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Artropodos Caracteres Generales PDF
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LOS
ARTRPODOS
Los artrpodos (Arthropoda, del griego arthro, articulado, y podos, pie) constituyen el
filo ms abundante del reino animal. Los artrpodos constituyen un grupo de
invertebrados muy conspicuo, con una elevada diversidad de especies, y una aceptable
disparidad de planes corporales distintos, aunque todos ellos con un fundamento
comn (la solucin artrpodo).
Clsicamente, este filo se ha dividido en cinco grupos claramente diferenciados:
los trilobites (y grupos afines, todos extinguidos desde el Paleozoico), los crustceos
(cangrejos, gambas, etc.), los hexpodos (insectos y grupos afines), los miripodos
(ciempis, milpis, y grupos afines) y los queliceromorfos (cangrejos cacerola, araas,
escorpiones, picnognidos, etc.).
EI trmino artrpodo se debe al zologo alemn Karl von Siebold (1804-1885),
quien lo utiliz por primera vez en 1845.
Aspectos cualitativos: se conocen ms de un milln de especies actuales de
artrpodos, lo que supone ms de las tres cuartas partes de todos los animales, y ms
de la mitad de los seres vivos conocidos del planeta.
Aspectos cuantitativos: los contingentes poblacionales de muchas especies de
artrpodos son muy elevados. Representan el mayor porcentaje de la biomasa total de
la mayora de los ecosistemas. Muchos son plagas o vectores para la transmisin de
enfermedades, otros son muy beneficiosos para el ecosistema y para el ser humano.
Distribucin: los artrpodos constituyen el grupo zoolgico ms ampliamente
distribuido. Se encuentran presentes en todos los ambientes y ocupan el mayor
nmero de nichos ecolgicos. Aparecen en ambientes extremos en donde no es
posible otro tipo de vida superior: fosas abisales, medios hipogeos profundos,
ambientes orfilos de gran altitud, casquetes polares, etc.
Caracteres diagnsticos:
1. Presentan segmentacin heternoma, tanto externa como interna, aunque, a
veces, esta segmentacin se modifica profundamente. Los metmeros tienden
a fusionarse unos con otros para desarrollar determinadas funciones.
2. Siempre presentan una cefalizacin muy evidente, que secundariamente
puede faltar.
3. La epidermis segrega una cutcula quitinosa, que parcialmente sufre procesos
de esclerotizacin dando lugar a escleritos.
4. Tienen apndices articulados (patas, antenas, etc.).
5. Su musculatura est bien desarrollada y es de fibra estriada, disponindose en
agrupaciones metamricas (cada metmero con su paquete muscular), sin
formar capas musculares continuas.
6. Presentan un aparato circulatorio incompletamente cerrado, con un corazn
dorsal, situado en un seno pericrdico y dotado de aberturas ostiolares pares.
7. Su sistema nervioso central est formado por una cadena ventral
escaleriforme, con ganglios metamricos pares. Los primeros pares de ganglios
son supraesofgicos y forman, con el posible componente ganglionar
presegmentario, un complejo cerebroide; el resto de los ganglios estn situado
ventralmente.
8. Su sistema sensorial est formado por estructuras especiales, basadas en
modificaciones tegumentarias, llamadas sensilas.
9. Sus ojos pueden ser sencillos (ocelos) o compuestos, o ambos.
10. Sus nefridios estn modificados formando celomoductos, y han aparecido,
secundariamente, otros mecanismos excretores sin relacin con los nefridios.
11. No tienen tejido ciliar vibrtil. Excepto los onicforos, un grupo artropodiano.
12. EI intercambio gaseoso lo realizan, bien a travs del tegumento, bien por
branquias, o a travs de trqueas (un sistema especial de sacos areos o
tbulos, especialmente en artrpodos terrestres).
13. Las gnadas son mesodrmicas y, casi sin excepciones, son dioicos.
14. Su crecimiento es discontinuo. Peridicamente cambian su cutcula sufriendo
procesos de muda.
15. Presentan metamorfosis variables en el grado de complejidad. Los
hemimetbolos sufren una metamorfosis atenuada y gradual, a diferencia de lo
que ocurre en los holometbolos (metamorfosis completa).
Grupos de artrpodos
Extintos:
Trilobites ().
Trilobitoides (). Ambos, exclusivamente paleozoicos.
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Actuales:
Quelicerados (Chelicerata): cuerpo dividido en dos tagmas, un prosoma
anterior y un opistosoma posterior. Incluye a los merostomados (Xyphosura), a
las araas (Arachnida) y a los escorpiones (Scorpionoidea).
Picnognidos (Pycnognida): son las araas de mar, el abdomen es vestigial.
Crustceos (Crustacea): el cuerpo est dividido en tres tagmas: cfalon, trax y
abdomen. Tienen dos pares de antenas y, al menos, tres pares de piezas
bucales. Estado larvario nauplius. Grupo hiperdiverso y dispar.
Miripodos (Myriapoda): cuerpo dividido en dos tagmas: cabeza y tronco.
Hexpodos (Hexapoda): cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza, trax y
abdomen. Grupo hiperdiverso y dispar. Insectos y afines.
Proceso de artropodizacin
Los artrpodos proceden de unos antecesores que posean ciertas posibilidades que
lograron materializar, dando lugar a una respuesta a los problemas que la vida plantea,
esta respuesta es lo que denominamos solucin artrpodo, en la cual radica el xito
de los artrpodos.
Los antecesores de los artrpodos, los protoartrpodos, aparecidos quiz en el
Precmbrico, posean hemocele, tenan el cuerpo dividido en segmentos, y una
musculatura cutnea de fibra lisa. En alguno de estos primitivos animales ocurri un
endurecimiento del tegumento, formndose en exoesqueleto protector.
El objetivo de los artrpodos, como el de cualquier animal, es la supervivencia, tanto a
nivel de individuo (mediante la alimentacin) como a nivel de especie (mediante la
reproduccin). Y el hecho de estar el cuerpo encerrado por un exoesqueleto supuso,
en principio, una limitacin a la alimentacin del animal, as como una restriccin del
crecimiento y de la locomocin. El problema de la locomocin se solucion por la
evolucin de las articulaciones del cuerpo y de los apndices, y por los msculos muy
regionalizados. La flexibilidad fue proporcionada por reas intersegmentarias finas
(articulaciones).
Las articulaciones que aparecieron eran de dos tipos: 1) primarias o somticas,
que permitieron moverse a unos segmentos con respecto a otros, seleccionndose, las
disposiciones ms eficientes y logrndose por seleccin natural, aquellos modelos que
presentaran mayores ventajas; y 2) secundarias o apendiculares, en las patas y otros
apndices.
Los apndices, esclerotizados y articulados unos con otros, permitan el
desplazamiento del animal, pudiendo, de esta forma, encontrar el alimento necesario.
Los primeros artrpodos tendran una serie apendicular homnoma, con apndices
seriados, copias unos de otros. Pero debido a la limitada operatividad de este sistema,
los apndices, primitivamente locomotores, se modificaron para la realizacin de otras
tareas; los de la parte anterior del animal se modificaron en estructuras sensoriales, en
piezas bucales, y en estructuras prensoras o raptoras para cazar a las presas; todo ello
a la par que ocurra el proceso de cefalizacin del artrpodo. Otros apndices, en
cambio, se destinaron al servicio de la cpula y puesta de huevos.
Para el movimiento de los apndices y distintas partes del cuerpo, tuvo que aparecer
una musculatura estriada, que sustituira a la musculatura lisa, mucho ms eficaz. Esta
musculatura se distribuy en paquetes metamricos, y tuvo que insertarse en los
apodemas, los cuales forman parte del endoesqueleto del artrpodo. Como los
msculos se concentraron en bandas intersegmentarias asociadas con los segmentos
individuales y las articulaciones del cuerpo, los msculos circulares desaparecieron por
completo.
Para combinar los movimientos de las distintas partes corporales, se necesita
una coordinacin nerviosa cada vez ms eficiente (ligado al proceso de cefalizacin), lo
cual exige la formacin de un rgano central nervioso ms complejo, que se logra por
coalescencia ganglionar. Aparece un complejo cerebral, diversas masas ganglionares,
en los metmeros, y un sistema mltiple de inervacin.
Todo ello, a su vez, necesita de una irrigacin sangunea mucho ms eficaz.
Adems del hemocele, apareci un corazn con ostiolos. Esto, en conjunto, supone un
aumento del metabolismo de los artrpodos.
La esclerotizacin de la cutcula proporcion tambin una mayor independencia del
medio. Este hecho posibilit a los animales que la consiguieron el poder ocupar un
mayor nmero de nichos ecolgicos diversos. Y como resultado, se produjo un
aumento de las posibilidades evolutivas, que abrieron, a su vez, nuevos caminos de
complicacin morfolgica.
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Insectos Miripodos
Quelicerados
Trilobites ()
Mandibulata
No mandibulata
Quelicerata
PROTOARTRPODOS
Onicforos
Miripodos
Insectos
Crustceos
Quelicerados
Trilobitoides ()
Unirramia
ARTRPODOS
Trilobitoides ()
Miripodos Insectos
Trilobites ()
Onicforos
Artropleuridos ()
Hiptesis polifiltica de Cisne (1974). Propone dos phyla, los ya conocidos Unirramia
y un nuevo grupo que llama Multirramia, que incluira trilobites, quelicerados,
picnognidos y crustceos. La unidad filogentica del clado Multirramia se explica por
la presencia de apndices primitivamente birrmeos, mecanismos gnatobsicos de
ingestin alimentaria, posicin primitiva posterior de la boca y glndulas digestivas en
la regin ceflica. Aunque, en esta clasificacin queda sin resolver la posicin de
tardgrados y pentastmidos.
Quelicerados y
Picnognidos Crustceos
Unirramia
Tardgrados ???
Multirramia
Pentastmidos ???
ARTRPODOS
Con los datos obtenidos de las recientes tcnicas de biologa molecular, se tiende a
pensar que los artrpodos podran constituir un grupo monofiltico, aunque todava
no se han estudiado suficientes fragmentos de ADN.
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EL TEGUMENTO
EI tegumento es la estructura fundamental de los artrpodos, ya que su posesin va a
definir el conjunto de caracteres que definen a este grupo.
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EI resto del tegumento est formado por la cutcula, una estructura aparentemente
inerte, pero que est surcada por infinidad de poros-canales, por los cuales circula
citoplasma de las clulas prismticas epiteliales.
Composicin de la cutcula
Las clulas epidrmicas de los artrpodos tienen la capacidad de segregar hacia el
exterior una cutcula. Esta propiedad no es una caracterstica exclusiva de estos
animales, ya que otros muchos tambin son capaces de proteger la superficie de su
cuerpo mediante secreciones, que suelen ser de naturaleza mucosa. Lo caracterstico
de los artrpodos, es el proceso de esclerotizacin de la cutcula, formndose como
resultado una estructura dura y resistente.
Desde el punto de vista qumico, la cutcula de los artrpodos est formada por dos
componentes fundamentales: la quitina y diversos materiales proteicos.
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Proceso de esclerotizacin
En el proceso de esclerotizacin se persigue que la exocutcula sufra una
transformacin, de modo que las lminas de quitina-protena (flexibles) se conviertan
en lminas esclerotizadas (rgidas y duras).
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Esquema de una articulacin monocndila (1) y dicndila (2). A: corte. B: vista dorsal. C y D:
posibilidades de movimiento.
Procesos externos: la superficie externa de los artrpodos no es lisa, sino que presenta
distintos salientes. Estos pueden ser de dos tipos: cuticulares y tegumentarios.
1. Procesos externos de tipo cuticular: son proyecciones que solo implican a la
cutcula. Tienen forma de ndulos, espculas, espinas, crestas, rugosidades, etc.
Son formaciones exclusivamente cuticulares, no encierran prolongaciones
citoplsmicas epidrmicas. Pueden ser:
Proyecciones unicelulares: cuando una sola clula es la responsable de
generar la expansin.
Proyecciones pluricelulares: varias clulas intervienen en la formacin
de la expansin.
Proyecciones subcelulares: varias proyecciones cuticulares por clula.
2. Procesos externos de tipo tegumentario: son salientes que incluyen
proyecciones citoplsmicas epidrmicas. Tipos:
Espinas: procesos pluricelulares no articulados.
Espolones: procesos pluricelulares articulados. La zona cuticular que
rodea al espoln es membranosa al carecer de exocutcula, y el proceso
queda articulado, pudiendo moverse.
Setas (quetas o sedas): salientes superficiales de la pared del cuerpo, en
forma de pelo, que afectan nicamente a una sola clula y el saliente
encierra una prolongacin citoplsmica unicelular. Pueden estar
inervadas, o no, y pueden tambin moverse como los espolones. En la
mayora de los casos, las setas, son rganos sensoriales.
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Glndulas tegumentarias
Algunas clulas epidrmicas se especializan en la realizacin de funciones secretoras,
dando lugar a glndulas tegumentarias. Segn sea el tipo de glndula, pueden
segregar cera, seda, laca, cemento, productos de excrecin, veneno, repelentes,
atrayentes, lquido de muda, cubiertas para huevos, mucus, etc. Descargan
directamente al exterior, o bien al interior de invaginaciones de la pared del cuerpo. La
disposicin de las glndulas tegumentarias puede ser:
Normalmente, las clulas glandulares estn al mismo nivel que las dems
clulas epidrmicas.
Aunque, pueden estar situadas en un nivel ms profundo, pero siguen
vertiendo al exterior.
O pueden estar en un nivel profundo, y llegar a perder la salida al exterior, en
tal caso, la masa glandular se transforma en un rgano de naturaleza
endocrina.
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METAMERIZACIN Y
TAGMATIZACIN
Un metmero es una unidad (segmento) corporal que, por repeticin, constituye el
cuerpo de algunos invertebrados, como son los anlidos y los artrpodos.
La metamerizacin es un hecho que, por lo ancestral (anterior al proceso de
artropodizacin) y por lo generalizado en diversos grupos de invertebrados, parece ser
una adquisicin favorable desde el punto de vista evolutivo.
El plan corporal de los artrpodos es primitivamente metamrico, aunque, hoy
en da, buena parte de esa metamera se perciba con cierta dificultad.
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ESTRUCTURA BSICA
APENDICULAR
Los artrpodos son animales construidos bsicamente por una serie sucesiva de
segmentos, cada uno de los cuales posee, en origen, un par de apndices articulados.
Se entiende por serie apendicular el conjunto de apndices que muestra un
artrpodo. Primitivamente, los apndices eran iguales o muy semejantes, pues todos
tenan la misma funcin.
A lo largo del proceso evolutivo, la serie apendicular se ha visto modificada, a
veces muy profundamente. Los procesos que originaron estas diferencias, estn
siempre asociados con adaptaciones funcionales y son de cuatro tipos:
1. Los apndices se modifican segn la funcin a realizar, como por ejemplo,
masticar, capturar alimento, andar, nadar, excavar o copular.
2. Los apndices pueden desaparecer por completo en ciertos segmentos del
cuerpo, con lo que queda interrumpida la primitiva serie apendicular continua.
3. Hipertrofia de determinados apndices.
4. Muy raramente, se diferencian ms de un par de apndices por segmento
(como ocurre, por ejemplo, en la regin posterior torcica del branquipodo
Triops).
El resultado es una gran diversidad de estructuras morfolgicas en los apndices de los
artrpodos. Esta diversidad es la causa de una de las bases adaptativas de estos
animales y uno de los mecanismos fundamentales de su evolucin.
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En algunas ocasiones, ciertos podmeros pueden sufrir una divisin secundaria, dando
lugar a artejos (o poditos), los cuales se diferencian del podmero por carecer de
inserciones musculares, no pudiendo desarrollar, por este motivo, movimientos
propios e independientes.
Podmero
Podito
Regiones apendiculares
Los apndices de los artrpodos, originalmente, debieron aparecer como esbozos
apendiculares. El esbozo apendicular se proyecta desde la pared del cuerpo y va
creciendo gradualmente en longitud, mientras se introduce en su interior el lbulo de
la pared somtica del somito, que proporcionar la musculatura intrnseca.
En el esbozo apendicular ya maduro, podemos distinguir dos regiones diferentes: el
protopodio (o zona basal) y el telopodio (o zona distal).
EI protopodio es la zona donde se establece la articulacin del apndice con el cuerpo.
Puede estar articulado con el tergo, con el esterno o con ambos a la vez. En su extremo
proximal se insertan los msculos extrnsecos que mueven el apndice hacia delante y
hacia atrs (movimiento promotor-remotor). Estos msculos son los promotores y
remotores dorsales, y los promotores y remotores ventrales.
Modelos apendiculares
Apndice multieje: apndices con tres ramas de algunos crustceos. Se presentan
exclusivamente en unas pocas formas acuticas tanto actuales como fsiles.
Apndice birrmeo: es el ms tpico y extendido entre los artrpodos de vida acutica.
Consta de:
Protopodio, que en los casos de mxima complejidad est formado por
coxopodio y basipodio, con sus enditos y exitos correspondientes.
Telopodio, formado por el exopodio (rama externa) y el endopodio (rama
interna).
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.A.
.B.
.C.
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COORDINACIN NERVIOSA
El sistema nervioso de los artrpodos, como el de muchos otros animales con sistema
nervioso complejo, se organiza del siguiente modo:
Los tejidos nerviosos derivan del ectodermo embrionario y estn constituidos por dos
categoras celulares:
Neuronas: las clulas nerviosas.
Clulas gliales: elementos de soporte, sin carcter nervioso.
A
B
Las clulas gliales son elementos de soporte no nervioso y pueden ser de dos tipos
bsicos:
Clulas gliales satlites (o neurnicas): envuelven completamente a las
neuronas a excepcin de sus porciones sinpticas. stas, a su vez, se dividen en
dos grupos:
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Tritocerebro: est constituido por dos lbulos que derivan del par de ganglios
del segmento premandibular, o segundo antenal en crustceos, o queliceral en
arcnidos. Interviene en la inervacin y coordinacin nerviosa de las piezas
bucales.
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RGANOS SENSORIALES
La cutcula esclerotizada de los artrpodos supone, en principio, una barrera que asla
al animal de su ambiente. Pero de esta misma barrera es de la que parten las
soluciones para poder percibir los fenmenos del exterior.
Los rganos sensoriales de estos animales estn constituidos por un componente
cuticular y otro celular epidrmico. Y estn en relacin con el sistema nervioso.
A causa de la cutcula, no existe una sensibilidad general repartida por toda la
superficie de su cuerpo, sino que la sensibilidad de los artrpodos se encuentra
localizada en las reas en que su tegumento se ha especializado en la recepcin de
estmulos.
Adems, en los rganos especializados en la recepcin de formas de energa
muy atenuada, como, por ejemplo, los quimiorreceptores, han tenido que producirse
orificios en la cutcula, para permitir el contacto directo de las molculas que
constituyen el estmulo con los elementos sensoriales.
Clulas sensoriales
Las clulas sensoriales son las neuronas especializadas en captar distintos tipos de
estmulos, para enviar informacin al sistema nervioso central. Se distinguen tres tipos:
1. Clulas sensoriales mecanorreceptoras: neuronas capaces de detectar
cualquier distorsin o alteracin generada por un estmulo de tipo mecnico
(roce, presin, tensin, gravedad, vibracin, etc.).
2. Clulas sensoriales quimiorreceptoras: neuronas especializadas en la
recepcin de estmulos qumicos. Las dendritas deben estar en contacto directo
Sensilas
Las sensilas son las unidades bsicas de percepcin de estmulos de los artrpodos,
constituyen la base estructural de todos los rganos sensoriales de estos animales. Los
componentes que forman las sensilas son los siguientes:
Elemento cuticular: son formaciones tegumentarias de diversos tipos (p. ej.
una seta).
Componente sensorial: son las clulas sensoriales.
Componente auxiliar: son clulas asociadas, que ofrecen soporte y contribuyen
a la funcin de las clulas sensoriales.
En funcin del estmulo que detectan, las sensilas pueden clasificarse en tres grandes
grupos, que, siguiendo el mismo criterio que el usado en las clulas sensoriales, son:
1. Sensilas mecanorreceptoras.
2. Sensilas quimiorreceptoras.
3. Sensilas fotorreceptoras.
rganos sensoriales
Los rganos sensoriales de los artrpodos estn constituidos por agrupaciones de
sensilas. Segn sea la naturaleza del estmulo bsico al que estn adaptados, podemos
distinguir:
1. rganos sensoriales mecanorreceptores.
2. rganos sensoriales quimiorreceptores.
3. rganos sensoriales fotorreceptores.
Mecanorreceptores
Detectan cualquier distorsin causada por un estmulo mecnico (roces, presin,
tensin, gravedad, vibraciones, etc.).
En funcin de la procedencia del estmulo pueden clasificarse en:
Externorreceptores: informan de los cambios en el exterior del animal (en el
ambiente).
Internorreceptores: son los que informan sobre cambios ocurridos en el
interior del animal (p. ej. dilataciones del tubo digestivo).
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Sensila tricoidea: estas sensilas son setas mviles que responden a las deformaciones
mecnicas, y transmiten la informacin al sistema nervioso central. La sensibilidad de
las sensilas tricoideas, depende de su grosor. Estn formadas por tres componentes:
Componente cuticular: la seta, formada por una clula epidrmica, la clula
tricgena, en la base de la sensila.
Componente sensorial: es la neurona con el proceso dendrtico en el interior de
la clula tricgena, hasta tocar la base de la proyeccin.
Clulas asociadas: en general, denominadas clulas tormgenas. Responsables
de la secrecin membranosa que rodea a la base de la seta y que permite la
movilidad.
dendrita
Sensila tricoidea.
Estas sensilas pueden actuar de forma unitaria, o pueden formar rganos sensoriales
muy especializados.
De forma aislada (como una unidad) constituyen:
Tangorreceptores: distribuidos por toda la superficie del cuerpo, aunque son
ms frecuentes en las reas que estn en contacto con el sustrato (tarsos,
antenas, piezas bucales).
Reorreceptores: detectan el movimiento del aire (p. ej. el aleteo de las presas).
Aparecen, por ejemplo, en los pedipalpos de los escorpiones.
Barorreceptores: son detectores de presin, tpicos de artrpodos acuticos.
Por ejemplo, los heterpteros acuticos poseen sensilas que detectan presin,
las quetas de revestimiento empujan a las sensilas, informando de la
profundidad a la que bucean.
Barorreceptores.
Propiorreceptor.
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Sensila campaniforme.
Las sensilas campaniformes, al igual que ocurra con las tricoideas, pueden actuar de
forma unitaria, o pueden agruparse formando rganos sensoriales.
De forma aislada constituyen:
Detectores de presin y tensin: se disponen por todo el cuerpo.
Propioceptores: localizados en las articulaciones.
De forma agrupada constituyen:
Estatorreceptores: son muy numerosos en la base de las alas de insectos
(tambin en los halterios de dpteros). Indican la posicin durante el vuelo.
Reorreceptores: son agrupaciones de sensilas campaniformes (rganos
liriformes) situados en las patas de las araas, detectan vibraciones (de la seda
y del sustrato). Estos rganos son importantes en las araas que construyen
telas, pues suelen tener disminuido el sentido de la vista, son prcticamente
ciegas. De este modo, pueden reconocer a la presa, y en la poca reproductora
pueden reconocer las vibraciones que practica el macho sobre unas hebras de
seda especiales.
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Sensila escolopfora.
Las sensilas escolopforas pueden actuar, tambin, como una unidad, o pueden
agruparse formando rganos sensoriales.
De forma aislada constituyen:
Propioceptores:
De forma agrupada constituyen los denominados rganos cordotonales, dentro de los
cuales se diferencian: los rganos de Johnston, los rganos subgenuales y los rganos
timpnicos.
rgano de Johnston.
rgano subgenual.
rgano timpnico: est formado por un adelgazamiento de la cutcula, que forma una
superficie membranosa denominada tmpano. El rgano timpnico est asociado a
formaciones traqueales, que suelen dilatarse y formar sacos areos, que actan como
cajas de resonancia. Las sensilas escolopforas se anclan a la membrana timpnica y a
otra estructura esclerotizada.
Estos rganos suelen alojarse en cavidades ms o menos expuestas, o estn
protegidos mediante formaciones tegumentarias.
rgano timpnico.
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En funcin del grupo taxonmico, la localizacin de los rganos timpnicos puede ser
muy variable. Aparecen en:
La cara ventral del trax, localizado en el ltimo par de patas (por ejemplo, en
mntidos).
A los lados del metatrax (en lepidpteros noctudos).
Sobre las patas anteriores (en ortpteros tetignidos).
Sobre el abdomen (en otros ortpteros, como los grillos de matorral, y en
algunos lepidpteros noctudos).
Sobre las alas (en algunos noctudos y crisopas)
A
Detalle del tmpano en dos ortpteros: en un caso (A) situado en la tibia anterior; y en otro (B)
situado en un lado del abdomen.
El carcter par de los rganos timpnicos, permite a los artrpodos detectar la fuente
del sonido (direccin del foco del sonido). Son unos rganos muy importantes, pues
son la base de la comunicacin acstica intraespecfica de muchas especies, que est
muy desarrollada en los procesos de cortejo (puede llevar a fenmenos de aislamiento
reproductivo, y dar lugar a etoespecies, es decir, especies morfolgicamente
indistinguibles que solo se diferencian por el canto).
El rgano timpnico tambin es el responsable de la huida de muchas presas
ante sus depredadores. Por ejemplo, las crisopas y las polillas son capaces de evitar el
ataque de los murcilagos al detectar los ultrasonidos que stos emiten.
En algunos casos se ha comprobado que los rganos timpnicos tambin
intervienen en comunicacin acstica interespecifica. Por ejemplo, la oruga de un
licnido que es atendida por hormigas (especie mirmecfila), estridula en presencia de
depredadores y a su llamada acuden las hormigas para defenderla. A cambio, la oruga
les ofrece sustancias azucaradas.
Quimiorreceptores
Los quimiorreceptores detectan compuestos qumicos de forma muy especfica.
Pueden clasificarse segn la proximidad con la que se detecta el compuesto qumico:
Quimiorreceptores a distancia (olfativos).
Quimiorreceptores por contacto (gustativos).
Los quimiorreceptores pueden manifestarse de muy diversas formas:
Como un saliente en forma de seta.
Como una ligera elevacin de la cutcula formando una especie de placa.
Como un orificio o depresin en la cutcula, etc.
Suelen ser abundantes en las antenas de los insectos, por ejemplo, los machos de las
polillas llegan a tener 17.000 sensilas con unos 45 millones de poros quimiorreceptores
en las antenas, con los cuales pueden detectar las feromonas que emiten las hembras
a varios kilmetros de distancia.
Las araas, al carecer de antenas, tienen numerosas sensilas olfativas en los
tarsos de las patas anteriores (constituyen los rganos tarsales). Por este motivo,
muchas araas marchan con el primer par de patas extendido hacia delante a modo de
antenas.
Artrpodos | 43
En comparacin con otros animales, los artrpodos hacen un uso extensivo de las
sustancias qumicas en muy diversos aspectos de su biologa. Las sustancias qumicas
usadas en comunicacin reciben el nombre de sustancias semioqumicas (o
infoqumicas), que:
Si se emplean entre individuos de la misma especie, se denomina feromonas.
Y si se emplean entre individuos de distinta especie, se llaman sustancias
aleloqumicas.
Fotorreceptores
La percepcin de la luz en los artrpodos puede ser:
Generalizada: a travs de toda la superficie corporal. Son casos poco
frecuentes, se han observado en especies con hbitos hipogeos. Se debe a la
existencia de clulas epidrmicas fotosensibles que les permiten manifestar
fototropismo (positivo o negativo).
Localizada: es el caso de la inmensa mayora de los artrpodos. Ocurre a travs
de rganos fotorreceptores especializados, que suelen estar situados en la
cabeza, estando las sensilas inervadas por el protocerebro.
Componentes de un rgano fotorreceptor:
1. Aparato diptrico: es el encargado de condensar los rayos de luz.
a. Crnea: es el componente cuticular del fotorreceptor. Consiste en una
cubierta transparente que permite el paso de la luz. Normalmente,
presenta un mayor espesor que la cutcula, formando una lente, que
puede ser biconvexa o planoconvexa.
b. Clulas cornegenas: son clulas epidrmicas que segregan la crnea, y
son las responsables de su regeneracin.
c. Cristalino: es una masa vtrea o de naturaleza cristalina de forma oval o
cnica, situada por debajo de la crnea. Su naturaleza es diversa, ya que
puede ser:
Celular: debajo de la crnea se disponen cuatro clulas llamadas
clulas de Semper, que forman el cono cristalino.
Acelular: en este caso el cristalino est formado por el producto
de secrecin de las clulas que lo rodean.
2. Aparato receptor: formado por clulas sensibles a la luz (retnula).
a. Retina: est formada por clulas sensoriales denominadas clulas
retinianas. stas, son neuronas modificadas que muestran una parte del
citoplasma con una gran cantidad de microvellosidades, en cuyo interior
se encuentra el pigmento fotosinttico (rodopsina). Esta zona recibe el
nombre de rabdmero. Las clulas retinianas se disponen en grupos de
nmero variable (p. ej. 8), y sus rabdmeros quedan enfrentados, de tal
forma que el conjunto de todos los rabdmeros constituye la regin
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Tapete
Ojos compuestos:
Son los rganos fotorreceptores ms complejos. Aparecen en trilobites y trilobitoides,
quelicerados merostomados (cangrejo cacerola), en muchos crustceos y en la
inmensa mayora de los hexpodos. Mientras que no aparecen ni en los dems
quelicerados ni en el grupo de los miripodos.
Un tpico ojo compuesto est formado por una serie de unidades denominadas
ommatidios, en los que podemos distinguir: aparato diptrico, aparato receptor y
estructuras auxiliares. Varan en nmero y tamao segn las especies. Por ejemplo,
desde menos de una decena hasta cerca de 28.000 en algunos insectos macroftalmos
como es el caso de las liblulas.
Facetas hexagonales.
Facetas circulares.
Ojo compuesto.
Artrpodos | 47
Los ojos compuestos no siempre muestran el mismo mecanismo de visin, sino que se
distinguen dos tipos principales de ojos compuestos que proporcionan dos tipos de
visin distintos:
Visin por aposicin: en este caso las clulas retinianas estn en contacto, o
muy prximas, con el cono cristalino. Cada ommatidio est enteramente
rodeado por pigmentos, constituyendo un elemento ptico aislado, en el cual
solo los rayos luminosos que inciden perpendiculares a su superficie externa
llegan a impresionar su rabdoma, ya que los rayos oblicuos son absorbidos por
las paredes pigmentarias del ommatidio. Prcticamente, de la luz que llega a un
ommatidio solo un mnimo porcentaje (0,1 a 1%) procede de ommatidios
vecinos.
El resultado es que cada ommatidio funciona independientemente
abarcando una parte muy pequea del campo visual (percibido como un punto
de luz). La visin global del ojo es la suma de diferentes puntos de luz, y la
imagen conseguida es similar a una imagen pixelada.
Para que este modelo de ojo funcione bien se necesitan elevadas
intensidades luminosas, por lo que visiones de este tipo suelen aparecer en
especies diurnas.
Artrpodos | 49
Detalle de la cabeza del saltcido Menemerus semilimbatus, tiene dos ojos principales
orientados frontalmente y seis ojos secundarios.
Visin del color: no todos los ommatidios responden igual a la luz, siendo por tanto
sensibles a diferentes longitudes de onda.
Por ejemplo, en el rabdoma de las abejas: los rabdmeros de las clulas 1 y 5
son sensibles a la luz UV, los de las clulas 2 y 6 son sensibles al espectro azul, y los
restantes al verde.
La mayora de los artrpodos son sensibles a la luz ultravioleta (300-400 nm).
Por ejemplo, lo que para nosotros es una flor blanca, para un insecto es una flor con
distintos patrones de color.
Flor de Geranium sylvaticum iluminada con luz visible (izquierda) y luz ultravioleta (derecha).
Artrpodos | 51
Estomodeo:
Boca: est situada en la superficie ventral del extremo anterior del cuerpo del animal.
En sus proximidades se sitan los apndices adaptados a la toma y preparacin del
alimento.
Normalmente, la boca se abre en el interior de una cavidad preoral, limitada
anteriormente por el labro, lateralmente por la base de los apndices y
posteriormente por diversas estructuras, que varan de unos grupos de artrpodos a
otros.
La singularidad de la cavidad preoral es que en ella pueden verter diversas glndulas,
de funcin digestiva.
Artrpodos | 53
Mesodeo:
El mesodeo es de origen endodrmico, debido a este origen embrionario, su epitelio
no est recubierto por cutcula. La proteccin del delicado epitelio que recubre la luz
del intestino medio se realiza mediante la secrecin de membranas peritrficas, que
engloban al alimento e impiden que las aristas o puntas de sus partculas daen las
delicadas paredes mesentricas. Las clulas que forman el epitelio del mesodeo son,
fundamentalmente, secretoras de gran parte de los jugos digestivos. En esta regin
del tubo digestivo se produce la mayor parte de la absorcin del producto de la
digestin.
A partir del mesodeo aparecen unos procesos digitiformes llamados tubos (o tbulos)
de Malpighi, que tienen funcin secretora.
Proctodeo:
El proctodeo es de naturaleza ectodrmica y presenta, por este motivo, su luz
recubierta por cutcula. EI proctodeo surge durante el desarrollo embrionario como
una invaginacin del ectodermo, en la regin posteroventral del embrin. Esta
invaginacin crece hacia el interior del embrin hasta llegar a conectarse con el
extremo posterior del mesodeo. Puede diferenciarse, o no, una vlvula a la altura de
esta conexin, es la denominada vlvula pilrica.
EI proctodeo termina en el ano, que tpicamente se abre en el telson, por donde son
evacuadas las heces fecales junto con diversos productos de excrecin.
Artrpodos | 55
Musculatura intrnseca: est formada por dos capas, una circular y otra
longitudinal, que actan antagnicamente y que presentan una disposicin
muy tpica y caracterstica, ya que en el estomodeo y proctodeo los musculos
longitudinales se sitan junto a la membrana basal del epitelio digestivo, y
sobre stos se dispone la capa de musculos circulares (en contacto con el
hemocele). En el mesodeo, la musculatura se dispone de forma invertida (los
musculos longitudinales recubren a los circulares).
Musculatura extrnseca: msculos que se insertan por un extremo en la pared
del cuerpo y por el otro en las paredes del tubo digestivo. Esta musculatura se
encuentra especialmente desarrollada en la regin anterior del estomodeo y en
la posterior del proctodeo; acta en la dilatacin de estas regiones y ofrece
sujecin y suspensin al intestino. En general, el mesodeo carece de msculos
extrnsecos, y est suspendido por la tirantez que ejercen el estomodeo y el
proctodeo.
SISTEMA CIRCULATORIO
En los artrpodos, el sistema circulatorio es abierto, y se compone de: hemocele
(senos hemoclicos), corazn, vasos circulatorios y vasos pulstiles accesorios. El
lquido circulatorio es la hemolinfa.
Hemocele
El hemocele es la cavidad general del cuerpo de un artrpodo. No es un celoma y, por
este motivo, carece de peritoneo. Por lo tanto, la cavidad est en contacto directo con
el tegumento y todos los rganos (separados exclusivamente por la membrana basal).
Esta cavidad se extiende hacia el interior de todos los salientes corporales, como
pueden ser las antenas, los palpos, las patas, las mandbulas, o las alas.
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Corazn
El corazn, tambin llamado vaso dorsal, es un tubo de tejido muscular liso, rodeado
de una delgada capa de tejido conjuntivo. Se dispone longitudinalmente dentro del
seno pericrdico. Est constituido por dos regiones:
El conjunto aorta y corazn se encuentra suspendido del tergo (tegumento dorsal) por
unos ligamentos denominados msculos alares. Ms raramente aparecen ligamentos
ventrales que se unen al septo pericrdico.
El latido del corazn consiste en dos movimientos:
Sstole: provoca la contraccin de la pared del corazn. Se producen
contracciones peristlticas que forman una ola de contracciones que avanzan
desde la parte posterior a la anterior, lo que impulsa la hemolinfa hacia la parte
anterior del cuerpo. Mientras tanto, cada vlvula impide el retroceso de la
hemolinfa, y los ostiolos se mantienen cerrados para evitar que la hemolinfa
salga por ellos.
Distole: se relaja el corazn. Aumenta el volumen (se crea una presin
negativa) y, de este modo, entra la hemolinfa.
Existe controversia sobre el papel que desempean los msculos alares
en el proceso de distole.
Vlvula cardaca.
Artrpodos | 59
.A.
.C.
.B.
.D.
Los artrpodos grandes requieren, para ayudar al corazn a impulsar la hemolinfa por todo el
cuerpo, vasos pulstiles accesorios. A, Attacus atlas, el lepidptero con mayor superficie alar
(400 cm2); B, Phobaeticus chani, el insecto de mayor longitud (56,6 cm); C, Titanus giganteus, el
coleptero ms grande (17 cm); D, Teraphosa blondii, la araa de mayor tamao (30 cm).
Hemolinfa
La hemolinfa es el lquido circulatorio, en su composicin se diferencia un componente
acuoso (plasma) y un componente celular.
Plasma: est compuesto mayoritariamente (90%) por agua, contiene tambin iones y
compuestos orgnicos. Dentro de los compuestos orgnicos, destacan:
Cromoprotenas ligadas a un tomo de hierro o cobre, las ms frecuentes son la
hemoglobina y la hemocianina, ambas transportan gases cuando la hemolinfa
asume estas funciones. Aunque, la hemocianina muestra una menor afinidad
por el oxgeno que la hemoglobina.
Otras protenas: glucoprotenas, lipoprotenas, protenas enzimticas y
protenas que actan como antgenos.
Aminocidos libres, hidratos de carbono y otros compuestos.
Componente celular: en el lquido circulatorio aparecen distintas clulas de diversas
estirpes que, en conjunto, se denominan hemocitos. Cumplen varias funciones:
1. Fagocitosis de cuerpos extraos.
2. Encapsulacin de cuerpos extraos por un gran nmero de hemocitos (con
muchos lisosomas), cuando el cuerpo extrao es de gran tamao.
3. Digestin de restos de tejidos. Durante el proceso de muda el nmero de
hemocitos es mayor.
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SISTEMA RESPIRATORIO
En los artrpodos el intercambio gaseoso es muy diverso, por tanto, no hay un nico
sistema de intercambio. Y la cutcula esclerotizada acta de barrera con el medio
externo, esto conlleva un desarrollo de estructuras de intercambio gaseoso muy
variopinto: cada grupo de artrpodos ha optado por soluciones distintas.
Respiracin cutnea
Suele aparecer en artrpodos de tamao pequeo, con cutculas poco engrosadas
(poco esclerotizadas), que permiten el intercambio gaseoso a travs de la pared
corporal.
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Esto ocurre, por ejemplo, en los palpgrados y en los snfilos, unos pequeos arcnidos
y miripodos, respectivamente, que viven en el suelo (endogeos) o en cuevas
(hipogeos), hbitats donde encuentran la humedad que requieren.
A
Sistema traqueal
Es el sistema de intercambio gaseoso que ha permitido a los artrpodos conquistar el
medio terrestre. Es tpico de la mayora de los hexpodos y miripodos.
Componentes del sistema traqueal:
Estigmas o espirculos: son los orificios de comunicacin con el exterior.
Trqueas y traqueolas: sistema de tubos ramificados.
Sacos areos: dilataciones de los troncos radiales.
Estigmas: son unas estructuras formadas por:
Peritrema: esclerito (normalmente pleurito) en donde se abre el estigma.
Abertura estigmtica: punto en donde se inicia la invaginacin. Permite la
entrada de aire, pero tambin la prdida de agua.
Atrio: cmara a la que conduce la abertura, pues las trqueas no suelen estar
en contacto directo con el exterior. Las paredes del atrio suelen presentar
Estigmas respiratorios.
Artrpodos | 65
Trqueas.
Traqueolas.
Sacos areos: en determinadas zonas las trqueas se ensanchan para formar los sacos
areos, en estas zonas no hay engrosamientos (ni ctenidios ni anillos). Normalmente,
suelen aparecer en los troncos traqueales laterales.
Funciones que desempean los sacos areos:
1. Reservorios de aire, que permiten resistir al animal en situaciones de
anaerobiosis (p. ej. suelos encharcados).
2. Aliviar el peso y facilitar el vuelo.
3. rgano de flotacin en ciertos insectos acuticos.
4. Cmara amplificadora de sonidos al servicio de los rganos fonorreceptores.
5. Intervienen en la ventilacin. Los movimientos del trax y del abdomen
presionan los sacos, y estos desplazan el aire contenido en ellos.
Artrpodos | 67
.B.
Los insectos endoparsitos emplean diversos mtodos para obtener oxgeno, suele ser
a partir del lquido hemoclico. O suelen tomar el oxgeno del hospedador por difusin
a travs de la cutcula. O, en algunas larvas parsitas, se evagina el proctodeo,
pudiendo tambin tomar el oxgeno del aire, hay dos posibilidades: 1) extrayendo el
Branquias
Las branquias son estructuras tpicas de artrpodos acuticos. Consisten en
evaginaciones de la pared corporal, con la cutcula muy fina, que estn ntimamente
relacionadas con los vasos sanguneos.
Artrpodos | 69
Branquias de Crustacea.
Pulmones en libro
Son estructuras respiratorias presentes en arcnidos, aparecen por pares en el
opistosoma. Cada una consta de:
Un saco esclerotizado: una invaginacin de la pared del opistosoma
denominada atrio.
Un espirculo o estigma: orificio de comunicacin con el exterior.
La pared anterior del atrio est plegada, formando lminas paralelas (como las
hojas de un libro), de nmero variable (de 5 a 150).
Las lminas estn separadas mediante barras cuticulares, para que circule el
aire entre ellas. Ocurre la difusin de los gases, entre el aire y la hemolinfa que
circula por los espirculos interlaminares.
En la pared posterior del atrio se inserta un msculo, cuya contraccin dilata la
cmara y abre el estigma.
Trqueas de quelicerados
En los quelicerados, adems de pulmones en libro, tambin existe un sistema
traqueal. Este sistema es comparable, pero no homlogo, al de los insectos. La
evolucin ha sido convergente, las trqueas de quelicerados derivan de estructuras
pulmonares.
Estas trqueas estn formadas por un orificio, el estigma, que desemboca en la
cmara atrial, de la que parte un haz de trqueas, que son baadas por la hemolinfa.
Artrpodos | 71
Cmara branquial
En crustceos adaptados al medio terrestre, la cmara branquial (protege las
branquias) acta como pulmn. En este caso las branquias desaparecen.
El intercambio gaseoso se produce en la pared interna del caparazn, que es muy
membranosa y est muy vascularizada, y permite el intercambio gaseoso entre el aire
de la cmara y la hemolinfa. El animal debe mantener la humedad en el interior de la
cmara, por este motivo:
Debe vivir en sitios hmedos, o cerca del agua, si quiere gozar de una
supervivencia a largo plazo.
Produce secreciones glandulares que contribuyen a mantener hmeda la
cmara branquial, en un corto periodo de tiempo.
La pared corporal interna del caparazn est fuertemente esclerotizada, proporciona
soporte a los apndices.
Pseudotrqueas
Son estructuras tpicas de crustceos ispodos terrestres (cochinillas de humedad).
Desde el punto de vista funcional, se trata de un sistema pulmonar.
Las pseudotrqueas aparecen en los plepodos, en su interior hay una serie de canales
ramificados con una abertura al exterior. Los canales estn baados por la hemolinfa.
Para evitar la desecacin viven en ambientes hmedos y son de hbitos nocturnos. Un
caso extremo de adaptacin es la vida en las cuevas. Estos crustceos tienen la
capacidad de enrollarse formando una bola, se cree que es para minimizar la prdida
de agua (la superficie ventral est menos esclerotizada y es ms permeable), adems
de para protegerse de los depredadores.
Trqueas pulmonares
Este tipo de estructuras son muy caractersticas de miripodos escutigeromorfos.
En la mayora de los miripodos el sistema respiratorio es traqueal, con trqueas
cortas y estigmas que se abren en las coxas de las patas. Pero en los escutigeromorfos,
aunque tienen una estructura similar, no es igual. Presentan estigmas dorsales, que se
abren en un atrio, del cual parten un gran nmero de finas y cortas trqueas. Todo ello
baado por la hemolinfa del seno pericrdico. La hemocianina transporta los gases.
Esto no sucede en el sistema traqueal de los dems miripodos.
Artrpodos | 73
MECANISMOS DE EXCRECIN
Y OSMORREGULACIN
Existe una estrecha relacin entre los sistemas encargados de eliminar los productos
de desecho y los encargados de regular la composicin de sales y agua del cuerpo.
Los productos de desecho suelen ser productos nitrogenados, que provienen del
metabolismo de los aminocidos. La forma de eliminacin de estos productos
nitrogenados depende del medio en el que viva el animal:
Los artrpodos acuticos suelen excretar amoniaco (NH3), que es un producto
muy txico, no se puede almacenar en el cuerpo, y debe ser rpidamente
eliminado. Muestra como ventaja una gran solubilidad en agua. En los
organismos acuticos, el amoniaco se diluye y se excreta rpidamente.
En los artrpodos terrestres se debe impedir la prdida innecesaria de agua,
por ello, transforman el amoniaco en sustancias menos txicas (urea, cido
rico) que permitan su almacenamiento, y requieran menos agua. La urea es
poco frecuente en los invertebrados. El cido rico se da en la mayora de los
artrpodos, es insoluble en agua. En los arcnidos terrestres se elimina el
nitrgeno por medio de la guanina. Tambin a travs de aminocidos y otras
molculas ricas en nitrgeno.
Sea cual sea el producto nitrogenado de desecho, debe retirarse de la hemolinfa (o del
tejido tisular), y para ello hay dos mecanismos, normalmente complementarios:
mecanismos de acumulacin y mecanismos de eliminacin.
Mecanismos de acumulacin
Los mecanismos de acumulacin consisten en el almacenamiento de los productos de
desecho en clulas o estructuras especializadas, eliminndolos, de este modo, de la
hemolinfa. Las sustancias de desecho pueden acumularse en:
Las clulas del epitelio intestinal.
Los nefrocitos, son clulas especializadas que captan de la hemolinfa sustancias
de desecho, que metabolizan o almacenan. Los nefrocitos pueden aparecer
aislados o agruparse, en determinadas zonas, para formar riones de
acumulacin.
En los quelicerados los nefrocitos se encuentran dispersos por distintas
partes del cuerpo; en crustceos se concentran, fundamentalmente, en los ejes
branquiales y en las bases de las patas; en hexpodos estn concentrados a lo
largo del vaso dorsal (corazn), constituyendo las denominadas glndulas
pericrdicas (que funcionan como riones de acumulacin).
El tegumento, donde se aprovechan los desechos nitrogenados para la sntesis
de pigmentos, como ocurre, por ejemplo, con la coloracin de las escamas de
las alas de algunas mariposas.
Mecanismos de eliminacin
El fundamento de los mecanismos de eliminacin consiste en la filtracin de la
hemolinfa, extrayendo de ella los productos de desecho, que son posteriormente
eliminados, expulsndolos fuera del cuerpo del animal. Segn el medio en el que viva
el artrpodo se desarrollar una u otra estructura.
En los artrpodos terrestres la eliminacin de los productos nitrogenados se
realiza por diversas estructuras pertenecientes al tubo digestivo, mediante los
tbulos de Malpigio y a travs de la bolsa rectal (zona dilatada del proctodeo),
ambas estructuras funcionan como una unidad.
En los artrpodos acuticos esta funcin es realizada, normalmente, por las
branquias o los rganos celmicos.
Tbulos de Malpigio
En la mayora de los artrpodos terrestres, los tubos de Malpigio (o de Malpighi)
sirven para la formacin de orina, mientras que el epitelio de la bolsa rectal realiza una
reabsorcin activa de agua e iones, constituyentes necesarios para mantener el
equilibrio.
Los tubos de Malpigio son evaginaciones de las paredes del tubo digestivo, que se
disponen libremente en la cavidad del cuerpo del animal entre los rganos
abdominales, quedando baados por los lquidos corporales, otras veces aparecen
pegados a las paredes del tubo digestivo. Su extremo distal est cerrado y por el
proximal se abre en el tubo digestivo. Pueden ser evaginaciones independientes, o
unirse en una porcin proximal formando un nico urter.
Artrpodos | 75
Estn formados por una sola capa de clulas epiteliales, que muestran multitud
de microvellosidades, en cuyo interior se sitan multitud de mitocondrias alargadas,
como ocurre tpicamente en los tejidos con intensa actividad secretora. Este epitelio
puede estar asociado a elementos musculares, cuyas contracciones facilitan el
movimiento de la orina, es as porque los artrpodos no poseen cilios.
rganos celmicos
La cavidad general del cuerpo de un artrpodo es el hemocele. El celoma sufre una
drstica reduccin, y es relegado a cavidades de determinados rganos excretores y
reproductores. Estas cavidades celmicas constituyen los rganos celmicos, que
consisten en una vescula, que se contina por un conducto que se abre al exterior.
Artrpodos | 77
Branquias:
En los artrpodos acuticos, como los crustceos, la regulacin de sales se suele
realizar en las branquias. Esto sucede porque ciertas zonas del epitelio branquial
realizan transporte activo de sales, hacia un lado o hacia otro, segn el contenido
salino del medio. Las branquias tambin actan como superficie excretora, y es que
cualquier zona en donde el tegumento lo permita, por la delgadez de la cutcula,
servir para eliminar los desechos nitrogenados (amoniaco).
NOCIONES GENERALES
SOBRE LA REPRODUCCIN
EI sistema reproductor consta de gnadas, gonoductos y glndulas asociadas, y
gametos. Determinadas estructuras reproductoras, as como excretoras, son de origen
celmico.
Las gnadas son casi siempre un par, y en los casos en que solo se presenta una, se ha
formado secundariamente por fusin del primitivo par, o por atrofia de una. La forma,
localizacin y tamao de las gnadas es muy variada, depender del grupo de
artrpodos.
Los gonoductos se pueden abrir al exterior mediante dos modalidades: (1) una
abertura para cada gnada, o (2) un gonoporo (gonoporo impar) para un conducto
comn de ambas gnadas. Los gonoductos son tubos que por modificaciones forman
distintas estructuras. En los machos, el espermiducto (o canal deferente) se puede
diferenciar en:
1. Vescula seminal, que segrega lquido seminal y sirve eventualmente de
almacn de espermatozoides.
2. Glndulas accesorias, que empaquetan los espermatozoides, y en algunas
especies forman los espermatforos.
En las hembras, el oviducto se puede diferenciar en:
1. Bolsa copuladora (bursa copulatrix), que acta como vagina.
2. Espermateca, divertculo que acta como almacn de espermatozoides
despus de la inseminacin, ya sea mediante cpula o a travs de
espermatforos.
3. Glndulas accesorias, como por ejemplo las glndulas conchferas que
segregan las envueltas del huevo.
4. Cmaras incubadoras, aparecen en especies ovovivparas y vivparas.
Gametos: los vulos estn envueltos por una capa protectora, el corion. El corion
tiene pequeos orificios que permiten la entrada de los espermatozoides, suele ser
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uno y se denomina micropilo. El corion vara segn el medio en donde viva la especie.
Por ejemplo, en los artrpodos terrestres el corion es impermeable.
Los espermatozoides pueden ser flagelados y desarrollar modificaciones
secundarias.
Cpula de los odonatos (en la imagen Ischnura elegans): el macho sujeta con sus apndices
abdominales a la hembra por el cuello, mientras esta dobla su abdomen y pone en contacto su
gonoporo con los genitales accesorios del macho para la inseminacin.
Artrpodos | 81
penetran por poros del corion denominados micropilos, puede haber uno o varios. Los
huevos fecundados (fertilizados) completan su desarrollo hasta el momento de la
eclosin.
Membrana vitelina
.C.
Huevos de lepidpteros: (A) huevo de Dryas iulia con su soporte helicoidal, (B) Heliconius
charithonia y (C) Morpho peleides.
Artrpodos | 83