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Morfologia
g y fisiologia
g del olivo
Riccardo Gucci
i@
i i it
rgucci@agr.unipi.it
Dip.to Coltivazione e Difesa delle Specie Legnose G. Scaramuzzi
Universit di Pisa
Programa
g
del seminario
Introduccion
Morfologia y anatomia del olivo
Ciclo de floracion y desarollo del fruto (L
(L. Rallo)
Fotosintesis y transporte de asimilados
Sintesis del aceite en el fruto
Sintesis de polifenoles
Resistencia
i
i a estreses (deficit
(d fi i hydrico,
h d i salinidad,
li id d frio)
fi )
30-45
Otros
- 10.500.000 ha in 2008
- 95.8% in 10 paises Mediterraneos
- 2.710.069 t aceite virgen in 2006
- 90% aceite, 10% mesa
Forma natural
Brotes vegetativos
Crecimiento basitonico
Brotes reproductivos
Hoja
Tricomas
Anatomia de la hoja
Hoja
Hojas opuestas, simple, lanceolate, elliticas,
persistentes, como cuero
3 8 cm longitud,
3-8
longit d 0.3-2
0 3 2 cm anchura
anch ra
Vida 2-3 anos
Fillotassi
Ipoestomaticas, coviertas con tricomas peltates
Anatomia (cuticola, esclereides)
e
p
v
s
Tronco
Raices
Densidad
D
id d radicale
di l b
baja
j ((como otros
t
ffrutales
t l )
Textura del suelo
Disponibilit idrica
Inerbimento
Marco de plantacion
La mayoria
y
de las raices < 5 mm de diametro ((assorbenti))
Aggiustamento osmotico
Conducibilit idraulica
Elevato gradiente radice
radice-chioma
chioma
Floracion y fructificacion
Mi
Mignolatura
l t
I i i fioritura
Inizio
fi it
Pi
Piena
fioritura
fi it
Indurimento nocciolo
E
Estructura
d
dell ffruto
M f l i
Morfologia
A t i
Anatomia
Exocarpo
Mesocarpo
Semilla
Endocarpo
(Rapoport 1999)
(Rapoport,
(Martin, 1994)
Programa
g
del seminario
Introduccion
Morfologia y anatomia del olivo
Ciclo de floracion y desarollo del fruto (L
(L. Rallo)
Fotosintesis y transporte de asimilados
Sintesis del aceite en el fruto
Sintesis de polifenoles
Resistencia
i
i a estreses (deficit
(d fi i hydrico,
h d i salinidad,
li id d frio)
fi )
p
v
s
Hoja en
llena luz
Hoja en
sombra
Radiazione intercettata
2.1 g
1.5 g
NORD
30%
70%
45%
17g
1.7
SUD
Respuesta
p
estomatica
gs (m
mmol m-22 s-1)
O solare
Ora
l
Sintesis del
Manitol
C3
Particion
del carbono
Table 1. Carbohydrate partitioning and leaf pools of glucose, mannitol, sucrose, fructose
(including myo-inositol) and stachyose (including raffinose) in Olea europaea plants (cv.
Frantoio) treated in containers with either 100 mM NaCl or by withholding irrigation for 5
weeks. Values of partitioning were determined after 19.5 min from 14CO2 labelling, whereas leaf
pools are means of values determined at 0.5, 3.5, 9.5 and 19.5 min of chase after labelling (n =
4 5)
4-5).
Partitioning
(% soluble)
CT
Leaf content
(g cm-2)
Glucose
27
100
mM
20
WD
CT
WD
535
100
mM
446
24
Mannitol
19
31
30
339
438
431
Sucrose
32
23
14
88
99
72
Fructose
46
34
28
Stachyose
50
45
46
473
Programa
g
del seminario
Introduccion
Morfologia y anatomia del olivo
Ciclo de floracion y desarollo del fruto (L
(L. Rallo)
Fotosintesis y transporte de asimilados
Sintesis del aceite en el fruto
Sintesis de polifenoles
Resistencia
i
i a estreses (deficit
(d fi i hydrico,
h d i salinidad,
li id d frio)
fi )
Manzanillo
2001
2002
Alcoli:
Triterpenici 100-300 mg/100g
Alifatici
10-20 mg/100g
Digliceridi (2-3%)
M
Monogliceridi
li idi (0.1
(0 1 - 0.2%)
0 2%)
Acidi Grassi:
(%)
0.0 - 0.1
7.0 - 20.0
0.3 - 3.5
0.0 -
0.4
Id
Idrocarburi:
b i 150-800
150 800 mg/100g
/100
1.0 - 4.0
56.0 - 84.0
3.0 - 21.0
0.2 - 1.5
0.1 - 0.7
0.1 - 0.1
0.0 - 0.3
0.0 - 0.4
- sitosterolo
65-97 %
-5-avenansterolo 5-31 %
campesterolo
2-4 %
-7-stigmasterolo
0-0.8 %
Triacylglyceroles
Carboxylacion de acetylCoA
Desaturacion aerobica
Alcoli:
Triterpenici 100-300 mg/100g
Alifatici
10-20 mg/100g
Digliceridi (2-3%)
M
Monogliceridi
li idi (0.1
(0 1 - 0.2%)
0 2%)
Acidi Grassi:
(%)
0.0 - 0.1
7.0 - 20.0
0.3 - 3.5
0.0 -
0.4
Id
Idrocarburi:
b i 150-800
150 800 mg/100g
/100
1.0 - 4.0
56.0 - 84.0
3.0 - 21.0
0.2 - 1.5
0.1 - 0.7
0.1 - 0.1
0.0 - 0.3
0.0 - 0.4
- sitosterolo
65-97 %
-5-avenansterolo 5-31 %
campesterolo
2-4 %
-7-stigmasterolo
0-0.8 %
Flavonoidi
Cianidina-3-glucoside
Quercetina-3-rutinoside
Cianidina-3-rutinoside
Cianidina-3-caffeilglucoside
Flavoni
Cianidina-3-caffeilrutinoside
Luteolina-7-glucoside
Delfinidina 3-ramnosioglucoside-7-xilosio
Luteolina-5-glucoside
Apigenina-7-glucoside
Acidi Fenolici
Acido clorogenico
Alcoli Fenolici
Acido caffeico
Acido p -idrossibenzoico
(3,4-Diidrossifenil)etanolo
(3
4-Diidrossifenil)etanolo (3,4
(3 4 DHPEA)
p -(Idrossifenil)etanolo (p -HPEA)
Acido protocatechico
Acido vanillico
Secoiridoidi
Acido siringico
Acido p -cumarico
Oleuropeina
Acido o -cumarico
Ligustroside
g
Acido ferulico
Nzhenide
Demetioleuropeina
Acido sinapico
Acido benzoico
Acido cinnammico
Acido gallico
Verbascoside
POLIFENOLI
Acidi Fenolici
Flavonoidi
Fl
idi
D i ti dellAcido
Derivati
d llA id B
Benzoico
i
R1
COOH
HO
R2
Secoiridoidi
R1
COOH
HO
R2
7'
2'
1'
3'
HO
6'
O
4'
8'
6'
O
4'
COOCH3
8
OH
LIGUSTROSIDE AGLICONE
(p-HPEA-EA)
(3,4-DHPEA-EA)
2'
5'
10
HO
1'
3'
COOCH3
5'
7'
2'
HO
8'
7'
1'
3'
HO
6'
O
4'
E DEI FENOL-ALCOLI
10
HO
7'
1'
3'
55'
2'
HO
8'
44'
O
7
5'
8'
6'
O
6
1 O
10
4
3
5
1 O
(p-HPEA-EA) (oleocantale)
2'
3'
HO
7'
1'
6'
4'
8'
OH
5'
(p-IDROSSIFENI) ETANOLO
(p-HPEA)
2'
HO
3'
HO
7'
1'
6'
4'
8'
OH
5'
(3,4
3 4-DIIDROSSIFENIL)
DIIDROSSIFENIL) ETANOLO
(3,4-DHPEA)
(Carbohydrates)
Pyruvate + Glyceraldeide-3-P
1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase
2 Acetyl-CoA (AC)
DOXP
+ NADPH
+ CTP
Acetoacetyl-CoA (ACC)
2-C-methyl-D-erythritol-4-P (MEP)
HMG-CoA
CDP ME synthase
CDP-ME
CoA
Mevalonate (MVA)
CDP-ME kinase
MVA kinase
CDP-ME2P
CMP
+ NADPH
CDP-ME
+ ATP
(Fatty acids)
MVAP
MVAP kinase
MECP
MVAPP
HMBPP
HMBPP reductase
CO2
MVAPP decarboxylase
DMAPP
Terpenoid
p
biosynthesis
y
Dimethylallyl
diphosphate
Geranyl geranyl
pyrophosphate synthetase
Geranyl diphosphate
Geranyl
geranyl-PP
(R)-limonene
synthase
Farnesyl
diphosphate
1,8-cineole synthase
Squalene
1,8-cineole
Sterols
(sitosterol, cycloartenol and 24-methylenecycloartanol)
Triterpenoid
(maslinic and oleanolic acids, and -amyrins)
Secoiridoids biosynthesis
y
Phenylpropanoids
biosynthesis
L-Arogenate
Geraniol
Arogenate dehydrogenase
Geraniol 10-hydroxylase
10-hydroxygeraniol
Amine oxidase
I d d l
Iridodial
NADH dehydrogenase
Deoxyloganic acid aglucone
Glucosyl transferase
Deoxyloganic acid
Loganin
Secologanin synthase
Secologanin
Tyrosine
p-hydroxyphenylacetic acid
Secologanin
synthase
7-epiloganic
7-ketologanin
acid
Polyphenol oxidase
DOPA
p-hydroxyphenylpyruvic acid
NADH dehydrogenase
Iridotrial
Tyramine
Tyrosine decarboxylase
Dopamine
Loganic acid
methyltransferase
Monoterpene
indole alkaloids
Glucosyl transferase
Tyrosol Hydroxytyrosol
7b t 1D l
7-beta-1-D-glucopyranosilil
11-methyl oleoside
3,4-DHPEA-EDA
Oleuropein
Ligstroside
L-phenylalanine
Phenylalanine
ammonia lyase
(PAL)
Flavonoids biosynthesis
Cinammate
p-coumarate
4-coumarate-CoA ligase
tocoferoles
Squalene
q
synthase
sy
s
M
Monoterpenes
t
(+)-R-limonene
Diterpenoids
Squalene
2,3-oxide
Glucosyl transferase
Demethyloleuropein
Oleuropein aglycone
p-coumaroyl-CoA
Caffeic acid
Verbascoside
L
Lignans
biosynthesis
Factores
F
t
que influenzan
i fl
la
l composicion
i i fenolica
f
li
de los aceites virgen
g de oliva
Agronomicos
agua
gu
cultivar
stadio de madurez
Tecnologicos
( o e da, bat
(molienda,
batido,
do,
filtracion)
Cultivar y compuestos
p
fenolicos
(mg/kg olio)
Moraiolo
Frantoio
Leccino
3,4-DHPEA
1.8 0.7
0.8 0.7
7.9 10.8
p-HPEA
HPEA
1 7 1.2
1.7
12
3 3 0.9
3.3
09
12 3 15.6
12.3
15 6
a. vanillico
0.2 0.2
0.6 1
0.2 0.1
a. caffeico
0.5 0.1
0.4 0.7
0.2 0.2
557 7 240.8
557.7
240 8
60 8 44.6
60.8
44 6
67 6 15.5
67.6
15 5
30.7 8.2
17 5.3
12.5 6.2
228.8 55.3
23.3 17.7
47.2 15
3 4 DHPEA EDA
3,4-DHPEA-EDA
p-HPEA-EDA
3,4-DHPEA-EA
(da Servili et al., 2002)
Phen
nolic coompoun
nds in tthe oil (mg kgg-1)
Leccino
Frantoio
Programa
g
del seminario
Introducion
Morfologia y anatomia del olivo
Ciclo de floracion y desarollo del fruto (L
(L. Rallo)
Fotosintesis y transporte de asimilados
Sintesis del aceite en el fruto
Sintesis de polifenoles
Resistencia
i
i a estreses (deficit
(d fi i hydrico,
h d i salinidad,
li id d frio)
fi )
D fi i idrico
Deficit
id i
Sintomi visivi
Foglie si disidratano anche del 45% del RWC.
Effetti sullo sviluppo degli organi e sui processi
Rapporto A/R diminuisce con lo stress idrico
Elevata tolleranza con meccanismo non conservativo
Andamento giornaliero della gs
Tolleranza
ll
dellapparato
d ll
fotosintetico
f
i i all deficit
d fi i idrico
id i
a 4 MPa pot. idrico 6.5 mol m-2 s-1 Pn
a 6 MPa 10% della Pn dellirrigato
inibizione stomatica per stress moderato; fotoinibizione (PSII) per stress severo
< -3.5 MPa minore capacit di riparare il danno
((aggravato
gg
da T > 35 C e PPF > 1300
mol m-2 s-1)
a -3.5 MPa il 5% dei vasi xilematici sono embolizzati
Estres hydrico
y w fusto
Valores bajos
Estres
Riego
ed
d altri
l i ancora
1. Lacqua nello xilema sotto tensione, cio pressione
negativa;
g
;
2. il s dello xilema prossimo a 0;
3. q
quindi,, il p
potenziale idrico xilematico p
pari
allincirca al p dello xilema;
4. in condizioni di equilibrio
q
il w dello xilema ((cellule
morte) pari al w delle cellule vive che lo circondano.
Pcamera = - p xilema - w xilema w mesofillo
Relaciones hydricas
Copa
Pot. idricos
P
id i
hoja
h j
-0.8 MPa olivo riego completo
-1.0-1.5 MPa inicio wstres
-3.0-3.5 MPa punto de perdida de turgor (75-80% RWC)
-8-10 MPa max. estres recuperabile
Punto di appassimento per lolivo pari a 2.5 MPa; por otras species 1.5MPa
Aggiustamento osmotico
Fino a 1.5 MPa aggiustamento osmotico attivo
Componenti: carboidrati,
carboidrati ioni,
ioni composti azotati a basso p
p.m.?
m?
Foglie perdon fino al 25% del loro RWC (passivo)
Abbondanza di soluti compatibili
Stato hydrico y
hydratos de
carbono en la
h j
hoja
Sintomi
La comparsa di sintomi di
carenza idrica tardiva rispetto
al momento ottimale di
intervento
-1
-2
non
1,5
Flusso (g CO2 m h )
-2
-1
Flusso (g C
CO2 m h )
15
1,5
1,2
0,9
0,6
1,2
0,9
,
0,6
0,3
0,3
0,0
0,0
l a s o n d g f m a m g
l a s o n d g f m a m g
Data
riego
l a s o n d g f m a m g l a s o n d g f m a m g
Data
LECCINO
Estres doble
Estres unico
100m
Irrigated
Water deficit
8 weeks AFB
**
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
**
6
**
8
Weeks AFB
22
Ceell size (m
m2)
Cell size ( m )
7000
y = -388.52x + 2114.5
R2 = 0.89
0 89
2000
1500
1000
500
0
0
Fresh weight
Volume
Oil/DW
Mesocarp area
Cell size
Cell number
Endocarp area
22
Tamano,
Pulpa/hueso
Y estado hidrico
8 w AFB
15
21
Souri
Muhasan
Effect
Irrigation
=+
=+
+
+ (f.w.)
80 mm water (4
times since 60 d
AFB)
=
=+-
Author
Patumi et al. 1999. JHSB 74:729-37
DAndria et al. 2004.JHSB79:18-25
1 to 3 irrigations
Various irrigation
regimes
i
Nocellara B.
+ in 1980
= in 1981
1 to 3 irrigations
Olia Manna
Arbequina
= in 1996/97
+ in 1998
=
-
Cornicabra
5 kg
P
Produzion
ne (% di p
piena irrigazione))
Porque riegar?
Aceituna
1:1
Aceite
1:1
2003
Peso frescoo del ffrutto (g)
8w
15 w
21 w AFB
2004 - 20 w AFB
2003
p.f.
Polp
pa-noccciolo (p.s.)
Polpa-noccioloo (p.f.)
Pulpa-hueso
21 sett. DPF
p.s.
2003
21 settimane
DPF
y=3.94-0.032x
r2=0.66
Index de madurez
(H
(Hermoso
et al.,
l 1999)
C lid d d
Calidad
de l
laceite?
i ?
w
cumulato
Acidit
Numero
perossidi
Polifenoli
totali
Ortodifenoli
(ppm)
(ppm)
(-MPa d)
(g a. oleico/
100 g olio)
li )
FI
97
0 14
0.14
12
246
72
2003
DI
180
0.15
9.5
501
162
2003
SI
269
0.22
12.5
609
264
2003
0 03
0.03
1 41
1.41
212
60
LSD (0.05)
(0 05)
(meq O2
olio)
kg-1
Annoo
FI
112
0.20
4.7
306
150
2004
DI
189
0.22
3.5
449
217
2004
SI
291
0.27
5.5
513
252
2004
0.08
0.94
120
61
LSD (0.05)
PLWP Palmitico
(-MPa d)
(%)
Stearico
(%)
Oleico
(%)
Linoleico Linolenico
(%)
(%)
FI 2003
97
16 3
16.3
16
1.6
74 7
74.7
47
4.7
07
0.7
DI 2003
180
16.4
1.8
73.9
5.2
0.6
SI - 2003
269
15.8
1.2
72.0
7.7
0.6
0 74
0.74
0 28
0.28
0 83
0.83
0 63
0.63
0 10
0.10
LSD (0.05)
(0 05)
FI 2004
112
14.1
1.4
77.3
4.9
0.6
DI 2004
189
13.6
0.8
73.2
8.9
0.7
SI 2004
291
14.6
1.2
76.0
5.8
0.6
1.58
0.22
2.32
0.53
0.10
LSD (0.05)
Puegnago (Brescia)
Venturina (Livorno)
P i i di Lecce
Provincia
L
Gucci e Servili,
unpublished
Brescia 2009-10
cv. Casaliva
cvv. Leccino,
L i
Casaliva
C li
cv. Casaliva
Lecce 2009-10
cv. Coratina
cv. Cellina
C lli di Nard
N d
cv. Ogliarola Salentina
Hieladas
1594
1709 1747 - 1789
1847 1895
1907 1929 1956 - 1985
T50
11-8 C
5 C
0 C
-12
-13
-20
-18
Danos
E
Electrol
lytic Leeakagee (%)
80
Controll
70 Chilling T
Sub-lethal
freezing T
J Cold-Acclimated
Frantoio
60
50
40
30
20
J
J
10
LT50
-2
-4
-6
C lti
Cultivar
effects
ff t
Ascolana
Leccino
Frantoio
Coratina
Electrolytic
Leakage
-17.5
-14.9
-13.5
-11.9
Differential
Thermal
Analysis
-18.6
18 6
-15.2
15 2
-13.2
13 2
-12.6
12 6
Cold-Acclimated
ColdOlive Plants
- maintained to 12/8 C -
Cold-Acclimated
ColdOlive Plants
- maintained to 12/8 C -
Olive plants
Olive plants
+ Freezing Tolerance
- Freezing Tolerance
Programa
g
del seminario
Introducion
Morfologia y anatomia del olivo
Ciclo de floracion y desarollo del fruto (L
(L. Rallo)
Fotosintesis y transporte de asimilados
Sintesis del aceite en el fruto
Sintesis de polifenoles
Resistencia
i
i a estreses (deficit
(d fi i hydrico,
h d i salinidad,
li id d frio)
fi )
S li id d
Salinidad
Estres da salinidad
Sintomi
Unit di misura
Meccanismi di adattamento
Rapporto A/R
Eff tti su relazioni
Effetti
l i i idriche
id i h e scambi
bi gassosii
Antagonismo per elementi minerali
Tossicit diretta
Contenuto in Na+ > 0.5% d.w.
Indicatori per screening
varietale
Cl- > 0.2% d.w.
Soglie di tolleranza
Sopravvivenza
Crescita vegetativa
Produzione olive
Produzione di olio
Qualit dellolio
Interventi di tecnica colturale
Variet
Irrigazione
Metodo
Volume per lisciviazione
Drenaggio
Dil i i
Respuesta a la salinidad
Produttivit
e salinit
cv. Arbequina
Vega. Tesi Ph.D. Cordoba
Resistencia a
salinidad
Cultivar
High
Megaritiki, Kalamata,
Frantoio, Arbequina, Picual,
Nevadillo, Lechin de Sevilla,
Chemlali
Medium
Koroneiki, Mastoidis,
Maurino, Coratina, Carolea,
Moraiolo, Nabali Muhassan
Low
Chalkidikis, Leccino,
Pajarero, Chetoui,
C b
Cobrancosa
Frantoio
Leccino
100
127
62
174
50
300
20
640
75
197
46
261
34
475
16
651
50
257
32
265
430
37
Frantoio
20 520
400
15 648
1000
34
16
30 mM
16
120 mM
NaCl
824
p (MP
Pa)
Relaciones
hydricas
Days
Resistencia a salinidad
a)) El olivo s moderatamente resistente y puede
p
ser cultivado hasta 4-6 dS/m conductividad
electrica del suelo;
b) La respuesta de las variedas es diferente;
c) La capacidad de exclusion de Na+ y Cl
Cl- y
lalta selectividad por K+ al nivel de las raices
y brotes son importantes mecanismos de
resistencia;
d) Los iones contribuiscon mucho al potencial
osmotico;
e) salinidad incrementa el manitol en las hojas
Gracias
Sintesis de glycerolipides