ALELOPATA:

Concepto, caractersticas, metodologa de estudio e

importancia
ING. AGR. DIEGO A. SAMPIETRO
Ctedra de Fitoqumica. Instituto de Estudios Vegetales "Dr. Antonio R.
Sampietro"
Facultad de Bioqumica, Qumica y Farmacia. Universidad Nacional de
Tucumn
Ayacucho 461.CP 4000. San Miguel de Tucumn. Argentina.

1. Concepto y generalidades
En la naturaleza, las plantas estn expuestas a factores biticos y abiticos con los cuales
han co-evolucionado. La presin de seleccin ejercida por estos a lo largo del proceso
evolutivo provoc el desarrollo en los vegetales de numerosas rutas de biosntesis a travs
de las cuales sintetizan y acumulan en sus rganos una gran variedad de metabolitos
secundarios. Se sabe que muchos de los mismos juegan un importante rol en interacciones
complejas entre organismos vivos en el entorno natural. Entre ellos existen sustancias que
producidas por una planta le proporcionan beneficios al provocar determinados efectos
sobre otras plantas o animales. Estas sustancias se denominan aleloqumicos y el fenmeno
en el cual estn involucradas se designa con el nombre de aleloquimia. En este captulo se
analizarn las caractersticas de un tipo especial de aleloquimia que se establece entre
individuos vegetales denominado alelopata.
El trmino alelopata (del griego allelon = uno al otro, del griego pathos = sufrir; efecto
injurioso de uno sobre otro) fue utilizado por primera vez por Molisch (1937) para referirse
a los efectos perjudiciales o benficos que son ya sea directa o indirectamente el resultado
de la accin de compuestos qumicos que, liberados por una planta, ejercen su accin en
otra. Siguiendo esta definicin en todo fenmeno aleloptico existe una planta (donor) que
libera al medio ambiente por una determinada va (por ej. lixiviacin, descomposicin de
residuos, etc.) compuestos qumicos los cuales al ser incorporados por otra planta
(receptora) provocan un efecto perjudicial o benfico sobre germinacin, crecimiento o
desarrollo de esta ltima. Los compuestos citados que desencadenan el proceso se
denominan compuestos, agentes o sustancias alelopticas. La definicin abarca tanto los
efectos perjudiciales como benficos. Es necesario puntualizar que muchas sustancias con
actividad aleloptica tienen efectos benficos a muy bajas concentraciones y, superado un
determinado umbral, actan negativamente sobre la planta receptora. Aun as, predomina en
la literatura especializada la descripcin de efectos negativos. Por otra parte, el trmino
definido por Molisch incluye a hongos y otros microorganismos adems de las plantas
superiores, puesto que en su tiempo todos ellos se consideraban miembros del reino
vegetal. La confusin aumenta si se tiene en cuenta que muchos agentes alelopticos
adems de tener un efecto sobre plantas, tambin lo tienen sobre otros tipos de organismos
distantes a stas tales como herbvoros e insectos fitfagos. Evolutivamente es lgico

esperar por seleccin natural la preferencia por modelos de defensa basados en sustancias
que presentan actividad biolgica sobre un amplio espectro de organismos, lo cual implica
para la planta una mayor eficiencia en el uso de su energa. Esto condujo a ciertos autores a
ampliar el alcance de la alelopata. Grummer propuso una designacin especfica para los
diferentes agentes alelopticos basada en el tipo de planta productora de los mismos y el
tipo de planta aceptora. Sin embargo no tuvo amplia aceptacin. En opinin de Einhellig
esto sera consecuencia de que frecuentemente la fuente emisora de un compuesto
aleloptico no se conoce a priori con claridad. Por ejemplo, compuestos liberados por
plantas superiores pueden ser alterados por microorganismos en el suelo antes de que
ejerzan su accin sobre la planta receptora. A su vez es difcil establecer la fuente de
produccin de un compuesto aislado en el medio edfico. Tambin la terminologa
sugerida no permite aclarar el rol de la sustancia con actividad biolgica cuando sta tiene
mltiples funciones afectando varios tipos de organismos. En base al anlisis anterior en
este captulo se tendr en cuenta el criterio enunciado por Mller, el cual utiliza el trmino
alelopata para referirse a los efectos nocivos de un compuesto qumico producido por
una planta superior sobre otra planta superior.
En la literatura a veces al analizar las interacciones entre plantas superiores existi cierta
confusin en el uso de los trminos alelopata y competencia. Algunos bilogos han
considerado que la alelopata es parte de la competencia. La competencia entre plantas
involucra la reduccin en la disponibilidad de algn factor del entorno, debido a su
utilizacin por un individuo vegetal, que es requerido tambin por otra planta que comparte
el mismo hbitat. Entre estos factores citemos el agua, los nutrientes minerales y la luz. En
cambio la alelopata implica la liberacin al entorno por parte de una planta de un
compuesto qumico que ocasiona un efecto sobre otra. Por tanto, el efecto detrimental en
crecimiento y desarrollo en la competencia es debido a la reduccin en la disponibilidad de
recursos comunes, mientras que en la alelopata tiene su origen en compuestos qumicos
liberados por una planta que afectan a otra. Estos conceptos son diferentes entre s pero
desde un punto de vista ecofisiolgico se pueden considerar estrechamente ligados y
complementarios en su efecto. Para evitar confusiones se utiliza el trmino interferencia
para designar al efecto total de una planta sobre otra, es decir, la suma de efectos debidos a
los fenmenos de competencia y alelopata.
Hemos enunciado mas arriba que en la alelopata existe una planta productora del agente
aleloptico y otra receptora de diferente especie. Cuando la planta productora y la receptora
son de la misma especie estamos en presencia de lo que se puede considerar un caso
especial en alelopata llamado autotoxicidad.

2. Antecedentes histricos en alelopata

Plinio (Plinius Secundus, 1 A.D.) observ que el garbanzo (Cicer arietinum), la cebada
(Hordeum vulgare) y la arveja amarga (Vicia ervilia) abrasan la tierra de pan llevar. Plinio
estableci que la sombra del nogal (Juglans regia) es densa y an causa dolor de cabeza en
el hombre y dao a cualquier cosa plantada en su vecindad; y el pino tambin mata
pastos;..... La percepcin de Plinio de la liberacin de sustancias por las plantas es clara
cuando escribe que la naturaleza de algunas plantas a pesar de no ser exactamente mortal

es nociva debido a sus mezclas de fragancias o a sus jugos, por ejemplo, el rbano y el
laurel son dainos para la vid; puede inferirse que la vid posee un sentido del olfato y es
afectada por las fragancias en un grado prodigioso. Plinio sostuvo adems que el cytisus y
la planta llamada Halimon por los griegos mata rboles. El afirma mas tarde que la mejor
manera para matar el helecho (Pteridium aquilinum) es romper a golpes el tallo con un palo
cuando est en gemacin ya que el jugo que se desliza hacia abajo por el helecho y mata
por s mismo las races.
Culpeper (1633) declar que la albahaca (Ocimum) y la ruda (ruta) nunca crecen juntas
ni cerca una de otra. El afirm tambin que hay tal antipata entre la planta de repollo y la
vid que una morira en el lugar donde crece la otra. Browne en su Jardn de Cyrus
publicado en 1658, informa que los malos y buenos efluvios de las verduras promueven o
debilitan unos a otros.
Young (1804) sostuvo que el trbol (Trifolium pratense) tena dificultades para crecer en
distritos donde se haba cultivado la planta constantemente porque el suelo adquiere la
enfermedad del trbol. Tambin puntualiz que la enfermedad del trbol puede ser
prevenida dejndose un intervalo de 7 a 8 aos entre cultivos de trbol.
De Candolle (1832) sugiri que los suelos enfermos en agricultura podra deberse a
exudados de plantas de cultivo y que la rotacin de cultivos podra ayudar a aliviar el
problema. El observ en el campo que la presencia de cardos es nociva para la avena.
Igualmente se dio cuenta que la Euforbia es nociva para el lino y que las plantas de centeno
lo eran para las de trigo (Triticum aestivum).
Los antecedentes sealados anteriormente indican que desde muy antiguo se han
observado casos de alelopata, pero no fue sino despus del 1900 que se condujeron
experimentos cientficos para estudiar este fenmeno. Es importante destacar que muchas
plantas que son conocidas por sus propiedades medicinales presentan tambin efectos
alelopticos.
Schreiner y Col. (1907-1911) descubrieron estudiando suelos fatigados la presencia de
productos qumicos tambin presentes en plantas en cultivo y que tenan efectos deletreos
sobre muchas plantas cultivadas.
Massey (1925) observ plantaciones de tomate y alfalfa en un radio de hasta 25 metros
del tronco del nogal. Las plantas situadas en un radio de hasta 16 metros moran mientras
las situadas mas all del mismo crecan sanas. Posteriormente se prob que la juglona, una
hidroxinaftoquinona soluble en agua causante del color pardo que tie las manos de quienes
manipulan nueces, provocaba esta fitotoxicidad. En todas las partes verdes de la planta
(hojas, frutos y ramas) se encuentra el 4-glucsido del 1,4,5-trihidroxinaftaleno, producto
atxico que luego de ser arrastrado al suelo por las lluvias es hidrolizado y oxidado a
juglona (figura 1.1). Este compuesto al 0,002% produce inhibicin total de germinacin de
las especies sensibles. La concentracin de juglona en el suelo se mantiene por
realimentacin constante a partir de los rboles de nogal. Por otro lado, no todas las plantas
son sensibles a esta sustancia. Especies del gnero Rubus (rosceas), tales como la
zarzamora o la frambuesa, y la gramnea Poa pratensis no son afectadas.

Luego de la Juglona se identificaron cientos de agentes alelopticos de naturaleza

diversa, como se podr apreciar mas adelante.

3. Naturaleza qumica de los agentes alelopticos

Como se indic anteriormente los agentes alelopticos son metabolitos
secundarios y los compuestos conocidos fueron aislados de las plantas
y el suelo. La naturaleza qumica de los agentes alelopticos es muy
variada. A medida que progresan las investigaciones en el tema se
incorporan nuevos grupos de sustancias a las cuales no se les atribua
esta actividad biolgica. Normalmente la literatura especializada los
ordena en los siguientes grupos:
Compuestos alifticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por
su actividad inhibitoria de la germinacin de semillas y el crecimiento de
plantas. Comprenden varios cidos (p.ej. oxlico, crotnico, frmico,
butrico, actico, lctico y succnico) y alcoholes (tales como metanol,
etanol, n-propanol y butanol) solubles en agua, que son constituyentes
comunes presentes en plantas y suelo. Bajo condiciones aerbicas los
cidos alifticos son rpidamente metabolizados en el suelo, por lo cual
no pueden considerarse una importante fuente de actividad aleloptica.
Lactonas no saturadas: La psilotina y psilotinina son producidas por
Psilotum nudum y Twesiperis tannensis, respectivamente. La
protoanemonina es producida por varias ranunculceas. Son poderosos
inhibidores de crecimiento aunque el rol de estos compuestos en
alelopata no se conoce completamente.
Lpidos y cidos grasos: Existen varios cidos grasos tanto de plantas
terrestres como acuticas que son inhibitorios de crecimiento vegetal.
Se pueden citar entre otros los cidos linoleico, mirstico, palmtico,
lurico e hidroxiesterico. Su rol en alelopata no est completamente
investigado.
Terpenoides: Las plantas superiores producen una gran variedad de
terpenoides, pero de ellos slo unos pocos parecen estar involucrados
en alelopata. Frecuentemente estas sustancias se aislaron de plantas
que crecen en zonas ridas y semiridas. Los monoterpenos son los
principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son
los terpenoides inhibidores de crecimiento ms abundantes que han sido
identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial
aleloptico contra malezas y plantas de cultivo. Entre los ms frecuentes
con actividad aleloptica se pueden citar el alcanfor, y pineno, 1,8cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los producen podemos
citar los gneros Salvia spp., Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y

Pinus. Un sesquiterpeno destacado es el cido abscsico una importante

hormona vegetal y tambin agente aleloptico.
Glicsidos cianognicos: Entre ellos se encuentran la durrina y
amigdalina (o su forma reducida prunasina) de reconocida actividad
aleloptica. La hidrlisis de estos compuestos da lugar no slo a
cianhdrico sino tambin a hidroxibenzaldehdo que al oxidarse origina el
cido p-hidroxibenzoico, el cual posee por s mismo actividad
aleloptica. La durrina es frecuente entre especies tanto cultivadas
como silvestres del genero Sorghum. Amigdalina y prunasina son
frecuentes en semillas de Prunaceae y Pomaceae actuando como
inhibidores de germinacin. La mayora de los miembros de la familia
Brassicaceae producen grandes cantidades de estos glicsidos, los que
por hidrlisis producen isotiocianato con igual actividad biolgica.
Compuestos aromticos: Estos comprenden la mas extensa cantidad
de agentes alelopticos. Incluye fenoles, derivados del cidos benzoico,
derivados del cido cinmico, quinonas, cumarinas, flavonoides y
taninos.
Fenoles simples: Entre ellos las hidroxiquinonas y la arbutina, se aislaron
de lixiviados de Arctostaphylos e inhiben el crecimiento de varias
plantas.
Acido benzoico y derivados: Derivados del cido benzoico tales como los
cidos hidroxibenzoico y vainllico, estn comnmente involucrados en
fenmenos alelopticos. Dentro de las especies que los contienen se
pueden citar el pepino, la avena (Avena sativa) y el sorgo. Tambin se
detect la presencia de estos frecuentemente en el suelo(figura 1.2).
Acido cinmico y sus derivados: La mayora de estos compuestos son
derivados de la ruta metablica del cido shikmico y estn ampliamente
distribuidos en las plantas. Se identific la presencia de los mismos en
pepino, girasol (Helianthus annuus) y guayule (Parthenium argentatum).
Otros derivados de los cidos cinmicos tales como clorognico, cafeico,
p-cumrico, y ferlico (figura 1.2) estn ampliamente distribuidos en el
reino vegetal y son inhibitorios de una gran variedad de cultivos y
malezas. Los efectos txicos de estos compuestos son pronunciados
debido a su larga persistencia en el suelo y muchos derivados del cido
cinmico han sido identificados como inhibidores de la germinacin.
Quinonas y derivados: varias de las quinonas y sus derivados provienen
de la ruta metablica del cido shikmico. El ejemplo clsico de estos
compuestos es la Juglona y naftoquinonas relacionadas que se aislaron
del nogal (Figura 1.1).

Figura 1.1: Estructura qumica de la Juglona, hidroxinaftoquinona producida por el

nogal (diferentes especies del gnero Juglans).
Cumarinas: La cumarinas
estn presentes en
muchas plantas. La metil
esculina fue identificada
en Ruta, Avena e Imperata. Compuestos tales como escopolina,
escopoletina y furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del
crecimiento vegetal.
Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina
(producida por Malus y algunas ericceas) y sus productos de
degradacin tales como glicsidos de quempferol, quercetina y
myrcetina son agentes alelopticos bien conocidos.
Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados,
tienen efectos inhibitorios debido a su capacidad para unirse a
protenas. Taninos hidrolizables comunes tales como los cidos glico,
elgico, triglico, tetraglico y queblico estn ampliamente distribuidos
en el reino vegetal. La mayora estn presentes en suelos de bosques en
concentraciones suficientes para inhibir nitrificacin. Los taninos
condensados, los cuales se originan de la polimerizacin oxidativa de las
catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales y
reducen el ritmo de descomposicin de la materia orgnica el cual es
importante para los ciclos de circulacin de minerales en el suelo.

Fig. 1.2: Estructura qumica de algunos agentes alelopticos

mencionados en el texto
Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad aleloptica.
Algunos como la cocana, cafena, cinconina, fisostigmina, quinina,
cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores de la germinacin. La
cebada exuda por sus races la gramina que inhibe el crecimiento de
Stellaria media. La cafena mata ciertas hierbas sin afectar algunas
especies cultivadas como, por ejemplo, el poroto.

4. Biosntesis de los agentes alelopticos

La mayora de los agentes alelopticos son metabolitos secundarios
derivados de las rutas del acetato-mevalonato o del cido shikmico.
Provienen de la ruta metablica del acetato-mevalonato terpenos,
esteroides, cidos orgnicos solubles en agua, alcoholes de cadena
lineal, aldehdos alifticos, cetonas, cidos grasos insaturados simples,
cidos grasos de cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas,
antroquinonas, quinonas complejas y floroglucinol. Provienen de la va
metablica del shikmico fenoles simples, el cido benzoico y sus
derivados, el cido cinmico y sus derivados, cumarinas, sulfuros,
glicsidos, alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados de quinonas
y taninos hidrolizables y condensados. Existen tambin compuestos (p.

ej. los flavonoides) en cuya sntesis participan metabolitos de las dos

rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en
los tejidos vara segn el ritmo de biosntesis, almacenamiento y
degradacin. Tambin son afectados por los balances internos de
reguladores de crecimiento vegetal y otros factores biticos y abiticos.
Es importante tener presente que no siempre los detalles de la
biosntesis de estos compuestos son conocidos (Figura 2).

Fig. 2: Rutas de biosntesis de aleloqumicos

5. Modo de liberacin de los agentes alelopticos

Una variedad de agentes alelopticos son sintetizados y almacenados en
diferentes clulas de la planta ya sea en forma libre o conjugada con
otras molculas y son liberados en el entorno en respuesta a diferentes

stresses biticos y abiticos. Muy poco se sabe sobre la liberacin de

aleloqumicos de tejido viviente, incluyendo los modos de regulacin o
influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con
sorgo mostraron que al exponer semillas del mismo a radiaciones
gamma, las plantas originadas exudaban por sus races mayor cantidad
de agentes alelopticos que plantas provenientes de simiente no
sometida a dicho tratamiento. Por otra parte es un interrogante sin
respuesta si los aleloqumicos son liberados en forma activa o a travs
de un escape pasivo. Existen sustancias exudadas por las races de
ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos radiculares de
stas. En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son
exudadas en forma abundante por la raz. Sin embargo no han sido
encontradas en los tejidos radicales. De todas maneras, se puede
afirmar que el modo de liberacin de un agente aleloptico depende de
su naturaleza qumica. Las plantas superiores liberan regularmente
compuestos orgnicos por volatilizacin de sus superficies y a travs de
lixiviados de hojas y exudados de races. Eventualmente, los
constituyentes qumicos de todos los organismos son liberados al
entorno a travs de procesos de descomposicin, incorporndose a la
matriz del suelo. Por tanto existen 4 vas principales de liberacin al
entorno de los aleloqumicos (Figura 3). A continuacin analizaremos
cada una de ellas.

Fig. 3: Vas a travs de las cuales se liberan los agentes

alelopticos al entorno

5.1 Volatilizacin
La liberacin de agentes alelopticos por volatilizacin est
frecuentemente confinada a plantas que producen terpenoides. Los
gneros que comnmente liberan compuestos voltiles incluyen
Artemisia, Salvia, Parthenium, Eucalyptus y Brassica (Tabla 1). Estas
sustancias han demostrado tambin actividad insecticida y como
disuasivos alimenticios. La toxicidad de los compuestos voltiles es
prolongada, debido a su adsorcin a las partculas del suelo, lo cual les
permite permanecer varios meses en l. En ecosistemas de desierto y
mediterrneos, la liberacin de compuestos alelopticos a travs de
volatilizacin es frecuentemente observada, debido al predominio de
altas temperaturas, e influencia la distribucin de las especies vegetales
Nombre de la planta
Salvia reflexa
Brassica juncea

Efecto inhibitorio sobre la plantaNaturaleza qumica del compuesto

blanco
voltil
Germinacin de semillas yMonoterpenos, -pineno, -pineno,
crecimiento de plntulas.
cineol.
Germinacin de lechuga y trigo. No determinada.

Brassica napus
Brasica rapa
Amaranthus palmeri Germinacin de tomate, cebolla y2-Octanona, 2-nananona, 2-heptanona
zanahoria.
Eucalyptus globulus Germinacin y crecimiento deVariedad de terpenos
plantas de cultivo.
Artemisia princeps var Es autotxica e inhibitoria delNo determinada.
orientalis
desarrollo de callos de lechuga.
Heliotropium
Estimula el crecimiento de No determinada.
europeum
rabanito y trigo sarraceno.
Tabla 1. Potencial aleloptico de compuestos voltiles.

5.2 Lixiviacin
La lixiviacin es la remocin de sustancias presentes en la planta por
efecto de la lluvia, nieve, niebla o roco. El grado de lixiabilidad depende
del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza
de la precipitacin. De esta manera se liberan una gran variedad de
agentes alelopticos de diferente naturaleza tales como compuestos
fenlicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de
muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y
cultivadas (Tabla 2).

Tabla 2. Potencial aleloptico de lixiviados

Nombre de la planta
Efecto inhibitorio sobre la
Naturaleza qumica
especie blanco
Datura stramonium
Crecimiento de trigo y soja.
Escopolamina, hyoscyamina.
Brassica rapa (L.)
Crecimiento de cebada, centeno yNo determinado.
rabanito.
Germinacin de soja
Brassica napus
Artemisia
Eucalyptus globulus
Calmintha ashei

Alilisotiocianato
Crecimiento de cebada, lechuga No determinado.
crisantemo.
Crecimiento de plantas de
No determinado.
cultivo.
Germinacin y crecimiento de (+) Evodona y desacetil
Rudberkia hirta y Leptochloa
calaminthona.
dubia

5.3 Exudados radiculares

La reduccin en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribuido
a toxinas liberadas por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas por las
races que reducen la germinacin de las semillas, el crecimiento de races y brotes, la
incorporacin de nutrientes y la nodulacin. (Tabla 3). Los exudados radiculares
comprenden nicamente entre el 2-12% del total de fotosintatos de la planta. La mayora de
los agentes alelopticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales como la edad
del vegetal, nutricin, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberacin de
sustancias por las races.

5.4 Descomposicin de residuos vegetales

Los residuos en descomposicin de la planta liberan una gran cantidad
de agentes alelopticos. Los factores que influencian este proceso
incluyen la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de
descomposicin. Eventualmente las sustancias alelopticas liberadas por
los residuos vegetales en el suelo entran en contacto con las races de
plantas presentes en el mismo ejerciendo su accin. (Tabla 4). Los
compuestos liberados por la planta al suelo sufren frecuentemente
transformaciones realizadas por la microflora del mismo, que pueden
originar productos con actividad biolgica mayor que sus precursores.
Investigaciones utilizando extractos acuosos vegetales han demostrado

que los inhibidores solubles en agua presentes en la planta de cultivo

pueden ser rpidamente liberados durante el proceso de
descomposicin.
Tabla 3. Potencial aleloptico de algunos exudados de races
Nombre de la planta
Elytrigia repens

Chenopodium murale
Avena spp.
Bidens pilosa
Celosia argentea L.
Parthenium
hysterophorus
Medicago sativa

Lycopersicum
esculentum
Brassica campestris
Cucumis sativus

Avena spp.

Asparagus officinalis
Triticum aestivum
Rorippa sylvestris

Efecto inhibitorio sobre la especie blanco

Crecimiento de races, materia
seca, nodulacin y fijacin de
nitrgeno.
Longitud de vstago y espiga y
peso seco en trigo
Crecimiento de raz y brote y
longitud de espiga en trigo.
Area foliar, crecimiento y material
seca en maz, sorgo y lechuga.
Nodulacin en Cajanus cajan y
Vigna aconitifolia.
Crecimiento y nodulacin de
poroto.

Naturaleza qumica
No determinada.

No determinada
Escopoletina y cido
vainllico.
No determinada.
No determinada.
No determinada.

Crecimiento de soja, maz, cebada y No determinada.

rabanito.
Canavanina
Cultivo de suspensiones celulares de
repollo y tomate.
Crecimiento de lechuga y berenjena. No determinada.
Crecimiento de mostaza y
autotxico.
Crecimiento de lechuga.

No determinada.

Acidos benzoico,
clorognico,
mirstico y
palmtico.
Crecimiento de trigo.
Escopoletina y
cidos benzoico,
cumrico y
vainllico.
Autotxico
No determinada
Crecimiento de avena salvaje.
Acido hidroxmico
Crecimiento de plntulas de lechuga.Hirsutina y
pirocatecol, cidos
p-hidroxibenzoico y
vainllico

La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos

problemas y oportunidades importantes para agrnomos y
matelogos. Por ejemplo, prcticas agrcolas como la siembra
directa sobre rastrojo destinadas a una mejor conservacin de
agua y suelo no son aconsejables para ciertas combinaciones de
cultivos por los efectos nocivos de las toxinas liberadas de los
residuos en descomposicin sobre la emergencia, crecimiento y
productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, tambin los
residuos pueden afectar de igual manera a ciertas malezas.
Tabla 4. Potencial aleloptico de los residuos en descomposicin.
Nombre de la planta
Efecto inhibitorio sobre la
Naturaleza qumica
especie blanco
Agropyron repens
Crecimiento de plantines decido 5-hidroxi indol,3-actico.
alfalfa, maz y soja.
Parthenium hysterophorus
Germinacin de semillas dePartenina, coronopilina y cidos
Brassica napus.
cafeico, p-cumrico, clorognico,
cumrico, hidroxibenzoico y
vainllico.
Sorghum halepense L.
Germinacin y crecimiento deAcidos clorognico, cumrico,
girasol, tomate y rabanito.
hidroxibenzoico y vainllico.
Cyperus rotundus L.
Rendimiento de tomate, arroz,Polifenoles y sesquiterpenos.
repollo, pepino, zanahoria, soja y
algodn.
Cyperus esculentus L.
Germinacin y crecimiento deAcidos ferlico, hidroxibenzoico,
remolacha azucarera, lechuga,sirngico y vainllico.
arveja, tomate, maz, soja y
tabaco.
Setaria viridis L.
Crecimiento de soja, maz yNo determinada.
sorgo.
Chenopodium album y C. Germinacin y crecimiento deNo determinada.
murale
trigo, centeno, maz, soja,
mostaza
y
garbanzo.
Incorporacin de nutrientes en
maz, soja y tomate.
Imperata cylindrical
Crecimiento de maz, centeno,Escopolina,
Escopoletina
y
sorgo y tomate.
cidos benzoico, clorognico,
cumrico, gentsico y vainllico.
Xanthium spp.
Germinacin y crecimiento deAcidos
Benzoico,
cafeico,
trigo, maz, tabaco, garbanzo,clorognico y cumrico.
repollo y lechuga.
Artemisia princeps
Crecimiento, peso seco yNo determinada.
contenido calrico de Lactuca,
Plantago,
Chrysantemum
y
Achryranthus.

6. Mecanismos de accin de los agentes alelopticos

6.1 Limitaciones en el estudio de los mecanismos de accin
Debido a la diversidad de naturalezas qumicas de los diferentes
agentes alelopticos, no existe un mecanismo de accin nico que
explique la manera en que stos afectan a la planta receptora. La
compresin del mecanismo de accin de un compuesto aleloptico
determinado tiene varios inconvenientes. En condiciones naturales las
cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas
sustancias son inferiores a las que presentan actividad en bioensayos en
laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen interacciones
sinrgicas y aditivas, lo cul dificulta determinar la actuacin de cada
compuesto. Esa presencia mnima de sustancia tambin dificulta su
recuperacin para ser utilizados en estudios de efectos fisiolgicos y a
nivel subcelular. Estudiando un agente aleloptico en particular, muchas
veces es difcil diferenciar efectos secundarios de la causa primaria de
accin. La importancia del estudio de cmo actan estas sustancias es
evidente si se tiene en cuenta que son aproximadamente slo doce los
sitios moleculares de accin conocidos de los herbicidas actualmente
utilizados en agricultura y entre las malezas es logartmico el ritmo de
aparicin de resistencias a los productos comerciales en uso. Se deduce
fcilmente que la utilizacin de sustancias con nuevos sitios de accin
diferentes a los explotados hasta el momento permitira reducir el
impacto de ste problema.
La literatura nos brinda alguna comprensin de los mecanismos de
accin de agentes alelopticos pero, por todo lo sealado anteriormente,
falta todava ms claridad respecto a cmo afectan el crecimiento de las
plantas receptoras. Los ms estudiados hasta el presente en este
aspecto son los compuestos fenlicos. Es una aproximacin interesante
seguir la trayectoria de estas sustancias a travs de la planta mediante
molculas de las mismas marcadas con C14. Esto permite entender a qu
partes son predominantemente transportados y en qu tejidos es
factible que ejerzan su accin. Los primeros estudios de este tipo
mostraron que semillas en germinacin de lechuga (Lactuca sativa) y
cebada son capaces de incorporar cumarina y los cidos cinmico,
cafeico y ferlico. Otros trabajos con plantines indican que los cidos
saliclico, ferlico y p-hidroxibenzoico son rpidamente extrados de
medios nutritivos y traslocados a travs de la planta. Desgraciadamente,
no se han utilizado molculas marcadas con radioistopos para la

mayora de los agentes alelopticos. A continuacin se analizarn

diferentes aproximaciones destinadas a comprender los mecanismos de
accin de estas sustancias.
6.2 Alteraciones hormonales provocadas por agentes
alelopticos
Los compuestos fenlicos pueden reducir o incrementar la
concentracin de Acido Indol Actico (AIA), una fitohormona del grupo
de las auxinas. Monofenoles tales como los cidos p-hidroxibenzoico,
vainllico, p-cumrico y sirngico reducen la disponibilidad de AIA
promoviendo su decarboxilacin. En contraste, muchos di y polifenoles
(p. ej. los cidos clorognico, cafeico, ferlico y protocatcuico)
sinergizan el crecimiento inducido por AIA suprimiendo la degradacin
de la hormona. Estos resultados sugirieron que existira un control en los
niveles de AIA a travs del balance entre mono y polifenoles. La enzima
polifenoloxidasa, acta sintetizando polifenoles a partir de fenoles
simples. Su actividad regulara por tanto la destruccin y preservacin
de la auxina.
Ciertos glicsidos de flavonoides como la naringenina, la 2,4,4trihidroxichalcona y la floridzina estimulan fuertemente enzimas del tipo
AIA oxidasa, involucradas en la degradacin de auxinas.
Los cidos hidroxmicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y
6-metoxi-2-benzoxazolinona (MBOA) modifican la afinidad de unin de
las auxinas a sitios receptores de unin de las mismas a membrana.
Esta actividad guarda correlacin con la inhibicin de crecimiento
inducido por auxinas en secciones de coleptilo de avena. Por ello se ha
propuesto que la toxicidad de los cidos hidroxmicos sera debida a la
interferencia que provocan en la actividad normal de las auxinas.

Fig. 4: Modelo propuesto para relacionar la accin deletrea de

aleloqumicos fenlicos. Las flechas sugieren un impacto
negativo sobre los procesos y las superposiciones sombreadas
implican interacciones probables entre dominios.
El etileno es una importante hormona vegetal cuya sntesis es
estimulada por las auxinas en muchos tipos de clulas vegetales. A
pesar de los efectos observados sobre los niveles de stas ltimas
descriptos anteriormente, hasta el presente no se han detectado
cambios que se espera provocaran los mismos sobre los niveles de
etileno. Es importante destacar que el etileno se puede considerar
tambin un agente aleloptico, siendo liberado en cantidades
significativas por los residuos vegetales en descomposicin con
capacidad para provocar retardo en la elongacin de tallos y races.
Varios compuestos fenlicos inhiben la accin de otras fitohormonas,
las giberelinas, ya sea por unin a la molcula hormonal o por bloqueo
del proceso mediado por las mismas. Se sabe que los cidos ferlico, pcumrico, vainllico y las cumarinas inhiben el crecimiento inducido por
giberelinas. Muchos taninos tambin lo hacen, provocando
paralelamente una reduccin en la sntesis de enzimas hidrolticas tales
como la amilasa y la fosfatasa cida en endosperma de semillas de
cebada. En simiente de maz el cido ferlico provoca un efecto similar.
El cido abscsico (ABA), es una hormona vegetal cuyo incremento en
la planta normalmente est asociado a una condicin de stress
fisiolgico. Un stress hdrico conduce a un incremento en los niveles de
esta sustancia provocando el cierre de estomas. Aparentemente la
cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagnica contra el
efecto inhibitorio del ABA y estimulan el crecimiento inducido por el
cido giberlico. La inhibicin de crecimiento de plntulas de pepino
debida a cido ferlico y otros compuestos fenlicos ha sido
correlacionada con el incremento en los niveles de cido abscsico.
En definitiva, parece que muchos compuestos fenlicos son capaces
de provocar alteraciones en el balance hormonal de la planta receptora,
lo cual en ciertos casos conducen a una inhibicin del crecimiento. Tal
vez, algunas sustancias de esta naturaleza de origen endgeno tengan
algn rol en la regulacin del crecimiento en la propia planta productora.
6.3 Efectos sobre la actividad enzimtica
Existen muchos compuestos alelopticos con capacidad de modificar
ya sea la sntesis o la actividad de enzimas tanto in vivo como in vitro.
La mayora de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la
regulacin de la actividad enzimtica. Provocan un incremento en sta

ltima cuando se encuentran en bajas concentraciones. En la situacin

opuesta se observa una reduccin de actividad. Por ejemplo, plntulas
de maz tratadas con cido ferlico mostraron un incremento en los
niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasa y cido indol
actico oxidasa) junto con una elevacin de enzimas de la ruta del cido
shikmico tales como fenil alanina amonio liasa y la cinamil alcohol
deshidrogenasa involucrada en la sntesis de compuestos
fenilpropanoides. Tambin al cido ferlico se le atribuye la inhibicin de
enzimas hidrolticas tales como amilasa, maltasa, invertasa, proteasa y
fosfatasa cida involucradas en la movilizacin de material de alimento.

6.4 Efectos sobre la fotosntesis

Se han realizado experimentos con plantas enteras, suspensiones de
clulas y cloroplastos para averiguar si los agentes alelopticos eran
capaces de inhibir el proceso fotosinttico. Bioensayos con Abutilon
teophrasti y Lemna minor demostraron que varios cidos derivados del
benzoico y el cinmico (p. ej. el cido ferlico), escopoletina y
clorognico en bajas concentraciones eran capaces de inhibir la
fotosntesis de plantas enteras. Experimentos con suspensiones de
clulas foliares de Abutilon teophrasti, mostraron que el cido ferlico, pcumrico, clorognico y vainllico son capaces de inhibir la fotosntesis
con concentraciones de los aleloqumicos menores a las requeridas para
planta entera. Es necesario aclarar que el efecto inhibitorio del agente
aleloptico sobre la fotosntesis no necesariamente acontece en los
eventos primarios del proceso, sino como resultado de una modificacin
en los niveles de clorofila o por cierre de los estomas y la subsecuente
reduccin en la provisin de CO2 vital para la produccin de fotosintatos.
En soja los cidos ferlico, vainllico y p-cumrico reducen el contenido
de clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa
disminucin. Los cidos ferlico, p-cumrico y otros cinmicos a bajas
concentraciones revierten el cierre de estomas mediado por ABA y
estimulan la fotosntesis. A concentraciones altas, sin embargo,
provocan el cierre de los estomas e inhibicin del proceso fotosinttico.
La experimentacin con cloroplastos permite eliminar la interferencia de
los factores indicados. Los cidos fenlicos actan en concentraciones
relativamente altas inhibiendo el transporte de electrones lo que
sugerira segn Einhellig que el sitio blanco de accin de estas
sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la
organizacin funcional o estructural del cloroplasto. El quempferol, por
ejemplo, aparentemente acta como un inhibidor de transferencia de
energa, impidiendo la sntesis de ATP. Un caso especial son las
quinonas. Existen compuestos sintticos de esta naturaleza que son
empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos

agentes alelopticos como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una

benzoquinona presente en los exudados radiculares de sorgo, a
concentraciones similares a las empleadas con el herbicida atrazina, es
capaz de desacoplar el transporte de electrones en el fotosistema II. La
juglona afecta tambin la evolucin del oxgeno en el cloroplasto, sin
aparentemente desacoplar la fotofosforilacin. Compuestos de otro tipo
como el alcaloide gramina tambin provocan desacople en el transporte
de electrones.
6.5 Efectos sobre respiracin
Para estudiar el efecto de los aleloqumicos sobre la respiracin,
normalmente se ensayan los mismos sobre suspensiones
mitocondriales. Entre los compuestos fenlicos el orden de mayor a
menor actividad es quinonas > flavonoides > cumarinas > cidos
fenlicos. Las quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a
muy baja concentracin. Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte
de electrones, mientras que la juglona afecta la incorporacin
mitocondrial de oxgeno.
Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y umbeliferona
inhiben la produccin de ATP en la mitocondria.
6.6 Efectos sobre procesos asociados a membranas
Los derivados de los cidos benzoico y cinmico tienen profundos
efectos sobre las membranas. Son capaces de provocar cambios en la
polaridad lo cual provocara alteraciones en la estructura y
permeabilidad de las mismas. Otras sustancias como el cido
hidroxibutrico tambin presente en rastrojos, provoca efectos similares.
Los cidos fenlicos tienen un efecto directo sobre la incorporacin
de iones. Todos los cidos benzoicos y cinmicos implicados en
alelopata inhiben el ritmo de incorporacin de fsforo y potasio en
races cortadas. Tambin algunos flavonoides inhiben la absorcin
mineral. La inhibicin de las ATPasas de membranas y la alteracin en la
permeabilidad de las mismas pueden contribuir a la reduccin en la
incorporacin mineral. Estudios en sorgo muestran que el cido ferlico
reduce los niveles de fsforo y potasio en la parte area y las races de
la planta despus de 3 a 6 das de tratamiento. Los contenidos de
magnesio, hierro y calcio tambin se ven afectados. Se conocen efectos
aditivos sobre la incorporacin de minerales como el observado en la
incorporacin de fsforo por plantas de pepino (Cucumis sativus) cuando
se las trata con una mezcla de los cidos ferlico, vainllico y pcumrico.

Los cidos fenlicos tambin pueden alterar el contenido de

minerales en la planta receptora. En Caup (Vigna sinensis) bioensayos
mostraron que los cidos cafeico, sirngico, y protocatcuico reducen los
contenidos en nitrgeno, fsforo, potasio, hierro y molibdeno, pero los
niveles de magnesio no son alterados. Experiencias a lo largo de 7
semanas con el cido clorognico en Amaranthus retroflexus mostraron
alteraciones en los contenidos minerales de sta especie. Los niveles de
fsforo descendieron y se incrementaron los de nitrgeno, sin sufrir
alteraciones los de potasio.
Los cidos fenlicos y las cumarinas alelopticas tambin provocan
alteraciones en el contenido de agua en la planta. Para estudiar su
variacin se determinaron las relaciones de istopos de carbono
asimilados en tejido foliar. Se observ una alteracin crnica en la
eficiencia en el uso del agua por exposicin sostenida a diferentes
aleloqumicos fenlicos a concentraciones cercanas a las que inhiben el
crecimiento. Por ejemplo, el cido ferlico reduce la incorporacin de
agua por las races. Paralelamente, eleva los niveles endgenos de ABA.
Tambin se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son
capaces de provocar el mismo efecto.
6.7 Modelo de accin aleloptica de compuestos fenlicos
Segn Einhellig, si bien muchos compuestos fenlicos actuaran a
nivel celular simultneamente en varios blancos alterndola
fisiolgicamente, parece que algunos efectos son mas importantes que
otros y es central la accin que estas sustancias tienen sobre membrana
plasmtica para provocar la interrupcin de la mayora de los restantes
procesos en que estn involucrados (Figura 4 y 5).

Fig. 5: Modelo que ilustra los sitios de accin de agentes

alelopticos del sorgo en la fisiologa celular. Algunos sitios
primarios de accin deletrea estn sugeridos por flechas.
cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu =
ncleo; pm = plasmalema; va = vacuola

7. Metodologa de la investigacin en alelopata

La investigacin de un fenmeno aleloptico es compleja. Esto se debe
fundamentalmente a que el metabolito luego de su liberacin al entorno
puede sufrir transformaciones que aumenten o disminuyan su actividad
antes de tomar contacto con la especie receptora. Por ejemplo, si el
aleloqumico es una sustancia presente en el suelo, la microflora puede
transformarlo. A su vez, la actividad de la misma depender de su
composicin cuali y cuantitativa la cual est sujeta a la accin de
factores abiticos(p. ej. humedad y temperatura) o biticos (p. ej.
exudados microbianos).
En forma general la investigacin en alelopata comprende 2 etapas:
1.
2.

Fase biolgica ecolgica.

Fase qumica analtica.

Fase biolgica ecolgica: Se observa si en condiciones de campo existe una aparente

interaccin negativa severa entre plantas. Esta puede visualizarse, entre otros, como zonas
de suelo desnudo alrededor de vegetacin arbustiva, cobertura vegetal rala bajo un grupo de
rboles, persistencia de un estado particular dentro de la sucesin vegetal o impedimento
del desarrollo o reduccin del rendimiento en un cultivo infestado con una maleza agresiva
en particular.
El siguiente paso es determinar si competencia, alelopata u otro proceso (un patgeno
vegetal, una plaga, etc.) es responsable de la reduccin de crecimiento observada en la
especie afectada. Normalmente si el efecto observado no puede atribuirse a variables fsicas
ambientales (pH, temperatura, nutrientes minerales y contenido de agua), ni a los procesos
indicados anteriormente, se considera que la alelopata es la causa.
A continuacin, debe determinarse el mecanismo de liberacin y el camino por el cual se
mueve el supuesto aleloqumico en el medio. Los mtodos de extraccin deben tratar de
simular las rutas de entrada de las sustancias txicas al entorno natural. En el cuadro 1 se
recomiendan algunos.
Procedimientos drsticos como los que involucran el uso de solventes orgnicos o agua
en ebullicin no son recomendables. Estos pueden llevar a la deteccin de fitotoxinas que
en condiciones naturales estn fsica o qumicamente unidas de tal forma que no podran
actuar en la inhibicin de crecimiento vegetal.

Cuadro 1. Mtodos de extraccin de sustancias a partir de

diferentes materiales de origen vegetal.
Recuperacin de lixiviados

Empapado con agua fra

Mojado con niebla o roco

Materiales
Hojas frescas o secas Races
frescas o secas
Residuos de races
Residuos de hojas
Hojas en planta entera

Recuperacin de exudados radiculares

Sistemas de recirculacin
Recuperacin de sustancias voltiles
Trampas de gases enfriadas con hielo seco

Suelo en torno a races en

planta entera

Aire en torno a la planta entera

Para el estudio de una alelopata en particular debe establecerse un

bioensayo standard seleccionando especies blanco convenientes y se
bioensayan los compuestos colectados anteriormente evaluado cambios
en tamao y peso en los rganos de stas. Son frecuentes los
bioensayos de germinacin de semillas y crecimiento de plntulas.
Tambin se han diseado bioensayos con plantas enteras (p. ej. Lemna
minor). Las especies blanco se seleccionan de acuerdo al objetivo que se
persigue (p. ej. corroborar la sensibilidad a un aleloqumico de una
supuesta especie receptora que se observ en campo). Es aconsejable
seleccionar especies que presenten germinacin uniforme, sensibilidad a
gran variedad de aleloqumicos especialmente a bajas concentraciones
de los mismos y crecimiento rpido. De esta manera en el anlisis
estadstico de la informacin se pueden obtener bajos coeficientes de
variacin y la ms alta significacin para los parmetros de crecimiento
mensurables( p. ej. longitud de raz y vstago). En el cuadro 2 se indican
algunos mtodos frecuentemente utilizados en bioensayo.
Cuadro 2. Mtodos frecuentes de bioensayo. Se indica qu s
bioensaya y soportes utilizados.
I_Extractos (Caja de Petri, Suelo y Arena)

II_ Interaccin entre plantas intactas (Suelo, Arena y Agar)

III_ Material vegetal (Esponja de celulosa, Suelo, Arena)
Fase qumica-analtica: Si un efecto fitotxico puede demostrarse a
travs de los bioensayos, se procede al aislamiento e identificacin de
los aleloqumicos responsables. Mtodos de concentracin y aislamiento
se dirigen de acuerdo a la actividad biolgica observada en bioensayos
acoplados a ellos. La disponibilidad de tcnicas tales como las
cromatografas en capa fina, en papel, lquida de alta presin (HPLC) y
gaseosa acoplada a espectrmetro de masas, permiten la identificacin
de la mayora de los compuestos aislados.
Por ltimo, una vez identificado el agente aleloptico, debe
detectarse su presencia en la parte del entorno ( aire, suelo, solucin del
suelo) a travs de la cual estara ejerciendo su accin en la
concentracin adecuada para causar la inhibicin de la planta receptora.
Esto es especialmente problemtico, ya que los compuestos
biolgicamente activos frecuentemente se encuentran en
concentraciones muy bajas en el suelo, lo cual dificulta la extraccin y
deteccin de los mismos.
Muchos autores enfatizan que no se puede emplear una sola tcnica
para probar la presencia o no de un fenmeno aleloptico. Los criterios
expresados anteriormente, considerados en conjunto, pueden ser muy
tiles en la evaluacin de la naturaleza de un fenmeno de interferencia
en particular.

8. Importancia del conocimiento de los procesos alelopticos

En este captulo se explic que se entiende por alelopata y se
describieron las principales caractersticas del fenmeno. Para finalizar,
analizaremos la importancia del conocimiento del mismo.
La agricultura moderna utiliza extensivamente agroqumicos, los
cuales tienen un fuerte impacto ambiental y en muchos casos
constituyen un serio riesgo a la salud humana. Las investigaciones en
alelopata en algunos casos permiten plantear estrategias orientadas a
una mayor sustentabilidad de los sistemas de produccin agrcola, con
un menor consumo en insumos contaminantes. Para lograr un mejor
aprovechamiento de los agentes alelopticos es necesario ampliar el
conocimiento de los mismos en relacin a la rotacin de cultivos, manejo
de residuos, prcticas de labranza y la implementacin de control
biolgico de malezas.

En condiciones de campo se ha observado que el sorgo, el girasol y

otros cultivos reducen el uso de herbicidas tanto durante el desarrollo de
los mismos como en aos siguientes. Cultivos de cobertura y sus
residuos, tales como centeno, avena, cebada, trigo, sorgo granfero y
sudangrass son efectivos en la reduccin del crecimiento de malezas. Se
han ensayado diferentes modos para su empleo:

a. Cultivada el ao anterior.
b. Supresin directa de la poblacin de malezas cuando ellos son
el cultivo.
c. Como cultivo de cobertura de suelo en quintas o huertos con
subsecuente desecacin utilizando herbicidas o por heladas.
d. En secuencias de cultivos (p.ej.: sembrar como cultivo invernal
trigo y maz como cultivo estival sobre los rastrojos dejados por
el primero).
e. Rotacin de cultivos con siembra directa del cultivo del
segundo ao sobre rastrojos dejados por la especie
Se ensay tambin cultivar conjuntamente una especie que controla
malezas con otras cuya produccin es de inters (p.ej. centeno y soja
sembrados juntos). La limitacin de este enfoque es que el cultivo que
controla malezas puede interferir en el acompaante provocando
reduccin de rendimiento.
Otra aproximacin es el de intercalar 2 o mas cultivos cosechables,
donde alguno de ellos tiene actividad aleloptica sobre malezas. El
cultivo intercalado de maz con zapallo ha demostrado ser efectivo en el
control de malezas del primero. Se detectaron aleloqumicos liberados
por esa cucurbitcea que afectan malezas normalmente perjudiciales al
maz.
Debido a la importancia del control de malezas, los enfoques
indicados pueden ser empleados sin una comprensin completa de los
mecanismos de interferencia involucrados. El uso de plantas superiores
como herbicidas biolgicos, incluidas especies no cultivadas para
controlar malezas ha recibido escasa atencin. Sin embargo se conoce,
por ejemplo, que Euphorbia esula, una de las peores malas hierbas de
las llanuras del norte de Estados Unidos, no invade zonas ocupadas por
Artennaria microphylla. Se cree que esto es debido a la sensibilidad a
sustancias producidas por esta ultima. En plantaciones de citrus en
Florida Lantana camara y Morrenia odorata son malezas importantes. Se
observ que en campos ocupadas por Lantana no crece Morrenia.
Bioensayos indicaron que L. Camara tendra efecto aleloptico sobre

Morrenia. Tal vez en el futuro se puedan emplear malezas con actividad

aleloptica de poca incidencia sobre determinados cultivos contra otras
mas graves que se presentan normalmente en los mismos.
Por ltimo, debe sealarse nuevamente que el conocimiento de los
modos de accin de los agentes alelopticos es clave para la exploracin
del uso de los mismos como herbicidas. Esto usualmente ofrece
herramientas para combatir la evolucin de resistencias a biocidas de
malezas actualmente utilizados y alternativas para aquellos para los
cuales la resistencia ya existe.

Seccin Experimental: Efectos de agentes alelopticos sobre la

germinacin de malezas y cultivos
Los ensayos de germinacin y los de crecimiento de plntulas son
ampliamente utilizados debido a que son sencillos y permiten una
evaluacin rpida de la respuesta de una especie vegetal a un agente
aleloptico determinado. A travs del siguiente experimento se pretende
que el lector tenga una mejor comprensin del diseo de un bioensayo
en alelopata. Se probar, adems la actividad inhibitoria de la
germinacin de algunos agentes alelopticos conocidos. Como especie
receptora se puede utilizar cualquier maleza o cultivo. Macas
explorando el posible uso de agentes alelopticos como herbicidas,
seal que las malezas mas comunes pertenecen a las familias
compositae, umbeliferae, verbenaceae, cruciferae, solanaceae, liliaceae
y gramnea. En base a ello propuso las siguientes especies receptoras:
Cruciferae Lepidium sativum L. (Berro)
Composita
Lactuca sativa L. (lechuga)
e
Dicotiledneas Solanacea Lycopersicum esculentum L.
e
(Tomate)
Umbelifera
Daucus carota L. (Zanahoria)
e
Liliaceae
Allium cepa (Cebolla)
Triticum aestivum L. (Trigo)
Monocotiledne
Hordeum vulgare L.
as
Graminae
(Cebada)
Zea mays L. (Maz)

Comercialmente se pueden obtener agentes alelopticos tales como

cumarina, cido hidroxicinmico, juglona, pirocatecol y los cidos phidroxibenzoico, vainllico, clorognico, ferlico y glico. Las pruebas de

germinacin se conducen en cajas de Petri de 9 cm de dimetro

conteniendo discos de papel de filtro completamente humedecidos con
un volumen constante (4 a 8 ml) de la solucin de prueba. Debido a la
solubilidad limitada en agua de algunos aleloqumicos Williams y
Hoagland sugirieron la disolucin de cantidades adecuadas de estas
sustancias inicialmente en Dimetilsulfxido (DMSO) y luego diluir en
agua a la concentracin deseada. Contenidos de 0,05% (v/v) de DMSO
no tendran efecto sobre la germinacin. Los testigos deben contener
igual concentracin de DMSO para evitar falsos resultados. Se sugieren
concentraciones de 5 x 10-3 M, 1 x 10 -3 M, 1 x 10-4 M y 1 x 10-5 M.
Posibles efectos aditivos o sinergismos pueden evaluarse usando
combinaciones de varios de estos aleloqumicos. Cuatro cajas de petri,
cada una conteniendo 20 semillas, deberan ser usadas para cada
concentracin de los agentes alelopticos. Las cajas de Petri
conteniendo las diluciones de prueba y las semillas deberan ser
incubadas con luz suave a 25 C con lectura de la germinacin despus
de 1,3 y 5 das. Debe compararse la germinacin de cada una de las
soluciones de prueba contra la del control.
Por ltimo, con la informacin obtenida constryase curvas de
porcentaje de germinacin en funcin de los das para cada
concentracin de aleloqumico, para los diferentes agentes alelopticos
y especies receptoras. Comparar la respuesta de las diferentes especies
a las sustancias ensayadas.

Metabolito secundario: Compuestos sintetizados por la planta que no

se necesitan para el crecimiento y desarrollo normal de las rutas
metablicas comunes a todos los vegetales.
Aleloquimia: Fenmeno en el cual un compuesto qumico producido por
una planta superior afecta negativamente a otro organismo.
Aleloqumico: Compuesto responsable del fenmeno aleloqumico.
Herbicida: Sustancia que destruye o inhibe el crecimiento de las
plantas.
Hormona vegetal: Compuesto orgnico que se sintetiza en alguna
parte de la planta y se transloca a otra parte, en donde a
concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiolgica.
Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn,
cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se
encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por

membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa generando

(por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para
sus funciones.
Organela celular, rodeada por una doble membrana, la externa lisa y la
interna rugosa con protuberancias denominadas crestas. La membrana
celular interna rodea una matriz. Muchas de las enzimas que controlan la
respiracin celular se encuentran en la membrana interna y en la matriz.
Cloroplasto: Organela celular rodeada por una doble membrana. En el
interior o estroma se encuentra un sistema de membranas llamada
tilacoides, que se comunican frecuentemente formando pilas de sacos
membranosos denominados granas. Las enzimas que controlan la
fotosntesis se localizan sobre las membranas tilacoides y en el estroma.
Membranas: Capas delgadas constituidas principalmente por lpidos y
protenas, que separan las clulas de su entorno. Existen membranas en
el interior de las clulas que permiten la compartimentalizacin (p. ej.
limitando las vacuolas y las organelas).

APNDICE: Reinos PLANTA

Vegetales: La mayora de las algas y todas las plantas verdes; los
vegetales verdaderos mas importantes son los siguientes:
1.
2.

Algas cafs
Algas rojas

3.

Algas verdes

4.

Musgos y hepticas

5.

Plantas vasculares (o Superiores):

a. Helechos y afines
b. Cicadceas y gimnospermas poco comunes
c. Conferas (gimnospermas comunes)
d. Plantas con flores (angiospermas): Dicotiledneas
y Monocotiledneas