Embriología 3

UNIVERSIDAD TCNICA DE MACHALA
UNIDAD ACADMICA DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

LABORATORIO DE ANATOMA ( ANFITEATRO)
CARRERA DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
EMBRIOLOGA
TRABAJO AUTNOMO
Nombre: Cristhian Javier Bermeo Gonzabay
rea: Medicina Veterinaria y Zootecnia
Docente: Dra. Esmeralda Pimbosa
Desarrollo embrionario del sistema digestivo
El diseo del tubo digestivo est relacionado con la dieta del organismo. Si bien la digestin
comienza en la cavidad bucal, el procesamiento del alimento se produce en el tubo digestivo;
proceso que involucra la degradacin del bolo, la absorcin del sus constituyentes disponibles y
la eliminacin de los restos indigeribles. Debido a que la dieta vara entre distintos grupos de
vertebrados, los tubos digestivos pueden ser significativamente distintos entre vertebrados
relacionados filogenticamente.
La mayor parte de los vertebrados tienen un tubo digestivo formado por un esfago, un
estmago, intestinos y una cloaca. Por muy distintos que parezcan ser, todos comparten un
diseo similar subyacente (Starck, 2003).
El desarrollo del aparato digestivo se rige por un patrn conservado a lo largo de las especies
(McLin et al., 2009). En trminos muy generales sigue la secuencia de eventos que van desde la
gastrulacin, formacin del intestino primitivo desde el endodermo y aposicin de parte de la
hoja esplcnica del mesodermo lateral (Gilbert, 2005)
Debido al plegamiento del embrin durante el perodo somtico, la parte dorsal del saco vitelino
queda incluida dentro de ste y constituye el intestino primitivo, un tubo endodrmico que
consta de tres partes intestino anterior, intestino medio e intestino posterior (Fig.1a)
La mayor parte del epitelio de revestimiento y de las glndulas del tubo digestivo se originan en
el endodermo del intestino primitivo (Wells & Melton, 1999). El tejido muscular, el conectivo y
el peritoneo visceral de la pared del tubo derivan de la hoja esplcnica del mesodermo.
El intestino anterior, cerrado en fondo de saco, contribuye ceflicamente a formar la membrana
bucofarngea junto con el revestimiento ectodrmico que se aplica por fuera. El intestino medio
permanece ampliamente comunicado con el saco vitelino ubicado fuera del embrin. El
intestino posterior, termina tambin en fondo de saco y forma junto con el ectodermo, la
membrana cloacal (Figs. 1a y b). Del intestino posterior nace una evaginacin larga denominada
alantoides que se hace extraembrionaria y forma parte del pedculo embrionario y

posteriormente se convierte en un anexo embrionario muy importante en la formacin de la

placenta.
Durante la semana siguiente, (Fig.1b) el intestino primitivo presenta los siguientes cambios, el
intestino anterior origina:
1)Una porcin ceflica tambin denominada intestino farngeo, que se extiende desde la cavidad
bucal primitiva o estomodeo hasta el brote traqueo bronquial (tambin llamado divertculo
laringo traqueal), origen del aparato respiratorio.
2)Una porcin caudal que se extiende hasta el esbozo heptico. La membrana bucofarngea
desaparece de manera que la boca primitiva (estomodeo) comunica con la regin farngea.
Del intestino medio se origina el asa intestinal primitiva, que mantiene una comunicacin con el
saco vitelino a travs del conducto vitelino y que se extiende desde el divertculo heptico hasta
el comienzo del intestino posterior (Fig.1b).
El intestino posterior termina desembocando en una porcin dilatada del tubo denominada
cloaca, en comunicacin con el alantoides y ocluida por la membrana cloacal.
Desarrollo del intestino anterior: Esfago. Se desarrolla a partir del primer segmento del
intestino anterior comprendido entre el origen del divertculo respiratorio laringotraqueal y el
ensanchamiento que originar el estmago.
En las aves y mamferos, al principio del desarrollo, el esfago es muy corto, pero
posteriormente se alarga debido a la formacin del cuello y al descenso del corazn y los
pulmones. Durante las primeras etapas del desarrollo el esfago se tiene que separar de la
trquea y esto ocurre gracias a un divertculo traqueo esofgico que los separa. En peces y
anfibios el esfago contina siendo corto an en las etapas ms avanzadas del desarrollo.
Durante un perodo de tiempo el lumen del esfago esta ocluido totalmente, por una activa
proliferacin de las clulas del epitelio y durante el perodo fetal cuando la gestacin esta
avanzada ocurre la recanalizacin del lumen.
Histolgicamente, en la mucosa esofgica aparecen glndulas tubulares compuestas de
secrecin mucosa y est limitada por la muscular de la mucosa de desarrollo muy variable. En
peces es una capa de disposicin longitudinal, formada por msculo estriado. En anfibios
reptiles y aves suele haber dos capas: circular interna y longitudinal externa, ambas de msculo

liso. La submucosa presenta glndulas tbulo acinares de secrecin mucosa (glndulas

esofgicas slo en mamferos)
En mamferos, la tnica muscular del esfago tiene diferente origen, segn se trate de la parte
superior o inferior de ste. La musculatura estriada, caracterstica del tercio superior, se origina
del mesnquima de los arcos braquiales. Sin embargo la musculatura lisa del tercio inferior, se
diferencia del mesnquima de la esplacnopleura circundante, tal como ocurre en el resto del
tubo digestivo el segmento prximo a su desembocadura en el estmago est formado por
msculo liso. La musculatura del esfago tiene una capa longitudinal interna y otra circular
externa. En carnvoros y artiodctilos rumiantes se agrega una tercera capa que es longitudinal
externa. Al igual que en la faringe, la parte craneal del esfago no est envuelta por el celoma, y
no que se encuentra detrs de la cavidad pleuroperitoneal; luego tras el crecimiento de los
pulmones se encontrar en el seno del mediastino y slo en el diafragma habr un corto
mesoesfago (Noden & Lahunta, 1990).
Fig. 1A. Intestino primitivo constituido por intestino anterior, intestino medio e intestino
posterior. Se observa adems membrana bucofarngea, saco vitelino y alantoides. Fig.
1B. El intestino anterior se diferencia en dos partes: intestino farngeo y porcin caudal
del intestino anterior. El intestino medio da origen a las ramas ceflica y caudal, las
cuales estn unidas por un conducto vitelino al saco vitelino. El intestino posterior
desemboca en la cloaca, terminando en la membrana cloacal. (Modificado de GomezDumm).

Fig..2. Corte transversal de embrin humano de siete semanas, al cual se le ha quitado

la pared ventral del cuerpo. El mesogastrio dorsal crece y se abomba hacia el lado
izquierdo, dando origen a la bolsa omental, paralelamente a la rotacin del estmago.
Modificado de Gomez-Dumm. Figura 2b Corte transversal de embrin de cerdo. Se
observa hgado (H) , estmago( E) experimentando su rotacin. Fotografa gentileza
Dra Mariana Rojas. Lab Embriologa Comparada.
Especializaciones del esfago: Buche y vejiga natatoria. En muchas aves, al final del
esfago se forma una dilatacin ventral llamada buche, que permitir en el futuro
almacenar el alimento (Paniagua & Nistal, 1983). La estructura de este rgano es la
misma que la de la pared esofgica. En las palomas (ambos sexos) se forma una masa
lechosa en los ltimos das de incubacin que nutre a los polluelos.
Existe adems la vejiga natatoria en los peces, es una dilatacin dorsal gaseosa; en los
animales menos evolucionados comunica con el esfago a travs del canal pneumtico;
en las formas ms evolucionadas este canal desaparece. Sus funciones son: hidrosttica
para el equilibrio y locomocin, respiratoria en peces de aguas poco oxigenadas y
auditiva.
Estmago. El primer esbozo del estmago se reconoce como una dilatacin fusiforme
del intestino anterior, esta dilatacin se forma debido al desigual crecimiento de sus
paredes dorsal y ventral, las cuales presentan un ndice mittico distinto. Este es mayor
en la pared dorsal que en la ventral, por lo cual crece ms rpido que esta ltima y

determina que se pueda identificar una curvatura mayor que es convexa, viene a ser
convexa ventral. Ms adelante, la porcin craneal de la curvatura mayor crece y forma
el fundus (Fig. 2).
En la especie humana y en los animales con estmago monocavitario como el gato, el
perro y cerdo, tienen lugar dos rotaciones sucesivas que explican su disposicin
definitiva en la cavidad abdominal.
Primero gira de izquierda a derecha en direccin de los punteros del reloj en
aproximadamente, 90 respecto del eje sagital. De este modo, el lado primitivamente
izquierdo se hace ventral y el derecho, dorsal. Adems este giro del estmago arrastra
consigo al mesogastrio dorsal, determinando en parte, la formacin de las trascavidad de
los epiplones o bolsa omental. En la figura 2 se puede ver el omento mayor).
La morfognesis del estmago de los rumiantes (Figs. 3a y 3b) es inicialmente similar a
los restantes mamferos. En los bovinos en embriones de 5 semanas, el estmago ha
rotado aproximadamente 90 arrastrando la zona de unin del mesenterio dorsal al lado
izquierdo. Al principio de la sexta semana el fundus experimenta un marcado
crecimiento en sentido craneodorsal y hacia la izquierda, apareciendo el esbozo del
rumen (Fig. 3). El retculo se inicia por un pequeo receso de la porcin caudoventral
del fundus. En el embrin de 28mm se reconoce el omaso como un relieve de la
curvatura menor. Internamente la luz del estmago esta subdividida en un canal fndico
amplio situado a la izquierda y el canal gstrico a la derecha por la formacin de los
surcos ventral y dorsal.
Durante la 7 semana del desarrollo el estmago bovino experimenta un cambio en la
orientacin y en el ritmo de crecimiento diferencial de cada compartimento. El rumen se
desplaza caudodorsalmente con lo que se invierte la posicin de sus porciones dorsal y
ventral y como resultado de ello el saco ventral definitivo se forma de la porcin
originalmente dorsal del fundus, los sacos ciegos aparecen ms tarde como crecimientos
caudales del rmen (Noden & Lahunta).
Tambin cambia de posicin la porcin pilrica del abomaso: se desplaza centralmente
y a la derecha, para despus incubarse en sentido caudal formando una asa, La regin

cardial del abomaso crece notablemente durante la segunda mitad de la gestacin y se

convierte en la cavidad gstrica de mayor tamao en el neonato (Noden & Lahunta).
Menos compleja es la mofognesis externa de retculo y omaso. El primero crece hacia
la izquierda y se desplaza en sentido craneal en relacin con el resto del estmago
(Fig.4) y el omaso permanece en situacin ventrolateral derecha. En la 10 semana ya se
han adquirido la mayor parte de los caracteres morfolgicos del estmago del bovino
adulto aunque el tamao relativo de las cavidades no queda establecido definitivamente
hasta despus del nacimiento con el inicio de la alimentacin slida. Estmago anterior.
Rumen: 80 % del volumen del estmago. Reticulum: El 5 % del total. Omasum: El 7-8
% del total. Estmago posterior (glandular o abomasun): 7 8 % del total; con tres
regiones: cardiaca, fndica y pilrica.
Fig. 3: Estmago en formacin de poligstrico (feto de vaca de 58 das): Rumen (RU),

Omasum (O), Abomasum (A) Retculo (RE), Ploro (P). El rumen presenta un saco
dorsal (SD) y un saco ventral (SV). Francisco Estay (1982)

Fig. 4 Corte transversal de un feto bovino de 40 mm que nuestra el desarrollo del saco
dorsal (D) y ventral (V) del rumen, retculo (R) y omasum (O). El Hgado ocupa el lado
derecho y el tubo digestivo se encuentra a la izquierda. Fotografa gentileza Dra.
Mariana Rojas. Lab. Embrologa Comparada.
El estmago de los rumiantes y sus variaciones morfolgicas son el resultado de la
adaptacin al tipo de alimentos de los diferentes ecosistemas, de este modo su fisiologa
digestiva es un sistema flexible que permite concentrar los ingerido (Hofmann, 1989).
Estmago de aves Las aves tienen un estmago dividido en dos partes: el estmago
glandular o proventriculo y el estmago muscular o molleja. La mucosa del
proventrculo es una mucosa con glndulas mucosas y una tnica muscular y
corresponde al estmago verdadero. La molleja tiene una musculatura enormemente
hipertrofiada, en el futuro servir para moler el alimento (Fig.5).

Fig. 5A Corte transversal de estomago verdadero o glandular y Figura 5B estmago

muscular de embrin de pollo de 12 das de incubacin. 100X Tcnica PAS
Estmago de peces. En algunos peces el estmago se proyecta en apndices
digitiformes caractersticos: los ciegos pilricos.
Hgado y vescula biliar. El hgado (Figs. 2, 4 y 6) nace de una evaginacin ventral del
endodermo del extremo ms caudal del intestino anterior. Este divertculo heptico
crece crneo ventralmente en el espesor del mesenterio ventral primitivo (mesogastrio
ventral) y en el espesor del mesnquima del septum transversum. El divertculo inicial
se divide en dos partes, un esbozo heptico que dar lugar al parnquima del hgado y el
esbozo cstico que formar la vescula biliar, este ltimo esbozo no se desarrolla en las
especies que carecen de vescula biliar, como equinos y roedores de laboratorio.
Las clulas epiteliales endodrmicas proliferan y forman cordones celulares que se
diferenciarn en hepatocitos, otras clulas derivadas del esbozo heptico dan origen al
sistema excretor biliar, es decir, a los conductillos interlobulillares intimamente
relacionados con los hepatocitos. El tronco comn del divertculo heptico ser el
conducto coldoco que desemboca en la porcin craneal del duodeno en el punto de
origen de divertculo El hgado en desarrollo esta ricamente vascularizado por
sinusoides venosos en torno de los cordones de hepatocitos. Estos vasos sanguneos se
forman a partir del mesnquima del septum transversum y de las venas umbilicales y
vitelinas que atraviesan el septum para alcanzar el seno venoso del corazn.

Fig. 6. Desarrollo de Hgado (H), y Estmago (E). H-E Azul de Alcin.Pncreas. El

pncreas se organiza a partir de dos esbozos, uno ventral y otro dorsal. El pncreas
dorsal se origina de la cara dorsal del duodeno, y crece en el mesenterio dorsal
(mesoduodeno). El crecimiento se realiza de derecha a izquierda en sentido transversal
y da origen al lbulo izquierdo del pncreas. El esbozo ventral se origina del tronco
comn del divertculo heptico, por lo que se trata de un derivado ventral del duodeno;
pero cuando el divertculo heptico cambia de posicin para situarse dorsalmente,
arrastra consigo a este esbozo pancretico que alcanza su posicin definitiva al
fusionarse con el divertculo pancretico dorsal (Figs.7 y 8)
El pncreas ventral forma el lbulo derecho del pncreas y su conducto excretor, el
conducto pancretico se abre al duodeno en la papila duodenal mayor junto o adyacente
al conducto coldoco. Al fusionarse ambos esbozos pancreticos forman un cuerpo
comn, y el sistema de conductos excretores se anastomosan entre s, de tal modo que la
secrecin pancretica puede ser vertida al duodeno por uno solo de los conductos o
pueden persistir ambos.
Desarrollo del intestino. Una vez que el tubo digestivo primitivo se ha cerrado queda
suspendido por un mesenterio dorsal, en un principio corto y rectilneo, excepto en la
zona de formacin del asa intestinal donde se hace amplio y en cuyo espesor discurre la
arteria vitelina derecha encargada de irrigar el saco vitelino durante su perodo
funcional, para persistir despus como arteria mesentrica superior o craneal (Fig.9).

Poco despus de la formacin del asa intestinal desaparece el pedculo de unin con el
saco vitelino, lo que permite al asa una gran movilidad dentro del abdomen, y aparece
una evaginacin en la rama caudal del asa, primer esbozo del ciego, que establece el
lmite de lo que ser intestino delgado y grueso (Fig. 9).
El segmento del intestino anterior inmediatamente caudal al estmago forma el
duodeno, que durante los cambios de posicin que experimenta el asa intestinal queda
fijado por el mesoduodeno a la regin dorsal derecha de la cavidad peritoneal.
El rpido crecimiento en longitud del intestino delgado, obliga a la mayor parte de la
rama craneal del asa intestinal a situarse fuera de la cavidad abdominal en el interior del
cordn umbilical; esta situacin se conoce como hernia umbilical fisiolgica (Fig.10).
Durante el perodo de exteriorizacin del asa intestinal contina creciendo la rama
craneal que adquiere una mayor longitud que la caudal (figuras 9); esta elongacin
asimtrica es la causa de la rotacin del asa intestinal que tiene lugar en torno de la
arteria mesentrica craneal, de tal modo que la rama craneal pasa caudalmente y a la
derecha de la rama caudal. El proceso de rotacin contina hasta que la rama craneal
pasa la izquierda y se sita cranealmente al resto del intestino medio.El asa intestinal
realiza, tomando como eje a la arteria mesentrica craneal, una rotacin de unos 270
grados en el sentido de las agujas del reloj cuando se observa dorsalmente.
La secuencia de reincorporacin del asa intestinal a la cavidad peritoneal determina la
disposicin definitiva del intestino. La rama craneal que da lugar a la rama ascendente y
a la mayor parte del yeyuno, es el primero en volver al abdomen y se sita a la izquierda
del plano medio; el bloque de asas yeyunales ocupa la parte ventral del abdomen y su
porcin distal pasa cranealmente al lado derecho.
Cuando la rama caudal se reintegra a la cavidad peritoneal, el ciego y el ileon pasan
directamente al lado derecho, cruzando por delante a la arteria mesentrica craneal,
quedando en situacin el colon descendente y el colon transverso y la flexura clica
izquierda; alcanzada esta posicin, el ciego se desplaza caudalmente y a corta distancia
de la arteria mesentrica craneal y a su derecha, para formar la flexura clica derecha y
el colon ascendente (Fig. 9).

Fig. 7.- Se observa estmago (E), pncreas (P) e Hgado (H).

Fig. 8: Rotacin del pncreas ventral en el sentido que indica la flecha. Gentileza Dr.
ngel Rodrguez.
Otras diferenciaciones del Intestino: Vlvula espiral. En lampreas, peces slacos, y
dipnoos (peces pulmonados) el intestino desarrolla un profundo pliegue de su pared, de
trayecto espiralms o menos apretado llamado vlvula espiral (Fig.11) que aumenta
notablemente la mucosa sin aumento de longitud del tubo. El pliegue es inicialmente
rectilneo en el embrin, a lo largo del borde mesentrico intestinal, para luego
desarrollarse por un complejo mecanismo de torcin. En los peces telesteos y
tetrpodos el Intestino es alargado y contorneado, esto es ms acusado en herbvoros
que en carnvoros. En aves y mamferos tienen microvellosidades intestinales y ciegos
(2 en aves y 1 en mamferos).

Fig. 9(A). Asa intestinal con ramas ceflica y caudal. (B y C) cambios posteriores al
retorno de la hernia umbilical fisiolgica. Gentileza Dr. ngel Rodrguez.

Fig. 10: Rotacin del intestino medio y formacin de la hernia umbilical fisiolgica,en
el interior del cordn umbilical. A) Embrin de ratn (hernia umbilical en crculo). B)
Embrin de oveja en perodo prefetal.
Desarrollo del colon. En los carnvoros el colon ascendente es corto y recto, situado en
la regin dorsal y derecha del abdomen entre el leon y el colon transverso; unido a su
porcin inicial se encuentra el ciego, pequeo y de forma espiroidal.
En los rumiantes, el punto medio del colon ascendente se desplaza caudalmente
alrededor de la raz del mesenterio. Para continuar cranealmente por el lado izquierdo, a
donde acaba arrollndose en una espiral plana. El ciego es cilndrico y liso situado
dorsalmente en el lado derecho del abdomen, con su extremo ciego en direccin caudal.

Un proceso similar se sigue en el desarrollo del colon ascendente en el cerdo, con la

diferencia que la porcin que se arrolla en espiral adopta una disposicin cnica en
lugar de plana, con su base sobre el lado izquierdo del mesenterio. El ciego es
abollonado y es arrastrado por el colon ascendente hacia la izquierda en la regin dorsal
del abdomen.
En peces y anfibios no hay ciego, ya que este aparece en reptiles. En aves suele haber
dos ciegos que participan en la hidrlisis del almidn, inversin del azcar y
degradacin proteica. En especies que digieren hojas de plantas hay enzimas que
degradan la celulosa
Subdivisin de la cloaca. La porcin caudal del intestino posterior embrionario forma la
cloaca que sirve de reservorio comn a los aparatos digestivo y urinario. De esta
porcin del intestino anterior se desarrolla el alantoides que se inicia en su cara ventral
como divertculo que crece cranealmente hasta pasar por el orificio umbilical al celoma
extraembrionario, donde participa en la formacin de la placenta en los animales
domsticos. La cloaca est cerrada por la membrana cloacal que resulta de la fusin del
endodermo del intestino posterior y el ectodermo superficial. El mesnquima que rodea
a la membrana cloacal prolifera formando un relieve circular, con lo que sta queda en
el fondo de una depresin el proctodeum. Los conductos mesonfricos desembocan en
la cloaca lateralmente.
El intestino posterior y el alantoides estn rodeados por mesoderma esplcnico, el
primero queda suspendido de la pared dorsal del abdomen por un mesenterio dorsal y el
alantoides se fija a la pared ventral por un pliegue del mesodermo esplcnico; no existe
unin mesentrica entre ambos.
En el ngulo de unin del alantoides con el intestino posterior, el endodermo y el
mesnquima que lo recubre, crecen en sentido caudal formando el tabique urorectal que
divide a la cloaca en dos cmaras; la cmara dorsal en relacin con el intestino formara
el recto y parte del canal anal, la cmara ventral que se contina con el alantoides forma
el seno urogenital. Cuando termina la separacin con la fusin del tabique urorrectal y
la membrana cloacal, esta queda dividida en dos partes, una dorsal o membrana anal y
otra ventral o membrana urogenital, el tejido que separa estas dos lminas forma el
cuerpo perineal y su superficie externa el perin.

La membrana anal queda en una depresin, la fosa anal, y cuando degenera se establece
la comunicacin con el exterior a travs del canal anal que estar revestido en su
primera porcin por endodermo y en su tramo terminal por ectodermo (Fig. 12).
La porcin intraabdominal del alantoides inmediatamente craneal a la desembocadura
de los conductos mesonfricos, crece ampliamente para formar la vejiga urinaria; el
resto del alantoides se extiende desde el vrtice de la vejiga hasta el ombligo formando
el uraco que persiste permeable durante la vida fetal y permite el paso de la orina a la
cavidad alantoidea. En algunos vertebrados como ciclstomos, algunos teleosteos y aves
hay una dilatacin o cloaca al final del intestino grueso que sustituye al recto. En la
cloaca hay estructuras relacionada con el sistema linfoide en aves.
Eventos moleculares relacionados con el desarrollo del aparato digestivo. Como hemos
visto a lo largo de este captulo, durante la morfognesis gastrointestinal el endodermo y
el mesodermo sufren una regionalizacin, elongacin y giros. Simultneamente las
clulas de la cresta neural invaden el intestino para formar el sistema nervioso entrico.
Este perodo de rpido crecimiento es caracterizado por seales regionales que derivan
principalmente del mesodermo y otorgan el patrn de los futuros dominios intestinales
en 4 ejes: antero-posterior, dorsoventral, derecha-izquierda y radial. De este modo se
genera una interaccin endodermo-mesodermo con seales instructivas y permisivas
(McLin et al.).
Aunque el mesodermo tiene un rol muy importante en el desarrollo temprano del
aparato digestivo, esta formacin requiere de seales desde el endodermo, mediadas en
parte por la familia de molculas sealizadosras Hedgehog (SHH e IHH), esta va se
conserva a travs de las especies (Deschamps & van Nes, 2005). La respuesta a las
seales Hedgehog a los largo del eje craneocaudal llevan a la formacin del intestino
anterior, medio y posterior.
En el desarrollo del mesodermo visceral participan Shh, BMP-4 y FoxF1. Estudios en
pollo han demostrado que la seal endodrmica Shh activa la expresin de BMP-4 en el
mesodermo lateral, regulando la proliferacin mesodrmica y la diferenciacin posterior
en msculo liso (Roberts et al., 1998). En el embrin de Xenopus, BMP-4 activa la
expresin del factor de trascripcin FoxF1 (Tseng., et al., 2004). En ratn la expresin
de FoxF1 depende de las seales de Shh desde el endodermo (Mahlapuu et al., 2001).

Los genes Hox confieren informacin respectos a los lmites en la regionalizacin del
intestino, de este modo otorgan informacin posicional. En embriones de pollo las
seales de BMP y cido retinoico son necesarias para la expresin de los genes Hox en
el endodermo. Adems existe evidencia de una va Hedge Hog-hacia-Hox (McLin et al.)
Nos referiremos como patrn de crecimiento radial al desarrollo de vellosidades y
criptas. Se ha visto la va de sealizacin Hedgehog sirve de morfgeno radial,
afectando la posicin celular y las decisiones proliferativas entre el mesnquima y el
epitelio. La familia BMP tambin es importante en la formaciones de vellosidades y en
el patrn de formacin endodrmico/epitelial, mediando relaciones epiteliomesenquimticas, de hecho la inhibicin de BMP genera un nmero exagerado de
criptas (Batts et al., 2006). Wnts y FGFs tambin cooperan con Hedgehog y BMP
durante el patrn radial del intestino.
Fig. 11A Corte tranversal de embrin de raya, 50X Se observa vlvula espiral e hgado.
Fig. 11B 400X. Gentileza Dra Mariana Rojas Lab Embriologa Comparada.

Fig. 12: Canal anal (A) y conducto anorectal (AR) de feto de cerdo. H-E Azul de Alcian.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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