UNIVERSIDAD AUTNOMA DEL ESTADO DE MORELOS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

ESTUDIO DE LOS RESTOS DE MAMUT RECUPERADOS EN

LA NOPALERA, MUNICIPIO DE YAUTEPEC, EN EL ESTADO
DE MORELOS.

TESIS PROFESIONAL
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE:
B
I

L
O
G
O
P
R
E
S
E
N
T
A:

GUILLERMO NAVA LEAL

CODIRECCIN
Dr. Eduardo Corona Martnez
M en C. Csar Daniel Jimnez Piedragil

CUERNAVACA, MORELOS

MAYO, 2014

MUCHOS SUEAN, PERO SOLO LOS ILUMINADOS, MUEVEN LOS

HILOS DE LA MATERIA, PARA TRASLADAR SUS SUEOS A LA
REALIDAD.
Guillermo Nava Leal

ii

AGRADECIMIENTOS

A mi Madre (Beatriz Alberta Leal Moran) mi escudo y espada de fuego, quien me

enseo a superar los obstculos del sendero de la vida y con paciencia evolutiva
atendi mis cuestiones de Infante, que impaciente por descifrar el cdigo de la vida,
acuda a su consejo.
A mi extinto Padre (Guillermo Nava Mondragn) que un 12 de diciembre se cambi
de plano existencial, dejando un vaco intenso que traz mi propia historia a base
de seleccin natural.
A mis Hermanos Miguel ngel Nava Leal, Jess No Nava Leal, Pavel Giovanni
Nava Leal y Sair Israel Nava Leal, por sus constantes crticas, que permearon de
forma positiva en mi sistema nervioso.
A mis codirectores de tesis:
Dr. Eduardo Corona Martnez. Ya que sin su colaboracin el presente estudio,
formara parte de otro captulo no escrito de la Paleontologa Morelense.
M. en C. Csar Daniel Jimnez Piedragil. Por compartir conmigo el secreto ms
grande del mundo, en el momento en que mis hbitos rayaban en lo bentnico.
A los sinodales:
Biol. Marco Antonio Lozano Garca. Por seguir de cerca el ciclo del presente
estudio hasta su conclusin.
Dr. Armando Burgos Solorio. Por descortezar los horrores de redaccin y entre los
estratos del fundamento encontrar la consolidacin del escrito.
Dra. Rosa Emilia Prez Prez. Por encontrar el tiempo necesario dentro de su
inundada agenda, que lejos de las simbiticas creaturas que le ocupan (lquenes),
me atrev a distraerle con ensayos de elefantes extintos.

iii

Bil. Sergio Albino Miranda. Por sus crticas constructivas del escrito.
A mis hermanos adoptados. Brandt Bertrand, Gilmar Apolo Rendn Hernndez y
Juan Manuel Granados Pomposo. Por todos aquellos momentos que se han
quedado fosilizados y ahora forman parte de una crnica en comn.
A mi jaura: Vladimir Mitzi Dvila, Jorge Mendicutti Soto, Jos Pavel Padilla Trejo
Porque siempre cont con ustedes, incluso durante la poca de estiaje.
A mi novia Lucia Viridiana Aranda Collado. Porque todo sueo de un Paleontlogo
es encontrar a su eslabn perdido.
A los que creyeron en m y tambin a los que no creyeron.
A la energa suprema. Por todo lo que conlleva, el ser uno de los hijos consentidos
de dios.
Finalmente a l@s que sin querer olvide Mencionar y sin embargo merecen un lugar
en la lista de agradecimientos.

Gracias

iv

CONTENIDO

AGRADECIMIENTOS ............................................................................................ iii

NDICE DE FIGURAS ........................................................................................... vii
RESUMEN ............................................................................................................. ix
ABSTRACT............................................................................................................ xi
1. INTRODUCCIN ................................................................................................ 1
1.1. Estudios del gnero Mammuthus en Mxico y Morelos ................................... 1
2. ANTECEDENTES ............................................................................................... 5
2.2. Taxonoma de los proboscdeos del Pleistoceno tardo ................................... 5
3. DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO: LA NOPALERA, MPIO. DE
YAUTEPEC, MORELOS ......................................................................................... 8
4. OBJETIVOS ...................................................................................................... 10
4.1. Objetivo general ............................................................................................. 10
4.2. Objetivos particulares ..................................................................................... 10
5. MATERIALES Y MTODOS............................................................................. 10
5.1. Limpieza mecnica del material fsil y consolidacin .................................... 11
5.2. Paleontologa sistemtica............................................................................... 13
5.3. Mtodos para determinar la edad y el sexo.................................................... 14
5.4. Anlisis anatmico-osteolgico y osteometra................................................ 17
6. RESULTADOS Y DISCUSIN ......................................................................... 24
6.1. Anlisis de las piezas anatmicas por ejemplar ............................................. 24
6.2. Morfometra de las piezas anatmicas analizadas ......................................... 46
6.4. Morfometra de la mandbula de los ejemplares 1 y 3 .................................... 51
6.5. Morfometra de los elementos poscraneales del ejemplar 1 .......................... 52
6.6. Fauna asociada .............................................................................................. 54
6.7. Importancia de los ejemplares analizados...................................................... 56
7. CONCLUSIONES ............................................................................................. 57
8. PERSPECTIVAS DEL ESTUDIO ...................................................................... 58
v

9. LITERATURA CITADA ..................................................................................... 59

10. ANEXO: CATLOGO FOTOGRFICO .......................................................... 66
10.1. Ejemplar 1 .................................................................................................... 66
10.2. Ejemplar 2 .................................................................................................... 90
10.3. Ejemplar 3 .................................................................................................... 91
10.4. Material fsil depositado en la ayudanta municipal de la Nopalera ............. 92

vi

NDICE DE FIGURAS

Figura. 1. Taxonoma del gnero Mammuthus Arroyo-Cabrales et al. (2003a) ....... 8

Figura. 2. rea de estudio, modificado de Google Imgenes y Google Earth ......... 9
Figura. 3. Proceso de limpieza mecnica siguiendo el criterio de Hernndez
(1980) .................................................................................................................... 12
Figura. 4. Consolidacin y proceso de secado del material fsil ........................... 13
Figura. 5. Nomenclatura osteolgica de acuerdo al criterio de Von den Driesch
(1976) .................................................................................................................... 18
Figura. 6. Morfometra dental con base en el criterio de McDaniel & Jefferson
(2006) .................................................................................................................... 19
Figura. 7. Morfometra para incisivos basada en Alberdi y Corona-M. (2005) y Van
Tassell et al. (2011) ............................................................................................... 19
Figura. 8. Morfometra mandibular basada en Von den Driesch (1976) ............... 21
Figura. 9. Morfometra vertebral basada en Von den Driesch (1976) .................... 22
Figura. 10. Morfometra escapular basada en Von den Driesch (1976) ................ 23
Figura.11.Pozo 1. Capa V. Fragmento de maxilar, vista anterior ......................... 25
Figura.12. Pozo 1. Capa V. Mandbula lado izquierdo, vista labial ........................ 26
Figura. 13. Pozo 1. Capa V. Mandbula lado derecho, vista labial ........................ 27
Figura. 14. Pozo 1. Capa V. Incisivo izquierdo parte media y distal, vista lingual . 28
Figura. 15 .Pozo 1. Capa V. Molar (M3) superior derecho, vista oclusal y labial .. 29
Figura. 16. Pozo 1. Capa V. Molar (M2) superior izquierdo, vista oclusal y labial . 30
Figura. 17. Pozo 1. Capa V. Molar (m3) inferior derecho, vista oclusal y lingual .. 30
Figura. 18. Pozo 1. Capa V. Molar (m3) inferior izquierdo, vista oclusal y lingual . 31
Figura. 19. Pozo 1. Capa V. Diversos fragmentos de dentina ............................... 31
Figura. 20. Pozo 1. Capa V. Fragmento de atlas, vista craneal ............................ 32
Figura. 21. Pozo 1. Capa V. Vrtebra torcica, vista craneal ................................ 33
Figura. 22. Pozo 1. Capa V. Vrtebra caudal, vista craneal .................................. 35
Figura. 23. Pozo 1. Capa V. Costilla izquierda vista lateral ................................... 37
Figura. 24. Pozo 1. Capa V. Costilla derecha fragmento proximal, vista craneal .. 38
vii

Figura. 25. Pozo 1. Capa V. Diversos fragmentos de costilla ............................... 39

Figura. 26. Pozo 1. Capa V. Escpula izquierda, vista lateral ............................... 40
Figura. 27. Pozo 1. Capa V. Fragmento de ilin.................................................... 41
Figura. 28. Representacin osteolgica del ejemplar 1, con base en figura
modificada de Google Imgenes ........................................................................... 42
Figura. 29. Pozo 2. Fragmento de incisivo lado izquierdo parte media, vista labial
.............................................................................................................................. 43
Figura. 30. Representacin osteolgica del ejemplar 2, modificado de Espinoza
y Jacque (1991)..................................................................................................... 44
Figura. 31. Pozo 3. Fragmento posterior de mandbula, lado derecho, vista labial
.............................................................................................................................. 45
Figura. 32. Representacin osteolgica del ejemplar 3, modificado de Garrido
(2008) .................................................................................................................... 46
Figura. 33. Molares de herbvoros asociados al ejemplar 1 .................................. 54
Figura. 34. Bivalvo asociado a los restos de mamut ............................................. 55

viii

RESUMEN

Los mamuts son un grupo de mamferos proboscdeos, animales con trompa

alargada, que se encuentran emparentados con los actuales elefantes de Asia y
frica. Su linaje se origina en frica en el Plioceno y posteriormente con su
dispersin a Eurasia

surge el gnero Mammuthus, que fue exitoso y genera

diversas especies y se dispersa por casi todo el hemisferio norte. En el Pleistoceno

temprano ingresa a Amrica, donde se observan nuevos procesos de especiacin.
El gnero Mammuthus arrib al territorio de la actual Repblica Mexicana durante
el Pleistoceno medio, siendo representado por la especie M. hayi. Para el
Pleistoceno tardo, se registr la presencia de la forma Rancholabreana M. columbi,
cuyos ltimos representantes del gnero se extinguieron a principios del Holoceno.
La paleodistribucin de acuerdo al registro fsil es principalmente del tipo nertica,
aunque recientes hallazgos sureos, incluidos los que aqu se documentan, ponen
a debate este tema.
Los registros ms tempranos de proboscdeos, sin determinar su identificacin, se
documentan desde el siglo XVI. Mientras que en el Estado de Morelos los primeros
proboscdeos fueron registrados en la dcada de 1940 por la arqueloga Florencia
Mller y el gelogo Alberto Arrellano.
En aos recientes, en el Centro del Instituto Nacional de Antropologa e Historia en
el Estado de Morelos, ha desarrollado una labor de catalogacin crtica de los
registros paleontolgicos en la entidad, estableciendo un estado actualizado de los
ejemplares, colecciones de depsito y sitios de colecta, esta tesis forma parte de
esas labores. A la fecha se tienen registradas 14 localidades en el Estado de
Morelos, cuya cronologa data del Cuaternario tardo. Entre los sitios ms
importantes debido a la magnitud de los hallazgos, se encuentra la cueva encantada
de Chimalacatln, ubicada en el municipio de Tlaquiltenango, as como la Nopalera,
que se encuentra en el municipio de Yautepec, En esta ltima localidad, durante los
aos 2007-2008, el Centro INAH Morelos, en cooperacin con las autoridades
civiles locales y pobladores del lugar desarrollaron las labores de rescate de los
ix

ejemplares de mamut que se analizan aqu, estos fueron denominados como:

ejemplar 1, ejemplar 2 y ejemplar 3. De acuerdo con el estudio realizado se confirm
la presencia de Mammuthus columbi, que es la nica especie reportada para la
entidad y que se ubica entre los registros ms sureos de esta especie, adems de
que nos permite asumir que la localidad pertenece a la poca del Pleistoceno tardo.
Los resultados obtenidos incluyen un inventario y registro fotogrfico de las piezas
analizadas, que sitan al ejemplar 1 como uno de los ms completos que se hallan
descubierto en la entidad, lo que permiti determinar aspectos como edad y sexo.
De acuerdo con la metodologa basada en el desgaste y erupcin dental, se
determin que las edades de los ejemplares1 y 2, los sitan dentro de los 26 aos
elefante, es decir son organismos adultos. Los rasgos diagnsticos del molar:
frecuencia laminar, grosor del esmalte y el ancho de la superficie oclusal, para
determinar el sexo de los ejemplares indican la presencia de dos machos. Cabe
resaltar que durante el anlisis anatmico-osteolgico del ejemplar 1, se observaron
indicios de una lesin o fractura en el tejido seo correspondiente a la primera
vrtebra caudal, sin que se pueda determinar alguna causa concreta.
De acuerdo con los datos anteriores, los ejemplares de mamut de la Nopalera
representan el registro mejor documentado de este grupo en la entidad, dejando en
claro el gran potencial que ofrece la localidad y el Estado de Morelos, para la
investigacin de paleovertebrados pleistocnicos.

ABSTRACT

Mammoths are a group of mammals proboscdeans, animals with an elongated

trunk, that are related to modern elephants of Asia and Africa. Its lineage originated
in Africa in the Pliocene, and later with their dispersal to Eurasia emerged the genus
Mammuthus that was successful, and generated various species and dispersed
throughout most of the northern hemisphere. In the Early Pleistocene it entered
America, where new processes of speciation can be observed. The genus
Mammuthus arrived in the territory of modern Mxico during the Middle Pleistocene,
being represented by the species M. hayi. The presence of M. columbi
Rancholabreana form was recorded for the Late Pleistocene, and their last genus
representatives became extinct in the Early Holocene. According to the fossil record
the paleodistribution is mainly Nearctic, although recent southern findings, including
those documented here, can be debated.
The earliest records of proboscideans, without determining their identity, have been
documented since the sixteenth century. While in the State of Morelos
proboscideans were first recorded in the early 1940's by Florencia Mller
archaeologist and geologist Alberto Arellano.
In recent years, in the Centro del Instituto Nacional de Antropologa e Historia in the
State of Morelos, has developed a critical cataloging task of the paleontological
records in the state, establishing an updated state of the specimens, deposit
collections and collection sites, this thesis forms part of these efforts. To date, 14
sites have been registered in the State of Morelos, whose chronology dates back to
the Late Quaternary age. Among the most important sites due to the magnitude of
the findings, is la cueva encantada de Chimalacatln, located in the town of
Tlaquiltenango and la Nopalera, located in the town of Yautepec. In the last locality,
during the years 2007-2008, the Centro INAH Morelos, in cooperation with local
civilian authorities and inhabitants of this entity, developed the rescue of mammoth
specimens analyzed in this study, these were designated as: ejemplar 1, ejemplar
2 and ejemplar 3. According to this study confirmed the presence of Mammuthus
xi

columbi was confirmed, which is the only species reported for the entity and is among
the southernmost records of this specie, plus it allows us to assume that the locality
belongs to the Late Pleistocene age. The results include an inventory and
photographic record of the parts analyzed, which places ejemplar 1 as one of the
most complete found in the entity, and permitted the determination of aspects such
as age and sex. According to the methodology based on dental eruption and wear,
was determined that the age of ejemplares 1 and 2, was estimated to be about 26
years, meaning that they are adult organisms. The diagnostic molar features:
lamellar frequency, enamel thickness and width of the occlusal surface, to determine
the sex of the specimens indicate the presence of two males. It should be noted that
during the osteological analysis of ejemplar 1, evidence of an injury or fracture was
observed in the bone corresponding to the first caudal vertebrae, without being able
to determine any specific cause. According to the above data, copies of mammoth
of the Nopalera represent the best documented record of this group in this state,
making clear the great potential of the town and the state of Morelos, for the
investigation of Pleistocene paleovertebrates.

xii

Nava-Leal G. | 2014
1. INTRODUCCIN

1.1.

Estudios del gnero Mammuthus en Mxico y Morelos.

Los mamuts son un grupo de mamferos proboscdeos, animales con trompa

alargada, que se encuentran emparentados con los actuales elefantes de Asia Y
frica. En Amrica vivieron tambin otros dos grupos de proboscdeos, que sin
embargo presentan rasgos diagnsticos que los diferencian claramente del mamut.
Uno es el grupo del mastodonte americano (Mammut americanum) y el otro es el
de los gonfoterios, que a su vez se dividen en rostros largos (Gomphotherium y
Rhynchotherium) y rostros cortos (Stegomastodon y Cuvieronius) (Corona-M. 2007;
2013).

El gnero Mammuthus Brookes (1828) tuvo su origen en una especie

ancestral del continente Africano que se extingue a mediados del Plioceno, hace
ms de tres millones de aos (Haynes, 1991). Este grupo se dispers hacia Eurasia,
donde deriv en la especie Mammuthus meridionalis, que fue una especie muy
exitosa, en tanto se dispers por casi todo el hemisferio norte y que dio lugar a dos
ramificaciones. Por un lado, en Eurasia durante el Pleistoceno temprano-medio
evoluciona el mamut de estepa (M. trogontherii) y de ste se ramifica en el
Pleistoceno tardo hacia el mamut lanudo (M. primigenius), que adems es el ms
pequeo de todos. A la vez que en frica, el mamut evoluciona hacia los elefantes
verdaderos (Elephas), gnero que tambin se expandi hasta Europa y cuyo
representante actual es el elefante asitico (Elephas maximus).

A inicios del Pleistoceno hace 1.7 millones de aos, algunas poblaciones

usaron los bajos niveles del mar de un periodo glaciar y atravesaron el Estrecho de
Bering para evolucionar de manera distinta en el continente americano, donde se
origina la especie Mammuthus hayi, como la forma predominante durante el

Nava-Leal G. | 2014
Pleistoceno temprano y M. columbi, como la especie que evolucion y se dispers
hacia el sur durante el Pleistoceno tardo (Corona-M. 2007; Haynes, 1991; Haynes
y Klimowicz, 2003; Kurtn y Anderson, 1980). Esta especie alcanz los cuatro
metros hasta la cruz y hasta 10 toneladas de peso. Su dentadura es muy conspicua,
las llamadas defensas, que realmente son los dientes incisivos y no los colmillos
como se piensa, pueden tener hasta 5 metros de longitud, como las que se conocen
de Texas. Tambin es necesario destacar el descubrimiento en las Islas de Channel
de California de otra especie, la del mamut enano (Mammuthus exilis), que tuvo un
tamao de menos de 2 metros de altura a la cruz y que se form de poblaciones
costeras que invadieron islas cercanas o bien que por azar su territorio se constituy
en isla. En cualquiera de los casos, nos sugiere la gran capacidad de conquistar
nuevos territorios por parte de estos organismos. (Corona-M. 2007; Haynes, 1991;
Haynes y Klimowicz, 2003; Kurtn y Anderson, 1980).

Por lo tanto la cronologa de las especies de mamuts presentes en Mxico,

va desde el Pleistoceno medio, para el caso especfico de M. hayi Barbour (1915)
de la cual se tienen muy pocos registros provenientes principalmente del norte de
Mxico (Sonora y Baja California Sur entre otros), hasta el Pleistoceno tardo donde
se registra M. columbi Falconer (1857) (Arroyo-Cabrales et al., 2003a, 2007). La
cronologa correspondiente a M. columbi generalmente se establece por asociacin
faunstica, ya que hasta la fecha son escasos los sitios que cuentan con dataciones
radiomtricas precisas (Laurito y Aguilar, 2006; Arroyo-Cabrales et al., 2010). Sin
embargo resaltan localidades como El Cedral en San Luis Potos, que cuenta con
uno de los registros ms antiguos de mamut con ms de 30 000 aos de antigedad
(Arroyo-Cabrales et al., 2003b).

Se conjetura que los registros ms tempranos de proboscdeos provienen del

siglo XVI, sin embargo ninguno de ellos cuenta con una identificacin fiable (CoronaM. et al., 2008), hasta la fecha se conocen ms de 271 localidades en la Repblica
Mexicana, en donde han sido recuperados restos de mamut. El Estado de Mxico y
2

Nava-Leal G. | 2014
el Distrito Federal, ubicados en la parte centro de la Repblica Mexicana, cuentan
con el mayor nmero de registros del taxn, lo cual pudiera deberse a la gran
cantidad de construcciones urbanas y proyectos de investigacin cientfica
efectuados en esta rea (Arroyo-Cabrales et al., 2003b). La Pennsula de Yucatn
y Tabasco son los nicos puntos donde no se han realizado descubrimientos
(Arroyo-Cabrales et al., 2010), mientras que la localidad de Villaflores en el Estado
de Chiapas posee el registro ms sureo de M. columbi para Mxico (Gmez y
Carbot, 2012). Si bien se ha considerado que la paleodistribucin del taxa es del
tipo Nertica (Arroyo-Cabrales et al., 2003a), los registros sureos, entre los que se
encuentran los aqu sealados, estn poniendo a debate este tema, que se
dilucidar con futuros estudios.

Frecuentemente los restos fsiles de otros mamferos herbvoros que forman

parte de la megafauna del Pleistoceno tardo como es el caso del camello occidental
(Camelops hesternus), el bisonte (Bison sp.), caballos (Eqqus spp.), as como los
grandes depredadores como el len del Pleistoceno (Phantera. atrox) y el oso de
cara corta (Arctodus sp.) han sido asociados a los restos de mamut (ArroyoCabrales et al., 2007, 2010). En algunas otras localidades, principalmente de la
Cuenca de Mxico, como Santa Isabel Iztapa, Tocuila y Tepexpan por mencionar
algunas de las 17 que se consideran, se observa cierta asociacin de los primeros
pobladores con estos elefntidos, las principales pruebas son: la presencia de
herramientas lticas, marcas de corte y fuego en los huesos de mamut, adems de
huesos modificados como herramientas (Arroyo-Cabrales et al., 2006).

Estudios recientes indican que los mamutes debieron habitar en zonas

abiertas como praderas y pastizales, debido a su rgimen alimenticio compuesto
principalmente por pasto, sin embargo llegaban a complementar su dieta con hojas
de rboles y arbustos (Prez-Crespo et al., 2012). Los motivos de su extincin
siguen siendo una incgnita, se ha sealado el cambio climtico del Pleistoceno
tardo que trajo como consecuencia la baja disponibilidad de agua y alimento, as
3

Nava-Leal G. | 2014
como enfermedades que llegaron del Viejo Mundo a travs de portadores animales
o del hombre, otra hiptesis sugiere que la actividad del ser humano en sus
relaciones con la fauna contribuy a la extincin de este grupo ancestral de
proboscdeos al final del Pleistoceno (Arroyo-Cabrales et al., 2008).

Los registros ms tempranos de proboscdeos fsiles encontrados en el

Estado de Morelos, provienen de la dcada de 1940 cuando Mller y Arellano
realizaron una prospeccin de carcter arqueolgico en la Cueva Encantada de
Chimalacatln ubicada en el Municipio de Tlaquiltenango Morelos (Corona-M. 2005;
2010; 2013). Actualmente se han registrado tres familias de proboscdeos fsiles en
territorio morelense, Gomphotheriidae, Mammutidae y Elephantidae en esta ltima
se incluye el gnero Mammuthus (Corona-M. 2010; 2013). Es en la localidad de la
Nopalera, Municipio de Yautepec, donde se realizaron excavaciones cientficas, por
parte del Dr. Eduardo Corona-M., y su equipo de trabajo del Centro INAH Morelos,
lo que permiti recuperar los restos ms completos de un mamut en la entidad, ya
que se cuenta con elementos craneales y poscraneales muy bien conservados.
Existen otra serie de registros, muchos de ellos producto de las comunicaciones de
los pobladores o rescatados por ellos mismos que producen materiales
fragmentarios y fuera de contexto, disminuyendo su valor cientfico. Con la finalidad
de documentar esta situacin a la fecha, se cuenta ya con un catlogo comentado
de los ejemplares del Cuaternario tardo de la entidad (Corona-M. 2010; 2013).

Vale la pena apuntar que el INAH es el organismo facultado por la legislacin

actual para desarrollar las actividades de investigacin, conservacin y difusin en
materias de antropologa historia y paleontologa, por lo que la interaccin entre la
institucin, las autoridades de los distintos niveles de gobierno, los pobladores y en
este caso la universidad local, generan una experiencia exitosa, que se busca
reproducir la mayor cantidad de veces (Corona-M. 2007; 2010).

Nava-Leal G. | 2014
La revisin exhaustiva que se practica a los restos obtenidos en la localidad
de la Nopalera y que es la parte central de este trabajo, es uno de los pocos que se
han efectuado, este consisti en el anlisis de los tres ejemplares recuperados en
esta localidad durante los aos 2007-2008, con la finalidad de confirmar y
robustecer los resultados preliminares obtenidos durante la primera fase de la
investigacin efectuada en el Centro INAH Morelos.

2. ANTECEDENTES

2.2. Taxonoma de los proboscdeos del Pleistoceno tardo.

En 1811 Illiger describe al orden Proboscidea a partir de los actuales

elefantes (Tassy y Shoshani, 1996), caracterizados principalmente por poseer una
estructura nasal prominente prensil (probosks), de la cual se deriva el nombre del
taxn (Garrido, 2008). Otros caracteres morfolgicos propios de los proboscdeos
son: la presencia de dos grandes incisivos superiores, sin embargo los
representantes ms primitivos presentaron hasta cuatro incisivos es decir dos
inferiores y dos superiores, cabe resaltar que los Deinotheridos solo presentaron
incisivos inferiores. El crneo presenta numerosos senos neumticos, los miembros
locomotores son altos y columnares de tipo gravgrado, adems de poseer una gran
talla entre otras caractersticas. Sin embargo no siempre fue as, los primeros
proboscdeos tenan un tamao mucho menor que los elefntidos modernos,
morfolgicamente pudieron haberse parecido ms a un tapir, la denticin comenz
a disminuir gradualmente en las formas ms modernas (Romero y Aguilar, 2008),
tal y como se puede observar en Loxodonta africana Blumenbach (1797) y Elephas
maximus Linnaeus (1758), los cuales no presentan caninos, incluso en algunas
hembras los incisivos no alcanzan a desarrollarse (Garrido, 2008). El origen de este
orden parece estar ligado al de los sirnidos, siendo propuesta la familia
Anthracobunidae del Oligoceno de la India como posible ancestro, mientras que
Phosphatherium esculliei es el ms antiguo de los proboscdeos conocidos, data de
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Nava-Leal G. | 2014
la poca del Paleoceno (Gheerbrant, 1998). Australia es el nico continente donde
no se tiene registro de proboscdeos (Thenius, 1964). Un arreglo taxonmico muy
reciente siguiendo el criterio de Mckenna y Bell (1997), incluye a los proboscdeos
en el orden Uranotheria, del cual se desprende un nuevo grupo monofiltico llamado
Tethytheria (Sirenia, Desmostylia y Proboscidea) (Tassy y Shoshani 1996). Sin
embargo, se ha decidido utilizar el esquema taxonmico tradicional de Kurtn y
Anderson (1980) que establece el orden Proboscidea, con varias familias, sin
embargo, para efectos del inters de este trabajo nos concentramos en discutir las
que se encuentran en Amrica.

Histricamente la determinacin taxonmica de los proboscdeos, se basa

principalmente en las distintas caractersticas que exhiben las piezas dentales.
Debido a lo fragmentario de la evidencia fsil, es comn recuperar solo algunas
partes del esqueleto principalmente molares e incisivos, por lo cual representan un
punto de partida en la identificacin biolgica del taxn, tal y como se puede
observar en los trabajos de revisin en mamuts (Arroyo-Cabrales et al., 2003a) y
gonfoterios (Alberdi y Corona-M. 2005).

Actualmente, en Amrica, y por consecuencia en Mxico, se registran tres

familias de proboscdeos fsiles: Mammutidae Hay (1922), Elephantidae Gray
(1821) y Gomphotheriidae Hay (1922) (Arroyo-Cabrales et al., 2007). Esta ltima
familia es la ms antigua de las tres, siendo registrada desde principios del Mioceno
hasta el final del Pleistoceno. Se caracteriza principalmente por poseer de dos a
cuatro incisivos, en algunos casos estos presentan una banda de esmalte externa
mientras que en la superficie oclusal de los molares se pueden observan trboles
pretrites (Alberdi y Corona-M. 2005). Dentro de esta se incluyen cuatro gneros:
Cuvieronius Osborn (1923), Gomphotherium Burmeister (1837), Rhynchotherium
Falconer (1868) y Stegomastodon Pohlig (1912).

Nava-Leal G. | 2014
En cuanto a la Familia Mammuthidae, se registra un slo gnero: Mammut
Blumenbach (1799) y una sola especie el mastodonte americano (Mammut
americanum) Kerr (1792), que abarca cronologas desde el Pleistoceno medio hasta
el Pleistoceno tardo, se considera que es propio de los bosques templados y es
uno de los menos abundantes de los proboscdeos extintos (Polaco et al., 2001;
Arroyo-Cabrales et al., 2007). Los molares atribuidos a esta especie se caracterizan
por poseer cspides en forma de conos cubiertos de esmalte (Haynes, 1991).

La familia Elephantidae fue representada por el gnero Mammuthus Brookes

(1828). Cabe destacar que establecer la taxonoma del gnero Mammuthus no ha
sido un proceso sencillo, hasta inicios del siglo XX algunos autores consideraban
vlida la presencia del gnero Elephas Linnaeus (1758), sin embargo este ltimo
fue restringido al Viejo Mundo de acuerdo al criterio propuesto por Simpson (1945)
y Romer (1966). Por lo que los registros atribuidos a este taxn fueron
reorganizados y transferidos al gnero Mammuthus principalmente durante la
dcada de los ochentas (Barrios, 1985).

Un carcter importante en su identificacin es que los de los mamuts

presentan una superficie oclusal con bandas transversales de esmalte replegado y
embebido en el cemento, los incisivos son recurvados y alcanzan grandes
dimensiones llegando a medir hasta cinco metros (Avendao-Gil et al., 2008). Sin
embargo, la diversidad de especies ha sido tema de debate, as por sealar algunos
casos Osborn (1942) consider que el gnero Mammuthus fue representado por
quince especies mientras que Maglio (1973) solo reconoce cuatro especies para
Amrica. Un nmero aproximado de cinco especies fueron documentadas en
diversos trabajos realizados sobre ejemplares colectados en territorio mexicano (M.
columbi, M. hayi, M. imperator, M. primigenius y M. sonoriensis). La discusin en
torno al nmero de especies contina hoy en da. La propuesta ms reciente indica
la presencia de dos especies vlidas para Mxico: M. columbi y M. hayi (Figura. 1),
en donde una vez ms la morfologa dental jug un papel muy importante en dicha
7

Nava-Leal G. | 2014
tarea ya que los principales parmetros obtenidos para llegar a esta conclusin
fueron: el nmero de placas, el ancho del molar, grosor del esmalte y la frecuencia
laminar (Arroyo-Cabrales et al., 2003a).

Fig. 1. Taxonoma del gnero Mammuthus Arroyo-Cabrales et al. (2003a).

3. DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO: LA NOPALERA, MPIO. DE

YAUTEPEC, MORELOS
La localidad de La Nopalera se encuentra ubicada en el municipio de
Yautepec de Zaragoza Estado de Morelos, en las coordenadas 184804 N y
990312 O (Figura. 2). Los restos aqu analizados provienen de los trabajos de
excavacin cientfica dirigidos entre 2007 y 2008 por el Dr. Eduardo Corona-M., del
Centro INAH Morelos, en colaboracin con los habitantes y las autoridades civiles
de la localidad, (Corona-M. 2007; 2013). Durante esos trabajos se recuperaron los
materiales, se hicieron primeras acciones de conservacin y un primer catlogo de

Nava-Leal G. | 2014
piezas para registrarlos provisionalmente en la coleccin del proyecto Estudios
Paleobiolgicos de Vertebrados del Centro INAH Morelos, donde se desarrollaron
las actividades de esta tesis. De acuerdo con los datos de excavacin, el tipo de
sedimento asociado a los restos de mamut comprende principalmente tanto
concreciones de arena fina lenticular y capas sucesivas de grava y arena donde se
registra la presencia de pequeos invertebrados dulceacucolas (bivalvos y
gasterpodos), estas condiciones sugieren un yacimiento de tipo fluvial, de diversas
energas. Es muy probable que este cuerpo de agua estuviese asociado a pastizales
abiertos, lo que sugiere un cambio radical del medio ambiente, donde predomin la
vegetacin de tipo Selva Baja Caducifolia y que a la fecha se ha modificado
gradualmente por las tierras de cultivo y la urbanizacin (Corona-M. 2007).

Fig. 2. rea de estudio, modificado de Google Imgenes y Google Earth.

Nava-Leal G. | 2014
4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general.

Analizar los restos de mamut recolectados durante la temporada 2007 y

depositados en el Centro INAH Morelos de localidad la Nopalera, Mpio. de
Yautepec Morelos, Mxico.

4.2. Objetivos particulares.

Realizar un inventario de esos restos seos de mamut

Determinar la cantidad de ejemplares y la especie de acuerdo a los rasgos

diagnsticos.

Determinar la edad y sexo de los ejemplares.

Establecer si los registros de Mammuthus, presentan evidencias de

asociacin con el humano u otra fauna.

5. MATERIAL Y MTODOS

A continuacin se describen los materiales y mtodos utilizados en el estudio

de los restos fsiles de tres ejemplares colectados en la localidad de la Nopalera,
durante las excavaciones denominadas Pozo 1, Pozo 2 y Pozo 3 realizadas en los
aos 2007-2008, los cuales finalmente fueron depositados para su estudio y
conservacin en la coleccin del proyecto Estudios Paleobiolgicos de Vertebrados
del Centro INAH Morelos.

10

Nava-Leal G. | 2014
5.1. Limpieza mecnica del material fsil y consolidacin.

Limpieza mecnica.
Para que el proceso de fosilizacin ocurra, deben existir ciertas condiciones
ambientales en las que el cuerpo de algn organismo quede sepultado antes de ser
degradado, de esta manera es como se preservan los restos (Pardo, 1996). Para el
estudio de estos es necesario retirar el sedimento de la superficie del hueso
fosilizado, para este proceso existen dos mtodos, la limpieza qumica y la limpieza
mecnica. Algunas veces antes de comenzar con esta tarea, es necesario
estabilizar los restos fsiles, pues debido a la meteorizacin tienden a desintegrarse,
por lo que es necesario utilizar un conservador que evite el desprendimiento de
pequeos fragmentos (Gil y Mora, 2006).

En el presente estudio se recurri primero al mtodo de limpieza mecnica,

que es el ms comn en el rea paleontolgica y arqueozoolgica de vertebrados
pues no interfiere con la estructura del hueso Corona-M. (com. pers.), as como los
criterios sistematizados por (Hernndez, 1980). El sedimento se separ con ayuda
de brochas, cepillos y punzones (Figura. 3). El sedimento ms fuertemente adherido
fue retirado asestando golpes bien dirigidos con un cincel delgado y un mazo
pequeo, para este proceso el material fsil fue colocado sobre una cama de arena
fina, con la finalidad de amortiguar el golpeteo causado por el mazo y cincel. Otras
herramientas utilizadas sobre el sedimento endurecido fueron: un taladro elctrico
(dremel) y lijas de distinto grosor.

11

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 3. Proceso de limpieza mecnica siguiendo el criterio de Hernndez (1980).

Consolidacin.
La consolidacin tiene como finalidad la estabilizacin del material fsil a
travs de compuestos qumicos como el acetato de polivinilo y sus relativos
comerciales, estos se emplean diluidos con la finalidad de que el hueso fosilizado
los absorba lo mejor posible y que adems, en caso necesario, sea reversible. Este
proceso ha sustituido resinas, que por su viscosidad no penetraban tan profundo en
el hueso y poda presentarse un deterioro a nivel interno (Hernndez, 1980).

Para el proceso de consolidacin se utiliz una mezcla de acetato de

polivinilo comercial diluido al 30% en agua, en esa mezcla se sumergi el material
fsil en su totalidad durante 24 hrs, posteriormente se retir el exceso de aglutinante
con una brocha hmeda y se concluy con el secado de las piezas seas a
temperatura ambiente y bajo la sombra, el cual segn el tamao de la pieza podra
tardar de un da o hasta una semana. Durante el secado del material es importante
que este sea colocado sobre una superficie que facilite el drenado del lquido
consolidante en este caso, los restos se suspendieron en una malla metlica
(Figura. 4). El mtodo descrito se bas en Hernndez (1980) y bajo la direccin e
instrucciones particulares de Corona-M.

12

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 4. Consolidacin y proceso de secado del material fsil.

5.2. Paleontologa sistemtica.

La sistemtica sigue la propuesta tradicional de Kurtn y Anderson (1980)

Orden: Proboscidea Illiger, 1811

Familia: Elephantidae Gray, 1821
Gnero: Mammuthus Brookes, 1828
Especie: Mammuthus columbi Falconer, 1857

Sinonmias: M imperator Kurtn y Anderson, 1980, Tomado de Arroyo-Cabrales et

al. (2003a). M jefersoni Maglio, 1973 y Agenbroad, 1984. Tomado de Laurito y
Aguilar (2006).

13

Nava-Leal G. | 2014
5.3. Mtodos para determinar la edad y el sexo.

Edad.
Los mamuts llegan a desarrollar hasta seis piezas dentales a lo largo de su
vida, las primeras tres piezas corresponden a molares de leche o deciduos y los
siguientes tres molares se catalogan como permanentes o no deciduos (Agenbroad
y Brunelle, 1992). Las siglas utilizadas para referirse a cada uno de los molares
varan segn el autor (Tabla. 1). Sin embargo el presente estudio sigue el criterio de
Saunders (1970).

Tabla. 1. Siglas utilizadas para referirse a los molares de acuerdo al estado de desarrollo,
basado en McDaniel y Jefferson (2006).
Laws
(1966)

Saunders
(1970)

Sikes
(1971)

Madden
(1981)

Froelich y
Kalb (1995)

Estado de
desarrollo
dental

M6

M3

VI

M3

M3

Molar

M5

M2

M2

M2

Molar

M4

M1

IV

M1

M1

Molar

M3

Dp4

III

dP4

P4

Premolar

M2

Dp3

II

dP3

P3

Premolar

M1

Dp2

dP2

P2

Premolar

El mtodo utilizado para determinar la edad en los mamuts, est basado en

el estado de desgaste y erupcin de los molares de proboscdeos modernos como
el elefante africano, por este motivo la edad fijada se reporta en aos elefante de
acuerdo al criterio de McDaniel y Jefferson (2006).

El primer paso consisti en determinar el estado de erupcin (desarrollo) y

posicin dental, a travs de la osteometra aplicada a las piezas dentales con ayuda
de un vernier digital. Los parmetros obtenidos fueron por sus siglas en ingles el

14

Nava-Leal G. | 2014
ancho del molar (W), grosor del esmalte (ET) y la frecuencia laminar (LF).
Posteriormente los resultados se compararon con los rangos propuestos por
McDaniel y Jefferson (2006) (Tabla. 2).

Tabla. 2. Parmetros para la determinacin de los molares siguiendo el criterio de McDaniel

y Jefferson (2006)
Posicin y desarrollo
dental

Ancho
(W) Media (Rango)
(mm)

Frecuencia Lamelar
(LF)
Media (Rango)

Grosor del Esmalte

(ET)
Media (Rango) (mm)

M3

97.4 (78.4-115.6)

5.7 (4.0-8.0)

2.6 (2.3-3.3)

m3

91-0 (74.1-107.3)

5.7 (4.1-7.5)

2.6 (2.3-3.1)

M2

80.4 (68.1-92.3)

6.3 (4.5-8.2)

2.6 (2.1-3.2)

Nota: La letra m minscula se utiliza para designar a los molares inferiores mientras que la
M para los superiores de acuerdo al criterio de Saunders (1970). La frecuencia lamelar o
laminar corresponde al nmero de lamelas en un espacio de 10 cm.

Posteriormente se revis el estado de desgaste del esmalte de la superficie

oclusal de cada una de las piezas dentales del ejemplar 1, entre otras
caractersticas, siguiendo el criterio y modificaciones de McDaniel y Jefferson (2006)
(Tabla. 3).

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Nava-Leal G. | 2014

Tabla. 3. Estados de desgaste dental de Laws (1966) y escala de Craig para la

estimacin de la edad en aos elefante Loxodonta africana (AEY), tomado y modificado
de McDaniel y Jefferson (2006).
Estados de
desgaste de Laws
(1966)

Escala de Craig

M2

M3

XII

14

10% de desgaste

XIII

15

30% de desgaste

XIV

16

50% de desgaste

XV

18

80-90% de desgaste

XVI

20

90% de desgaste

XVII

22

100% de desgaste

Lamela sin fusin

XVIII

24

75% izquierdo

Lamela fusionada

XIX

28-30

50% izquierdo

20-30% de desgaste

XX

32-33

30-40% izquierdo

40% de desgaste

XXI

35

30% izquierdo

50% de desgaste

XXII

37-38

20-25% izquierdo

65% de desgaste

XXIII

40-42

Muy liso, presencia

de orificio
(mandbula)

80% de desgaste

XXIV

45-46

Sin orificio en
mandbula

90% de desgaste

XXV

46-48

100% desgaste, en
el frente alisando

XXVI

50

65% izquierdo

XXVII

52-54

50% izquierdo

XXVIII

56

50% (izquierdo)o
menos

XXIX

56-58

30% izquierdo

XXX

60

Casi liso

16

Nava-Leal G. | 2014

Sexo.
Para determinar el sexo del ejemplar 1 se sigui el criterio de McDaniel y
Jefferson (2006) (Tabla. 4). La biometra obtenida fue el ancho del molar, la
frecuencia laminar y el grosor del esmalte, estos tres parmetros varan en tamao
entre machos y hembras, lo cual es indicativo de dimorfismo sexual.

Tabla. 4. Parmetros para la determinacin del sexo siguiendo el criterio de McDaniel y

Jefferson (2006).
Molares

Ancho
(W)

Grosor del esmalte

(ET)

Frecuencia lamelar
(FL) (#/10cm)

M3

100 mm

2.7 mm

M2

85 mm

2.4 mm

6.0

m3

95 mm

2.6 mm

5.5

Nota: Si dos de los tres parmetros cumplen con lo descrito se asigna como macho.

5.4. Anlisis anatmico-osteolgico y osteometra.

El anlisis anatmico-osteolgico para determinar la correspondencia

anatmica de los restos, as como la descripcin de cada uno de los elementos
seos de los tres ejemplares obedece al criterio de Agenbroad y Brunelle (1992),
McDaniel y Jefferson (2006), Olsen (2004), Bezuidenhout y Seegers (1996), Smuts
y Bezuidenhout (1994), Krenzer (2005), Chaix y Mniel (2005) y Von den Driesch
(1976). Cuyos trabajos est basados en la descripcin de la osteologa y
osteometra de proboscdeos tales como el elefante africano, el mamut lanudo, el
mastodonte americano y otros vertebrados, as como en la descripcin de
paleopatologas. En la nomenclatura direccional de la osamenta se sigui el criterio
de Von den Driesch (1976) (Figura 5).

Una vez realizado el anlisis anatmico-osteolgico sobre el material fsil

este nos permitir saber si se tienen elementos seos de fauna asociada, debido
principalmente a la diferencia morfolgica y a la talla de los restos analizados. De
17

Nava-Leal G. | 2014
igual manera una vez concluido el anlisis se podr confirmar o descartar la
presencia de paleopatologas.

Fig. 5. Nomenclatura osteolgica de acuerdo al criterio de Von den Driesch (1976).

Molares.
La morfometra de las piezas dentales se obtuvo siguiendo el criterio de
McDaniel y Jefferson (2006), los parmetros obtenidos con la ayuda de un vernier
digital fueron el grosor del esmalte (ET), el ancho mximo de la lamela (W), altura
mxima (H), longitud de la superficie oclusal (L), longitud mxima en plano diagonal
(Ld), longitud mxima del plano oclusal (Lo) y la frecuencia laminar (LF) todos los
valores fueron reportados en mm excepto LF que representa el nmero de lminas
en un rango de 100 mm (Figura. 6).

18

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 6. Morfometra dental con base en el criterio de McDaniel & Jefferson (2006).

La biometra aplicada a los Incisivos se realiz con la ayuda de una cinta

mtrica siguiendo el criterio de Alberdi y Corona-M. (2005) y de Van Tassell et al.
(2011). Los parmetros obtenidos fueron: longitud en arco longitud a la curva y
circunferencia de la base del incisivo (Figura 7).

Fig. 7. Morfometra para incisivos basada en Alberdi y Corona (2005) y Van

Tassell et al. (2011).
19

Nava-Leal G. | 2014
Para realizar la osteometra se utiliz un vernier digital y una cinta mtrica,
los valores obtenidos fueron expresados en mm y en los casos de piezas grandes
en cm, se sigue el criterio de Von den Driesch (1976). Las piezas medidas fueron la
mandbula, la vrtebra torcica y la escpula.

Mandbula (Figura 8).

Cr: Punto ms alto del proceso coronoideo.

Gov: Punto ms aboral del ngulo de la mandbula.
1: Longitud del ngulo.
4: Longitud de la rama horizontal.
6: Longitud en lnea de los molares seguidos.
19: Altura de la rama vertical.
22a: altura de la mandbula detrs del M/3.
22c: altura de la mandbula frente del P/2.

20

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 8. Morfometra mandibular basada en Von den Driesch (1976).

Vrtebra Torcica (Figura 9).

BFcr: Ancho mximo de la extremidad craneal.

BPtr: Ancho mximo a travs de los procesos transversos.
H: Altura mxima.
HFcr: Altura de la extremidad craneal.

21

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 9. Morfometra vertebral basada en Von den Driesch (1976).

Escpula (Figura 10).

LG: Longitud de la cavidad glenoidea.

BG: Ancho de la cavidad glenoidea.

22

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 10. Morfometra escapular basada en Von den Driesch (1976).

Las fotografas correspondientes a cada una de las partes anatmicas de los

distintos ejemplares, fueron tomadas con una cmara digital. La escala utilizada
para referir el tamao de cada uno de los elementos seos corresponde a 30cm de
longitud.

23

Nava-Leal G. | 2014

6. RESULTADOS Y DISCUSIN

El inventario realizado sobre los restos fsiles, incluye nicamente a las

piezas seas que fueron identificadas, de las cuales se realiz la descripcin de
cada una, dado lo fragmentario del material fsil, se cuenta con mltiples fracciones
de elementos seos, asociados a las piezas principales de los tres ejemplares
analizados.
Los huesos fragmentados que desafortunadamente no se lograron identificar
fueron descartados en el inventario final (Tabla 5).
Tabla. 5. Inventario correspondiente a cada uno de los ejemplares analizados.
Ejemplar

Pozo

Restos craneales

Restos poscraneales

Piezas analizadas

Ejemplar 1

20

28

Ejemplar 2

1 (frg. Incisivo)

Ejemplar 3

1 (frg. Mandbula)

1
Total: 30

6.1 Anlisis de las piezas anatmicas por ejemplar.

Para efectos de esta seccin se proceder a describir las piezas analizadas de

cada uno de los ejemplares de la localidad de estudio. Las Medidas
correspondientes se proporcionan en la seccin de morfometra.
Ejemplar 1.
Por ser el ejemplar con mayor cantidad de restos analizados, estos se
agruparon de acuerdo a la regin anatmica que pertenecen.

24

Nava-Leal G. | 2014

Crneo.
Se trata de un fragmento que corresponde al hueso maxilar, en donde se
observan las cavidades del diente incisivo, as como mltiples cmaras neumticas,
que forman parte de las caractersticas ms sobre salientes del crneo en los
proboscdeos tal como lo describe Shoshani (1996). Durante el proceso de limpieza
mecnica se observ algunas de las races anteriores de los molares superiores,
incluso parte de la superficie oclusal de estos, an se conservan adheridos a dicha
estructura, lo que facilit el proceso de identificacin del elemento seo (Figura. 11).

Fig.11.Pozo 1. Capa V. Fragmento de maxilar, vista anterior.

25

Nava-Leal G. | 2014
Cabe resaltar que fueron recuperados ms de mil fragmentos que
correspondieron al crneo, la mayora de estos con una longitud menor a los 5 cm.
Sin embargo otros fragmentos que superan los 20 cm, corresponden al cndilo
occipital, al diente incisivo y el lado derecho del maxilar (Anexo. Foto.1 a la 7). El
alto grado de fragmentacin, se debe a un ataque vandlico sucedido durante el
proceso de rescate del material fsil en julio del 2007 Corona-M. (com. pers.).

Mandbula.

Con referencia al lado izquierdo de la mandbula, el cuerpo mandibular

presento meteorizacin acentuada en el lado labial (Figura. 12). En su parte lingual,
la parte interna, presenta expuesta la cavidad donde se aloja la raz del molar,
debido a la fragmentacin de esta zona. La mandbula perdi una parte
correspondiente a la apfisis coronoidea y la apfisis condilar, debido al proceso de
meteorizacin. En el caso de la parte anterior barbilla, tambin se encuentra
fragmentada a la altura de la articulacin intermandibular (Anexo. Foto. 8 y 9).

Fig.12. Pozo 1. Capa V. Mandbula lado izquierdo, vista labial.

26

Nava-Leal G. | 2014
El lado derecho de la mandbula es el mejor conservado, este presenta una
porcin de la rama mandibular, en la cual se observa parte de la apfisis coronoidea,
sin embargo el borde de la rama mandibular (parte caudal o externo mandibular)
est muy deteriorado (Figura. 13). El mayor dao de la meteorizacin es en la parte
interna (lingual), exponiendo la fosa que aloja la raz de los molares. La parte
anterior o barbilla a la altura de la articulacin intermandibular, se encuentra
ligeramente fragmentada (Anexo. Foto. 10 y 11).

Fig. 13. Pozo 1. Capa V. Mandbula lado derecho, vista labial.

27

Nava-Leal G. | 2014

Una de las caractersticas ms representativas de la mandbula en los

proboscdeos, es la posicin del proceso coronoides situado en un plano ms bajo
que el cndilo articular (Garrido, 2008). Sin embargo dicha caracterstica no se
puede apreciar en su totalidad en el ejemplar 1, debido al grado de fragmentacin
de la rama mandbular.

Incisivo.
Se trata de un incisivo fragmentado en cuatro partes correspondientes a la
parte media y distal (Figura. 14), la curvatura de este, indica que pertenece al lado
izquierdo, ya que la parte distal apunta al lado opuesto de su posicin (Anexo. Foto.
12 a la 20). Los incisivos carecen de esmalte, lo que es comn en la familia
Elephantidae (Garrido, 2008).

Fig. 14. Pozo 1. Capa V. Incisivo izquierdo parte media y distal, vista lingual.

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Molares.
El anlisis anatmico-osteomtrico indica la presencia de un molar superior
derecho (M3d) (Figura. 15). El mayor grado de fragmentacin que presenta la pieza
dental, ocurri en la parte anterior de la superficie oclusal, as como en la zona de
las races pares, principalmente del lado lingual (Anexo. Foto. 21 a la 23).

Fig. 15 .Pozo 1. Capa V. Molar (M3) superior derecho, vista oclusal y labial.

Asimismo se identific un molar superior izquierdo (M2i) (Figura. 16), en el

cual el mayor grado de fragmentacin, se observa en la parte anterior de la
superficie oclusal, as como en la zona de las races pares, ms acentuado en el
lado labial. La superficie oclusal de esta pieza dental, es la que presenta mayor
grado de desgaste, debido la accin de masticar, a comparacin de las otras piezas
dentales del ejemplar (Anexo. Foto. 24 a la 26).

29

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Fig. 16. Pozo 1. Capa V. Molar (M2) superior izquierdo, vista oclusal y
labial.
El plano mandibular presenta un molar inferior derecho (m3d) (Figura.17),
dicho elemento cuenta con once placas, sin embargo la parte anterior de la
superficie oclusal revel la ausencia de por lo menos dos placas, lo cual se deriva
de la fragmentacin ocurrida en el rea antes descrita (Anexo. Foto. 27 ala 29).

Fig. 17. Pozo 1. Capa V. Molar (m3) inferior derecho, vista oclusal y lingual.

30

Nava-Leal G. | 2014

De igual modo el ejemplar presenta un molar inferior izquierdo (m3i) (Figura.

18), donde la parte anterior y la parte posterior, revelan la ausencia de por lo menos
dos placas, esto sugiere que el molar completo pudo haber presentado 14 placas.
Dicho elemento exhibe una fisura que va desde la parte media de la superficie
oclusal, hasta la zona basal, que se deriva de la meteorizacin ocurrida sobre la
pieza dental (Anexo. Foto. 30 a la 32).

Fig. 18. Pozo 1. Capa V. Molar (m3) inferior izquierdo, vista oclusal y
lingual.
Adems de lo antes descrito, se recuperaron 92 fragmentos de dentina, la
mayora de estos menores a cinco centmetros (Figura. 19).

Fig. 19. Pozo 1. Capa V. Diversos fragmentos de dentina.

31

Nava-Leal G. | 2014

Los molares antes descritos son de carcter permanente, ya que la

morfometra aplicada coincidi con de los rangos propuestos por McDaniel y
Jefferson (2006) para molares no deciduos (ver tabla 9). En cuanto a la posicin
dental (izquierdo o derecho, superior o inferior) no se tuvo mayores complicaciones,
ya que cada uno de los elementos, se encontr en su posicin original, es decir
adheridos a la mandbula o al maxilar segn el caso. Es muy comn que las piezas
dentales exhiban distintos grados de desgaste, as como diferentes grados de
erupcin dental (McDaniel y Jefferson 2006), lo cual concuerda con los datos
obtenidos del ejemplar 1, ya que el M3i presenta un mayor grado de desgaste de la
superficie oclusal a comparacin de las de ms piezas dentales.

Vrtebras cervicales.
El fragmento identificado corresponde a la fosa articular y el ala del atlas
izquierda (Figura. 20). La ubicacin del elemento seo se sita entre la base del
crneo y el axis, con lo cual forma parte de las llamadas vrtebras cervicales, cuya
zona est compuesta por siete vrtebras totales incluyendo al atlas (Bezuidenhout
y Seegers, 1996). Los caracteres diagnsticos, como por ejemplo una amplia fosa
articular, as como la propia ala del atlas, facilit la determinacin del elemento seo
(Anexo. Foto. 33).

Fig. 20. Pozo 1. Capa V. Fragmento de atlas, vista craneal.

32

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Vrtebras torcicas.
En el segundo plano de la columna vertebral, se encuentran las vrtebras
torcicas, de estas puede haber de 20 a 21 (Bezuidenhout y Seegers, 1996). Una
de las caractersticas ms representativas, es el incremento en la longitud del
proceso espinoso, cuyo borde dorsal, se acenta en las primeras vrtebras
torcicas (Olsen, 2004). De acuerdo con lo antes descrito, se logr la identificacin
de tres vrtebras correspondientes a la parte torcica, una de estas completa
(Figura. 21), la morfologa del proceso espinoso indica que la vrtebra completa
estara ubicada dentro de las primeras vrtebras torcicas, la forma redonda del
cuerpo vertebral, as como la ausencia de fosas costales, indica que podra tratarse
de la tercer vrtebra torcica (Anexo. Foto. 34).

Fig. 21. Pozo 1. Capa V. Vrtebra torcica, vista craneal.

33

Nava-Leal G. | 2014

Los otros dos elementos seos, son cuerpos vertebrales torcicos, sin la
presencia del proceso transverso y el proceso espinoso, debido al grado de
fragmentacin ocurrido por los factores ambientales. El cuerpo vertebral ms
deteriorado, solo presenta la parte caudal, as como un fragmento de la parte lateral
(Anexo. Foto. 35 a la 40).
La principal caracterstica que distingue a los cuerpos vertebrales cervicales,
es que no presentan procesos transversos anclados a la parte ms lateral, ms bien
estos se ubican en una zona ms alta, muy pegados a la parte dorsal, a su vez se
diferencian de los lumbares, debido a que el cuerpo vertebral lumbar tiene una forma
que va de la ovalada a la redonda segn sea el caso (Bezuidenhout y Seegers,
1996; Olsen, 2004), por lo cual no se deja margen a dudas en cuanto a la
determinacin de los cuerpos vertebrales torcicos.

Vrtebras caudales.
Las vrtebras caudales constituyen la ltima parte de la espina dorsal, de
estas pueden haber de 19 a 21 (Bezuidenhout y Seegers, 1996). La vrtebra
identificada presenta un proceso espinoso bien desarrollado, derivado de un arco
neural fusionado, propio de las primeras tres vrtebras caudales, ya que a partir de
la cuarta y sexta vrtebra caudal, el proceso espinoso se reduce hasta desaparecer,
mientras que el cuerpo vertebral poco a poco disminuye en tamao (Bezuidenhout
y Seegers, 1996). De acuerdo con lo antes descrito, el elemento seo analizado
corresponde a la primera vrtebra caudal (Figura. 22).

34

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 22. Pozo 1. Capa V. Vrtebra caudal, vista craneal.

El anlisis anatmico-osteolgico aplicado revelo la presencia de un trauma,

el cual es definido como una lesin sea, resultado del desequilibrio entre la
estabilidad del hueso, provocada por una fuerza externa que lo afecta (Krenzer,
2005). De esta manera la vrtebra caudal presenta, un cuerpo vertebral comprimido
ocasionado por una fuerza que desciende desde la parte latero-dorsal del lado
izquierdo del cuerpo vertebral hacia la parte latero-ventral, provocando que el arco
neural se inclinara ligeramente hacia el costado izquierdo del cuerpo vertebral. En
el rea craneal del cuerpo vertebral, es de notar una fisura que va de la parte laterodorsal, hacia el centro del cuerpo vertebral. La coloracin de la superficie de dicho
elemento es continua, lo cual indica que la compresin ocurri antes de quedar
enterrado para el proceso de fosilizacin de acuerdo a lo descrito por Krenzer
(2005). El hueso no presenta indicios de curacin a largo plazo, es decir la presencia
de un callo o calcificacin en el permetro de la fisura, que tarda varias semanas en
aparecer (Chaix y Mniel, 2005). Lo anterior indica que el trauma ocurri en un
tiempo peri o circun-mortem (antes de morir) de acuerdo al criterio de Krenzer
(2005). Sin embargo las cusas de la lesin no son claras (Anexo. Foto. 41 a la 45).

35

Nava-Leal G. | 2014

Finalmente la columna vertebral est conformada por cinco tipos de

vrtebras, de los cuales fueron identificadas tres tipos: cervicales, torcicas y
caudales. Durante el anlisis anatmico no se tuvo evidencia de vrtebras lumbares
y sacras (Tabla. 6). Es relevante el hecho de tener vrtebras completas (vrtebra
torcica y caudal) ya que pocas veces se tiene la fortuna de rescatar material fsil
en tan buen estado de conservacin.

Tabla. 6. Anlisis anatmico-osteolgico correspondiente a la columna vertebral del

ejemplar 1.
Tipo de vrtebras
Vrtebras cervicales
Vrtebras torcicas
Vrtebras lumbares
Vrtebras sacras
Vrtebras caudales

Vrtebras presentes
1 de 7
3 de 21
0 de 3
0 de 5
1 de 21

Costillas.
Dentro de los elementos seos identificados, correspondientes a la caja
torcica, figuran cinco costillas pertenecientes al costado izquierdo, de estas
destaca una primer costilla completa (Figura. 23), que se diferencia de otras por
poseer un cuerpo demasiado ancho en la parte esternal, as como una bifurcacin
en la cabeza de la costilla, formando parte de las costillas verdaderas, ya que se
sita dentro de los primeros seis pares de acuerdo a lo expresado por
(Bezuidenhout y Seegers, 1996) (Anexo. Foto. 46).

36

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 23. Pozo 1. Capa V. Costilla izquierda vista lateral.

Las cuatro costillas izquierdas restantes, presentan distintos grados de

fragmentacin, en dos de estas la cabeza de la costilla se desprendi, as mismo el
cuerpo de estas se fracturo a la altura de la parte media, por lo que no cuentan con
la parte correspondiente a la zona distal o esternal (Anexo. Foto. 47 a la 50).

En algunos casos las costillas presentan sedimento bastante endurecido, lo

que ayudo de alguna manera a preservar la morfologa bsica de estas, como
ocurri en el caso de un fragmento proximal de una costilla izquierda cuyo lado
craneal se observ mejor conservado a comparacin del lado caudal (Anexo. Foto.
51 y 52).
La costilla izquierda ms deteriorada present parte del cuello, en donde se
pudo apreciar el surco costal, as como un fragmento de la parte lateral de la costilla
(Anexo. Foto. 53).

37

Nava-Leal G. | 2014

Solo dos de las costillas analizadas corresponden al lado derecho del

ejemplar, de estas se cuenta con un fragmento proximal cubierto con sedimento
bastante duro, mientras que la cara articular de la zona caudal se perdi por
completo, sin embargo fue notoria la parte correspondiente al surco costal (Anexo.
Foto. 54 y 55).
Otra de las costillas derechas analizadas presento una forma distinta de
deterioro, ya que la parte del borde craneal como caudal se perdi, lo que provoc
una separacin de la parte lateral de la ventral a la altura del surco costal (Figura.
24).

Fig. 24. Pozo 1. Capa V. Costilla derecha fragmento proximal, vista craneal.

Algunas piezas que se denominaron costillas indeterminadas no contaron

con las partes diagnsticas necesarias, para determinar el lado izquierdo o derecho,
en el que pudieron haber estado ubicadas, dentro de estas se encuentran cuatro
partes proximales, con distintos grados de fragmentacin, as como dos pequeos
fragmentos correspondientes a la cara articular de la cabeza de la costilla (Anexo.
Foto. 56 a la 61).

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Tres fragmentos identificados corresponden al cuerpo de la costilla, prximo

a la parte vertebral y media (Anexo. Foto. 62 a la 64). Es de notar un fragmento
correspondiente a la parte distal o esternal bastante bien preservado, que se
diferencia de los fragmentos medios y proximales debido a la forma alargada y sin
la curvatura de la parte media del cuerpo de la costilla (Anexo. Foto. 65 y 66). Por
ltimo es importante sealar que se recuperaron un gran nmero de pequeos
fragmentos que al parecer formaron parte del cuerpo de diversas costillas del
ejemplar (Figura. 25).

Fig. 25. Pozo 1. Capa V. Diversos fragmentos de costilla.

Los mamuts podran haber presentado de 20 a 21 pares de costillas como

los elefantes africanos (Bezuidenhout y Seegers, 1996). El material fsil revisado,
indica la presencia de por lo menos 13 costillas, que equivale a un 30% tomando en
cuenta que el nmero total de costillas serian de 40 a 42. En cuanto el lado
correspondiente de cada costilla basado en el surco costal, se identificaron cinco
costillas izquierdas y dos derechas. Debido a lo fragmentado de estas, la posicin
dentro de la caja torcica no est clara, a excepcin de una primer costilla izquierda.

39

Nava-Leal G. | 2014

Cintura escapular.
El elemento seo identificado corresponde a una escpula izquierda
fragmentada (Figura. 26), sin embargo la parte del cuello de la escpula, as como
la cavidad glenoidea, se encuentra muy bien conservada, mientras que la espina
escapular perdi el proceso espinoso y el acromion, la fosa supraespinosa e
infraespinosa tambin se vieron reducidas debido a la fragmentacin de la escpula
(Anexo. Foto. 67 y 68).

Fig. 26. Pozo 1. Capa v. Escpula izquierda, vista lateral.

La escpula tiene importancia diagnostica para muchos grupos de

mamferos, en el caso de los proboscdeos fsiles no es la excepcin. El proceso
espinoso es prominente, el borde vertebral de la escpula presenta una forma
cncava, el cuello escapular es estrecho y la cavidad glenoidea posee una forma
rectangular en el gnero Mammuthus (Olsen, 2004), como sucede en este caso.
40

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Cintura plvica.
El fragmento de hueso analizado corresponde al hueso ilin de la pelvis
(Figura. 27), ya que su forma cncava y compacta es caracterstica de esta parte
del esqueleto (Anexo. Foto. 69).

Fig. 27. Pozo 1. Capa v. Fragmento de ilin.

Parte de la importancia de la pelvis radica en su carcter diagnstico para

poder determinar el sexo, ya que la morfologa vara de machos a hembras (Smuts
y Bezuidenhout, 1994). Sin embargo, el estado fragmentario de esta pieza no nos
permite tener elementos para determinar el sexo del ejemplar.

Discusin del ejemplar 1.

Los elementos mejor conservados, fueron aquellos correspondientes al lado

izquierdo del mamut, la presencia de elementos seos completos, as como el tipo
de sedimentos asociados como grava y arena adems de pequeos bivalvos. Indica
que el proceso de depsito ocurri en las inmediaciones de un cuerpo de agua
41

Nava-Leal G. | 2014
(Corona-M. 2007), posiblemente en una zona de baja energa, no es la primera vez
que se relacionan los restos de mamut con un paleo-ambiente de este tipo, muchos
de los restos de elefntidos encontrados en el Estado de Michoacn por ejemplo,
estn asociados a cuencas lacustres y fluvio-lacustres (Garca y Garduo, 2006).
Incluso los restos de proboscdeos modernos como el elefante africano, han sido
encontrados estrechamente relacionados con cuerpos de agua (Haynes y
Klimowicz, 2003). Los elementos seos craneales y poscraneales del ejemplar 1
(Figura. 28), lo posicionan como el ms completo en el Estado de Morelos.

Fig. 28. Representacin osteolgica del ejemplar 1, con base en figura modificada
de Google Imgenes.

42

Nava-Leal G. | 2014
Ejemplar 2.

La nica pieza recuperada al final de la temporada 2007 fue un fragmento

de incisivo Corona-M. (com. pers.) (Figura. 29).

Fig. 29. Pozo 2. Fragmento de incisivo lado izquierdo parte media, vista
labial.

La pieza dental identificada corresponde a la parte media de un incisivo

bastante fragmentado por intemperizacin (Anexo. Foto. 70 y 71), la curvatura indica
que se trata de la defensa izquierda, el lado labial del incisivo se encuentra mejor
conservado a comparacin del lado lingual. De acuerdo a lo antes descripto, el
incisivo no present la parte correspondiente a la cavidad pulpar, as como la parte
distales es decir la punta de la defensa (Figura. 30).

43

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 30. Representacin osteolgica del ejemplar 2, modificado de Espinoza y

Jacque (1991).

Discusin del ejemplar 2.

La morfologa de la pieza dental corresponde a la observada en proboscdeos

del gnero Mammuthus, ya que el incisivo no presenta torsin ni la banda de
esmalte presente en Cuvieronius, otro gnero reportado para el Estado de Morelos
(Alberdi y Corona-M. 2005; Corona-M. 2013).

Ejemplar 3.

El elemento craneal analizado corresponde al ngulo de la mandbula y un

fragmento del cuerpo mandibular, sin molares asociados, as como parte de la rama
mandibular, sin la apfisis coronoidea y condilar (Figura. 31), la parte interna o
lingual se encuentra altamente meteorizada (Anexo. Foto. 72).

44

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 31. Pozo 3. Fragmento posterior de mandbula, lado derecho, vista

labial.

Discusin.

Mediante la comparacin de la pieza sea analizada con la mandbula del

ejemplar 1, se determin que el fragmento mandibular del ejemplar 3 corresponde
al lado derecho de la mandbula (Figura. 32). Sin embargo, no presenta rasgos
diagnsticos adicionales que facilitan su identificacin, en este caso se ha preferido
asignarlo hasta nivel de gnero Mammuthus.

45

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 32. Representacin osteolgica del ejemplar 3, modificado de Garrido (2008).

6.2 Morfometra de las piezas anatmicas analizadas.

De acuerdo con lo establecido en la seccin de mtodos se procedi a

practicar la morfometra en elementos craneales y poscraneales del ejemplar 1, as
como en el fragmento de incisivo del ejemplar 2 y el fragmento mandibular del
ejemplar 3.

Medicin de los molares y determinacin de la especie.

Para determinar la especie, se tomaron las medidas de todos los molares
del ejemplar 1, siguiendo los criterios de McDaniel y Jefferson (2006). Las medidas
enlistadas se encuentran con valores cercanos a los mostrados en la Tabla 2 de la
seccin de Materiales y Mtodos, lo que nos indica que hay un M3d, un M2i y las
piezas inferiores son m3. Todas ellas se pueden identificar como de Mammuthus
columbi, esto se corrobora si comparamos con las medidas proporcionadas por
Arroyo-Cabrales et al. (2003a) Tabla 7. Y descarta la posibilidad de que puedan
46

Nava-Leal G. | 2014

identificarse como M. hayi, ya que de acuerdo con los ltimos autores, los valores
de los m3 de dicha especie son mucho ms grandes que los aqu expuestos.
La biometra propuesta concuerda con lo descrito por McDaniel y Jefferson
(2006) en cuanto a que

grosor del esmalte y la frecuencia laminar varan

directamente con el ancho del molar, siendo que los terceros molares tienden a una
frecuencia laminar menor y a un anchura mayor respecto a los segundos molares,
como se puede ver en la Tabla 2 y en los resultados (Tabla 7). Actualmente M.
columbi es la nica especie reportada para el territorio morelense y la mejor
distribuida en la Repblica Mexicana (Arroyo-Cabrales et al., 2007; Corona-M.
2013). Asimismo el ejemplar 1 representa uno de los registros ms sureos en la
distribucin nacional. La identificacin posterior de dos molares de herbvoros que
se encuentran en el INAH y que, al parecer estn asociados a estos restos, podra
ayudar a reforzar el planteamiento de que esta localidad es del Pleistoceno tardo.
Como consecuencia de lo anterior, se descarta que estos restos se puedan
identificar como M. hayi.

Tabla. 7. Morfometra aplicada sobre los molares correspondientes al ejemplar 1 siguiendo el

criterio de McDaniel y Jefferson (2006). (+) Lamelas faltantes.
Molar

Nmero de
placas o
laminas (P)
(Rango)

Ancho de la
superficie oclusal
(W) (Rango) (mm)

Grosor del
esmalte (ET)
(Rango) (mm)

Altura (H) (Rango)

(mm)

Frecuencia
lamelar
(LF)
(Rango)

M3d
15+ (13-22)
85.39 (64.9-116.4)
2.4 (1.5-3.8)
188.33 (146-265)
7.5 (5-7)
M2i
13+ (13-22)
87.79 (64.9-116.4)
2.4 (1.5-3.8)
184.59 (146-265)
6.5 (5-7)
m3d
11+ (14-22)
83.91 (75.4-108.5)
2.6 (1.8-3.6)
145.90 (97.7-181.3)
4.5 (4-6.6)
m3i
+12+ (14-22)
89.78 (75.4-108.5)
2.6 (1.8-3.6)
141.60 (97.7-181.3)
4.5 (4-6.6)
Nota: El rango fue tomado de la propuesta de Arroyo-Cabrales et al. (2003a) para la determinacin
de la especie M. columbi a partir de un tercer molar inferior o superior. Los parmetros en color
rojo corresponden al ejemplar 1.

47

Nava-Leal G. | 2014

Determinacin del sexo.

Los parmetros obtenidos de cada uno de los cuatro molares del ejemplar 1
(grosor del esmalte, ancho de la superficie oclusal y frecuencia laminar), inciden
dentro de los rangos propuestos por McDaniel y Jefferson (2006), para la
determinacin del sexo en M. columbi (Tabla. 8), cuya premisa muestra que los
valores tanto del ancho de la superficie oclusal, como el grosor del esmalte, son
ms altos en machos que en hembras, mientras que la frecuencia laminar es ms
alta en las hembras, debido a que las lamelas o laminas son ms delgadas. De
acuerdo a los datos obtenidos se determin que el ejemplar 1 es un macho.

Tabla. 8. Morfometra correspondiente al ejemplar 1 siguiendo el criterio de McDaniel y

Jefferson (2006) para la determinacin del sexo.
Molar

Rango
(W) (mm)

Ejemplar 1
(W) (mm)

Rango
(ET)(mm)

Ejemplar 1
(ET)(mm)

Rango
(FL)
(#/10 cm)

Ejemplar 1
(FL)
(#/10 cm)

m3i
95
89.78
2.6
2.6
5.5
4.5
m3d
95
83.91
2.6
2.6
5.5
4.5
M2i
85
87.79
2.4
2.4
6.0
6.5
M3d
100
85.39
2.7
2.4
5
7.5
Nota: Si dos de los tres parmetros cumplen con lo descripto se asigna como macho.

La presencia de un incisivo asociado a este ejemplar permitir en futuros

estudios establecer la relacin entre el tamao de la defensa y el sexo del individuo,
aspecto que ha sido escasamente tratado y que esta correlacionado con el
dimorfismo sexual, para ejemplo los proboscdeos modernos como Loxodonta
africana Blumenbach (1797), en los cuales se tienen registrados incisivos de hasta
100 kg en machos, mientras que los incisivos en hembras no rebasan los 30 kg
(Moss, 1996). En el caso de Elephas maximus Linnaeus (1758) se han
documentado hembras sin presencia de defensas (incisivos) (Garrido, 2008).

48

Nava-Leal G. | 2014

Determinacin de la edad.
A partir de diversos estudios realizados para poder determinar la edad en los
elefantes, surgieron mtodos adaptados para estimar la edad en los mamuts, como
por ejemplo, los estados de desgaste y erupcin dental propuesto por Laws (1966)
(McDaniel y Jefferson, 2006). Sin embargo esto puede variar entre individuos,
inclusive los dientes en cualquier parte del plano bucal, pueden no entrar en
desgaste al mismo tiempo, por lo cual se pueden observar distintos grados de
desgaste, as mismo los dientes inferiores se desgastan ms rpido que los
superiores de acuerdo a lo reportado por Haynes (1991) (McDaniel y Jefferson,
2006). La accin de masticar muchas veces acenta ms el desgaste dental de un
lado que de otro, por lo que resultan diversas etapas de desgaste de lado a lado,
por lo cual este mtodo pudiera no reflejar la edad real del individuo (McDaniel y
Jefferson 2006).
Para determinar la edad aproximada del ejemplar 1, se tom en cuenta el
desarrollo dental (erupcin dental), basado en parmetros como ET, W y FL, los
cuales al compararse con los rangos propuestos por McDaniel y Jefferson (2006),
revelaron que todos los molares son de carcter permanente (no deciduos) M3d,
M2i, m3d y m3i. Las medidas de estos son proporcionadas en la Tabla 9.

Tabla. 9. Anlisis morfomtrico de cada uno de los molares

correspondientes al ejemplar 1.
Molar
Ancho del Grosor del Frecuencia Desgaste
molar
esmalte
lamelar
(W)
(ET)
(FL)
M3d
85.39 mm
2.4 mm
7.5
100%
M2i
87.79 mm
2.4 mm
6.5
100%
m3i
89.78 mm
2.6 mm
4.5
100%
m3d
83.91 mm
2.6 mm
4.5
100%
Nota: Cada uno de los parmetros fue tomado siguiendo el
criterio de McDaniel y Jefferson (2006).

49

Nava-Leal G. | 2014

Asimismo se analiz el estado de desgaste dental (Tabla. 9) ocurrido en la

superficie oclusal de las piezas dentales. Por ejemplo el esmalte del molar (m3d),
presenta un mayor deterioro en las primeras lamelas de la parte anterior de la
superficie oclusal, equivalente al 9%, sin embargo el 100% de toda la superficie
oclusal ha entrado en desgaste. Un tercer molar en los mamuts entra en desgaste
entre los 25 y 35 aos (edad elefante), posteriormente pasa por un proceso de
desgaste y termina por caerse alrededor de los 60 aos elefante. Dichos parmetros
se compararon siguiendo el criterio y modificaciones de McDaniel y Jefferson
(2006). Las edades obtenidas van de los 24 a 30 aos elefante, Sin embargo la
presencia de los m3 con poco desgaste y un m2 superior nos dan indicios de que
era un ejemplar que estaba adquiriendo las caractersticas de un adulto. Por lo que
la edad asignada al ejemplar es de entre 24 y 30 aos elefante, con base en la
escala que se indica en la Tabla 3 de Materiales y Mtodos, tratndose de un
individuo sexualmente maduro, ya que este proceso ocurre en los mamuts entre 1820 aos aunque puede variar de acuerdo a lo descrito por Haynes (1991) (McDaniel
y Jefferson, 2006).

6.3. Morfometra del incisivo de los ejemplares 1 y 2.

Tambin se realiz un anlisis comparativo de la morfometra de los incisivos
para evaluar la posible identificacin con base en ello y tomando en cuenta que el
ejemplar 1, se pudo determinar su edad a partir de los molares, que como ya se
seal se trata de un macho con una edad aproximada de entre 24 y 30 aos
elefante (Tabla. 10).

50

Nava-Leal G. | 2014

Tabla. 10. Morfometra correspondiente al incisivo del ejemplar 1 y 2 siguiendo el

criterio y modificaciones de Tassell et al (2011).
Ejemplar
Lado
Longitud en
Longitud a la
Circunferencia
arco
curva
de la base del
incisivo
Ejemplar 1
Izquierdo
53.7 cm
54.7 cm
38.5 cm
Ejemplar 2
Izquierdo
115.5 cm
117.3 cm
66.4 cm
M. columbi
X
95-177 cm
97-277 cm
X
Agenbroad
(1994).
(Rango)

En todos los casos los parmetros obtenidos del ejemplar 2 fueron ms

grandes que los exhibidos por el ejemplar 1 (Tabla. 10). En primer lugar debe
considerarse que ambos ejemplares son fragmentos, por lo que la diferencia en la
talla sugiere que el ejemplar 2, probablemente sea un macho adulto, con una edad
que rebasa el rango de los 24-30 aos elefante del ejemplar 1. El ejemplar 2 se
asigna como M. columbi, si se considera que las medidas caen en el rango
propuesto por Agenbroad (1994) y modificado por Tassell et al. (2011), donde la
longitud a la curva va de los 97 a los 277 cm, as como en el rango de longitud en
arco que est entre los 95 a los 177 cm. Sin embargo, debe considerarse que no
existen molares asociados que nos permitan confirmar plenamente esta
determinacin.

6.4. Morfometra de la mandbula de los ejemplares 1 y 3.

Se procedi a efectuar un anlisis morfomtrico comparativo de las
mandbulas del ejemplares 1 y 3, tomando en cuenta que el primero fue identificado
con alta certeza por la presencia de los molares que estn ausentes en el ejemplar
3. Para ello se tom en consideracin los valores correspondientes a la rama
mandibular derecha de ambos ejemplares, cuyos datos indican una diferencia en la
talla, por ejemplo el punto ms aboral del ngulo de la mandbula (Goc): 25.3 cm
(ejemplar 1), es mayor que el parmetro obtenido del ejemplar 3, pues Goc es igual
51

Nava-Leal G. | 2014

a 15.4 cm. Lo mismo sucede con la altura de la mandbula atrs del M/3 (22a),
debido a que el ejemplar 1 present 15.5 cm, mientras que el ejemplar 3 solo
alcanz los 11.3 cm (Tabla. 11).
La similitud en las partes de la rama mandibular que pueden ser comparables
nos permiten suponer que este es tambin un ejemplar de Mammuthus columbi,
aunque las medidas nos sugieren que el ejemplar 3 pudo ser un individuo ms
joven, menor a la edad reportada en el ejemplar 1 de entre 24-30 aos elefante o
bien una hembra, ya que en proboscdeos adultos como el elefante africano, la
diferencia en la talla est relacionada con el dimorfismo sexual (Moss, 1996).

Tabla. 11. Anlisis morfomtrico correspondiente a la mandbula del ejemplar 1 y 3

siguiendo el criterio de Von den Driesch (1976). (cm)
Elemento
seo
identificado

Lado

Cr

Goc

22a

22c

Mandbula
Ejemplar 1

Der.

33.0

25.3

15.5

18.5

45

Mandbula
Ejemplar 1

Izq.

16.5

17

37

Mandbula
Ejemplar 3

Der.

18.9

15.4

11.3

19

23

23.5

32.4

27.4

Nota: Debido al carcter fragmentario del ejemplar 3, los parmetros Goc y 22a
representaron el mejor punto de comparacin.

6.5. Morfometra de los elementos poscraneales del ejemplar 1

Dentro de las piezas poscraneales del ejemplar 1 que se les practic un
anlisis osteomtrico, se encuentra una escapula izquierda fragmentada, cuyos
parmetros (longitud y ancho de la cavidad glenoidea) son reportados en la Tabla
12.

52

Nava-Leal G. | 2014

Tabla. 12. Morfometra correspondiente a la escpula del ejemplar 1 siguiendo el

criterio de Von den Driesch (1976).
Elemento seo
Lado
LG
BG
identificado
Escpula
Izquierdo
11.6 cm
25.7 cm
Nota: Debido al carcter fragmentario de la escpula, solo se tomaron en cuenta los
parmetros de la zona mejor conservada, en este caso fue la cavidad glenoidea.

Asimismo se realiz el anlisis osteomtrico correspondiente a la vrtebra

torcica del ejemplar 1, tomando el ancho mximo de la extremidad craneal (BFcr),
as como el ancho mximo a travs de los procesos transversos (BPtr), la altura
mxima (H) y la altura de la extremidad craneal (HFcr) (Tabla. 13).

Tabla. 13. Morfometra correspondiente a la vrtebra torcica del ejemplar 1

siguiendo el criterio de Von den Driesch (1976).
Elemento
BFcr
BPtr
H
HFcr
seo
identificado
Vrtebra
12.9 cm
29.3 cm
50 cm
11.9 cm
torcica
Nota: los parmetros fueron tomados de una vrtebra torcica completa.

Los parmetros obtenidos de los restos poscraneales del ejemplar 1, tienen

la finalidad de crear un punto de referencia para futuras investigaciones,
considerando que el fragmento de escpula, as como la vrtebra torcica,
corresponde a un macho de la especie M. columbi de aproximadamente entre 24 y
30 aos elefante.

53

Nava-Leal G. | 2014

6.6. Fauna asociada.

De los tres mamutes analizados, nicamente el ejemplar 1 presento
asociacin faunal, ya que durante la excavacin (Pozo 1) se encontraron molares
(Figura 33) y elementos seos poscraneales, que de manera preliminar fueron
asignados a los gneros Bison sp (bisonte) y Equus sp (caballo) Corona-M. (com.
pers.). Sin embargo, estos se encuentran bajo estudio y forman parte de la coleccin
del Centro INAH Morelos para su identificacin definitiva.

Fig. 33. Molares de herbvoros asociados al ejemplar 1

Debido al proceso de tamizado de los sedimentos asociados a los restos

fsiles de los paleovertebrados antes mencionados, se encontraron pequeos
invertebrados menores a un 1 cm de longitud, en los que figuran gasterpodos y
bivalvos (Figura. 34), que en conjunto con las formaciones de ro (agregados), as
como la presencia de grava y arena confirman la existencia de un paleoambiente
relacionado con un cuerpo de agua (Corona-M. 2007) que muy probablemente
funciono como abrevadero de la fauna Pleistocnica local.

54

Nava-Leal G. | 2014

Fig. 34. Bivalvo asociado a los restos de mamut.

De confirmarse que los herbvoros son contemporneos del ejemplar 1, se

ampliara el registro de esta localidad del Pleistoceno tardo. Distintos trabajos de
autores como Barrios (1985), Arroyo-Cabrales et al. (2007, 2010) y Daz (2011) por
mencionar algunos, indican que es muy comn la presencia de los gneros Equus
y Bison, asociados a la especie M. columbi, debido a la analoga cronolgica en la
que se desarrollaron (Pleistoceno tardo). Cabe mencionar que en la localidad de la
Nopalera, no es la primera vez que se rescatan restos de bisonte, pues durante una
prospeccin paleontolgica realizada por la Dra. Marisol Montellano Ballesteros se
descubri un crneo, que muy probablemente fue depositado en la Coleccin
Paleontolgica del Instituto Nacional de Geologa de la UNAM Jimnez, Meja,
Chvez y Arguelles (com. pers.). Asimismo en la ayudanta

municipal de la

Nopalera, se tiene resguardado el ncleo del cuerno de un bisonte de 20 cm de

longitud (Anexo. Figura.n73 ). Otra localidad en donde ha sido reportado el gnero
Bison y Equus es la cueva encantada de Chimalacatln en el Estado de Morelos,
cuyo registro proviene de la dcada de 1940, sin embargo se desconoce en qu
coleccin fue depositado el material fsil (Barrios, 1985). Con relacin al gnero
Equus, cabe mencionar que en la Repblica Mexicana se tienen documentadas tres
especies de caballos Equus mexicanus, Equus conversidens, y Equus tau, para la
poca antes mencionada (Gmez y Carbot, 2012). En cuanto a los bisontes estos
son asignados principalmente a cuatro especies, entre estas Bison antiquus y Bison
55

Nava-Leal G. | 2014

latifrons (Cabrera, 2011). Finalmente deben ocurrir nuevas revisiones que

contribuyan al conocimiento de la asociacin faunal mediante un anlisis ms fino
del registro fsil.
En el caso especfico de los bivalvos y gasterpodos asociados a los restos de M.
columbi (ejemplar 1), es necesario realizar un estudio detallado que incluya, la
datacin radiomtrica e identificacin de la especie, para ubicar en un determinado
rango geolgico a los moluscos recuperados, y as poder reforzar el resultado
obtenido. Actualmente en el Estado de Morelos no existen casos, en los que se
reporten restos de invertebrados asociados a un determinado grupo de
paleovertebrados del Pleistoceno tardo, sin embargo la naturaleza del yacimiento
relacionado con un cuerpo de agua (Corona-M. 2007), ofrece la oportunidad de
documentarlo por primera vez.

6.7. Importancia de los ejemplares analizados.

Discusin.
Los restos de mamut de la localidad la Nopalera del Estado de Morelos son
los mejor documentados a nivel local, hasta la fecha constituyen uno de los registros
ms norteos de la entidad, tomando en cuenta la presencia del gnero Mammuthus
en localidades como Amacuzac y Coatetelco (Corona-M. 2010). Los restos
craneales y poscraneales del ejemplar 1, lo sitan como el ms completo del Estado
(Corona-M. 2007) y el primero con indicios de un trauma, indicado por el anlisis
anatmico-osteolgico practicado en la vrtebra caudal de dicho ejemplar, las
causas de la lesin no son claras, sin embargo no es la primera vez que en Mxico
se documenta un trauma en algn elemento seo de un proboscdeo, tanto los de
tipo natural o bien aquellos, que son de los ms estudiados y que estn
relacionados con la presencia del hombre. En algunos casos se ha evidenciado la

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Nava-Leal G. | 2014

presencia de herramienta ltica asociada a restos de mamut principalmente de

aquellos provenientes de la cuenca de Mxico (Arroyo-Cabrales et al., 2006).

7. CONCLUSIONES

El estudio realizado sobre los restos de mamut de la localidad la Nopalera,

indica que el ejemplar 1 es el ms completo de los tres ejemplares analizados e
incluso a nivel local.

La morfometra practicada en el material dental y poscraneal del ejemplar 1

permiten establecer que la especie identificada es M. columbi, la nica reportada
para el Estado de Morelos. La comparacin del material fragmentario de los
ejemplares 2 y 3, sugieren la correspondencia de la especie antes mencionada.

Estos registros representan el hallazgo ms norteo a nivel local, uno de los

ms sureos a nivel nacional y contribuye a la discusin sobre si la paleodistribucin
de esta especie es del tipo nertica.

Los rasgos diagnsticos para determinar el sexo, indican que el ejemplar 1 y

2 son machos, en el caso particular del ejemplar 3, muy probablemente se trate de
un macho joven o una hembra.

La edad asignada a partir de los estados de desgaste y erupcin dental,

indican que el ejemplar 1 tena una edad aproximada de entre 24 y 30 aos elefante,
edad que sirvi de referencia para comparar con los otros dos ejemplares. La
comparacin entre las tallas de los incisivo del ejemplar 1 y el 2 indica que este
ltimo debi presentar una edad mayor a la de referencia. Por otro lado el fragmento

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Nava-Leal G. | 2014
mandibular correspondiente al ejemplar 3, exhibe un tamao menor al del ejemplar
1, lo cual sugiere que era un macho ms joven o una hembra.

Los ejemplares de mamut analizados confirman que la localidad de la

Nopalera se ubica en el Pleistoceno tardo. Los estudios posteriores de la fauna
asociada de herbvoros permitirn discutir si corresponde a una localidad de tipo
nertica

En el caso especfico de los moluscos se requiere de un anlisis ms fino

que ayude a esclarecer una posible asociacin faunal, por lo que el resultado
obtenido hasta el momento tiene el grado de tentativo.

Finalmente y como producto del anlisis anatmico-osteolgico, es la primera

vez que se reporta en el Estado de Morelos un ejemplar de mamut colombino con
indicios de haber sufrido una fractura.

8. PERSPECTIVAS DEL ESTUDIO

El yacimiento de la localidad de la Nopalera se form gracias a la presencia

de un paleohumedal, que debido al transporte de sedimentos, propicio las
condiciones adecuadas, para que el proceso de fosilizacin se llevara a cabo. Por
tal motivo la Nopalera es uno de los lugares que debe tener atencin para su estudio
paleontolgico dentro del Estado de Morelos. Su estudio es de gran importancia, ya
que mediante distintas metodologas, los fsiles y sedimentos que los resguardan,
revelan parte de la historia de un lugar determinado, as como distintos patrones
biolgicos de distribucin, evolucin y extincin ocurridos en distintos periodos
geolgicos, en este caso en particular durante el Pleistoceno tardo.
Adems, estos materiales son parte del patrimonio paleontolgico, que es
una de las atribuciones del INAH dirigir su investigacin, conservacin y divulgacin.
58

Nava-Leal G. | 2014

Labor que en el Estado de Morelos se desarrolla en cooperacin con la

Universidad Autnoma del Estado de Morelos, como es el producto de este trabajo,
as como con los pobladores y sus autoridades. Por eso, ms all del aporte
cientfico que puedan generar las prospecciones paleontolgicas en la localidad, se
podra discutir con la comunidad la pertinencia de crear un museo paleontolgico
que contribuya a la divulgacin cientfica, si no que ayude a generar recursos para
la comunidad, cuyas actividades econmicas se basan principalmente en el cultivo
de tierras. Sin embargo para poder lograrlo es necesaria la colaboracin entre
cientficos, comunidad y las autoridades pertinentes. Por tal motivo es de vital
importancia la realizacin y difusin de estudios como el presente trabajo, pues
representan una base slida para la generacin de futuros proyectos con
implicaciones tanto sociales como cientficas.

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10. ANEXO: CATLOGO FOTOGRFICO

En este apartado se presentan los materiales que fueron analizados, pero que por
su carcter fragmentario no formaron parte de los anlisis morfomtricos, ni
tampoco fue posible su restauracin con algunas de las piezas discutidas en el
texto. Otras imgenes son vistas adicionales de partes de las piezas analizadas,
pero que no pudieron ser restaurados. El catlogo se encuentra organizado por
zonas anatmicas generales y se indican en el pie de foto: la determinacin
anatmica y la vista de la pieza. Todas las piezas del ejemplar 1 fueron recuperadas
del pozo 1 y capa V.

10.1. Ejemplar. 1

Restos craneales

Foto 1. Fragmento del hueso incisivo, vista dorsal.

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Foto 2. Fragmento de hueso incisivo, vista ventral.

Foto 3. Fragmento de maxilar lado derecho, vista lateral.

Foto 4. Fragmento de maxilar lado derecho, vista interna.

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Foto 5. Fragmento del cndilo occipital, vista ventral.

Foto 6. Fragmento del cndilo occipital.

Foto 7. Diversos fragmentos del crneo.

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Foto 8. Mandbula lado izquierdo, vista lingual.

Foto 9. Mandbula lado izquierdo, vista dorsal.

Foto 10. Mandbula lado derecho, vista lingual.

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Foto 11. Mandbula lado derecho, vista dorsal.

Foto 12. Incisivo izquierdo parte media y distal, vista labial.

Foto 13. Incisivo izquierdo parte distal, vista lingual.

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Foto 14. Incisivo izquierdo parte distal, vista labial.

Foto 15. Incisivo izquierdo parte distal, vista lingual.

Foto 16. Incisivo izquierdo parte distal, vista labial.

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Nava-Leal G. | 2014

Foto 17. Incisivo izquierdo parte media, vista lingual.

Foto 18. Incisivo izquierdo parte media, vista labial.

Foto 19. Incisivo izquierdo parte media, vista lingual.

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Foto 20. Incisivo izquierdo parte media, vista labial.

Foto 21. Molar superior derecho (M3), vista basal.

Foto 22. Molar superior derecho (M3), vista lingual.

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Foto 23. Molar superior derecho (M3), vista labial.

Foto 24. Molar superior izquierdo (M2), vista basal.

Foto 25. Molar superior izquierdo (M2), vista lingual.

74

Nava-Leal G. | 2014

Foto 26. Molar superior izquierdo (M2), vista labial.

Foto 27. Molar inferior derecho (m3), vista basal.

Foto 28. Molar inferior derecho (m3), vista lingual.

75

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Foto 29. Molar inferior derecho (m3), vista labial.

Foto 30. Molar inferior izquierdo (m3), vista basal.

Foto 31. Molar inferior izquierdo (m3), vista lingual.

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Foto 32. Molar inferior izquierdo (m3), vista labial.

Ejemplar 1 restos poscraneales

Foto 33. Fragmento de atlas, vista caudal.

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Foto 34. Vrtebra torcica, vista caudal.

Foto 35. Cuerpo vertebral torcico, vista craneal.

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Foto 36. Cuerpo vertebral torcico, vista caudal.

Foto 37. Cuerpo vertebral torcico, vista ventral.

Foto 38. Cuerpo vertebral torcico, vista dorsal.

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Foto 39. Cuerpo vertebral torcico, vista craneal.

Foto 40. Cuerpo vertebral torcico, vista caudal.

Foto 41. Vrtebra caudal, vista caudal.

80

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Foto 42. Vrtebra caudal, vista dorsal.

Foto 43. Vrtebra caudal, vista ventral.

Foto 44. Vrtebra caudal, vista lateral derecha.

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Foto 45. Vrtebra caudal, vista lateral izquierda.

Foto 46. Costilla izquierda, vista medial.

Foto 47. Fragmento de costilla izquierda, vista craneal.

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Foto 48. Fragmento de costilla izquierda, vista caudal.

Foto 49. Fragmento de costilla izquierda, parte proximal, vista craneal.

Foto 50. Fragmento de costilla izquierda, parte proximal, vista caudal y medial.

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Foto 51.Fragmento de costilla izquierda, parte proximal, vista craneal.

Foto 52. Fragmento de Costilla izquierda, parte proximal, vista caudal.

Foto 53. Fragmento de costilla izquierda, parte proximal, vista craneal.

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Foto 54. Fragmento de costilla derecha, parte proximal, vista craneal.

Foto 55. Fragmento de costilla derecha, parte proximal, vista caudal.

Foto 56. Fragmento de costilla, parte proximal, vista ventral.

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Foto 57. Fragmento de costilla, parte proximal, vista ventral.

Foto 58. Costilla fragmento proximal.

Foto 59. Fragmento proximal de una costilla, vista lateral.

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Foto 60. Fragmento de la cara articular de una costilla.

Foto 61. Fragmento de la cara articular de una costilla.

Foto 62. Fragmento de costilla parte media.

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Foto 63. Fragmento de costilla, parte media.

Foto 64. Fragmento de costilla, parte media.

Foto 65. Fragmento de costilla parte media, vista lateral.

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Foto 66. Fragmento de costilla parte media, vista ventral.

Foto 67. Escpula izquierda, vista medial.

Foto 68. Escpula izquierda, vista ventral.

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Foto 69. Fragmento de hueso ilin.

10.2. Ejemplar 2.
Restos craneales

Foto 70. Pozo 2. Fragmento de incisivo lado izquierdo parte media, vista lingual.

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Foto 71. Pozo 2. Fragmento de incisivo lado izquierdo parte media, vista interna.

10.3. Ejemplar 3.
Restos craneales

Foto 72. Pozo 3. Fragmento de mandbula lado derecho, vista lingual.

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10.4. Material fsil depositado en la ayudanta municipal de la Nopalera

Foto 73. Ncleo del cuerno (gnero Bison).

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