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Conceptos bsicos de
gentica de poblaciones
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004
Gentica de poblaciones 1
Contenido
f Definiciones
f El principio de Hardy-Weinberg
f Ejemplos del clculo de la frecuencia allica
f Sistemas de reproduccin y apareamiento
f Factores que determinan la diversidad gentica
f Apndice 1: Valores crticos de la distribucin
Chi-cuadrado
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004
Gentica de poblaciones 2
Gentica de poblaciones 3
Fenotipo es
Gentica de poblaciones 4
Variacin fenotpica
Rosado
Crema
plido
Rosado
oscuro
Amarillo
Rojo
Crema
oscuro
Prpura
Azul
claro
Blanco
Gentica de poblaciones 5
Gen y alelo
Gentica de poblaciones 6
No toda la secuencia de ADN est constituida por genes. Los genes son aquellas
secciones del ADN cuya funcin se conoce. Incluyen una seccin transcrita y un
elemento regulador que permite su transcripcin. La existencia de genes se deduce
al observar la segregacin de las variantes en la descendencia de los cruzamientos,
producidos ya sea de manera natural o artificial. Esta observacin fue la base sobre
la cual Gregor Mendel defini las leyes de la herencia a finales del siglo XIX.
Los genes pueden tener dos alelos o ms. En realidad, un gen puede tener tantos
alelos como para dar origen a una serie allica para ese gen. Los alelos que
pertenecen a una serie pueden mostrar diferentes patrones de dominancia entre s.
Por ejemplo, un alelo puede mostrar un efecto dominante, lo que significa que expresa
su fenotipo aunque est acompaado de un alelo recesivo. Un alelo recesivo es
aquel cuyo fenotipo no se expresa en un individuo heterocigoto. Si un alelo es
codominante, su efecto fenotpico ser intermedio en el heterocigoto en relacin con
el efecto de un homocigoto dominante y el de un homocigoto recesivo.
Genotipo es
Gentica de poblaciones 7
Variacin gentica
f La variacin gentica est asociada con el
concepto de genotipo
f En la mayora de las poblaciones naturales
existe una variacin gentica en los caracteres.
Estos caracteres reciben la influencia de los
alelos de diversos genes, adems de los
efectos del entorno
f Es difcil atribuir las diferencias fenotpicas a los
efectos de genes especficos
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004
Gentica de poblaciones 8
Qu es polimorfismo?
f La presencia de muchas formas
f En trminos genticos, se refiere a la
coexistencia de dos o ms fenotipos alternos en
una misma poblacin o entre poblaciones. Por
lo general, los diversos fenotipos son
originados por los alelos alternos de un gen
f A nivel molecular, el polimorfismo se refiere a la
coexistencia de patrones alternos de bandas o
variantes de ADN que se evidencian mediante
mtodos de deteccin
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Gentica de poblaciones 9
f Ecolgicamente como:
Un grupo de individuos de la misma especie que
habitan dentro de una zona geogrfica restringida que
permite el apareamiento de dos individuos cualquiera
f Genticamente como:
Un grupo de individuos que comparten un acervo
gentico comn y tienen la posibilidad de aparearse
Gentica de poblaciones 10
10
Estructura poblacional
Gentica de poblaciones 11
Una poblacin puede ser considerada como una unidad. Sin embargo, en muchas
especies y en numerosas circunstancias, las poblaciones se subdividen en unidades
de menor tamao. Dicha subdivisin puede ser el resultado de factores ecolgicos
(los hbitats no son continuos) o de comportamiento (reubicacin consciente o
inconsciente). Si una poblacin se subdivide, los vnculos entre sus partes pueden
variar segn el grado de flujo gnico real que exista.
Una poblacin se considera estructurada si (1) hay deriva gentica en algunas de sus
subpoblaciones, (2) la migracin no se da uniformemente en toda la poblacin, o (3) el
apareamiento no ocurre al azar en toda la poblacin. La estructura de una poblacin
afecta el grado de variacin gentica y los patrones de su distribucin.
Si desea obtener ms detalles acerca de esos conceptos nuevos (por ejemplo, flujo
gnico, migracin), consulte las siguientes diapositivas y el Glosario.
11
Flujo gnico
Los insectos polinizadores
llevan granos de polen
desde la poblacin Y
(alelo a > alelo A) hasta la
poblacin X
A
a
a
a
a
A
a
a
Poblacin X
Poblacin migratoria Y
Gentica de poblaciones 12
12
Frecuencia allica
Gentica de poblaciones 13
13
Gentica de poblaciones 14
Obsrvese que cualquier resultado obtenido con esta frmula solamente ser una
estimacin de la frecuencia allica total en la poblacin, porque por lo general
solamente se estudia una muestra de individuos. Sin embargo, si el muestreo de
individuos se realiza de manera acertada, es decir, si el tamao de la muestra es
suficientemente grande, entonces puede suponerse que nuestro clculo se acerca a
la frecuencia allica real. Como regla emprica y en la medida de lo posible, los
clculos de la frecuencia allica deber realizarse en muestras de 100 individuos o
ms.
14
Frecuencia genotpica
Gentica de poblaciones 15
15
El principio de Hardy-Weinberg
f Una poblacin cuyo apareamiento se realice al
azar da lugar a una distribucin en equilibrio de
genotipos despus de tan solo una generacin,
de manera que se conserva la variacin
gentica
f Cuando se cumplen las suposiciones, la
frecuencia de un genotipo es igual al producto
de las frecuencias allicas
AA
p2
Aa
2pq
aa
q2
Gentica de poblaciones 16
16
gametos
A1
A1 A1 , A1 A2 , A2 A2
Frecuencias
genotpicas
p2,
2pq,
Apareamiento
al azar
A2
Cigotos
A1
A2
q2
gametos
A1
A1
(p)
A2
(q)
A1 A1 (p2)
A1 A2 (pq)
A1 A2 (pq)
A2 A2 (q2)
(p)
Generacin 1
N
Las frecuencias
genotpicas no cambian
de generacin en
generacin
A2
(q)
A1 A1 , A1 A2 , A2 A2
p2,
2pq,
q2
p2 + 2pq + q2 = (p + q)2 = 1
Gentica de poblaciones 17
17
Frecuencias
G0
Genotipos de G0
Genotipos de G1
G1
Poblac.
A1 A1
A1 A2
A2 A2
A1 A1
A1 A2
A2 A2
Pobl. 1
0.6
0.2
0.2
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Pobl. 2
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Pobl. 3
0.4
0.6
0.0
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Gentica de poblaciones 18
18
La prueba Chi-cuadrado
Definir H0 (y Ha)
Definir el nivel de significancia
Realizar la prueba estadstica
Aplicar los criterios de decisin
Gentica de poblaciones 19
H0 = la hiptesis que afirma que las frecuencias allicas para el carcter Q en una poblacin
dada estn en equilibrio de H-W.
Ha = una hiptesis alterna que afirma que las frecuencias allicas para el carcter Q no estn
en equilibrio.
Elegimos un nivel de significancia que confiera cierto porcentaje de confianza en nuestros
resultados. La prueba estadstica se deriva de la frmula:
[Oi Ei] 2
2
PE =
= k mdf
(Ei)
Donde,
PE = prueba estadstica
O = frecuencias observadas
E = frecuencias esperadas
[Oi Ei 0.5]
Ei
Los criterios de decisin se aplican del siguiente modo:
Si 2cal 2tab se acepta H0; y, si 2cal > 2tab, se rechaza H0
Donde,
cal = el resultado de calcular la PE con los datos obtenidos en nuestra muestra
tab = el valor identificado en la tabla (se puede encontrar en el Apndice 1; haga
clic aqu).
19
AA
Aa
aa
169
520
311
250
500
250
2
2
(169-250-0.5) /250 (520-500-0.5) /500 (311-250-0.5)2/250
+25.921
+0.760
+14.641
41.322
Criterio de decisin:
= 0.05
Gentica de poblaciones 20
En este ejemplo, digamos que las frecuencias allicas fueron 0.429 para A1 y 0.571
para A2. Cada clase genotpica se represent como aparece en el cuadro en la
diapositiva.
Las hiptesis que se estn probando son las siguientes:
H0 = esta poblacin est en equilibrio de H-W respecto a sus frecuencias
allicas
Ha = esta poblacin no est en equilibrio de H-W respecto a sus frecuencias
allicas
Dado que el nmero de clases genotpicas es 3 y, por consiguiente, tenemos slo 1
grado de libertad, aplicamos el factor de correccin en nuestro clculo de los
elementos 2.
El 2 calculado es 41.322. Con esta cifra y con un margen de error de 0.05%, las
pruebas estadsticas rechazan H0, lo que significa que esta poblacin no est en
equilibrio de H-W respecto al carcter que est siendo estudiado.
20
Gentica de poblaciones 21
21
A 1A 2
A 2A 2
Gel
A 1A 1
Individuos
M
Locus A
Genotipos
Lectura de bandas
A1
A2
Indiv. 1
1
0
Indiv. 2
1
1
Indiv. 3
0
1
Locus A
1,0
1,1
0,1
Gentica de poblaciones 22
(contina en la siguiente)
Con un marcador codominante, pueden observarse los genotipos de las clases
genotpicas (dos homocigotos y el heterocigoto). En el dibujo, en la parte centro
superior, observamos una imagen de un gel con el patrn de bandas de un marcador
codominante para un locus de un organismo diploide. Necesitamos tomar los datos a
las bandas en el gel y convertirlas en nmeros. Para hacerlo, se registra la presencia
de una banda (la banda en la misma fila) y se convierte en 1, o en 0 si est ausente.
Podemos hacerlo por banda, como aparece en el cuadro en la parte inferior
izquierda, o por genotipo, como aparece en la esquina inferior derecha. En el cuadro
que aparece a continuacin, observamos los clculos de las frecuencias genotpicas,
tanto esperada como observada, y los de las frecuencias allicas. (M = marcador de
tamao).
Genotipos
A1 A1
A1 A2
A2 A2
Total
Frecuencia genotpica
(esperada)
p2
2pq
q2
Nmero de individuos
n11 = 40
n12 = 20
n22 = 140
n = 200
Frecuencia genotpica
(observada)
P11 = n11/n
= 0.20
P12 = n12/n
= 0.10
P22 = n22/n
= 0.70
22
Individuos
4
5
10
Locus A
Locus B
Locus D
Locus A
1,1
1,0
1,1
0,1
Locus B
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,1
1,1
0,1
Locus D
10
0,1
1,1
1,0
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
1,0
1,1
1,0
0,1
1,0
0,1
1,0
1,1
1,0
1,1
Gentica de poblaciones 23
Este ejemplo es similar al de la diapositiva anterior, pero con 10 individuos y tres loci
segregantes (A, B y D). Para facilitar la presentacin, se utiliza solamente un mtodo de
lectura (parte inferior de la diapositiva). (M = marcador de tamao).
Obsrvese que solamente se puede obtener un gel, como el del ejemplo, mediante
electroforesis mltiple, es decir, cargando en el mismo pocillo diferentes mezclas de reaccin.
Los clculos de frecuencias genotpicas y allicas se presentan a continuacin.
(esp. = valores esperados; obs. = valores observados).
Locus
Frec. allica
Anlisis de datos
Genotipos
A1 A1
A1 A2
A2 A2
Total
p2
2pq
q2
Nmero de indiv.
10
P11 = 0.2
P12 = 0.3
P22 = 0.5
Genotipos
B1 B1
B1 B2
B2 B2
Total
p2
2pq
q2
Nmero de indiv.
10
P11 = 0.8
P12 = 0.1
P22 = 0.1
Genotipos
D1 D1
D1 D2
D2 D2
Total
p2
2pq
q2
Nmero de indiv.
10
P11 = 0.2
P12 = 0.4
P22 = 0.4
0.35
0.65
0.85
0.15
0.40
0.60
23
Gel
Individuos
1
Locus A
aa
Genotipos
AA, A a
Lectura de
bandas
M
Locus A
Gentica de poblaciones 24
(contina en la siguiente)
Con un marcador dominante, pueden observarse slo dos clases genotpicas: AA + Aa y aa; es
decir, una de las clases homocigticas se confunde con el heterocigoto. El gel con el patrn de
bandas de un marcador dominante para un locus mostrar, para cada individuo, ya sea una
banda o ninguna. Las bandas se registran de modo similar al empleado con un marcador
codominante, donde se les asigna un 1 si estn presentes, o 0 si estn ausentes. (M =
marcador para el tamao).
Los clculos de frecuencias se realizan segn se indica en el cuadro que aparece a
continuacin. (p, q = frecuencias allicas).
Fenotipos
A_
aa
Total
Genotipos
AA
Aa
aa
Frecuencias fenotpicas
(esperadas)
p2 + 2pq
q2
Nmero de individuos
n1 = 84
n2 = 16
n = 100
Frecuencias fenotpicas
(observadas)
P1 = n1/n = 0.84
P2 = n2/n = 0.16
24
Individuos
5
6
10
Locus A
Locus B
Locus D
M
Locus A
Locus B
Locus D
10
1
0
1
0
1
1
1
0
1
1
0
1
0
0
0
1
1
1
1
0
1
1
0
0
1
1
1
1
0
1
Gentica de poblaciones 25
Aqu tenemos un ejemplo parecido al anterior, pero con 10 individuos y tres loci segregantes (A, B y D). (M
= marcador para el tamao.)
No se califican las bandas que no presentaron segregacin (monomrficas) y, por tanto, stas no se
incluyen en el anlisis.
A continuacin est el cuadro con los clculos de las frecuencias genotpicas y allicas:
Anlisis de datos
Locus
Frec. allica
Genotipos
A1 _
A2 A2
Total
p + 2pq
Nmero de individuos
10
P1 = 0.8
P2 = 0.2
Genotipos
B1 _
B2 B2
Total
p2 + 2pq
q2
Nmero de individuos
10
P1 = 0.3
P2 = 0.7
Genotipos
D1 _
D2 D2
Total
p2 + 2pq
q2
Nmero de individuos
10
P1 = 0.8
P2 = 0.2
0.55
0.45
0.16
0.84
0.55
0.45
No podemos distinguir los heterocigotos, pero s podemos estimar el nmero esperado de heterocigotos
en una poblacin. Por ejemplo, si el tamao de la muestra = 1000, entonces:
Para el locus A, el nmero esperado de heterocigotos = 2pqN = 2(0.55)(0.45)(1000) = 495
Para el locus B, el nmero esperado de heterocigotos = 2pqN = 2(0.16)(0.84)(1000) = 269
y as sucesivamente ...
25
A1 A1
A1 A2
A1 A3
A2 A2
A2 A3
...
An An
Total
Frecuencias genotpicas
(esperadas)
p12
2p1p2
2p1p3
p22
2p2p3
...
pn2
Nmero de individuos
n11
n12
n13
n22
n23
...
nnn
Frecuencias genotpicas
(observadas)
P11 =
n11/n
P12 =
n12/n
P13 =
n13/n
P22 =
n22/n
P23 =
n23/n
...
Pnn =
nnn/n
p1 = P11 + i 1 P1j
p2 = P22 + j 2 P2j
p3 = P33 + j 3 P3j
p4 = P44 + j 4 P4j
pn = Pnn + j n Pnj
Gentica de poblaciones 26
(contina en la siguiente)
Esta es la situacin tpica cuando se utilizan marcadores tipo microsatlites.
Tenemos un locus A con n alelos A1, A2, A3, ..., An y frecuencias allicas p1, p2, p3, ...,
pn, respectivamente, siendo A1 = A2 = A3 = ... = An
26
Individuos
2
3
4
A 2A 3
Gel
A 2A 2
A 3A 3
A 1A 3
A 1A 2
Genotipos
A 1A 1
Locus A
Lectura de bandas
A1
A2
A3
Ind.1
1
0
0
Ind.2
1
1
0
Ind.3
1
0
1
Ind.4
0
1
0
Ind.5
0
1
1
Ind.6
0
0
1
M
Locus A
Gentica de poblaciones 27
Con un marcador codominante se pueden observar genotipos de las tres clases. En el dibujo
de arriba, en la parte central superior, observamos una imagen de gel con el patrn de bandas
de un marcador codominante con tres alelos (A1, A2 y A3) en una muestra diploide. Cada
banda (cada fila) se registra en forma separada y le asignamos un 1, si est presente, o un 0,
si no lo est. Podemos hacerlo por banda (esquina inferior izquierda de la diapositiva) o por
genotipo (esquina inferior derecha). En el cuadro que aparece a continuacin, observamos los
clculos de las frecuencias genotpicas tanto esperada como observada, as como las
frecuencias allicas (p1, p2 y p3).
(M = marcador para el tamao).
Genotipos
A1 A1
A1 A2
A1 A3
A2 A2
A2 A3
A3 A3
Total
Frecuencia
genotpica
(esp.)
p12
2p1p2
2p1p3
p22
2p2p3
p32
Nmero de
individuos
n11 = 4
n12 = 6
n13 = 0
n22 = 10
n23 = 2
n33 = 2
n = 24
Frecuencia
genotpica
(obs.)
P11 =
n11/n =
0.17
P12 =
n12/n =
0.25
P13 =
n13/n =
0
P22 =
n22/n =
0.42
P23 =
n23/n =
0.08
P33 =
n33/n =
0.08
27
Gentica de poblaciones 28
28
Apareamiento al azar
Gentica de poblaciones 29
29
Apareamiento no aleatorio
f Apareamiento clasificado:
Positivo: apareamiento
entre individuos con
fenotipos similares
Negativo: apareamiento entre
individuos con fenotipos dismiles
f Endogamia:
X
Progenitores
Apareamiento entre
parientes
Consanguneos
Lnea pura
Gentica de poblaciones 30
30
Coeficiente de endogamia
f Compara la proporcin real de genotipos
heterocigotos con los esperados en condiciones
de apareamiento al azar
F = (H0 H)
H0
Gentica de poblaciones 31
31
Qu sucede en la autogamia?
%
100.0
75.5
50.0
25.5
Heterocigosis
Homocigosis
0.0
0
Generaciones
Gentica de poblaciones 32
Genotipos autofecundados
relacin/generacin
Homocigosis
(%)
Heterocigosis
(%)
G0
Aa
100
G1
50
50
G2
75
25
G3
87.5
12.5
G4
93.75
6.25
G5
96.875
3.125
G6
98.4375
1.5625
G7
99.21875
0.78125
G8
99.60938
0.390625
32
Gentica de poblaciones 33
33
Mutacin
f Es la principal fuente de variacin y puede
originarse a causa de:
Errores en la duplicacin del ADN
Daos causados por la radiacin
Gentica de poblaciones 34
34
Migracin
f Es el movimiento de individuos o cualquier
forma de introduccin de genes de una
poblacin a otra
f La migracin aumenta la diversidad y la tasa
puede ser considerable, lo que origina cambios
importantes en la frecuencia
f El cambio en la frecuencia gnica es
proporcional a la diferencia en la frecuencia
entre la poblacin receptora y el promedio de
las poblaciones donantes
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Gentica de poblaciones 35
35
Recombinacin
f Es el proceso mediante el cual una clula
genera nuevas combinaciones cromosmicas,
en comparacin con esa clula o con las de sus
progenitores
f No da origen a diversidad nueva sino que
genera nuevas combinaciones de la diversidad
existente
f Si existen alelos segregantes en varios loci, la
variacin gentica por recombinacin puede
ocurrir rpidamente
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Gentica de poblaciones 36
36
Seleccin
Gentica de poblaciones 37
37
Deriva gentica
Muestreo de
gametos
Acervo
gentico
Cigotos
A a
A a
A a
A a
A A
A A
a a
a a
A a
A A
A a
A A
A A
A A
a a
a a
a a
a a
A a
A A
A A
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
G0
a
p = 0.5
q = 0.5
G1
p = 0.625
q = 0.375
G2
p = 0.3125
q = 0.6875
G3
p = 0.0
q = 1.0
Gentica de poblaciones 38
38
Gentica de poblaciones 39
39
aa
aa
AA
AA
aa
AA
Se reduce el
tamao de la
poblacin
aa
AA Aa
Aa
Aa
aa
aa
Aa
AA
aa
aa
Aa
Aa
Aa
AA
AA
Aa Aa
aa
Aa
Aa
aa
aa
AA
AA
AA
Aa
aa
aa
aa
aa
aa
Aa
AA
AA
AA
AA
aa
aa
aa
Fijacin
aa aa
AA
aa
AA
AA
AA
AA
AA
AA
Aumenta la
homocigosis
Diferenciacin
de poblaciones
Aa
Aa AA
AA
Apareamiento
entre parientes
aa
aa
aa
AA
aa
aa
AA
AA
AA
Gentica de poblaciones 40
(contina en la siguiente)
Varios acontecimientos que reducen el tamao de la poblacin son:
La domesticacin
La existencia de subpoblaciones (endogamia, reproduccin clonal)
La dispersin de largo alcance (efecto fundador)
La regeneracin de las colecciones de recursos genticos
40
Consecuencias (continuacin)
f Cuando el tamao de la poblacin disminuye en
forma dramtica se forma un cuello de botella
f Se produce un efecto fundador cuando unos
pocos individuos colonizan y se establecen en
un nuevo entorno
p = 0.0 (frecuencia de A1)
q = 1.0 (frecuencia de A2)
A1A1
A1A2
A1A1
A1A1 A1A2
A1A1
A2A2
A2A2
A2A2 A1A2
A2A2
A2A2 A1A1
A2A2
A1A2
A1A1
A1A2
A1A1
A1A2
A1A2 A2A2
Cuello de botella
A2A2
A2A2
A2A2
A1A2
tiempo
Gentica de poblaciones 41
Las poblaciones pequeas son muy vulnerables a la extincin porque la muestra que
sobrevive quizs no sea representativa del acervo gentico previo a la disminucin.
Ambos efectos dependen del nmero de sobrevivientes (o colonizadores) y la tasa de
crecimiento de la poblacin.
El grfico que aparece en la diapositiva muestra un efecto de cuello de botella. A la
izquierda, se encuentra una poblacin en equilibrio de Hardy-Weinberg con
frecuencias allicas de 0.5. Si ocurre una reduccin sbita y se restablece el tamao
original, el resultado puede ser que se pierdan unos alelos y se fijen otros. En el
ejemplo a la derecha, solamente sobrevivi A2A2 y el alelo A1 se perdi.
41
Gentica de poblaciones 42
Disminucin de la heterocigosis
Donde,
H1 = heterocigosis final
H0 = heterocigosis inicial
N = tamao de la poblacin
Entonces:
Si N = 100 y H0 = 0.25, H1 = 0.24875
Si N = 40 y H0 = 0.25, H1 = 0.24685
Prdida de alelos
Donde,
P = prdida de alelos
p y q = frecuencias allicas
2N = nmero total de alelos en la poblacin
Entonces:
Si N = 100, p = 0.90 y q = 0.1, P = 7.05508 x 10-10
Si N = 15, p = 0.90 y q = 0.1, P = 0.0423911
Si N = 10, p = 0.90 y q = 0.1, P = 0.12157665
42
En resumen
Para analizar e interpretar los datos de diversidad
gentica, debemos estar familiarizados con:
Algunas definiciones bsicas de la gentica de
poblaciones
El principio de Hardy-Weinberg
La manera de calcular la frecuencia tanto allica como
genotpica
Las causas primarias de los cambios en la diversidad
gentica: mutacin, migracin, recombinacin,
seleccin y deriva gentica
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Gentica de poblaciones 44
45
Gentica de poblaciones 45
Si desea leer ms
de Vicente, M.C. y T. Fulton. 2004. Tecnologas de Marcadores Moleculares para
Estudios de Diversidad Gentica de Plantas. <clic aqu>
Doolittle, D.P. 1987. Population Genetics: Basic Principles. Springer-Verlag, Berln.
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Hedrick, P.W. 1985. Genetics of Populations. Jones and Barlett Publishers, Boston,
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Snedecor, G.W. y W.S. Cochran (eds.). 1980. Statistical Methods (7th edn.). Iowa
State University Press, Ames, IO.
Apndice 1 de:
0.05
0.01
1
2
3
4
5
3.84
5.99
7.81
9.49
11.07
6.64
9.21
11.34
13.28
15.09
6
7
8
9
10
12.59
14.07
15.51
16.92
18.31
16.81
18.48
20.09
21.67
23.21
11
12
13
14
15
19.68
21.03
22.36
23.68
25.00
24.72
26.22
27.69
29.14
30.58
16
17
18
19
20
26.30
27.59
28.87
30.14
31.41
32.00
33.41
34.80
36.19
37.57
21
22
23
24
25
32.67
33.92
35.17
36.41
37.65
38.93
40.29
41.64
42.98
44.31
26
27
28
29
30
38.88
40.11
41.34
42.56
43.77
45.64
46.96
48.28
49.59
50.89
A continuacin
f Medida de la diversidad gentica
f Programas informticos para el anlisis de la
diversidad gentica
f Glosario
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Gentica de poblaciones 47