la enzima RuBisCO, que produce cido fosfo-glicrico
de tres tomos de carbono, se produce una primera carboxilacin del cido
fosfoenolpirvico (PEP) que origina como producto estable primario un cido
dicarboxlico de cuatro tomos de carbono (mlico o asprtico). Este tipo de
plantas consigue concentrar el CO2 en torno a la enzima RuBisCO, llegando casi
a su nivel de saturacin y hacindola as ms eficaz en la segunda carboxilacin al
evitar al mximo la prdida de CO2 en la fotorrespiracin. Esta mejora en la
asimilacin del CO2 atmosfrico es posible gracias a que las carboxilaciones
sucesivas se separan espacialmente.

La va del C4 ocurre en cloroplastos de morfologa diferente (se caracterizan por

poseer una extensa red de tilacoides organizados en grana bien desarrolladas).

En ellos el CO2 de la atmsfera es incorporado a una molcula de 3C, el

fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el cido
oxalactico. Esta reaccin es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el
cido oxalactico se reduce a cido mlico o, mediante la adicin de un grupo
amino, se convierte en cido asprtico. Este compuesto es transportado a un
cloroplasto tpico. All pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y cido
pirvico. Entonces el CO2 entra en el ciclo de Calvin.
Va de fijacin de carbono en las plantas C4.

Primero se fija CO2 como cido oxalactico en las clulas del mesfilo.
Luego este CO2 se transfiere a las clulas de la vaina fascicular, donde libera
CO2. Este ltimo entra en el ciclo de Calvin. El cido pirvico retorna a la
clula del mesfilo, donde se fosforila a PEP. La PEP caboxilasa posee
mayor afinidad por el CO2 que las RUDP carboxilasa o Rubisco (enzima que
cataliza la incorporacin del CO2 a la ribulosa di P). Incluso a bajas
concentraciones de CO2, la enzima funciona rpidamente para fijarlo al PEP.
En comparacin con la Rubisco, fija el CO2, ms pronto y a niveles ms
bajos, manteniendo ms baja su concentracin dentro de la hoja. Esto
provoca que se cree un gradiente de concentracin entre las clulas y su
medio ambiente. Por lo tanto cuando la planta abre sus estomas el CO2
difunde rpidamente con gran eficiencia al interior de la hoja. En
consecuencia las plantas C4 poseen una gran venta en las regiones clidas
y ridas. Resumiendo, la funcin del C4 es aumentar la cantidad de CO2
incorporado a la atmsfera, en condiciones bajo las cuales no puede
intervenir eficazmente la ribulosa difosfato (C3). La sntesis de glcidos a
partir del CO2 fijado va C3, o va C4, se realiza a travs del ciclo de Calvin.

CONCLUSIN
Ampliamente la fotosntesis es uno de los procesos metablicos que usan las
clulas para obtener energa. Es en pocas palabras el nico mecanismo del que
dispone el mundo viviente para la produccin de energa utilizable. Un proceso,
mediante el cual los seres vivos que poseen clorofila, (como las plantas verdes,
algas y algunas bacterias) y otros pigmentos, (como los carotenos y las xantofilas)
captan energa luminosa procedente del sol (en forma de cuantos y fotones) y la
transforman en energa qumica (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y
con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgnicos reducidos
(glucosa y otros), liberando oxgeno.

En la fotosntesis podemos encontrar 2 etapas:

FASE LUMINOSA se realiza en la tilacoide y se producen transferencias de

electrones
FASE OSCURA tiene lugar en el estroma y en ella se realiza la fijacin de
carbono

Todos los organismos que son capaces de realizar la fotosntesis producen su

propio alimento, es decir, les permite obtener la materia y la energa que necesitan
para desarrollar sus funciones vitales. Una ecuacin generalizada de la
fotosntesis se podra presentar as:

6CO2 + 12H20 C6H1206 + 6H20 + 6O2

Mientras que el ciclo de Calvin-Benson o ciclo del C3 se realiza en la matrz del

cloroplasto o Estroma, corresponde a la etapa oscura o independiente de la luz
solar porque no necesita de la presencia de la luz solar para su activacin, si de
los productos obtenidos en la etapa lumpinica ( AT- NADPH2).

El CO2 atmosfrco que llega por los estomas hacia los cloroplastos es fijado y
reducido en un hidrato de C fosforilado llamado Pgal( fosfo-glicer-aldehdo) que es
una triosa por tener 3 tomos de C ( producto neto del ciclo de calvin), para que el
Pgal origine molculas orgnicas de mayor complejidad ( DISACRIDOS,
LPIDOS, PROTENAS, POLISACRIDOS, MONOSACRIDOS) necesita
realizarse en 3 vueltas consecutivas, entonces el CO2 atmosfrico es fijado por
una enzima presente en el estroma llamada Ribulosa 1,5 di fosfato carboxilasa
( afinidad por el CO2) originando un compuesto de 6 tomos de C, este
compuesto reacciona con agua formando un compuesto intermedio de 6 tomos
de C, posteriormente este compuesto inestable se divide en el centro de la cadena
de 6 tomos de C originando 2 cadenas de 3 tomos de C cada una llamado Pga
o cido Fosfoglicrico, el PGA reacciona con 6 molculas de ATP, 6 NADPH2,
liberando en esta reaccin 6 ADP + 6 Pi ( fsforo inorgnico) y 6 H2O, dando
como resultado 6 molculas de PGal ( triosa fosforilada o producto neto del ciclo
de calvin) de las 6 molculas de PGal y sola constituye el producto neto de la
fotosntesis, las otras 5 molculas de PGal reaccionan con 3 ATP en la cual
experimentan reordenamientos en su estructura molecular para reiniciar el ciclo de
Calvin.

En esta ecuacin comprenders mejor las entradas y salidas de las sustancias

utilizadas y el producto final de la fotosntesis:

9 ATP + 3 CO2+ 6 H20 + 6 NADPH2---> 6 PGal (Producto final de la fotosntesis)

+ 9 ADP + 6Pi + 6 H20 + 6 NADP+.

Es importante sealar que el tema es extenso, pero muy interesante, y en la

presente investigacin se ha tratado de explicar estos procesos de manera
sencilla para que sea comprendida por el lector.
 BIBLIOGRAFA

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Vegetal. Madrid: interamericana McGraw- Hill.

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DEVLIN, ROBERT M. Fisiologa Vegetal. Barcelona. Ediciones Omega, S.A.

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Fuentes electrnicas
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/ciclocalvin.swf
http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis
https://www.youtube.com/watch?v=9sKq7hS19o0