UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTN

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

ESCUELA PROFESIONAL Y ACADMICA DE BIOLOGA

Patrones de disposicin espacial de Polylepis rugulosa

Bitter (Rosaceae) en el bosque de Andamarca
(Charcana), Reserva Paisajstica Sub Cuenca del
Cotahuasi, Arequipa 2014
Tesis para optar el Ttulo Profesional de Biloga, presentado por la Bachiller en
Ciencias Biolgicas:
BRIGGETH ESTEPHANY FLORES SANDOVAL

AREQUIPA-PER
2014

_______________________________________
Ms. Cs. Blgo. Vctor Quipuscoa Silvestre
ASESOR

Dedicatoria:
A mis padres Cecilia y Carlos, mi
hermana Carol y mi abuelita Felicitas, por
confiar siempre en m, guiarme y darme la
libertad de tomar mis propias decisiones.

Agradecimientos
A mi asesor Vctor Quipuscoa Silvestre por sus consejos, enseanzas y gua para la realizacin
de esta tesis.
Agradezco a la Reserva Paisajstica Subcuenca de Cotahuasi por todo el apoyo y
financiamiento recibido para la realizacin de esta Tesis. Tambin al Instituto Cientfico
Michael Owen Dillon IMOD, que tambin financi y me asesor, especialmente a sus socios y
amigos Rafael Prez, Daniel Ramos y Din Heredia por sus consejos y enseanzas.
A mi familia y a Italo Revilla por su gua y apoyo.

ii

Tabla de contenidos
Dedicatoria ......................................................................................................................... i
Agradecimientos ................................................................................................................ ii
Tabla de contenidos .......................................................................................................... iii
Lista de Tablas y Figuras ................................................................................................... v
RESUMEN ....................................................................................................................... vi
ABSTRACT .................................................................................................................... vii
I.

INTRODUCCIN ...................................................................................................... 1

II. OBJETIVOS ............................................................................................................... 3

2.1. Objetivo general ...................................................................................................... 3
2.2. Objetivos Especficos .............................................................................................. 3
III. MARCO TERICO.................................................................................................... 4
3.1. El gnero Polylepis Ruiz & Pav. .............................................................................. 4
3.1.1. Taxonoma .............................................................................................................. 4
3.1.2. Origen..................................................................................................................... 5
3.2.

Polylepis rugulosa Bitter ......................................................................................... 5

3.3. Los Bosques de Polylepis y su flora asociada .......................................................... 5

3.4. Importancia y servicios ecosistmicos de los Bosques de Polylepis ......................... 6
3.5. Fragmentacin de los bosques de Polylepis ............................................................. 8
3.6. Condiciones Ambientales de los bosques de Polylepis ............................................. 9
3.7. Patrones de disposicin espacial .............................................................................. 9
3.8. Anlisis de patrones espaciales por puntos ............................................................. 10
3.9. Funcin Univariante de Ripley .............................................................................. 11
3.10.Funcin Bivariante de Ripley ............................................................................... 12
IV. MATERIALES Y MTODOS.................................................................................. 13
4.1. rea de estudio: .................................................................................................... 13
Bosque de Polylepis rugulosa Bitter de Andamarca: ........................................................ 13

4.2. Material biolgico: ............................................................................................... 14

iii

4.3. Mtodos y tcnicas ............................................................................................... 14

4.3.1. Trabajo de campo ................................................................................................... 14
5.3.2. Trabajo de gabinete ................................................................................................ 15

V. RESULTADOS ........................................................................................................ 17
5.1. Anlisis univariado: .............................................................................................. 17
5.1.1. Anlisis de todos individuos P. rugulosa ................................................................ 17
5.1.2. Anlisis de adultos de P. rugulosa .......................................................................... 19

5.2. Anlisis bivariado: Adultos vs. Plntulas-Brotes de P. rugulosa............................ 21

5.3. Mapas de disposicin espacial .............................................................................. 22
5.3.1. Mapa de disposicin espacial de adultos de P. rugulosa ......................................... 22
5.3.2. Mapa de disposicin espacial de adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa........... 23

VI. DISCUSIN ............................................................................................................. 24

6.1. Anlisis univariado: .............................................................................................. 24
6.1.1. Anlisis de todos individuos P. rugulosa ................................................................ 24
6.1.2. Anlisis de adultos de P. rugulosa .......................................................................... 25

6.2. Anlisis bivariado: Adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa ............................ 26

6.3. Mapas de disposicin espacial .............................................................................. 27
6.3.1. Mapa de los adultos de P. rugulosa ........................................................................ 27
6.3.2. Mapa de adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa ............................................... 27

VII. CONCLUSIONES .................................................................................................... 29

VIII. RECOMENDACIONES ....................................................................................... 30
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS ....................................................................... 31
ANEXOS ...................................................................................................................... 1

iv

Lista de Tablas y Figuras

Tabla N1. Nmero de individuos de P. rugulosa encontradas en primera y segunda
parcela.......17
Figura N 1. Mapa de Ubicacin de la Zona de Estudio en el Bosque de P. rugulosa de
Andamarca (Charcana), Provincia de la Unin, Arequipa13
Figura N 2. Descripcin de anlisis para parcelas y subparcelas evaluadas...14
Figura N3. Ubicacin de un individuo dentro de una parcela, por medio de coordenadas de
referencia....15
Figura N4. Anlisis del patrn espacial de todos los individuos de P. rugulosa segn la
funcin L de Ripley en la primera (A) y segunda (B) subparcela. Lobs= Patrn observado,
Ltheo=Patrn terico (Poisson), Lhi y Llo= valores altos y bajos respectivamente, con bandas de
confianza =0,0218
Figura N5. Anlisis del patrn espacial de los adultos de P. rugulosa segn la funcin L de
Ripley en la primera (A) y segunda (B) parcela. Lobs= Patrn observado, Ltheo=Patrn terico
(Poisson), Lhi y Llo= valores altos y bajos respectivamente, con bandas de confianza =0,02.
19
Figura N6. Anlisis del patrn espacial de adultos vs. plntulas-brotes de P. rugulosa segn
la funcin bivariada L1,2 de Ripley en la primera (A) y segunda (B) subparcela. Ladulto, semillaobs=
Patrn observado, Ladulto,

semillatheo=Patrn

valores

bajos

altos

terico (Poisson), Ladulto,

respectivamente,

con

semillahi

bandas

y Ladulto,
de

semillalo=

confianza

=0,02........21
Figura N7. Mapa de la disposicin de adultos de P. rugulosa en la primera (A) y segunda (B)
parcela segn sus dimetros de copa en 0,36 ha (60 x 60 m) del bosque de
Andamarca.........22
Figura N 8. Mapas de disposicin de todos los individuos de P. rugulosa en la primera (A) y
segunda

(B)

subparcela,

crculos=

adultos,

tringulos=

brotes,

cruces=

plntulas.............23

RESUMEN
Los patrones espaciales de organismos, factores abiticos e interacciones ecolgicas juegan un
papel fundamental en el mantenimiento de la estructura, funcionamiento y dinmica de los
ecosistemas, por lo que su estudio y anlisis constituye una parte fundamental de la ecologa
(Maestre et al., 2008). Los bosques de Polylepis son importantes ecosistemas altoandinos que
proveen de valiosos servicios ambientales y socio-econmicos a la regin pero
lamentablemente se han visto tan amenazados por actividades como la tala, cambio de uso de
suelo y el cambio climtico que se calcula que un 98% de los bosques de Polylepis han
desaparecido. El objetivo principal de este estudio es determinar los patrones de disposicin
espacial de la poblacin de Polylepis rugulosa en el bosque de Charcana (Andamarca) de la
Reserva Paisajstica Sub Cuenca del Cotahuasi, Arequipa 2014. La zona de estudio
constituye un rea total de 10.16 ha distribuido entre los 3900 m y 4100 m de elevacin con
una topografa muy accidentada y presencia de enormes rocas que evidencia fuertes
deslizamientos en la zona. Se instalaron dos parcelas de 60 x 60 m para evaluar con la funcin
univariante de Ripley el patrn espacial de adultos de P. rugulosa, y dos subparcelas de 30 x
30 m para evaluar con la funcin univariante de Ripley el patrn espacial de todos los
individuos de P. rugulosa adems de la interaccin espacial entre adultos y renuevos con la
funcin bivariante de Ripley, para ello se midi la distancia perpendicular de cada individuo
hacia los ejes X y Y (lados de la parcela) registrando los datos como coordenadas (xi ; yi),
adems se generaron mapas de disposicin espacial de los individuos de P. rugulosa. Los
anlisis determinaron que el patrn espacial de adultos de P. rugulosa segn la funcin
univariante de Ripley es agregado, con algunas variaciones en el caso de analizar todos los
individuos de P. rugulosa (adultos, plntulas y brotes) que result agregado en la escala de 3 a
10 metros, y aleatorio para distancias fuera de esta escala, adems existe un patrn agregado
entre adultos y plntulas de P. rugulosa segn la funcin bivariante de Ripley, lo cual sugiere
una interaccin espacial positiva, es decir existe un posible mecanismo de facilitacin entre los
adultos y plntulas de P. rugulosa, los mapas de disposicin espacial de los individuos de P.
rugulosa en el bosque de Charcana (Andamarca) permiti hacer una descripcin y anlisis de
la disposicin espacial de los adultos y de las categoras (adultos, plntulas y brotes) presentes
en el bosque.
Palabras Clave: Patrn espacial, K de Ripley, Cotahuasi, Polylepis rugulosa.
vi

ABSTRACT
The spatial patterns of organisms, abiotic factors and ecological interactions play a critical role
in maintaining the structure, function and dynamics of ecosystems, so their study and analysis
is an essential part of the ecology. Polylepis forests are important Andean ecosystems that
provide valuable environmental and socio-economic services to the region, but unfortunately
have been so threatened by activities such as logging, land use change and climate change
estimated that 98% Polylepis forests in Peru have disappeared. The main objective of this
study is to determine the spatial distribution of Polylepis rugulosas the population in
Charcana (Andamarca) forest of Sub Basin Landscape Reserve Cotahuasi, Arequipa - 2014.
The study area constitutes a total area of 10.16 distributed to 3900 m and 4100 m elevation
with a very rugged topography and the presence of huge rocks that evidence landslides in the
area. Two plots of 60 x 60 m and two subplots of 30 x 30 m were installed to assess with the
univariate K of Ripley's the spatial pattern of adult P. rugulosa and with the bivariate K of
Ripley the spatial pattern of all individuals P. rugulosa respectively, in addition with the
bivariate K of Ripley we assess the spatial interaction between adults and offspring, for these
the perpendicular distance of each individual was measured to the X and Y (sides of the plot)
axes recording data as coordinates (xi; yi); also maps of the spatial distribution of individuals
of P. rugulosa were generated. The analysis found that the spatial pattern of adult P. rugulosa
according to univariate Ripley function is aggregate, with some variations in the case of
analyzing all individuals of P. rugulosa (adults, seedlings and sprouts) which resulted
aggregate in the scale of 3-10 meters, and random for distances outside this range; there is also
a pattern aggregate between adults and seedlings of P. rugulosa according to the bivariate
Ripley function, suggesting a positive spatial interaction, i.e. there is a facilitation mechanism
among adults and seedlings of P. rugulosa; maps of spatial distribution of individuals of P.
rugulosa in forest Charcana (Andamarca) allowed a better description and analysis of the
spatial distribution of adults and categories (adults, seedlings and sprouts) present in the forest.
Keywords: Spatial pattern, Function's K de Ripley, Cotahuasi, Polylepis rugulosa.

vii

I.

INTRODUCCIN

Los bosques de Polylepis son importantes ecosistemas altoandinos que proveen de valiosos
servicios ambientales y socio-econmicos a la regin, como la proteccin de fuentes de agua,
control de erosin, regulacin del microclima y hbitat para numerosas especies de animales y
plantas (Fjelds & Kessler, 1996). En este tipo de bosques el rbol predominante pertenece a
varias especies del gnero Polylepis el cual se distribuye nicamente en los Andes
Sudamericanos, siendo el Per el pas con mayor diversidad, ya que posee 19 especies de las
27 especies registradas en total (Mendoza & Cano, 2011), registrndose en Arequipa tres:
Polylepis microphylla (Wedd.) Bitter, Polylepis rugulosa Bitter y Polylepis tomentella Wedd,
de las cuales P. rugulosa junto a P. microphylla se encuentran en el estatus de Vulnerable
segn el decreto supremo N 043-2006-AG, adems P. microphylla tambin Vulnerable
para la IUCN 2013.
Las zonas altoandinas donde se encuentra Polylepis sufren amplias variaciones diurnas de
temperatura, comnmente con diferencias de 20-30 C entre las temperaturas mximas del da
y las heladas nocturnas, y es principalmente por estos amplios rangos de temperatura que son
pocas las especies arbreas que logran establecerse naturalmente en estas zonas, restringiendo
su distribucin a laderas de montaas, roquedales y quebradas. Esta distribucin
aparentemente natural de los bosques de Polylepis ha sido debatida durante mucho tiempo, ya
que muchas hiptesis han sugerido que los bosques de Polylepis originalmente cubran la
mayor parte de las montaas (Ellenberg, 1979) y que los relictos que actualmente encontramos
son representaciones de extensos bosques que anteriormente ocupaban gran parte de los
Andes, lo cual se refleja en reportes de otros pases como Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador
donde tambin se han reducido las poblaciones de estos bosques, y para el caso especfico de
Per se calcula que un 98% de los bosques de Polylepis han desaparecido (Fjelds & Kessler,
1996).
Hasta hace unas dcadas las causas de la distribucin actual de Polylepis, es decir una
distribucin aislada en laderas rocosas y quebradas fue considerada como natural (Simpson,
1979); sin embargo Kessler (2002) plantea que esta distribucin est influenciada
principalmente por las actividades del hombre y no como producto de cambios climticos de
la poca. Ambas causas han sido muy debatidas, aunque estudios recientes demuestran que la
1

distribucin de Polylepis es principalmente el resultado de miles de aos de actividades

humanas, principalmente en la poca colonial donde la llegada de los espaoles provoc la
destruccin masiva de los bosques altoandinos, ya que para cubrir el alto consumo de lea y
de madera se tuvo que transportar madera desde regiones aisladas, siendo los Polylepis uno de
los pocos recursos disponibles en estas zonas, adems la introduccin de animales exticos
(vacas, ovejas y cabras), y prcticas agrcolas ecolgicamente inestables, causaron la
degradacin catastrfica de vastas regiones en los Andes (Kessler & Driesch, 1993), y
alteracin de la estructura y patrn espacial de los bosques de Polylepis.
El trmino patrn espacial se define como la disposicin en el espacio de los individuos
pertenecientes a una especie, la cual sigue un determinado tipo de patrn (agrupado, regular
y/o aleatorio) que depende de muchos factores, como la dispersin, morfometra de la planta,
edad, herbivora, y las interrelaciones con el medio ambiente. Estos patrones tambin se ven
influenciados por la presencia de diferentes especies de plantas perennes que tienden a
favorecer la germinacin de semillas y la supervivencia de plntulas de varias especies,
asociado generalmente a su capacidad para modificar las propiedades del suelo donde crecen,
junto con la capacidad del follaje de su dosel para amortiguar las altas temperaturas y reducir
la evapotranspiracin en sus cercanas, lo que, en conjunto, genera condiciones favorables
para el establecimiento de diferentes especies, generando as patrones agregados (Zenteno et
al., 2009). Por estas razones, los patrones de disposicin espacial se suelen emplear para
inferir la existencia de interacciones en comunidades, que permite tener mayor entendimiento
de la dispersin de semillas, colonizacin y supervivencia de nuevas plntulas que son
importantes en el mantenimiento de la estructura, funcionamiento y dinmica de los
ecosistemas (Maestre et al., 2008). Adems, que es una herramienta muy til para mejorar el
planteamiento y diseo de futuras investigaciones y planes de conservacin.

II.

OBJETIVOS

2.1. Objetivo general

Establecer los patrones de disposicin espacial de la poblacin de Polylepis rugulosa en el

bosque de Polylepis de Charcana (Andamarca) de la Reserva Paisajstica Sub Cuenca del
Cotahuasi, Arequipa - 2014.
2.2. Objetivos Especficos

Determinar el patrn de disposicin espacial de los individuos de Polylepis rugulosa segn

la funcin univariante de Ripley en el bosque de Polylepis de Charcana (Andamarca) de la
Reserva Paisajstica Sub Cuenca del Cotahuasi, Arequipa - 2014.

Determinar la interaccin espacial entre adultos y plntulas-brotes de Polylepis rugulosa

segn su patrn de disposicin espacial con la funcin bivariante de Ripley en el bosque de
Polylepis de Charcana (Andamarca) de la Reserva Paisajstica Sub Cuenca del Cotahuasi,
Arequipa - 2014.

Elaborar mapas de la disposicin espacial de los individuos de Polylepis rugulosa del

bosque de Polylepis de Charcana (Andamarca) en la Reserva Paisajstica Sub Cuenca del
Cotahuasi, Arequipa - 2014.

III.

MARCO TERICO

3.1. El gnero Polylepis Ruiz & Pav.

3.1.1. Taxonoma
Mejor conocido por los habitantes de los Andes cordilleranos como Keue, queoa, queua,
quinua, kewia, qiwa. Su nombre Polylepis deriva de las palabras griegas poly= muchos, y
letis= lminas o capas, haciendo mencin a las mltiples capas que presenta su
corteza(Orrego, 2011).Este gnero pertenece a la Tribu Sanguisorbeae de la Familia Rosaceae,
descrita por primera vez por Ruiz y Pavn (Especie tipo: P. racemosa) durante su expedicin
botnica al Per y Chile en el ao 1794 (Steele, 1964) como rboles o arbustos de hojas
alternas y ramitas tortuosas, hojas 3 folioladas u hojas pinnadas acumuladas en el final de la
rama, peciolos imbricados, membranosos y vaginados en la base, racimos delgados con pocas
flores colgantes y bracteadas. Con 5 a ms estambres de filamentos cortos y glabros, y anteras
a menudo pilosas, fruto uno carpelar, angulados espinosos o alados, corteza de la madera fina
que se desprende rpidamente (Simpson, 1979).
Luego de numerosas descripciones y adiciones de nuevas especies por varios autores, fue
Bitter (1911) quien estudi todo el gnero en conjunto publicando la primera revisin
detallada de Polylepis, describiendo 13 de las 33 especies que reconoci. Simpsom (1979)
describi todas las especies de Bitter (1911) reducindolas a 15 especies, agrupndolas en tres
grupos naturales (Simpson, 1979). En 1995, Kessler revis las especies de Polylepis
circunscritas a Bolivia adicionando P. neglecta junto con varias sub especies. En 2006,
Kessler y Schmidt-Lebuhn describen una nueva especie y cambiaron de categora a otras cinco
tratadas anteriormente como sub especies o variedades o como sinnimas de otras especies; de
esta manera el nmero de 20 especies en Polylepis se increment a 26 (Kessler & SchmidtLebuhn, 2006). Por ltimo, Mendoza (2010) en la ms reciente revisin del gnero Polylepis
para el Per estableci una riqueza especfica de 19 especies, que representa ms del 70% del
total de especies registradas en todos los Andes, superando a Bolivia que tiene el 40% y
Ecuador el 25%. Adems, menciona que el departamento con mayor riqueza es Cusco con 10
especies, seguido por Ayacucho con 8, seguidos por Ancash, Junn y Lima con 6, Apurmac
con 5 y Puno con 4, y para el caso de Arequipa quien junto con los departamentos de
Cajamarca, La Libertad y Tacna registran 3 especies.

3.1.2. Origen
Los anlisis filogenticos sugieren que Polylepis se origin por una poliploidizacin del
gnero arbustivo y herbceo Acaena (Kerr, 2003) y que las especies filogenticamente basales
de Polylepis fueron rboles con hojas delgadas, 7-11 foliolos por hoja, corteza delgada e
inflorescencias con abundantes flores (hasta ms de 70) (Simpson, 1986; Kerr, 2004), que
luego evolucionaron en especies adaptadas a los hbitats fros y ridos de los altos Andes, con
hojas ms gruesas, menor nmero de foliolos, y desarrollando una corteza ms gruesa e
inflorescencias reducidas con pocas flores. Se ha sugerido que esta evolucin de Polylepis y
de toda la biota altoandina fue influenciada por una especiacin acelerada en respuesta a las
fluctuaciones climticas del Pleistoceno (Simpson, 1979; Van der Hammen, 1974; Kerr, 2004;
Hooghiemstra, 1984), de esta manera los anlisis filogenticos moleculares sugieren que el
origen de Polylepis fue "vertical" a partir de ancestros de tierras bajas (Sevillano, 2010).
3.2. Polylepis rugulosa Bitter
rbol de 2 -5 m de alto; ritidomas del tronco marrn rojizo. Vaina estipular con la superficie
exterior y el pice de ligera a densamente lanosa. Hojas agrupadas en el extremo de las ramas;
peciolo 0.5 1.5 cm de largo, densamente lanoso, raramente mezclado con algunos pelos;
foliolos ovalados abovados o casi circulares, 1.2 2.1 x 0.6 1.1 cm, base desigualmente
redondeada, pice ligeramente agudo, obtuso o ligeramente emarginado, margen crenado,
envs cubierto de pelos largos blancos entrecruzados, que llega a formar una densa capa a
manera de filtro, haz rugoso, verde oscuro, glabro o ligeramente lanoso, especialmente a lo
largo de la nervadura media. Racimo simple, 4.5 10cm de largo, 4 a 6 flores; brctea floral
laceoladas, 5 7 mm de largo, densamente lanosa. Flores 0.5 10 cm dimetro, hipantio
lanoso, mezclado con tricomas glandulares con espinas ligeramente orbiculares, interior
lanoso, raramente con pelos glandulosos, exterior con algunos pelos cortos cerca del pice,
antera 1 mm de largo, lanoso; estilo 1 3 mm de largo, con un mechn de pelos en la base.
Hipantio en el fruto 0.4 0.6 x 0.3 0.5 cm incluyendo protuberancias, turbinados,
densamente lanoso, con 2 a 5 proyecciones planas de forma irregular con varias puntas.
3.3. Los Bosques de Polylepis y su flora asociada
Son formaciones vegetales naturales donde la especie predominante pertenece al gnero
Polylepis, estos bosques se distribuyen nicamente en los Andes Sudamericanos, a lo largo de

la cordillera de los Andes, desde el norte de Venezuela hasta las montaas del noreste de
Argentina (Simpson, 1979; Kessler, 2006). Su rango de distribucin altitudinal es desde los
2000 a 4500 m, siendo para el Per P. subsericans Macbride el registro de mayor altitud a
5100 m en la cordillera del Vilcanota (Cuzco y Puno), y P. pauta Hieron el registro de menor
altitud a tan solo 1800 m en la cordillera de Accanacu (Cusco) (Mendoza & Cano, 2010).
Los bosques de Polylepis se establecen en lugares de difcil acceso como laderas rocosas y
bastante escarpadas de valles interandinos y quebradas con pendientes muy pronunciadas,
adems muchas veces estos bosques se distribuyen por encima del lmite de la lnea de rboles
timberline considerndoseles como hbitats especiales, ya que prosperan en lugares con
extremas condiciones climticas y fisiogrficas. Su flora asociada vara mucho de acuerdo a
las comunidades vegetales (pajonales, matorrales espinosos, tolares, yaretales, entre otros) con
las que comparte su distribucin, establecindose tres estratos arbreo, arbustivo y herbceo.

Primer estrato arbreo: con individuos de 3 a 7 m de altura dominado por especies de

Polylepis, asociado a Escallonia (Grossulariaceae), Buddleja (Scrophulariaceae), Prunus

(Rosaceae), Gynoxis (Asteraceae), Hesperomeles (Rosaceae), Myrcianthes (Myrtaceae),
Cytharexylum (Verbenaceae), Weinmannia (Cunnoniaceae), Clethra (Clethraceae) (ECOAN,
2007).

Estrato arbustivo formado por arbustos, frtices y subfrtices tales como: las especies

arbustivas: Chuquiraga (Asteraceae), Ribes (Grossulareaceae), Senecio spp. (Asteraceae),

Cantua (Polemoniaceae).

Estrato herbceo donde predominan hierbas, plantas arrosetadas, y gramneas: Festuca

(Poaceae), Calamagrostis (Poaceae) Valeriana spp. (Valerianaceae), Verbena (Verbenaceae),

Ageratina (Asteraceae), Mutisia (Asteraceae), Lupinus (Fabaceae).
3.4. Importancia y servicios ecosistmicos de los Bosques de Polylepis
A pesar de la reduccin de sus extensiones, los bosques de Polylepis son considerados
verdaderos oasis biolgicos debido a que cumplen importantes funciones ecolgicas como son
la de almacenar agua, detener la escorrenta, controlar la erosin, retener sedimentos,
produccin de madera y utilizacin de plantas medicinales; representando sistemas biolgicos
nicos caracterizados por tener distribucin restringida (Koepcke, 1961), por lo que son de
gran inters ecolgico, sistemtico, y biogeogrfico. Sin embargo, a pesar de su importancia
6

biolgica, estos bosques, representan uno de los hbitats ms vulnerables de los altos Andes,
por la creciente presin humana debido a factores econmicos, sociales, y culturales (Venero
& De Macedo, 1983; Fjeldsa & Kessler, 1996). Los principales servicios ecosistmicos que
brindan estos bosques son:

Proteccin y captacin de recursos de hdricos y nutrientes: Los rboles y los

bosques en general son captadores de agua ya sea por neblina o por precipitaciones, estos
reducen el ritmo de dispersin del agua y favorecen una lenta pero total infiltracin del agua
de lluvia, haciendo posible que se almacene en el suelo una importante cantidad de agua, que
promueve el mantenimiento y supervivencia de los bosques. Adems, la existencia de un
bosque en del lmite lnea de vegetacin arbrea, tienen implicancias importantes para el ciclo
del carbono global, pues incrementan los sumideros y reservas de carbono terrestre (Grace et
al., 2002), contribuyendo a mitigar el cambio climtico.

Proteccin del suelo: La cubierta boscosa atena la erosin del viento y agua, a la vez

que su densa red de races mantiene fijo el suelo, generando una menor dispersin de agua y
su penetracin en las capas freticas e intermedias, previniendo as el movimiento de tierras
(deslizamientos en masa y cada de rocas) y la destruccin de las estructuras del suelo, que en
determinadas situaciones podra conllevar a procesos de deforestacin y desertizacin. Es as
que el bosque ejerce un efecto de amortiguacin que protege contra las inundaciones y la
erosin de las riberas de los ros y laderas montaosas.

Atenuacin del clima local y reduccin del impacto de emisiones de gases: La

cobertura que proporcionan las copas de los rboles dentro del bosque determina condiciones
ms favorables de temperatura bajo el dosel que en espacios abiertos, amortiguando as los
cambios extremos de temperatura a los que estn expuestos los bosques de Polylepis (Rangel,
2004). Adems, a travs del control de la velocidad del viento y de los flujos de aire, los
bosques influyen sobre la circulacin local del aire y pueden, retener las suspensiones slidas
y los elementos gaseosos, as como filtrar las masas de aire y retener los contaminantes
(Zapata et. al., 2012).

Conservacin del hbitat natural y de la diversidad biolgica: El bosque ofrece un

hbitat a la flora y la fauna altoandina asegurando su propia persistencia mediante el

funcionamiento de los procesos ecolgicos. Debido a la distribucin de los bosques de
Polylepis en la lnea lmite de rboles, donde se someten a un enorme estrs por las
7

fluctuaciones de temperatura que varan desde 20C a 30C entre las temperaturas mximas
del da y las heladas nocturnas (Kessler, 2006). Estos bosques representan refugios y fuentes
de alimento para la flora y fauna altoandina. Dentro de los vertebrados las aves son el grupo
ms representativo de estos bosques (BirdLife Internacional, 2007), ya que muchas de ellas
estn estrechamente asociadas registrndose muchos endemismo. Adems, como los bosques
de Polylepis mantienen microclimas especiales que son apropiados para el establecimiento y
desarrollo de muchas plantas, permite que se genere una alta biodiversidad, incrementando as
la riqueza y abundancia de flora y fauna dentro de estos bosques.
3.5. Fragmentacin de los bosques de Polylepis
La fragmentacin - como un proceso de perturbacin del hbitat - significa la reduccin
espacial del bosque natural y su calidad de hbitat, con consecuencias negativas en diferentes
niveles de organizacin biolgica y en los procesos ecolgicos (Sevillano, 2010), se calcula
que un 98% de los bosques de Polylepis de Per han desaparecido (Fjelds & Kessler, 1996) y
que los relictos que prevalecen en la actualidad son representaciones de grandes extensiones
de bosques de Polylepis que cubran todas las planicies y montaas altoandinas. Son muchos
los factores que han generado esta disminucin en la distribucin de los Polylepis, siendo los
principales:
a)

Tala para lea y material de construccin: Los bosques de queua son una fuente

importante de madera en los Andes, es por ello se talaban sus ramas para la coccin de
alimentos. Adems, a pesar del crecimiento tortuoso de sus rboles, regionalmente se
construyeron cercos o techos de pequeas construcciones en base a la madera de Polylepis
como iglesias y construcciones municipales viejas de pueblos altiplnicos de Per, Bolivia y
Chile (Orrego, 2011).
b)

Quemas y Cambio de uso de tierras: La quema indiscriminada de los bosques para

favorecer el crecimiento de pastos y/o obtener tierras de cultivo ha sido y es una prctica muy
comn en las comunidades altoandinas que ha destruido cientos de hectreas de bosques y
pastizales (Laegaard, 1992). Aunque los rboles maduros de Polylepis comnmente
sobreviven a las quemas de los pastos que crecen debajo de los rboles, este no es el caso de
las plntulas y rboles juveniles de Polylepis, los cuales mueren. Por lo tanto la regeneracin
de los bosques est restringida y en el trascurso del tiempo los bosques desaparecen (Kessler
& Driesch, 1993).
8

c)

Cambio climtico: Muchos autores han atribuido la reduccin de los bosques de

Polylepis al cambio climtico, el cual ha venido alterando el clima global provocando

variaciones en la temperatura promedio, las estaciones, la cantidad de lluvia y aumentando la
cantidad de gases de efecto invernadero. Toda esta situacin podra haber causado, al igual
que los factores mencionados anteriormente, cambios progresivos en la composicin,
estructura y distribucin de los bosques de Polylepis.
3.6. Condiciones Ambientales de los bosques de Polylepis
Son muchos los factores ambientales o externos que afectan el desarrollo de una planta, siendo
los principales (en orden descendente): la luz (intensidad, calidad, duracin, periodicidad),
temperatura, gravedad, sonido, campos magnticos, radiacin, humedad, nutrientes y
estmulos mecnicos como el viento (Bidwell, 1993). Para el caso especfico de Polylepis su
distribucin en el lmite altitudinal arbreo (timberline, tree-line, o forest line), es un
importante determinante de sus condiciones ambientales, como la temperatura, la longitud de
la estacin de crecimiento, la sensibilidad y resistencia a heladas, y fallas en la reproduccin
(Holtmeier, 2009). Recientemente Krner (1999) han sealado que la temperatura media de la
estacin de crecimiento es la variable ms fuertemente relacionada con el lmite altitudinal de
los bosques, las evidencias disponibles parecen sostener la hiptesis de un umbral trmico de 6
a 7Cpara el crecimiento de rboles a grandes altitudes (Krner & Paulsen, 2004) y latitudes.
3.7. Patrones de disposicin espacial
Por definicin, la ecologa se encarga del estudio de las relaciones recprocas entre los
organismos y su medio ambiente (Begon et al., 1995), dado que tanto los organismos como los
factores abiticos que definen los ecosistemas presentan en la mayor parte de casos marcados
patrones espaciales, el estudio de estos patrones es clave para poder entender dichas relaciones
(Maestre et al., 2008). As pues, hoy en da tenemos claro que si queremos conocer cmo
funcionan los ecosistemas naturales tenemos necesariamente que estudiar los patrones
espaciales de sus componentes y procesos.
Si bien el anlisis de los patrones espaciales de una especie, por s mismo, no permite
determinar qu proceso los determina, proporciona valiosa informacin sobre los procesos que
han sido importantes en su gnesis y, en numerosas ocasiones, supone un primer paso para
disear experimentos encaminados a evaluar hiptesis concretas. As, se ha comprobado que
9

el patrn espacial de los organismos afecta a su capacidad competitiva y a su esfuerzo

reproductivo (Stoll & Prati, 2001; Tirado & Pugnaire, 2003; Internicola et al. 2006, Luzuriaga
et al., 2006) y que la presencia de heterogeneidad espacial en la distribucin de los factores
abiticos afecta a un sinfn de procesos ecolgicos, modificando atributos como la diversidad
y composicin de las comunidades (Pringle, 1990; Wilson, 2000; Maestre et al., 2005),
influyendo en interacciones biticas como la depredacin y el parasitismo, aumentando la
estabilidad de una poblacin, modificando los procesos de dispersin, colonizacin y
supervivencia y ayudando a mantener el polimorfismo gentico dentro de una especie, entre
otros. Por lo tanto la tradicional clasificacin de los patrones como la que aparece en la
mayora de los libros de texto de ecologaen regular, aleatoria o agregada, es una
simplificacin excesiva que, aunque puede resultar til en una primera etapa exploratoria del
anlisis, debera dejar paso a una descripcin ms detallada y multidimensional basada en
estadsticos funcionales o en la formulacin de modelos explcitos del proceso subyacente
(Maestre et. al, 2008).
Para Odum & Barrett (2006) los individuos de una poblacin pueden dispersarse de acuerdo a
cuatro tipos de patrones unitarios que pueden ser observados en la naturaleza: aleatorio,
regular, agrupado y con grupos regulares. La distribucin aleatoria ocurre cuando no existe
ningn tipo de interaccin entre los individuos, el entorno es muy uniforme y no hay tendencia
a la agregacin (Ludwig & Reynolds, 1988). La dispersin regular o uniforme puede ocurrir
cuando la competencia entre los individuos es severa o cuando se manifiestan las interacciones
negativas entre individuos como la competencia por los nutrientes y el espacio (Thomas,
1975). El agrupamiento en grado variable (individuos que se asocian en grupos) representa el
patrn de tipo ms comn, aqu se infiere que existe cierto grado de asociacin entre las
especies o individuos en donde uno de ellos brinda condiciones favorables para el desarrollo
del otro y/o viceversa. Sin embargo, si los individuos de una poblacin tienden a formar
grupos de cierto tamao (por ejemplo, manadas de animales o clones de plantas), la
distribucin de los grupos puede ser aleatoria o acumularse en un patrn regular.
3.8. Anlisis de patrones espaciales por puntos
Los patrones espaciales por puntos se refieren al estudio de patrones de especies ssiles, es
decir que no varan su ubicacin cuando se establecen (Franklin, 2008), como las plantas,
presencia de nidos, incendios, sismos, domicilios etc. Estos se caracterizan por dos
10

propiedades intrnsecas: la de primer orden (intensidad, o densidad) y la de segundo orden

(que es la que resume las interacciones de atraccin o repulsin entre los puntos) (Fortin,
1999). Una de las aplicaciones para las que se suelen emplear las tcnicas de anlisis de
patrones de puntos es para inferir la existencia de interacciones en comunidades y poblaciones
a partir del estudio del patrn espacial (la disposicin) de los individuos. Su empleo se basa en
la asuncin de que el anlisis del patrn espacial y de sus variaciones en el espacio y en el
tiempo podra explicar los mecanismos subyacentes a la construccin de la estructura y al
funcionamiento de la dinmica de poblaciones y comunidades (Maestre et al., 2008). La
naturaleza del patrn generado por procesos biolgicos puede estar afectada por la escala a la
que el proceso es observado. La mayora de los ambientes naturales muestran heterogeneidad
a una escala lo suficientemente grande como para permitir la aparicin de patrones agregados.
A una escala menor, la variacin ambiental puede ser menos acentuada y el patrn estar
determinado por la intensidad y la naturaleza de las interacciones entre los individuos (Diggle,
2003).
3.9. Funcin Univariante de Ripley
Sin duda la funcin ms conocida y utilizada (Ripley, 1977). La lgica del K de Ripley
consiste en contar el nmero de puntos o eventos (N) alrededor de otro punto cualquiera
dentro de un crculo de radio r. El radio del crculo puede oscilar desde muy pequeo hasta
relativamente grande (dependiendo del tamao de la parcela de estudio). As, para un radio r,
se promedian los puntos alrededor de cada uno de los puntos del patrn y as se obtiene el K
observado, siendo la intensidad del patrn (en la mayora de los casos equivalente a la
densidad de puntos):
K(r) = N(r) /
Sin embargo, suele usarse una transformacin de esta frmula, que nos brinda la funcin L de
Ripley. En este caso, la frmula empleada corresponde a:
L(r) = r (K(r)/ )
Esta transformacin estandariza K de manera que su valor esperado por el patrn aleatorio sea
cero. En el caso del anlisis univariado, valores sobre y debajo de cero indican agregacin y
regularidad, respectivamente. (Fortin & Dale, 2005).
11

3.10. Funcin Bivariante de Ripley

Con frecuencia los elementos representados por el patrn de puntos no son idnticos sino que
representan diferentes clases tales como especies, sexos, clases de edad, etc. En la
terminologa del anlisis de patrones de puntos, a esta informacin adicional asociada a las
coordenadas se la denomina "marca" y al patrn que la posee "marcado". Las marcas pueden
ser de tipo discreto, como las mencionadas anteriormente o continuas (tamaos, dimetros,
etc.). Cuando los patrones de puntos son marcados y se quiere analizar la interaccin espacial
entre dos series de puntos se utiliza la extensin bivariante de la funcin K de Ripley, la cual
indica el tipo, intensidad y rango del patrn espacial bivariante que presentan dos series de
puntos (Lotwick & Silverman, 1982).

12

IV.

MATERIALES Y MTODOS

4.1. rea de estudio:

Bosque de Polylepis rugulosa Bitter de Andamarca:
Se encuentra dentro de la Reserva Paisajstica Sub Cuenca del Cotahuasi, en el anexo de
Andamarca, distrito de Charcana, provincia de La Unin, departamento de Arequipa. La zona
de vida que corresponde es a estepa Montano Subtropical (e MS) que segn el diagrama
Bioclimtico de Holdridge (2000) la biotemperatura media anual mnima es de 6 C, la
mxima es de 12 C y el volumen de precipitacin anual se encuentra entre los 250 y 500 mm.
El bosque de P. rugulosa de Andamarca se encuentra entre los 3900 m y 4100 m de altitud,
con un rea total de 10,16 ha, las partes ms externas (borde) del bosque presentan menor
densidad de rboles que en la parte central, adems presenta una topografa accidentada con
pendientes de ms del 50%, y presencia de enormes rocas que evidencia fuertes
deslizamientos en la zona.

Figura 1. Mapa de Ubicacin de la Zona de Estudio en el Bosque de P. rugulosa de

Andamarca (Charcana), Provincia de la Unin, Arequipa.

13

4.2. Material biolgico:

Individuos de Polylepis rugulosa Bitter

4.3. Mtodos y tcnicas

4.3.1. Trabajo de campo
Con ayuda de imgenes satelitales de Google Earth 2013 se dividi toda el rea de estudio en
cuadrculas de 100 x 100 m, de las cuales se eligieron dos al azar (anexo 1). En cada
cuadrcula se instal una parcela de 60 x 60 m para evaluar el patrn espacial de adultos de P.
rugulosa y una subparcela de 30 x 30 m para evaluar el patrn espacial de todos los individuos
de P. rugulosa y la interaccin espacial entre adultos y renuevos (figura 2).

Figura 2. Descripcin de anlisis para parcelas y subparcelas evaluadas.

En la instalacin de las parcelas se utilizaron los lados de cada una como ejes principales X e
Y proyectando el eje Y hacia el norte, para facilitar la medicin de las distancias a cada eje se
cuadricul cada parcela en cuatro sub parcelas de 30 x 30 m donde se midi la distancia
perpendicular de cada individuo hacia los ejes X e Y, de esta manera la posicin del individuo
sobre la parcela qued registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano, representado
por lo valores (xi ; yi), de sus respectivos ejes de referencia (Figura N 3). Adems, en una de
las subparcelas de 30 x 30 m se evalu la ubicacin de las nuevas generaciones de P.
rugulosa, donde para diferenciar el origen, ya sea plntula (origen de una semilla) o brote
14

(vstago originado de una rama), se escarbaron sus races (Rangel, 2004). De cada individuo
de P. rugulosa se tomaron datos de altura, circunferencia a la altura de la base (solo adultos) y
la longitud del dimetro ms largo de la copa con su respectiva perpendicular, adems de
coordenadas GPS de cada vrtice de la parcela y fotografas.

Figura 3. Ubicacin de un individuo dentro de una parcela, por medio de

coordenadas de referencia.

5.3.2. Trabajo de gabinete

Los anlisis espaciales se realizaron utilizando el software estadstico R (Versin 2.13.1),
mediante el uso del paquete Spatstat, diseado para el anlisis espacial de patrones de puntos
(Baddeley, 2008).
Se determin el patrn de disposicin espacial de todos los individuos de P. rugulosa y de los
adultos con la funcin univariante de Ripley (Ripley, 1976); del mismo modo para determinar
la interaccin espacial entre adultos y plntulas-brotes de P. rugulosa se utiliz la funcin
bivariante de Ripley (Ripley, 1976), para ello los individuos de P. rugulosa se clasificaron en

15

dos categoras: adultos (> 1 m de altura, circunferencia de la base mayor a 10 cm) (Peralta,
2013), y plntulas-brotes.
La funcin K de Ripley se basa en el clculo de las distancias de cada rbol al resto de los
rboles situados en un rea determinada, obteniendo la varianza del patrn a distintas
distancias o escalas. El lmite mximo de la escala se determina como la mitad de la
dimensin menor de la parcela utilizada, es as que en este caso las escalas mximas del
anlisis ser de 30 m (parcelas de 60 x 60 m) y 15 m (subparcelas de 30 x 30 m). Sin embargo
suele usarse una transformacin (raz cuadrada) de esta funcin, que estandariza K de manera
que su valor esperado por el patrn aleatorio sea cero, que nos brinda el L de Ripley (Zenteno
et. al, 2009, Linares, 2005).
En este tipo de anlisis para disminuir el error en el patrn observado es necesario realizar una
correccin del efecto del borde de cada parcela; para ello los datos de ambas parcelas fueron
analizados con la correccin isotrpica, la cual es la ms adecuada para la forma de la parcela
utilizada (cuadrado). Adems, tambin se debe examinar la aleatoriedad de los patrones
observados, es decir, comprobar estadsticamente que el patrn observado no es un patrn
aleatorio o proceso de Poisson, para ello se utiliz el modelo ms empleado en patrones
puntuales, el modelo nulo CSR (Complete Spatial Ramdomness) que genera bandas de
confianza del patrn aleatorio para obtener un nivel de significancia, en este caso de =0.02,
para ello se utilizaron 99 simulaciones de Monte Carlo (Baddeley & Turner, 2005; Fortin,
1999); los valores sobre y debajo cero del modelo nulo de CSR indican agregacin y
regularidad, respectivamente (Fortin & Dale, 2005; Andersen, 1992).
Se gener un mapa de disposicin espacial por copas de los individuos adultos de P. rugulosa
registrados en las parcelas de 60 x 60 m utilizando la funcin plot del paquete estadstico
Spatstat del programa R, para ello se promediaron las longitudes mayor y menor de copa de
cada adulto de P. rugulosa y se proyectaron sobre un plano coordenado segn las coordenadas
de ubicacin tomadas. Adems se realiz un mapa de disposicin espacial de todos los
individuos de P. rugulosa registrados en las subparcelas de 30 x 30 m proyectndolos segn su
categora (adulto, plntula - brote).

16

V.

RESULTADOS

Se registraron datos de dimetros de copa y ubicacin espacial de 211 individuos de P.

rugulosa (167 en la primera parcela, y 44 en la segunda parcela), de los cuales 74 fueron
adultos, 120 fueron plntulas y 17 brotes.
Tabla 1. Nmero de individuos de P. rugulosa encontradas en primera y segunda
parcela.
Adultos
Plntulas
Brotes
Total

Primera Parcela
44
108
15
167

Segunda Parcela
30
12
2
44

Total
74
120
17
211

5.1. Anlisis univariado:

5.1.1. Anlisis de todos individuos P. rugulosa
Como se observa en la figura 4 se expresa el patrn espacial de todos los individuos de P.
rugulosa segn la funcin L de Ripley en la primera subparcela (A) y segunda subparcela (B).
En el eje Y se muestra los valores de la funcin utilizada y en el eje X la escala en metros,
el patrn observado (Lobs) en ambas subparcelas de 30 x 30 m se encuentran por encima de las
bandas de confianza generadas (Lhi y Llo) por el test o modelo nulo de CSR (Complete Spatial
Ramdomness) con un nivel de significancia de =0,02, lo que indica que el patrn observado
es agregado en todas las escalas o distancias.

17

Figura 4. Anlisis del patrn espacial de todos los individuos de P. rugulosa segn
la funcin L de Ripley en la primera (A) y segunda (B) subparcela. Lobs= Patrn
observado, Ltheo=Patrn terico (Poisson), Lhi y Llo= valores altos y bajos
respectivamente, con bandas de confianza =0,02.

18

5.1.2. Anlisis de adultos de P. rugulosa

Figura 5. Anlisis del patrn espacial de los adultos de P. rugulosa segn la

funcin L de Ripley en la primera (A) y segunda (B) parcela. Lobs= Patrn
observado, Ltheo=Patrn terico (Poisson), Lhi y Llo= valores altos y bajos
respectivamente, con bandas de confianza =0,02.
19

En la figura 5 se muestra el patrn espacial de los adultos de P. rugulosa en la primera (A) y

segunda (B) parcela, se observa que los patrones varan segn las escalas o distancias
evaluadas. En la primera parcela result un patrn agregado a escalas de 3 a 10 m, mientras
que para distancias fuera de esta escala su patrn espacial es aleatorio, es decir, no difiere del
esperado segn el modelo nulo de CSR (=0,02), mientras que en la segunda parcela el patrn
espacial result aleatorio en escalas menores de 5 m y agregado desde los 5 m a mayores
escalas (figura 4).

20

5.2. Anlisis bivariado: Adultos vs. Plntulas-Brotes de P. rugulosa

Figura 6. Anlisis del patrn espacial de adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa

segn la funcin bivariada L1,2 de Ripley en la primera (A) y segunda (B) subparcela.
Ladulto, semillaobs= Patrn observado, Ladulto, semillatheo=Patrn terico (Poisson), Ladulto,
semillahi y Ladulto, semillalo= valores altos y bajos respectivamente, con bandas de
confianza =0,02.
21

En el anlisis de adultos vs. Plntulas-brotes (figura 6) se observa diferencias marcadas en

ambas evaluaciones ya que en la primera subparcela se obtiene un patrn aleatorio antes de los
2 m y agregado a partir de sta escala; en cambio en la segunda subparcela el patrn
observado no difiere del modelo nulo de CSR (Complete Spatial Ramdomness) (Figura 5), en
ambos casos se muestra bandas de confianza (Ladulto, semillahi y Ladulto, semillalo) con un nivel de
significancia de =0.02.

5.3. Mapas de disposicin espacial

5.3.1. Mapa de disposicin espacial de adultos de P. rugulosa
En la figura 7 se muestra la disposicin espacial de los adultos de P. rugulosa de ambas
parcelas (60 x 60 m), segn el promedio de la cobertura del dimetro de sus copas cuyos
rangos mximos y mnimos fueron de 15.68 m - 1.05 m en la primera parcela y 11.66 m - 1.95
m en la segunda parcela (Anexo 3 y 4). En esta figura se observa un dosel relativamente
abierto, es decir las copas de los rboles no cubren toda la extensin del bosque.

Figura 7. Mapa de la disposicin de adultos de P. rugulosa en la primera (A) y

segunda (B) parcela segn sus dimetros de copa en 0,36 ha (60 x 60 m) del
bosque de Andamarca.

22

5.3.2. Mapa de disposicin espacial de adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa

En la figura 8 se observa la disposicin de los adultos de P. rugulosa junto a sus plntulas y
brotes en las subparcelas de 30 x 30 m. En la primera subparcela (A) se observa un fuerte
agrupamiento de plntulas, ya que muchos de stos se encontraban separados tan solo por
centmetros (Anexo 3 y 4), a diferencia de la segunda subparcela (B) cuyas plntulas estn
alejadas del adulto ms prximo.

Figura 8. Mapas de disposicin de todos los individuos de P. rugulosa en la primera

(A) y segunda (B) subparcela, crculos= adultos, tringulos= brotes, cruces=
plntulas.

23

VI.

DISCUSIN

6.1. Anlisis univariado:

6.1.1. Anlisis de todos individuos P. rugulosa
Los patrones agregados se definen como la asociacin respecto a la disposicin espacial de un
grupo de organismos que por la influencia de diferentes factores biolgicos o ambientales
tienden a agruparse o asociarse brindndose entre ellos condiciones favorables para poder
desarrollarse (Odum & Barret, 2006; Maestre et al., 2008; Franklin, 2008). Uno de los factores
que muchos investigadores consideran como determinante de patrones espaciales en el inicio
del ciclo de vida de una planta es la dispersin, ya que las semillas generalmente se establecen
agrupadas o agregadas y muy cerca a los adultos. Para el caso de Polylepis spp. la dispersin
de sus semillas anguladas o aladas es por accin del viento (dispersin anemcora) (Simpson
1989) y no abarca grandes extensiones ya que en un radio de 4 a 5 m alrededor de los
individuos con infrutescencias se puede observar la presencia de una gran cantidad de
semillas, como en Torres et al. (2008), quien en un estudio sobre la dispersin de semillas de
Polylepis australis encontr que stas no se dispersan a ms de 6 m de distancia de un rbol
semillero, adems en las Sierras Grandes de Crdoba se encontr que los renuevos de P.
australis siempre estn asociados a las copas de los individuos adultos (Renison & Daniel,
2010), lo que evidencia el poco alcance de dispersin de Polylepis generando as patrones
agregados. Sin embargo, mientras se van desarrollando el establecimiento de estas plntulas se
ven influenciadas por las condiciones climticas de la zona, la competencia entre plantas y la
presencia de agentes externos (antropolgicos), variando as su patrn espacial a regular o
aleatorio de acuerdo a su capacidad de sobrevivencia (Oliver & Larson, 1990; Deutschmanet
al., 1993), situacin que no sucede en los resultados que se muestran en la figura 4, al analizar
todos los individuos presentes en la parcela siempre mantienen un patrn agregado, lo cual se
podra explicar con las bajsimas temperaturas a las que est sometido P. rugulosa, generando
que sus individuos se distribuyan cerca uno del otro para resistir a estas condiciones hostiles.
La distribucin actual de los Polylepis (restringido a laderas rocosas, quebradas y a lo largo de
riachuelos) fue explicada por gegrafos y bilogos por la presencia de un microclima
favorable en tales sitios, lo que posibilitara el crecimiento de rboles en un ambiente
generalmente perjudicial a la existencia de otras especies (Weberbauer, 1945; Koepcke,
1961;Troll, 1959; Simpson, 1979, 1986), sin embargo, recientemente Fjelds (1995) y Hensen
24

(1995) entre otros investigadores plantean que la distribucin de Polylepis se deba

principalmente a la sobreexplotacin que se ha dado a travs de los aos a la madera y hbitat
de Polylepis.

6.1.2. Anlisis de adultos de P. rugulosa

Las variaciones en los patrones espaciales de la figura 5 evidencia la transicin de los patrones
a diferentes escalas ya que los ambientes naturales se caracterizan por ser heterogneos
generando patrones agregados a grandes escalas, pero a una escala menor, la variacin
ambiental puede ser menos acentuada y el patrn estar determinado por la intensidad y la
naturaleza de las interacciones entre los individuos (Diggle, 2003) generando patrones
aleatorios o uniformes. Intrnsecamente estas escalas se encuentran influenciadas por distintos
factores, tal y como lo seala Fortin (1999) quien menciona que a grandes escalas los patrones
espaciales responden a condiciones climticas, procesos de migracin, etc., en cambio a
pequeas escalas los patrones son influenciados por condiciones microclimticas,
caractersticas fsicas del suelo, mecanismos de dispersin, depredacin, competicin, etc.
Si nos enfocamos especficamente en las condiciones que determinan estructura y dinmica de
los bosques de Polylepis, Kessler (2006) seala que son la temperatura, disponibilidad de
agua, humedad y suelos (Kessler, 2006; Rada et al., 2001), adems de Toivonen (2014), quien
menciona que estos factores a la vez estn influenciados por la elevacin, latitud y topografa.
Dada la complejidad de factores y/o condiciones que influyen en los patrones espaciales son
muchas las hiptesis generadas, existen relaciones inter e intra especficas de difcil
interpretacin biolgica, los rboles tienen relacin entre s y con el medio ambiente; existen
relaciones de dependencia en la formacin de comunidades vegetales y con la capacidad de
sitio, tambin en la formacin de las cadenas de dependencia trfica existen interacciones con
la fauna de gran importancia en la gestacin y repoblamiento de las comunidades forestales,
por ello el problema de la distribucin espacial se debe reconocer como extremadamente
complejo (Camarero & Gutierrez, 2006) por lo cual definir con certeza que factor es el que
determina los resultados encontrados es un reto en futuras investigaciones que profundicen
este tema incluyendo el anlisis de las variables influyentes en Polylepis.

25

6.2. Anlisis bivariado: Adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa

Los anlisis bivariados de patrones espaciales se realizan con el objetivo de saber si hay
atraccin o no entre los organismos evaluados, es decir si uno de ellos brinda o no condiciones
favorables al otro para que pueda desarrollarse, encontrndose en este punto el concepto de
sitios seguros, referido al refugio que proporciona Polylepis a las semillas que se encuentran
bajo la cobertura de su copa favoreciendo su germinacin y establecimiento (Harper, 1979).
Los resultados obtenidos en la primera parcela (figura 6) sugieren una atraccin o interaccin
espacial positiva entre los individuos evaluados, donde los adultos generan algn tipo de
proteccin y mejores condiciones a sus plntulas y brotes para que estos se establezcan bajo de
cobertura. Urbanska et al. (1997) en sus estudios en ambientes alpinos determina que los
juveniles que se encuentran debajo de la copa de la planta madre estn bajo un tipo proteccin,
adems, Noble (1980) demostr la existencia de interacciones positivas (facilitacin) en el
lmite arbreo entre plntulas de Eucalyptus pauciflora y matas de herbceas. Esta situacin
de proteccin entre individuos de igual o distinta especie es mejor conocida bajo el concepto
de sitio seguro nurse effect o facilitacin tpicamente descrito en medios duros y
estresantes (tundra, zonas semiridas, lmite arbreo) (Bertness & Callaway, 1994) pudindose
entonces considerar esta situacin como una adaptacin que disminuyen los riesgos en
ambientes fros.
Ahora bien, en la figura 6 tambin se observa un marcado patrn aleatorio en la segunda
parcela; como se explica en la metodologa sta parcela se ubic cerca de los lmites del
bosque evaluado, donde la cobertura y densidad de Polylepis es menor que en la parte central,
los individuos de Polylepis se encuentran separados por mayores distancias y como
consecuencia disminuye la proteccin de los adultos a sus plntulas y brotes como se expresa
en el estudio realizado por Rangel (2004), quien en su investigacin sobre la reproduccin y
resistencia a las temperaturas congelantes en la regeneracin de Polylepis sericea concluye
que la cobertura proporcionada por las copas de los rboles dentro del bosque, determina
condiciones ms favorables de temperatura bajo el dosel que en espacios abiertos, adems de
Cierjacks et al. (2007) encontr que semillas de Polylepis incana fueron significativamente
mayor en el interior del bosque que en el exterior, presumiblemente debido a que las
condiciones climticas son menos extremas y se da una mayor lluvia de semillas en el interior.

26

6.3. Mapas de disposicin espacial

6.3.1. Mapa de los adultos de P. rugulosa
En la figura 7 se observa que el bosque posee un dosel relativamente abierto lo que permitira
la entrada de suficiente calor en forma de radiacin solar, calentando as los grandes bloques
de rocas en los que se encuentra el bosque, este calor sera liberado lentamente durante la
noche, creando mejores condiciones trmicas (Rangel, 2004), favoreciendo a los individuos de
Polylepis. Krner (1999) plantea que si existiera un dosel cerrado en los bosques del lmite del
crecimiento arbreo, este no permitira la entrada de suficiente radiacin solar que logre
calentar la superficie del suelo, lo que resultara en una disminucin de flujo del calor, tambin
seala que esta forma de vida de Polylepis ha sido seleccionada evolutivamente para la
competicin por radiacin solar que permita calentar las races de los rboles, para realizar su
divisin y diferenciacin celular la cual ocurre a una temperatura entre 5.5 a 7.5 C.

6.3.2. Mapa de adultos vs. Plntulas-brotes de P. rugulosa

Se observa que en la figura 8 existe mayor proporcin de plntulas en comparacin al nmero
de brotes como se muestra tambin en la tabla 1, lo cual evidencia que en la zona de estudio
existen pocas limitaciones para la reproduccin sexual. Este resultado discrepa de lo
encontrado por Rangel (2004) donde los individuos de P. sericea originados por semillas
constituyen menor proporcin (44%) con relacin a los provenientes de regeneracin asexual
(56%), lo cual se repite para Polylepis engelmannii que en el lmite del crecimiento arbreo,
presenta una proporcin de 10 rebrotes por cada 8 plntulas. Urbanska et al. (1997) seala que
bajo condiciones de estrs, como los ambientes alpinos, la regeneracin asexual es las ms
exitosa, por lo que las plantas se han adaptado a este tipo de reproduccin donde el vstago o
hijo no solo es idntico a la madre sino que sigue fsica y fisiolgicamente conectado a ella, el
bajo nmero de brotes en los resultados indicara una pobre capacidad de desarrollo y
colonizacin de nuevas reas como lo seala Silvertown (1982) quien plantea que el vstago
vegetativo (brote) es un potencial colonizador de nuevos espacios en los alrededores del rea
ocupada permitiendo explotar los espacios aprovechables de una manera ms eficiente.
Una observacin muy particular que se muestra en la tabla 1 y la figura 8 sobre la estructura
de este bosque, es que no se encontraron individuos juveniles, lo cual se puede interpretar
como la existencia de un factor limitante que conlleva a que del gran nmero de plntulas
27

presentes en el bosque pocos se conviertan en juveniles ya que muchos de estos son

eliminados en las etapas intermedias. Krner (1998) propone cinco grupos de mecanismos que
pueden determinar la limitacin de la forma de vida arbrea a mayores altitudes: a) Hiptesis
de Estrs: dao por congelamiento y desecacin; b) Hiptesis del disturbio: Daos mecnicos
por viento, nieve, herbivora o patgenos fngicos; c)Hiptesis de la reproduccin:
Polinizacin, crecimiento del tubo polnico, desarrollo de la semilla, dispersin de la semilla,
germinacin y establecimiento de plntulas; alguno de estos factores pueden estar limitados y
previenen el restablecimiento arbreo a grandes altitudes; d) Hiptesis del balance de carbono:
donde la asimilacin de carbono o el balance entre la asimilacin y la prdida de carbono por
respiracin es insuficiente para soportar el mantenimiento y un mnimo de crecimiento
arbreo; y e) Hiptesis de la limitacin de crecimiento: donde los procesos de sntesis que
conducen los azcares y aminocidos al cuerpo de la planta no pueden suplir las proporciones
mnimas requeridas para el crecimiento y renovacin de tejidos (Colmenares, 2002). De los
factores mencionados diversos autores han sealado que la temperatura es un importante
regulador de los lmites de disposicin de especies vegetales, actuando sobre diferentes
procesos asociados con la fase regenerativa, determinando la ubicacin espacial, la
sobrevivencia de las especies, y de esta manera el lmite superior de distribucin de los
bosques (Krner, 2008). Estas condiciones pueden causar estrs hdrico en tanto en las
plntulas, brotes y juveniles perdiendo ms agua de la que pueden reemplazar a travs de la
absorcin por la raz en el suelo congelado (Toivenen, 2014) generando as la muerte de estos
individuos.

28

VII.
1.

CONCLUSIONES

El patrn espacial de adultos de P. rugulosa segn la funcin univariante de Ripley es

agregado, en el caso de analizar el patrn espacial de todos los individuos de P. rugulosa

(adultos, plntulas y brotes), ste result agregado en la escala de 3 a 10 m y aleatorio para
distancias fuera de esta escala.
2.

Existe un patrn agregado entre adultos y plntulas-brotes de P. rugulosa segn la

funcin bivariante de Ripley, lo cual sugiere una interaccin espacial positiva entre los adultos
y plntulas-brotes de P. rugulosa.
3.

Se corroboraron los patrones agregados del anlisis univariado y bivariado de todos los

individuos de P. rugulosa (adultos, plntulas - brotes) y de los adultos.

29

VIII. RECOMENDACIONES

Repetir esta misma evaluacin en otros bosques de P. rugulosa del Per y conocer si
los patrones determinados se repiten.

Relacionar los patrones estudiados con las variables como temperatura, humedad,
nutrientes, radiacin y topografa para conocer qu factores estaran determinando los
patrones de disposicin espacial en P. rugulosa.

Tener en cuenta la heterogeneidad de los bosques de Polylepis que puedan alterar los
resultados, ya que las condiciones fsicas y ambientales son distintas en las partes
centrales y de borde en el bosque.

30

IX.

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36

ANEXOS
Anexo 1. Mapa y coordenadas de la ubicacin de parcelas dentro de Bosque de P. rugulosa en
Andamarca, Cotahuasi (Imgenes satelitales tomado de Google Earth 2013).

Se muestran las cuadrculas de 100 x 100 m utilizadas para escoger al azar las dos parcelas
a evaluar (Primera y Segunda Parcela), y los puntos referenciales de ubicacin de las
parcelas instaladas.

Coordenadas UTM de parcelas evaluadas.

1raParcela

2daParcela

Vrtices
V1 (0,0) A
V2 (0,60) D
V3 (60,0) B
V4 (60,60) C
V1 (0,0) A
V2 (0,60) D
V3 (60,0) B
V4 (60,60) C

Este
715499
715446
715504
715441
715553
715544
715604
715557

Norte
8319458
8319516
8319516
8319456
8319427
8319476
8319412
8319392

Elevacin (m)
4042
4046
4053
4050
4057
4053
4082
4061

Anexo 2. Fotografas Panormicas del Lugar de estudio, Bosque de P. rugulosa de Charcana

(Andamarca), Cotahuasi.

Vista panormica de primera parcela evaluada

Vista Panormica de segunda parcela evaluada

Anexo 3. Fotografas en detalle de P. rugulosa.

Fotografas de Polylepis rugulosa. A: Detalle de hojas, B: Detalle flores, C:

detalle de inflorescencias.

Anexo 4. Datos de Primera Parcela.

Parcela

Individuo

1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto

Coordenadas
X
Y
10.8
3.66
9.56
1.86
12.1
6.8
13.58
2.13
22.2
15.65
25.6
20.48
26.67
21.12
25.05
24.82
28.45
26.17
28.4
6
28.8
3.4
26.82
2.81
30.8
9.06
36.35
8.4
34.85
8.7
40.65
1.45
44.19
3.44
51.29
3.2
52.32
4.4
52.91
5.8
53.85
2.8
55.9
20.32
54.24
25.37
44.29
8.74
37.54
13.84
58.5
31.1
49.5
30.5
37.6
30.39
37.6
30
33.5
36.5
33.48
34.62
36.1
34.98
40.1
31.06
49.9
33.1
51.9
41.9
5.2
32.7

Promedio
Copa

Alto (m)

2.42
1.55
2.55
2.7
10.6
8.68
7.55
7.93
5.45
2.6
4.79
5.37
12.34
7.3
4
3.91
4.78
7.83
5.83
6.37
6.14
6.11
3.39
8.4
5.38
6.78
9.49
1.74
2.09
8.43
2.52
5.58
3.4
4.9
2.55
3.67

2.30
1.85
1.30
3.20
8.00
7.00
8.20
7.00
1.80
1.40
4.00
2.80
8.00
3.80
2.80
4.50
3.20
3.00
2.10
5.00
3.40
2.80
2.40
4.50
4.20
2.80
3.80
2.10
1.80
6.10
2.00
4.20
4.10
4.10
3.40
3.50

1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Brote
Plntula
Plntula
Brote
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Brote
Brote
Plntula
Plntula
Brote
Plntula
Brote
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula

53.9
54.3
50.8
58.8
57.6
55.6
26.56
15.9
8.6
8.17
2.8
11.9
19.5
19.23
19.98
19.7
18.68
18.87
18.87
18.5
19.1
19.2
16.96
16.58
16.46
16.2
14.95
13.13
11
11.64
8.32
19.8
23.4
18.1
18.7
20.1
20.05
20.75
19.2
19.15
18.95

29.1
32.6
29.9
60
57.3
59.37
55.3
41.1
17.5
24.2
28.4
20.5
29.37
29.5
29.33
28.53
27.2
27.7
20.7
20.22
20.57
19.77
25.2
24.94
24.19
21.8
18.5
14.15
11.25
8.7
4.26
3.4
12.7
9.1
8.6
10.45
10.65
9.55
10.68
11.48
11.43

1.95
2.1
1.05
1.81
2.02
1.57
4.05
15.68
0.23
0.38
0.46
0.12
0.06
0.03
0.06
0.2
0.12
0.05
0.03
0.3
0.19
0.09
0.14
0.24
0.08
0.15
0.13
0.4
0.5
2.02
0.37
1.8
0.48
0.13
0.18
0.07
0.07
0.05
0.07
0.05
0.06

1.50
1.80
1.20
2.00
1.60
1.10
3.00
6.50
0.47
0.38
0.55
0.54
0.04
0.02
0.03
0.12
0.13
0.05
0.04
0.26
0.08
0.09
0.10
0.26
0.07
0.20
0.12
0.90
0.34
1.70
0.60
1.40
0.40
0.40
0.07
0.07
0.09
0.06
0.12
0.03
0.03

1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula

18.55
18.15
17.7
17.68
17.68
17.58
17.51
17.46
17.68
17.5
17.4
17.32
17.24
17.18
17.18
18.13
17.38
17.88
17.83
18.33
17.17
14.57
14.59
15.27
15.31
14.46
14.63
13.77
23.94
23.94
23.94
23.98
24.43
24.43
24.78
25.3
26.22
26.17
15.81
24.93
24.72

10.75
10.95
10.75
9.84
9.91
10.54
9.69
9.62
11.08
10.93
10.83
10.83
10.82
10.88
10.23
13.8
13.05
13.53
13.2
13.07
15.35
12.75
12.75
14.15
14.28
15.98
15.9
18.65
15.5
15.48
15.5
15.5
17.45
17.89
17.89
17.91
18.26
18.31
18.43
18.54
18.5

0.08
0.06
0.05
0.04
0.05
0.07
0.03
0.08
0.07
0.07
0.06
0.06
0.06
0.03
0.05
0.06
0.02
0.08
0.03
0.05
0.08
0.08
0.04
0.05
0.03
0.07
0.04
0.02
0.04
0.04
0.02
0.04
0.04
0.11
0.08
0.06
0.03
0.04
0.02
0.03
0.05

0.09
0.06
0.06
0.07
0.10
0.05
0.03
0.09
0.04
0.08
0.06
0.05
0.05
0.08
0.05
0.05
0.02
0.09
0.04
0.10
0.12
0.03
0.06
0.03
0.06
0.05
0.04
0.02
0.03
0.03
0.03
0.03
0.04
0.09
0.08
0.06
0.02
0.04
0.04
0.02
0.03

1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Brote
Brote
Brote
Brote
Brote
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Brote
Brote
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Brote
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula

24.73
24.79
24.75
25.32
24.22
24.02
23.85
23.8
10.25
24.84
24.79
27.18
27.04
27.3
21.75
28
27.4
26.92
27.1
27.4
26.3
26.4
27.6
27.65
27.6
26.5
25.8
26.05
26.27
26.09
25.69
25.87
25.8
25.55
25.8
25.55
24.95
24.8
27.73
24.37
24.9

18.44
18.35
18.34
18.09
18.99
18.79
18.7
18.67
2.6
16.67
16.67
14.22
14.12
4.15
28.9
28.3
26.6
25.9
27.9
26.9
26.5
27.5
27.2
27.2
27.7
25.7
25.95
25.67
25.44
25.28
25.5
25.94
25.8
25.53
25.6
25.12
22.65
25.75
24.83
24.89
21.87

0.04
0.04
0.04
0.05
0.07
0.07
0.04
0.04
1.45
0.15
0.28
0.11
0.09
0.09
0.07
0.11
0.04
0.15
0.04
0.04
0.09
0.13
0.08
0.03
0.06
0.1
0.05
0.03
0.02
0.02
0.03
0.01
0.06
0.04
0.03
0.03
0.1
0.08
0.06
0.03
0.03

0.04
0.05
0.03
0.04
0.05
0.06
0.06
0.07
1.15
0.13
0.42
0.13
0.90
0.14
0.05
0.13
0.04
0.05
0.14
0.12
0.08
0.06
0.05
0.02
0.08
0.08
0.07
0.04
0.02
0.03
0.04
0.01
0.02
0.03
0.03
0.01
0.14
0.06
0.05
0.03
0.05

1
1
1
1
1
1
1
1

Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Brote
Plntula
Plntula
Plntula

24.97
24.37
24.41
24.71
27.25
27.53
28
29.14

21.95
22.19
22.17
22.31
26.64
25.9
27.95
18.32

0.02
0.03
0.03
0.05
0.1
0.15
0.8
0.07

0.01
0.02
0.03
0.05
0.13
0.22
1.50
0.06

Anexo 5. Datos de Segunda Parcela.

Parcela

Individuo

2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2

Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula
Plntula

Coordenadas
X
Y
59.4
59
57.5
27
58.1
28.7
56.5
32
59.5
33
56.5
39
59.85
42.2
59.85
44.35
59.8
51.25
58.9
52.75
59.95
54.55
41.2
32.3
28.4
32.1
24.4
35.6
23.2
36.5
22.1
40.1
19.1
34.1
19.4
36.3
20.6
33.4
18.2
28.5
28.7
20.2
26.7
20.7
18.9
45.6
16.5
48.7
13.6
48.6
20.7
48.9
10.6
52.3
21.7
57
20.6
56.2
14.7
57.5
18.5
19.5
17.3
19.3
17.7
21.6
17.32
22.9
14
21.6
13.2
22.6
12.4
22.56
12.33
22.96

Promedio
Copa

Alto (m)

6.9
2.24
2.15
6.73
9.94
3.28
1.95
3.4
2.3
2.5
3.35
11.66
10.87
3.65
2.95
5.6
3.95
5.5
6.35
3
3.8
6.56
6.47
7.14
7.14
3.4
3.73
4
3.25
7.2
0.1
0.1
0.14
0.06
0.14
0.1
0.11
0.04

4.20
2.70
2.10
3.00
4.50
2.30
1.80
3.00
1.80
4.00
6.00
5.80
5.10
4.20
3.40
3.80
4.50
8.00
4.10
2.10
2.50
4.40
4.80
2.20
4.10
4.20
3.30
3.50
4.20
3.20
0.15
0.14
0.02
0.06
0.20
0.16
0.19
0.15

2
2
2
2
2
2

Plntula
Brote
Plntula
Plntula
Plntula
Brote

12.13
11.93
18.3
19.2
19.6
23.2

23.31
23.81
20.1
23.3
30
20.06

0.11
0.18
0.05
0.06
0.07
0.62

0.10
0.18
0.10
0.10
0.07
0.67