Neuroanatoma de la memoria episdica y semntica en los seres humanos:

una breve revisin de los estudios de neuroimagen

Hayde G. Garca-Lzaro, Rocio Ramirez-Carmona, Ruben
Lara-Romero1, Ernesto Roldan-Valadez

Una de las funciones ms bsicas de cada individuo y la especie es la

memoria . La memoria es el proceso por el cual la informacin se guarda como
conocimiento y retenido para su uso posterior , segn sea necesario . El
aprendizaje es un fenmeno neurobiolgico por el cual adquirimos cierta
informacin del mundo exterior y es un precursor de la memoria. Memoria
consiste en la capacidad para codificar , almacenar , consolidar y recuperar la
informacin. Recientemente , la memoria se ha definido como una red de
conexiones cuya funcin es principalmente para facilitar la persistencia de
larga duracin de las seales ambientales aprendidas . En esta revisin , se
presenta una breve descripcin de las clasificaciones actuales de las redes de
memoria con un enfoque en la memoria episdica y su sustrato anatmico.
Tambin presentamos una breve revisin de la base anatmica de los sistemas
de memoria y los mtodos de neuroimagen ms comnmente utilizados para
evaluar la memoria , ilustrado con imgenes de resonancia magntica que
representan el hipocampo , lbulo temporal , y la formacin del hipocampo ,
que son las principales estructuras del cerebro que participan en la memoria
redes .

introduccin
La memoria es una funcin esencial para la supervivencia de los individuos y
sus especies, porque la mayora de las capacidades cognitivas depende del
almacenamiento exitoso de informacin. [1] de la memoria se ha definido
como el proceso de codificacin, el almacenamiento, la consolidacin, y
recuperar la informacin. Es un proceso emergente en nuestro cerebro,
resultantes de las interacciones complejas entre la bioqumica de las neuronas
y su actividad elctrica en estructuras anatmicas especficas. [2]
La memoria episdica (EM) almacena informacin sobre los eventos y su
contexto, como lo fue el caso, y dnde y cundo ocurri. [3] Es importante que
los mdicos conozcan las estructuras que participan en este tipo de memoria,
ya que permite a los individuos recuerdan EM quines son, sus ideas,
pensamientos y sentimientos. Sin EM, no podemos aprender del pasado.
Tambin nos da nuestra identidad e individualidad, y es una parte elemental de
nuestra conciencia. EM declina durante la vida til. Las personas mayores
toman ms tiempo para almacenar informacin, y su recuerdo de los

acontecimientos recientes es menos preciso que el de los adultos jvenes. Las

alteraciones a las estructuras que sustentan EM se han implicado en diversos
trastornos tales como la enfermedad de Alzheimer, [4] la epilepsia, [5] la
esquizofrenia, [6] y la depresin [7].
Los estudios en neurociencia cognitiva han demostrado que la memoria es una
propiedad dinmica del cerebro como un todo, en lugar de estar localizado en
una sola regin. [8-12] Los nuevos avances en la resonancia magntica (RM)
han permitido obtener evidencias morfolgicas y funcionales de las diferentes
estructuras cerebrales implicadas en redes de memoria, que forman
interconexiones a travs de todo el cerebro. [13] Debido a que la memoria
depende de varios sistemas cerebrales que trabajan en concierto a travs de
muchos niveles de organizacin neural, los neurocientficos modernos
innovadora pueden utilizar la resonancia magntica para determinar la
arquitectura de la memoria sistemas.
Se presenta una breve revisin de los conceptos y las clasificaciones de EM
actuales y tambin mostramos algunas de materia gris MR imgenes
seleccionadas desde el hipocampo, el tlamo, la amgdala del lbulo temporal,
formacin del hipocampo, los cuerpos mamilares y el cerebelo, ya que
participan en EM.
Definiciones
La memoria es una parte importante de la vida cotidiana, y nos permite
interactuar de manera efectiva con el entorno y con otras personas. Memoria
permite la retencin de experiencias, y se reduce al mnimo los riesgos y
facilita el uso ptimo del entorno actual. Memoria consta de la codificacin,
almacenamiento, consolidacin y recuperacin de la informacin. [3,14,15]
Codificacin se refiere a la inscripcin inicial o adquisicin de informacin. Se
trata de la captura de informacin por los sistemas sensoriales y su conversin
por codificacin neuronal para su uso ms all de la simple percepcin. [16] La
naturaleza de codificacin puede diferir considerablemente dependiendo de las
diferentes demandas de memoria.
El almacenamiento es la creacin de un rastro de memoria relativamente
estable o registro de los conocimientos en el cerebro. [13] Tales rastros
requieren redes neuronales que pueden participar en la codificacin neuronal,
que es el sustrato de almacenamiento de informacin, y se evoca cuando
recordamos informacin especfica. [17-19]
La consolidacin se refiere a frenar los procesos fsicos , que siguen luego de la
percepcin , que permiten a los cambios temporales de la actividad y la fuerza
sinptica para convertirse en larga duracin , as como la reactivacin despus
de la actividad neural para permitir la induccin de cambios sinpticos a largo

plazo. Esto ocurre tanto en la regin donde se form inicialmente la

representacin ( por ejemplo , el hipocampo ) y en las regiones adicionales
donde la representacin fue inicialmente ms dbil ( por ejemplo, estructuras
neocorticales ) , pero que reciben la difusin de la actividad neuronal del
hipocampo . [ 20 ]
Recuperacin se refiere al acceso a la informacin almacenada . [ 21 ] Se
requiere la reactivacin del conocimiento y est estrechamente relacionado
con la codificacin . Cualquier acto xito de la recuperacin requiere de
codificacin de inicio y la persistencia de la informacin en el sistema
nervioso . [ 22 ] Debido a que estos procesos requieren la conexin activa de
varias estructuras del cerebro , la memoria no depende de una nica
estructura anatmica a la que se puede asignar la responsabilidad de un
proceso de la memoria aislado. Por el contrario, existen mltiples sistemas de
memoria que configuran una red ampliamente distribuida de regiones
cerebrales corticales y subcorticales con el comportamiento neuronal
especfica. En los ltimos aos , la memoria ha sido descrito como una red de
conexiones cuya funcin es principalmente para facilitar la persistencia de
larga duracin de las seales ambientales aprendidas . [ 22 ] Sistemas de
memoria se forman mediante la organizacin de estructuras elementales , que
consisten en un sustrato neural y sus correlatos conductuales y cognitivos.
Algunas de estas estructuras estn involucrados en otros sistemas de memoria
, y que han surgido en las diferentes etapas de la evolucin y en diferentes
etapas en el desarrollo de los organismos . [ 23 ]
Clasificaciones de los sistemas de memoria
Memoria se ha clasificado en muchos subtipos en funcin de su persistencia ,
el contenido de su material almacenado , y la presencia o no de la conciencia
durante el aprendizaje y la memoria . [ 1 ]
De conformidad con su persistencia , la memoria se separ por primera vez en
tres grandes sistemas secuenciales, lo sensorial , a corto plazo, y los sistemas
de memoria a largo plazo. [ 24 ] La memoria sensorial permite la grabacin de
las sensaciones y su almacenamiento en estructuras corticales. [ 25 ] la
memoria a corto plazo se propuso inicialmente como un precursor de la
memoria a largo plazo. Sin embargo , ms tarde se observ que no toda la
informacin almacenada en la memoria a corto plazo pasa a la memoria a
largo plazo . De hecho , un tipo de memoria a corto plazo se refiere a la
informacin que se utiliza exclusivamente para la ejecucin o el desarrollo de
otros procesos cognitivos complejos. [ 26-32 ]
La memoria a largo plazo se ha dividido por Tulving [ 15 ] sobre la base de que
el material se almacena en EM o en la memoria semntica. EM se define como
recuerdos de experiencias anteriores de un pasado personal , sobre todo si se

centr en los acontecimientos que constituyen nuestra memoria autobiogrfica

. La memoria semntica se refiere al conocimiento general de hechos y
conceptos sobre el mundo . Este conocimiento no se encuentra en un momento
o lugar especfico. [ 3 ]
Con base en el contenido de sus caractersticas de operacin, el tipo de
informacin que procesan, y el propsito que sirven, todos los sistemas de
memoria han sido clasificados como declarativa y no declarativa [1] [Figura 1].
La memoria declarativa se refiere a los recuerdos que se pueden recordar
conscientemente, como hechos y acontecimientos. Se divide en la memoria
episdica y semntica. Por el contrario, la memoria no declarativa no
proporciona la conciencia de cualquier contenido de la memoria, pero s
requiere la conciencia, y que incluye la memoria de procedimiento, cebado,
simple condicionamiento clsico y el aprendizaje no asociativo. [1]

Figura 1: Clasificacin funcional de los sistemas de memoria, modificado a

partir de Squire [42] y van Strien [2]

mtodos de neuroimagen

La bsqueda para obtener una comprensin de la organizacin funcional del

cerebro humano normal, usando tcnicas para evaluar los cambios en la
circulacin cerebral, los neurlogos ha ocupado por ms de un siglo.
William James, en 1890, estudi los cambios en el flujo cerebral durante las
actividades mentales. l bas su trabajo en los escritos de Angelo Mosso, que
escribi en 1881 que la circulacin de cerebros cambi de forma selectiva con
la actividad neuronal. [33] En 1950, Kety et al. siempre que la primera visin de
los cambios cuantitativos en el flujo sanguneo en el cerebro se relaciona
directamente con la funcin cerebral. [34]
Hoy en da, la neurociencia cognitiva, una zona de cultivo de la neurociencia,
combina las estrategias experimentales de la psicologa cognitiva con diversas
tcnicas de neuroimagen para examinar cmo funciona el cerebro apoyar las
actividades mentales. [35] Las tcnicas de neuroimagen utilizados incluyen la
tomografa por emisin de positrones (PET) y la resonancia magntica (IRM).
[36,37]
Estos mtodos de neuroimagen proporcionan un medio de medicin de los
cambios locales en la actividad cerebral. PET utiliza trazadores marcados
radiactivamente para visualizar los cambios de flujo sanguneo relacionados
con la actividad neuronal. [38] MRI puede medir la actividad cerebral
indirectamente mediante el aprovechamiento de una propiedad fisiolgica
fortuita, que es que cuando una regin del cerebro aumenta la actividad, tanto
el flujo de sangre y el contenido de oxgeno de la sangre en esa regin
aumento. [39]
Esto permite la visualizacin indirecta de la actividad neuronal a travs de
cambios en el contenido de oxgeno de la sangre. La resonancia magntica
tambin puede proporcionar anlisis cuantitativos de la estructura del cerebro,
por lo que los informes actuales de RM cuantitativos puede incluir mediciones
de los volmenes segmentados de la materia gris (GM), la sustancia blanca
(WM), y el lquido cefalorraqudeo (LCR), o incluso circunvoluciones especfico.
[40] Tanto la RM funcional y estructural tienen las ventajas de ser seguro, que
proporciona una excelente resolucin espacial, y que no requieren la aplicacin
de cualquier agente de contraste por va intravenosa. [37]

Figura 2: Clasificacin de los sistemas de memoria sobre la base de su

anatoma, modificado a partir de Squire [42] y van Strien [2]

Bases anatmicas de los sistemas de memoria

En las ltimas dcadas , la memoria ha llegado a ser visto como redes de
neuronas corticales interconectadas , formadas por asociaciones que contienen
nuestras experiencias en sus estructuras conexionales . [ 12 ] Del mismo modo
, ahora creemos que las redes de memoria se superponen e interactan con
profusin entre s de tal manera que un conjunto celular se puede activar en
muchas redes de la memoria . Estas redes estn integradas por estructuras
anatmicas especficas, tales como el hipocampo , el cerebelo , la amgdala, el
lbulo frontal , lbulo temporal , la corteza entorrinal , y los ganglios basales
[ 41 ] [ Figura 2 ] .
Estructuras del cerebro asociadas con dinero electrnico, porque se ocupa de
donde se adquiri informacin , este subtipo de la memoria declarativa
depende de la integridad del lbulo temporal medio . El hipocampo tiene un

papel crtico en la EM , ya que contiene clulas de lugar , las clulas cabeza de

direccin , y celdas de la cuadrcula , que estn implicados en la representacin
y el recogimiento de localizaciones espaciales .
El hipocampo est rodeado y se conecta con el entorrinal , hipocampo y
corteza perirrinal , y tambin con varias estructuras subcorticales y corticales.
La corteza prefrontal izquierda es relativamente altamente involucrado en la
codificacin de la informacin , mientras que la corteza prefrontal derecha est
ms involucrado en la recuperacin de EM . [ 23 ] Las regiones del hipocampo ,
incluyendo el cuerpo de Amn , el giro dentado , y complejo subicular y el
perirrinal adyacente, entorrinal , y la corteza del hipocampo son esenciales
para la memoria declarativa [ 42 ] [Figura 3 ] .
Estructuras del cerebro asociadas con la memoria semntica memoria
semntica consiste en la definicin semntica de los objetos. Utiliza forma,
color, tamao, funcin, y la informacin de movimiento. Un consenso todava
no se ha logrado con respecto a que esta informacin se representa en el
cerebro. Algunos autores han propuesto que esta informacin se almacena en
los sistemas perceptuales y motoras, y particip activamente cuando nos
enteramos acerca de un objeto. [43] En apoyo de este argumento, la corteza
occipital es el comienzo del procesamiento semntico, que contina en la
izquierda lbulo temporal [Figura 4]. La corteza frontal inferior izquierda es
relevante para la seleccin y la recuperacin de palabras. [44] El giro
fusiforme, situado en la cara ventral de los lbulos temporales, es muy activo
durante la denominacin y la lectura de palabras. [44] En el modelo de Squire,
la memoria fundamental estructuras son el hipocampo, neocrtex, la amgdala,
el cerebelo y ganglios basales. [42]

Figura 3: Estructuras anatmicas implicadas en la memoria episdica: (a)

circunvoluciones del lbulo temporal; (b y c) la formacin del hipocampo y
corteza entorrinal; (d) del lbulo frontal

Figura 4: estructuras cerebrales involucradas en la memoria semntica: (a, b, y

c) los lbulos frontal, temporal y occipital (neocrtex), (d) propuesta de red de

la memoria semntica en el lbulo temporal, modificado a partir de Patterson

et al [44].
Conclusiones
La comprensin de los sistemas de memoria requiere que ambos esquemas
aislados de las estructuras del cerebro y el conocimiento de las interconexiones
dinmicas entre estos sistemas. Evaluaciones anatmicas y fisiolgicas de las
estructuras cerebrales se pueden conseguir con las tcnicas de imagen como
el PET y la RM. El conocimiento de las relaciones entre los sistemas de
memoria no se lleva a cabo exclusivamente por los neurocientficos hacen
investigacin en humanos o animales.
Este conocimiento tambin est disponible para los mdicos que participan
actualmente en el estudio de las patologas cerebrales que afectan a la
memoria, tales como neurlogos, psiquiatras, geriatras, neurocirujanos, y
psiclogos. Aunque todava es un campo en evolucin, creemos que la
evaluacin de los sistemas bsicos requiere de mtodos fciles y sencillos. Por
lo tanto, cualquier clnico entrenado en estas tcnicas podra obtener
rpidamente una informacin fiable y cuantitativa, que sea til en la prctica
clnica.