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NDICE
1. QU SON LAS MICORRIZAS?
Caractersticas e Historia
Taxonoma
Diferencias entre endo y ecto-micorrizas
Ectendotrficas, un grupo intermedio
Simbiosis planta-micorriza: establecimiento y colonizacin
2. ESTRS Y SIMBIOSIS
Estrs abitico
Hdrico
Salino
Efectos beneficiosos de las micorrizas sobre el estrs
i. Beneficio para tolerar el estrs hdrico, y aumento de produccin
y calidad biolgica. Datos experimentales de la interaccin
micorriza planta. Resultados y discusin de los datos.
Conclusiones.
ii. Beneficio para resistir enfermedades
3. BIBLIOGRAFA
Las micorrizas son uno de los tipos de simbiosis ms abundante de la biosfera, que
mejoran la absorcin de agua y nutrientes de la raz, permitiendo que colonicen los
suelos ms pobres.
La historia de las Micorrizas, se remonta a unos 400 millones de aos,
especialmente al perodo DEVNICO, a partir del cual las plantas acuticas con la
ayuda de las micorrizas, consiguieron colonizar el medio terrestre hasta lo que son
hoy en da (Barea y Azcon-Aguilar, 1983) [14]. Por ello, estas asociaciones estn
presentes en casi todos los grupos de plantas terrestres (Simon, 1996) [10].
Aparecen en Briofitos, sobre todo en Hepticas, muchos Pteridfitos, en todos los
grupos de Gimnospermas y en la mayora de Angiospermas. No estn presentes en
algunas familias de Angiospermas en las que han desarrollado resistencia, como:
Ciperceas, Juncceas, Cariofilceas o Crucferas (Harley y Harley, 1987 [2];
Allen 1991 [1]; Lpez-Snchez y Honrubia, 1992 [6]; Honrubia et al., 1992 [4]).
Los grupos de hongos que establecen micorrizas se incluyen en Zigomicetos,
Ascomicetos, Basidiomicetos y Deuteromicetos. stos se hallan difundidos no solo
en simbiosis con las plantas arbreas, sino tambin con las herbceas perennes e
incluso con las anuales, como el trigo; y son especialmente frecuentes en los
terrenos ricos en humus. Muchsimas especies de hongos micorrizantes viven en
simbiosis con las plantas superiores.
TIPOS DE MICORRIZAS
Son varios los tipos de micorrizas que se distinguen actualmente, todos ellos
basados en las caractersticas de la infeccin y en los organismos mutualistas que la
establecen. Harley y Smith (1983) [3] y Harley y Harley (1987) [2] reconocen
hasta siete tipos, pero a efectos prcticos se distinguen principalmente dos grandes
tipos de micorrizas: Ectomicorrizas (micorriza ectotrfica) y Endomicorrizas
el
Presentan
contacto
un
micelio
ms
sin
estrecho.
tabicacin.
verduras
(familias
SOLANACEAE,
APIACEAE,
(familia
Thymus
vulgaris),
romeros
(familia
LAMIACEAE,
hongo
de
ORQUIDACEAE
forma
o
diferente
las
las
ERICACEAE,
Hongos
Plantas
ZIGOMICETOS
Fabceas
Glomales
Gramneas
Glomus
Labiadas
Sclerocistis
Asterceas
Acaulospora
Cupresceas
Entrophospora
Gigaspora
Scutellosphora
2
1
Fig.1. Endomicorriza de orqudeas. Fig.2. Esquema bsico de micorrizas con esporas, micelios,
vesculas externas e intracelulares y arbsculos. Fig.3. Races de Asarum canadense. MVA, en el
gnero Glomus produce arbsculos (A), hifas (flecha). Fig.4. Imagen de un arbsculo.
la
raz
El
hongo
(Red
presenta
de
un
Hartig).
micelio
Rodean con una densa capa de micelios, las partes ms finas de la races, hasta
envolverlas por completo, incluso por el pice vegetativo de la misma raz.
Hongos
Plantas
BASIDIOMICETOS
Fagceas
Afiloforales
Pinceas
Thelephora
Betulceas
Agaricales
Salicceas
Amanita
Tiliceas
Lactarius
Juglandceas
Tricholoma
Gasterales
Scleroderma
ASCOMICETOS
Pezizales
Tuber
Terfezia
Geopora
Peziza
Picua
ZIGOMICETOS
Endogone
Son
principalmente
los
Basidiomicetos
los
hongos
que
establecen
husped.
Aparecen
en:
PINACEAE,
pinos
Pinus
sp.),
(familia
robles
(familia
FAGACEAE,
Quercus
robur),
encinas
(familia
Figura superior. Colonizacin en Pino por Pisolithus tinctorius. Se observa el manto (flechas) formado
por una vaina de hifas formada por una ectomicorriza. (Bar = 100 um) (Yves Pich & Larry Peterson).
Figuras inferiores. Imgenes ilustrativas de corte histolgico y m.e. de ectomicorrizas.
Raz lateral de Pinus sp. Totalmente rodeada por hifas de una ectendomicorriza
10
Castanea
sativa
azcares
propios
tales
Sacarosa
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Estrs Abitico: El estrs abitico se define como un factor externo que ejerce una
influencia negativa sobre la planta. Para medir el grado de estrs al cual est
sometida una planta, lo hacemos con relacin a la supervivencia de la misma, el
rendimiento de cultivo, el crecimiento (acumulacin de biomasa) o los procesos de
asimilacin primaria que estn relacionados con el crecimiento (incorporacin de
CO2 y minerales).
Las plantas reaccionan a las condiciones desfavorables, siendo esta capacidad de
hacer frente al estrs conocida como tolerancia al estrs (tambin se emplea el
termino resistencia al estrs). Existen dos conceptos importantes relacionados con
la tolerancia; adaptacin y aclimatacin. La aclimatacin es cuando la tolerancia
aumenta como resultado de una exposicin previa al estrs (juega un papel
importante la expresin gnica), mientras que la adaptacin es el nivel de tolerancia
al estrs determinado genticamente y adquirido por un proceso de evolucin.
Las respuestas celulares al estrs incluyen muchos cambios en la planta tanto a
nivel celular como a nivel bioqumico y molecular.
Las plantas presentan un comportamiento denominado tolerancia cruzada, es decir
tolerancia a un estrs inducida por la aclimatacin de otro.
Factores de estrs abiticos.
T(estrs trmico)
Exceso de luz
Hipoxia/anoxia
Estrs oxidativo
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o Contaminantes medioambientales
o Herbicidas
o Metales pesados
o Contaminantes atmosfricos
a) Estrs Hdrico: Las plantas sufren estrs por dficit hdrico cuando hay
sequa, provocando sta una disminucin en el crecimiento de la misma. El
potencial hdrico del suelo () al tener un valor ms negativo que el de la
planta, determina que sta absorba con mayor dificultad agua del suelo.
As, definimos el potencial hdrico del suelo como uno de los factores que
dificultan la obtencin de agua por parte de la planta.
interno o de la planta
Contenido hdrico
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Estas son las respuestas principales. Existen otro tipo de respuestas como
el cambio en la expresin gnica, induccin del metabolismo Cam, o
cambio en la orientacin de las hojas segn la incidencia de los rayos
solares, motivadas por el pulvnulo y cambios en la turgencia.
14
reducida.
Detoxificacin: Las especies reactivas del oxgeno (ROS) son las
que causan este tipo de estrs. Las especies reactivas disparan la
respuesta de detoxificacin, complejas respuestas moleculares
como la expresin de protenas y la produccin de osmolitos
removiendo las ROS o previniendo el dao de las estructuras
celulares. Se han producido mejoras genticas a travs de la
detoxificacin de manera que las plantas transgnicas sobreexpresan estas enzimas ligadas a la proteccin oxidativa. Las
protein Kinasas juegan un papel importante mediando estas
respuestas al estrs oxidativo.
Ya hemos visto qu son las micorrizas: los tipos diferentes que existen de ellas, sus
caractersticas, y, de manera sucinta, cmo se produce la interaccin con las plantas.
As mismo, hemos analizado de manera clara y resumida los tipos de estrs ms
importantes que afectan al desarrollo de los vegetales.
As que ahora, veremos los efectos positivos, o beneficiosos, que tienen stas
interacciones sobre el estrs.
Tenemos en cuenta lo que es un hecho demostrado, y
es que diferentes especies de microorganismos tienen
efectos positivos en el crecimiento y desarrollo de
distintas
especies
vegetales
(ej,
Rhizobium,
17
Se puede decir que el mayor efecto de las micorrizas sobre las plantas es que
aumenta y mejora la asimilacin de nutrientes y de agua en las plantas. Esto se debe
a que facilita una adecuada evapo-transpiracin de la planta y un mejor
funcionamiento fisiolgico de stas en sentido general: aumenta la ramificacin y el
crecimiento de las races
y
alarga
las
clulas
as
que
la
superficie combinada de
millones de hifas es muy
superior a la de una
planta no micorrizada.
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Adems las hifas extendidas son capaces de alcanzar, a mayor distancia, fuentes de
alimentos y sobre todo de agua, donde las races no llegan, lo que se traduce en una
mayor eficiencia para localizar y absorber agua, y esto implica un efecto altamente
beneficioso contra el estrs hdrico.
Adems se ha observado, que
pueden
atravesar
grandes
entre
plantas.
En
Todo esto, adems de incidir ptimamente sobre el estrs hdrico, incide sobre el
estrs salino, importante en casos de suelos de salinidad excesiva, o demasiado
pobre en sales.
De
esta
forma,
podemos comprender
que
lgicamente,
gracias a la mejor
asimilacin
ya
no
19
La
inoculacin
plantas
con
de
las
hongos
micorrizgenos provoca, de
manera general, un marcado
incremento en los procesos
de absorcin y traslocacin
de nutrientes como: N, P, K,
Ca, Mg, S, Zn, Cu, Mo, Fe,
Mn, entre otros (Smith &
Read, 1997) [11]. De hecho,
la presencia de micorrizas en los suelos, moviliza una gran cantidad de nutrientes
que antes no estaban a disposicin de las plantas, por lo que incrementa la fertilidad
de stos.
Las micorrizas mejoran la
capacidad productiva de
suelos poco productivos,
como los afectados por la
desertificacin,
la
salinizacin, la erosin
hdrica
y elica.
Los
tenemos
efectos
20
mayor
cantidad de ndulos,
con
su
consiguiente
En conclusin podemos decir que los hongos micorrizantes, tanto los VAM como
los ECM, son sumamente importantes para el crecimiento de las plantas en zonas
donde el suelo es muy pobre en nutrientes.
Cmo afecta al estrs bitico?
Todo lo mencionado anteriormente, conlleva a que otro tipo de estrs se vea paliado,
como puede ser el estrs bitico producido por otros microorganismos del suelo, o
incluso otras plantas que estuvieran interfiriendo en el crecimiento de la planta
micorrizada. Esto se debe a que la micorrizacin, gracias a los efectos ya
mencionados, multiplica por tres la eficiencia respecto al resto de plantas, haciendo
a nuestra planta micorrizada mucho ms competitiva en un mismo medio.
Aparte de todo lo sealado, es muy importante el beneficio que aportan las
micorrizas en la resistencia de las plantas a enfermedades (que podemos
enmarcar dentro de estrs) y para evitar daos debido a la toxicidad de ciertos tipos
de suelos (estrs ambiental / abitico). Y es que, al estar mejor nutridas las plantas,
promueve en stas una mayor resistencia frente a organismos patgenos, mejorando
21
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Adems, la planta micorrizada adquiere una mayor resistencia a las toxinas que
puedan haber en el suelo y en el ambiente; por ejemplo, se ha comprobado que en
suelos afectados por los efectos negativos de los metales pesados, las plantas
micorrizadas poseen mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para
inmovilizar los metales en la raz, impidiendo que stos
pasen a la parte area de la planta.
Aunque la simbiosis hongo planta se encuentra muy
extendida en todo el ecosistema terrestre, ya que el 9095% de las plantas superiores se encuentran micorrizadas;
la degradacin del planeta, el uso indiscriminado de
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3. BIBLIOGRAFA:
LIBROS
ARTCULOS CIENTFICOS
[1] Allen, M.F. 1991. The Ecology of Mycorrhizae. Ed. Cambridge University
Press.
25
[2] Harley, J. L., Harley, E.L.. A Check-List of Mycorrhiza in the British Flora.
New Phytologist, Vol. 105, No. 2, A Check-List of Mycorrhiza in the British
Flora (Feb., 1987), pp. 1-102.
[3] Harley, J.L. & S.E. Smith. 1983. Mycorrhizal symbiosis. Academic, Londres,
p. 268-295.
[4] Honrubia, M. et al. 1992. Manual para micorrizar plantas en viveros forestales.
ICONA. MAPA. LUCDEME VIII. Monografa 54. Madrid.
[5] Johnson, N. C.; Copeland, P. J.; Crookston R.K.; Pfleger, F. L.;
Mycorrhizae: possible explanation for yield decline with continuous corn and
soybean. Univ. Minnesota, dep. agronomy plant genetics, St. Paul MN 55108,
ETATS-UNIS.
[9] Ryals et al., (1996) Systemic Acquired Resistance. The Plant Cell 8: 1809-1819.
[10] Simon, L. Phylogeny of the Glomales: Deciphering the Past to Understand the
Present. New Phytologist, Vol. 133, No. 1 (May, 1996), pp. 95-101.
[11] Smith, S.E., Read, D.J. Mycorrhizal symbiosis. New York, Academic Press,
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FIGURA
[12] Malamy, J., Carr, J.P., Klessig, D.F., Raskin, L. (1990) Salicylic Acid: A
Likely Endogenous Signal in the Resistance Response of Tobacco to Viral
Infection. Science 16 November 1990: Vol. 250. no. 4983, pp. 1002 1004
[15] Harley, J.L. (1971). Fungi in Ecosystems. The Journal of Ecology, 59(3): 653668.
[16] Lodge, D.J. & Wentworth T.R. (1990) Negative Associations among VAMycorrhizal Fungi and Some ectomycorrhizal Fungi Inhabiting the Same Root
System Oikos, (57)3: 347-356.
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