PRLOGO

M. Carrillo

La primera revisin en espaol de la reproduccin de los telesteos

y su aplicacin en acuicultura (S. Zanuy y M. Carrillo) apareci en 1987
como un captulo del libro Reproduccin en Acuicultura que tambin inclua la reproduccin de moluscos, crustceos y algas. Este libro, financiado por la Comisin Asesora de Investigacin Cientfica
y Tcnica (CAICYT) y editado por J. Espinosa de los Monteros y U.
Labarta, permiti recoger y actualizar la informacin proporcionada,
por una serie de especialistas, en un curso para formacin de Tcnicos
Superiores en Acuicultura impartido en el Pazo de Marin (Galicia) en
1986. Durante ese perodo, la acuicultura era una actividad a impulsar
dado que los conocimientos fundamentales estaban en sus inicios y
eran escasos. El lanzamiento de programas especiales de investigacin
y desarrollo (I+D) por la Comisin Asesora de Investigacin Cientfica y
Tcnica (CAICYT), pioneros en Espaa, ayudo a solventar estas graves
deficiencias que la situaban en franca desventaja frente a otros pases
cuya investigacin se iba adecuando al inters creciente de la actividad acucola. Desde los aos 70 hasta el presente, la acuicultura ha
experimentado un avance imparable con un crecimiento aproximado
de un 8,8% anual (Estadsticas de la FAO). En Espaa, desde finales de
la dcada de los 80 y durante el transcurso de dos dcadas ms, los
avances en investigacin y desarrollo, incluyendo personal, nmero de
publicaciones e infraestructuras han sido considerables. Ello ha ido en
paralelo con la produccin acucola mundial que en el 2004 alcanz
45,5 millones de toneladas, frente a los 95 millones obtenidos por
las pesqueras. Adems, se vislumbra un balance positivo en favor de
la acuicultura para la cual, en el 2010, se espera una produccin de
53 millones de toneladas frente a los 93 millones esperados en las
pesqueras. Han pasado ya 21 aos desde la publicacin de la pri-

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LA REPRODUCCIN DE LOS PECES: ASPECTOS BSICOS Y SUS APLICACIONES EN ACUICULTURA

mera revisin en el ao 1987 y los avances en los conocimientos en

reproduccin de peces, hasta la actualidad, han sido muy importantes.
Uno de los aspectos que ha cambiado notablemente es el nmero
de especies de peces cultivadas, con claras tendencias a aumentar. A
diferencia de los sistemas terrestres de produccin animal, basados en
un nmero limitado de especies animales y vegetales, en la produccin
acucola figuran ms de 240 especies de animales y plantas cultivadas,
que representan a un total de 94 familias. De esta produccin mundial
por acuicultura el grupo de los peces es el que ocupa el primer lugar.
Las estadsticas de la FAO indican que en el 2004 se produjeron 27
millones de toneladas de peces, 14 millones de plantas acuticas, otro
tanto de moluscos y 4 millones de crustceos. La investigacin cientfica ha ido en paralelo a la produccin acucola y en particular, en el
caso de los peces, esta se ha beneficiado, de manera importante, de
los estudios en biotecnologa y biologa molecular de las dos ltimas
dcadas. Estos, en particular, han permitido profundizar, aun ms, en
el conocimiento e implementar nuevas aplicaciones en reproduccin
de peces. Todos estos hechos justifican, y en consideracin de la enorme informacin acumulada al respecto, que el presente libro haya concentrado su temtica solo a la reproduccin de los peces. As mismo,
la diversidad de los temas se ha incrementado de manera muy notable
por lo que ha sido necesario solicitar la colaboracin de distintos especialistas para llevar a cabo revisiones actualizadas de los avances ms
importantes en materia de reproduccin de peces. Esto ha dado lugar
al desarrollo de 10 tpicos diferentes que aparecen reflejados en los
captulos que componen el presente libro.
Uno de los aspectos ms importantes y menos conocidos de la reproduccin es saber cmo se integra la informacin ambiental en el
cerebro de los peces y cmo se realiza su transduccin en seales neuronales y neuroendcrinas, capaces de modificar otras estructuras y
hormonas implicadas en el proceso reproductor. En este sentido los
avances han sido espectaculares. Por poner un ejemplo, se han descrito hasta 6 isoformas de GnRH especficas de los telesteos. Esta es una
neurohormona clave para la sntesis y liberacin de las gonadotrofinas
hipofisrias y por tanto, esencial para la iniciacin y mantenimiento del
eje reproductor. Se conocen algunas de las funciones de sus diferen-

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PRLOGO

tes isoformas, pero muchas estn an por definir. Ante tal avalancha
de nuevos conocimientos en neuroendocrinologa, era necesario dedicar un captulo al tema: Cerebro y reproduccin de peces: bases
neuronales y neuro-endcrinas que ha sido desarrollado por el
Dr. Jos Antonio Muoz Cueto del Departamento de Biologa, Facultad
de Ciencias del Mar y Ambientales de la Universidad de Cdiz.
Incursionando un poco ms en la ruta del eje cerebro-hipfisis-gnadas, tambin era precisa una actualizacin, en profundidad, de las
hormonas que rigen la funcin reproductora, a nivel de la hipfisis y
de las gnadas, por su entronque directo con un aspecto ms aplicado
de esta funcin en cautividad. En estos ltimos aos se han clonado la
FSH y la LH y sus respectivos receptores en varias especies de telesteos
y entre otros avances, se han desarrollando inmmunoensayos especficos que han permitiendo estudiar la funcin reproductora de una manera mas adecuada y precisa. Adems, muchos de los mecanismos que
regulan la gametogenesis de los telesteos han sido desvelados gracias
a resultados, muy exactos, obtenidos a travs de la aplicacin de las
tcnicas de biologa molecular. En consecuencia, los conocimientos e
interrogantes que se tena de todos estos procesos en la dcada de los
80, en la actualidad, han alcanzado niveles ptimos de comprensin
generando respuestas y soluciones prcticas a las preguntas planteadas desde entonces. Por ello se ha dedicado otro captulo a este importante aspecto. La Dra. Silvia Zanuy y sus colaboradores del Instituto
de Acuicultura de Torre de la Sal-CSIC en Castelln, han desarrollado
el captulo titulado: La regulacin y control hormonal del proceso
reproductor de los teleosteos, con la finalidad de presentar una
visin mas actualizada de este tema.
El proceso reproductor, bsicamente, est compuesto por ritmicidades hormonales diarias y estacionales que estn estrechamente acopladas con variaciones peridicas ambientales como la luz y la temperatura.
Los cientficos, desde hace mucho tiempo, se plantean preguntas tales
como: Cuales son los mecanismos de accin de los parmetros ambientales sobre los ritmos endgenos de reproduccin?, Cmo actan
los factores ambientales sobre la periodicidad de los ciclos sexuales de
los peces?, Se puede inhibir o retrasar el inicio de la pubertad o del
proceso reproductor de los peces por manipulacin de la luz?,Que im-

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LA REPRODUCCIN DE LOS PECES: ASPECTOS BSICOS Y SUS APLICACIONES EN ACUICULTURA

plicaciones tiene toda esta manipulacin ambiental sobre la acuicultura?

El Dr. M. Carrillo y sus colaboradores del Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal-CSIC en Castelln, han intentado responder a todos estos
interrogantes desarrollando el captulo: El control ambiental de la
reproduccin de los peces con especial referencia al control del
ciclo sexual, de la pubertad y de la precocidad.
Uno de los aspectos largo tiempo ignorado en Acuicultura, a pesar
de su importancia terica y aplicada, ha sido la determinacin y diferenciacin sexual en los peces. Estos parmetros, de naturaleza demogrfica, han sido los responsables de la proporcin de sexos en las
poblaciones condicionando su estructura y su capacidad reproductora.
En consecuencia stos, por derecho propio, estaran implicados en la
supervivencia de las especies. El estudio de la determinacin y diferenciacin sexual se ha convertido en un rea muy activa de investigacin y el
Dr. Francesc Piferrer del Instituto de Ciencias del Mar del CSIC de Barcelona en el captulo: Determinacin y diferenciacin sexual en los
peces, presenta una visin de conjunto, de este importante tema. Este
captulo busca respuestas a numerosos interrogantes entre los cuales
podramos citar: Como influye el medio ambiente en la proporcin de
sexos?, Que genes estn implicados en ello?, Cmo se aprovecha la
acuicultura de la ventaja del dimorfismo sexual de las especies?.
Una adecuada alimentacin, administrada a los reproductores, influye directamente sobre la fisiologa y regulacin hormonal del animal e
interviene, de manera directa, sobre la calidad y cantidad de huevos y
larvas producidos. Adems, por su aplicacin prctica, es muy importante determinar el tiempo necesario para que la dieta influya sobre la
calidad de las puestas. Esta rea de conocimiento, ubicada en la interfase nutricin-reproduccin, requera de una visin conjunta, acerca de
la influencia de los componentes nutricionales de las dietas, la tasa de
ingesta y la duracin del perodo de alimentacin sobre etapas tempranas de desarrollo de huevos y larvas de los peces. Los Drs. Hernndez
Palacios y Marisol Izquierdo del Grupo de Investigacin de Acuicultura
del Instituto Canario de Ciencias Marinas y de la Universidad de las Palmas de Gran Canaria (ICCM-ULPGC) en Gran Canaria, abordan este
reto con un capitulo sobre: Efectos de la dieta de los reproductores
sobre la puesta en el que desarrollan todos estos aspectos.

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Los estudios de los mecanismos endocrinos que controlan la reproduccin de los peces, han generado la informacin necesaria para desarrollar protocolos de manipulacin ambiental y hormonal para inducir la puesta en cautividad. Un mecanismo directamente implicado en
la supervivencia de huevos y embriones es el de la maduracin, hidratacin y ovulacin del oocito. A pesar de su potencial importancia para
la acuicultura, en aspectos tales como la evaluacin de la viabilidad
de los huevos o la criopreservacin de huevos y embriones, se conoce
poco acerca de las bases moleculares de este mecanismo. El Dr. Joan
Cerd, del laboratorio IRTA-Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona presenta una revisin actual en el captulo titulado: Mecanismos
moleculares durante la maduracin y ovulacin del oocito de
teleosteos: avances recientes y su aplicacin en acuicultura.
La capacidad de suspender la actividad celular del germoplasma durante un tiempo indefinido aplicando temperaturas bajas y lograr una
posterior reanimacin, es una tcnica de extraordinario inters para
el manejo de la reproduccin, la conservacin de la biodiversidad y
el mantenimiento de variedades de especial valor biotecnolgico en
peces. La Dra. M. Paz Herrez del Departamento de Biologa Molecular de la Universidad de Len en el captulo: Criopreservacin de
gametos y embriones, plantea los fundamentos de la criopreservacin celular y sus aplicaciones a la reproduccin de peces. Este captulo
proporciona protocolos de inseminacin artificial, as como los avances
conseguidos en la congelacin de embriones, ovocitos y blastmeros.
Todo ello enmarcado en un rea de un enorme potencial biotecnolgico.
El desarrollo imparable de las actividades humanas ha llevado parejo
problemas de contaminacin ambiental y acumulacin de sustancias
qumicas que, junto con las producidas por la naturaleza, son capaces
de interaccionar con los sistemas endocrinos de los peces. Ello altera
su homeostasis corporal e incide negativamente sobre el crecimiento,
el desarrollo sexual y el comportamiento reproductor. El Dr. Jos Mara
Navas, del Departamento de Medio Ambiente del Instituto Nacional de
Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria (INIA) presenta un captulo sobre: Los perturbadores endocrinos y sus posibles efectos
en la reproduccin de peces cultivados. Esta revisin profundiza

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LA REPRODUCCIN DE LOS PECES: ASPECTOS BSICOS Y SUS APLICACIONES EN ACUICULTURA

en las alteraciones fisiolgicas que subyacen en el fenmeno de la

disrupcin endocrina, centrndose en los mecanismos de actuacin de
los diferentes disruptores endocrinos y su posible incidencia sobre las
explotaciones acucolas.
Uno de los grandes retos a los que se ha tenido que enfrentar la
investigacin acucola es el de la diversificacin, con el consiguiente
incremento de nuevas especies cultivadas de las que prcticamente, se
desconoca su biologa reproductiva. Para ser eficaz, todo sistema de
produccin debe disponer de unos conocimientos previos acerca de
los patrones y mecanismos reproductores de las nuevas especies que
se pretenden cultivar. Por otro lado, era preciso el punto de vista del
profesional de los cultivos, tanto sobre la importancia de esta diversificacin sobre los mismos, como a que problemas prcticos se enfrenta.
Estas han sido algunas de las razones por las que se ha incluido el
captulo: Relevancia de la reproduccin en la diversificacin de
la piscicultura marina en Espaa escrito por el Dr. Jos Pedro Caabate del Instituto de Investigacin y Formacin Agraria y Pesquera
(IFAPA) del centro El Toruo (Junta de Andaluca).
El desarrollo actual de la acuicultura Espaola y los vnculos histricos establecidos con los pases iberoamericanos, permiten establecer
relaciones cientficas estratgicas de colaboracin internacional con todos ellos. Latinoamrica presenta unas condiciones nicas y privilegiadas para desarrollar cultivos de peces que, adems al ser muy diversos,
tienen estrategias reproductoras muy diferentes a las de las especies
que se cultivan en Espaa. As por ejemplo, el crecimiento de la produccin acucola en peces, crustceos y moluscos, en los pases en
vas de desarrollo, ha sido superior al registrado en los desarrollados,
con un incremento del 10,2% desde 1970 frente al 3,9 de los pases
desarrollados. Adems, la mayor produccin acucola de los pases en
desarrollo es en peces omnvoros/herbvoros y en especies que se alimentan por filtracin. En cambio, en los pases desarrollados, casi las
partes de la produccin pisccola es de especies carnvoras. A pesar
de estas enormes diferencias entre las especies cultivadas en Espaa y
en Latinoamrica, seguramente es factible aplicar conocimientos desarrollados en especies modelo en Espaa a especies nativas de Latinoamrica. Esto puede dar como resultado el desarrollo de estudios de

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fisiologa y endocrinologa comparada que previsiblemente tendrn un

fuerte impacto en acuicultura. Por ello, previamente, es importante conocer cual es la situacin actual de la reproduccin de peces en Latinoamrica y en cierta manera, disponer de un inventario de especies potenciales para los cultivos. Los Doctores Vicente Gracia Lpez, del Centro de Investigaciones del Noroeste, S.C. (CIBNOR) de Baja California
(Mxico) e Ivan Valdebenito Isler, de la Escuela de Acuicultura, Facultad
de Recursos Naturales de la Universidad Catlica de Temuco (Chile),
han respondido a esta demanda con un captulo sobre: Reproduccin de peces marinos y de agua dulce en Latinoamrica. Estos
autores sealan una produccin escasa y fluctuante de peces marinos y
a pesar de disponer de informacin cientfica sobre la reproduccin de,
al menos ocho familias de peces, sta todava no se ha traducido en
produccin industrial. Esta situacin contrasta con las especies de agua
dulce, en particular en los salmnidos, con una produccin de ms de
600.000 toneladas, en los que se han implementado prcticamente
todas las tecnologas de la reproduccin, desde la induccin a la puesta
a la crio-preservacin de gametos.

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CEREBRO
Y REPRODUCCIN
EN PECES:
BASES NEURALES
Y NEUROENDOCRINAS

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CEREBRO Y REPRODUCCIN
EN PECES: BASES NEURALES
Y NEUROENDOCRINAS
Jos Antonio Muoz Cueto
Departamento de Biologa.
Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales.
Universidad de Cdiz

Resumen
La reproduccin en peces es un proceso de enorme inters, tanto bsico
como aplicado, dada la posicin filogentica que ocupan los peces en la
escala de vertebrados y la relevancia de este evento para la acuicultura.
Este proceso fisiolgico, de marcado carcter estacional, es el resultado de
la integracin de la informacin ambiental por sistemas sensoriales especficos y su transduccin en una cascada hormonal que tiene lugar a lo
largo del eje pineal-cerebro-hipfisis-gnada, y que tiene por objeto que
la reproduccin tenga lugar en el momento ms favorable para la supervivencia de la progenie. El rgano pineal y el cerebro desempean un papel
relevante en la actividad del eje reproductivo ya que desarrollan funciones
receptoras, integradoras y efectoras. En este captulo abordaremos el papel
desempeado por el rgano pineal y el cerebro en la integracin de la informacin ambiental y en su transduccin en una serie de seales neurales
y neuroendocrinas que modulan la actividad y secrecin de otras estructuras y hormonas implicadas en el proceso reproductivo.

Abstract
Fish reproduction is a physiologically relevant process with both basic
and practical interest given the high number of fish species, their key position

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LA REPRODUCCIN DE LOS PECES: ASPECTOS BSICOS Y SUS APLICACIONES EN ACUICULTURA

in vertebrate phylogeny and their increasing importance for Aquaculture.

Seasonal reproduction in fish is the consequence of the adequate integration
of environmental cues by specific sensory systems and their transduction into
a hormonal cascade throughout the pineal-brain-pituitary-gonadal axis. As
a result, this event occurs in the moment of the year being most favorable for
the survival of the progeny. The pineal organ and the brain play a crucial
role within the reproductive axis since they exhibit receptor, integrating and
efectors functions. In this chapter, we will review the role played by the pineal organ and the brain in the integration of the environmental information
and its transduction into neural and neuroendocrine signals that modulate
the activity and secretion of other structures and hormones involved in the
reproductive process.

1.1. INTRODUCCIN
Un reto de la acuicultura es la diversificacin y la reproduccin controlada de nuevas especies de inters comercial. Sin embargo, en la
mayora de los casos la reproduccin en cautividad de estas nuevas
especies sigue siendo un proceso poco controlado y aleatorio en gran
parte de las instalaciones pisccolas. Estos problemas son, en parte, la
consecuencia de alteraciones en las condiciones ambientales (ciclos de
luz y temperatura, etc) a las que se hallan sometidos los animales en
cultivo, y que en muchos casos difieren sensiblemente de las condiciones que encuentran en el medio natural. Si a esto le unimos los problemas asociados al desarrollo (viabilidad, malformaciones), el manejo
(estrs, patologas) y la alimentacin (en muchos casos los piensos no
estn del todo equilibrados para la especie en cuestin), resulta fcil
comprender la dificultad que supone incorporar nuevas especies para
su explotacin en acuicultura. Todas estas alteraciones afectan la evolucin normal del proceso reproductivo porque perturban el sistema
endocrino a distintos niveles del eje pineal-cerebro-hipfisis-gnada
(Figura 1). Por ello, el esclarecimiento de los mecanismos de integracin de la informacin ambiental y el conocimiento de los eventos
endocrinos y neuroendocrinos que regulan la reproduccin representan aspectos cruciales para la Acuicultura de estas especies, ya

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CEREBRO Y REPRODUCCIN EN PECES

El eje reproductivo en peces

Factores ambientales
Fotoperiodo, temperatura
Factores sociales y qumicos

melatonina

Sistemas sensoriales
Retina

Pineal

GnRH
Cerebro
Neurohormonas

Hipfisis

Dopamina
Neuropptido Y
Galanina
Noradrenalina
Serotonina
GABA

Gonadotrofinas
FSH, LH

Gnadas
Esteroidognesis
Andrgenos
Progesterona
Estrgenos

Gametognesis
Vitelogenina
Hgado

FIGURA 1.
Esquema representativo
del eje pineal-cerebrohipfisis-gnada que
gobierna el proceso
reproductivo en peces.

que pueden favorecer notablemente el control de su ciclo reproductivo y permitir resolver problemas cotidianos que se presentan en la
prctica acucola.
El rgano pineal y el cerebro desempean un papel relevante en
la actividad del eje reproductivo ya que poseen funciones receptoras,
integradoras y efectoras. En este captulo abordaremos el papel que
desempean el rgano pineal y el cerebro en la integracin de la informacin ambiental y en su transduccin en una serie de seales neurales y neuroendocrinas que modulan la actividad y secrecin de otras
estructuras y hormonas implicadas en el proceso reproductivo.

1.2. EL RGANO PINEAL: INTEGRACIN

NEURAL Y NEUROENDOCRINA
DE LA INFORMACIN AMBIENTAL
La reproduccin de los peces es un proceso de marcado carcter
rtmico, que se encuentra regulado por factores ambientales cclicos
como el fotoperiodo y la temperatura. As, en nuestras latitudes los
animales estn expuestos en el medio natural a los cambios diarios y

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LA REPRODUCCIN DE LOS PECES: ASPECTOS BSICOS Y SUS APLICACIONES EN ACUICULTURA

estacionales de los ciclos de luz-oscuridad (das ms largos en verano,

das ms cortos en inviernos, y das de duracin intermedia en primavera y otoo) y a los cambios progresivos en la temperatura del agua
(aguas ms clidas en verano, aguas ms fras en invierno, temperaturas intermedias en primavera y otoo). Estas variaciones en la duracin
de los das y en la temperatura del agua son peridicas y repetitivas de
un ao a otro y representan seales muy fiables para los peces. En respuesta a estas variaciones cclicas, y de forma adaptativa, los animales
han seleccionado la poca del ao que resulta ms favorable para la
reproduccin y la supervivencia de su progenie. Esto hace que algunas
especies como la dorada o la lubina se reproduzcan en invierno y que
otras como el lenguado se reproduzcan en primavera y, en menor medida, en el otoo.
El conocimiento de los mecanismos que subyacen en el control ambiental de la reproduccin tiene no slo un inters bsico sino tambin
un inters aplicado para controlar el proceso reproductivo de peces.
Los primeros resultados claros de manipulacin fotoperidica en peces, fueron obtenidos por Hoover (1937). En estos primeros ensayos se
comprob que la exposicin de truchas a ciclos comprimidos, ms cortos de un ao, produca un adelanto del tiempo de las puestas en 3-4
meses con respecto a los animales mantenidos en fotoperiodo natural.
Posteriormente estudios realizados por otros autores en varias especies
de peces, tales como la dorada (Zohar et al., 1995), la lubina (Carrillo
et al., 1995) y el lenguado (Devauchelle et al., 1987; Ramos, 1985),
demostraron que las puestas se adelantaban cuando se utilizaban ciclos
naturales de luz comprimidos y se atrasaban si los fotoperiodos estacionales se extendan a periodos superiores a un ao. Esta modificacin estacional del fotoperiodo ha sido una prctica muy habitual desde hace
tiempo para adelantar o retrasar las puestas en algunas especies como
la trucha (Bromage et al., 2001) y la lubina (Carrillo et al., 1993; Zanuy
et al., 1995). Una revisin detallada de estos estudios se puede encontrar en el captulo dedicado al control ambiental de la pubertad y de los
ciclos reproductores elaborado por Manuel Carrillo en este libro.
Pero para que la reproduccin tenga xito, los individuos no slo deben sincronizarse con las variaciones de los factores ambientales sino
que es preciso que se produzca tambin una sincronizacin de los repro-

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CEREBRO Y REPRODUCCIN EN PECES

ductores entre s, de forma que maduren simultneamente. El desarrollo

adecuado de todos estos procesos requiere mltiples y complejas interacciones que tienen lugar a lo largo del eje pineal-cerbro-hipfisisgnada (Figura 1). Para ello, los individuos disponen de sistemas sensoriales y receptores especficos que perciben los estmulos ambientales
(fotoperodo, temperatura, etc.) y sociales (presencia de otros individuos,
densidad de poblacin, proporcin de sexos, etc). Como veremos en este
captulo, el rgano pineal, una estructura neural con capacidad secretora, desempea en peces un papel muy importante en la percepcin de la
informacin del fotoperiodo y la temperatura y en la codificacin de esta
informacin en seales nerviosas (neurotransmisores) y neuroendocrinas
(melatonina) que permiten la sincronizacin ambiental de numerosos
procesos rtmicos, entre ellos la reproduccin. Esta informacin suministrada por el rgano pineal debe alcanzar de forma directa o indirecta
el hipotlamo y la hipfisis, para modular la sntesis de factores reguladores hipotalmicos y gonadotrofinas hipofisiarias, las cuales dirigen los
ritmos de desarrollo gonadal y la reproduccin.
En vertebrados como los agnatos, los peces y los anfibios, la glndula pineal es un rgano fotosensible que posee verdaderos pinealocitos fotorreceptores y, en el curso de la evolucin, estos pinealocitos
han perdido progresivamente sus propiedades fotorreceptoras (Falcn,
1999; Ekstrm y Meissl, 2003). As, en mamferos la captacin de la
informacin luminosa reside exclusivamente en la retina, ya que es
la estructura que presenta clulas fotorreceptoras (conos y bastones).
Esta informacin de la retina llega al cerebro a travs de un tracto
retino-hipotalmico y alcanza diversos ncleos nerviosos, entre ellos
el ncleo supraquiasmtico, donde se localiza el marcapasos central
que controla los ritmos biolgicos. A travs de una serie de relevos
neuronales que implican a poblaciones celulares de la medula espinal,
esta informacin de la luz llega a la glndula pineal, que responde
secretando melatonina de forma rtmica (secrecin nocturna) para sincronizar numerosos ritmos biolgicos (Collin et al., 1989). Los reptiles y
aves presentan una organizacin intermedia, en los cuales tanto la ruta
intracraneal como el tracto retino-hipotalmico median en el acceso de
la informacin sobre el fotoperiodo hasta la glndula pineal (Collin et
al., 1989; Falcn, 1999).

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