CONCEPTOS BASICOS DE FISIOLOGIA DE LOS TEJIDOS EXCITABLES

MVZ. Maricela Ortega Villalobos

MVZ. Miguel ngel Martnez Castillo
MVZ. Roco Godoy Martnez
MVZ. Sara Caballero Chacn
Excitabilidad
Dentro del universo existe una porcin de la materia que comparte una caracterstica: la vida. La materia
viva, a diferencia de la materia inerte, es susceptible de ser estimulada. La irritabilidad es la capacidad que tiene la
materia viva para responder en forma activa ante las variaciones ambientales que la circundan. Todo agente
inductor se irritacin o excitacin se denomina estmulo; la fraccin de la materia especialmente destinada a recibir
estmulos se denomina receptor. Toda reaccin biolgica implica la exposicin ante un estmulo, la traduccin del
mensaje, el procesamiento de la informacin y la generacin de una respuesta. Por lo tanto, en el proceso existen
tres elementos clave: estmulo, receptor, efector.
Dentro de un organismo pluricelular todas y cada una de las clulas son irritables, es decir pueden
responder a variaciones del medio, sin embargo, existen tejidos que se han especializado en captar estmulos y
originar una respuesta especfica, stos han sido llamados tejidos excitables y se caracterizan por generar
cambios electroqumicos (potenciales de accin) que se propagan (impulsos), tal es el caso de los tejidos nerviosos y
muscular.
Estmulo
Es todo agente ambiental o interno capaz de provocar cambios en el funcionamiento del organismo. Todo
estmulo posee al menos dos caractersticas: intensidad y duracin. La intensidad es la magnitud con la cual
se manifiesta el estmulo; la duracin es el tiempo durante el cual acta dicho agente. Ahora bien, cuando un
estmulo se manifiesta en forma repetitiva, adquiere otra caracterstica: la frecuencia, la cual corresponde al
nmero de veces que se recibe el estmulo dentro de un intervalo de tiempo.
Ejemplos
a) Exposicin de un microorganismo a una fuente de calor:
Intensidad
- Temperatura en grados centgrados dada por la fuente de calor.
Duracin
- Tiempo de exposicin al calor.
Frecuencia
- Nmero de veces que el microorganismo entre en contacto con la fuente de calor por
unidad de tiempo (segundo, minuto, hora, etc).
b) Exposicin experimental de un msculo ante un circuito elctrico: Intensidad
- Magnitud en mV con que se aplica la descarga elctrica. Duracin
Tiempo de exposicin de la carga elctrica (milisegundos).
Frecuencia
- Nmero de veces en que se aplica la descarga elctrica por unidad de tiempo (10
estmulos/minuto, por ejemplo).
Tipos de estmulos y las respuestas que inducen en tejidos excitables
Los estmulos pueden ser clasificados desde diferentes puntos de vista. De acuerdo a su naturaleza
pueden ser mecnicos, trmicos, luminosos, qumicos, etc. De acuerdo a su intensidad pueden ser umbrales,
subumbrales y supraumbrales. Un estmulo umbral (o liminal), es aquel de intensidad justamente suficiente para
provocar una respuesta llamada potencial de accin. Un estmulo subumbral (o subliminal), es el que presenta
una intensidad menor que el umbral y slo es capaz de provocar cambios parciales o locales; el estmulo
supraumbral es todo aquel que supera la intensidad del umbral y desde luego provoca un potencial de accin.
1

Potencial de reposo
Tanto el lquido que baa a las clulas (lquido extracelular: LEC) como aquel que est en su interior
(lquido intracelular: LIC) son de naturaleza electroltica pues contienen aproximadamente 150 mEq/litro de aniones
y otro tanto de cationes.
+

Tanto el LIC como el LEC contienen iones (Na , K ,

++
++
Cl , Ca , Mg , etc.), sin embargo, sus concentraciones
difieren entre los dos (ver cuadro 1).

Cuadro 1. Concentraciones (mmol/L) de varias sustancias

en los lquidos intracelular, extracelular y plasma

Existe una diferencia de potencial (voltaje) entre el

lquido intra y extracelular, es decir, si se coloca un
microelectrodo en el LEC; inmediatamente por fuera de la
membrana y otro inmediatamente por dentro de la misma
en el LIC, se obtiene una diferencia de voltaje que,
dependiendo del tipo celular del que se trate, podr tener
valores entre -9 y -100 milivoltios (mV). A este voltaje se le
ha llamado potencial de reposo de la membrana o
potencial de membrana en reposo (ver figura 1).
El potencial de reposo implica una diferente distribucin de iones dentro y fuera de la clula. Dentro de la
clula existen protenas que tienden a cargarse negativamente, y que junto con otras partculas orgnicas
constituyen los principales aniones. La membrana celular es prcticamente impermeable a tales aniones proteicos
y su presencia dentro de la clula genera fuerzas de repulsin y de atraccin (fuerza elctrica) para otros aniones y
cationes, respectivamente, que se encuentran tanto en el interior como en el exterior celular (gradiente elctrico).

Figura 1. Medicin del potencial de membrana de una

fibra nerviosa mediante un microelectrodo

Por otro lado, la propia diferencia de concentracin de un

determinado ion entre el interior y exterior celular (gradiente qumico),
origina una fuerza que determina un flujo o difusin a travs de la
membrana plasmtica tendiente a equilibrar su concentracin en ambos
compartimientos (fuerza qumica). La combinacin de estas dos fuerzas
generadas por los gradientes qumico y elctrico, es el llamado gradiente
electroqumico. El gradiente electroqumico puede favorecer la entrada o
salida de un determinado ion y dar origen a una cierta distribucin del
mismo dentro y fuera de la clula que tienda a establecer un estado de
equilibrio electroqumico.

El que la difusin de los iones se encuentre sometida tanto a la fuerza qumica como elctrica determina
que stos puedan alcanzar el equilibrio electroqumico an con una concentracin intra y extracelular desigual, tal
es el caso del Cl , el cual, cuando la clula se encuentra en reposo, tiene una distribucin desigual intra y
extracelular y sin embargo, est en equilibrio electroqumico.
Papel de la bomba de sodio-potasio
+

Los iones de Na NO se encuentran en equilibrio, ya que a pesar de la tendencia electroqumica que

favorece su entrada a la clula, la llamada bomba de sodio-potasio acta en contra del gradiente electroqumico
+
eliminando Na hacia el exterior y forzando la permanencia de un desequilibrio (ver figura 2).
+
En forma similar solo se podra alcanzar el equilibrio electroqumico del K si este ion se acumular en
+
mayor cantidad en el espacio extracelular, no obstante la bomba de sodio potasio incorpora K en contra del
gradiente electroqumico y permite una acumulacin de ese ion en el interior celular, que lo mantiene fuera del
equilibrio electroqumico.
2

Cabe sealar que la accin de la bomba de Na - K requiere un aporte de ATP y que el mantenimiento de
un estado de desequilibrio implica entonces un gasto energtico considerable a pesar de que la clula este en
reposo.
Convencionalmente se considera al potencial de membrana como la diferencia de potencial o voltaje
entre el lado interno y externo de la membrana, siendo, en reposo, el interior negativo con respecto al exterior.
Ejemplos de potenciales de reposo de la membrana:
Motoneurona de gato
-70 mV
Miocardio de perro
-90 mV
Axn gigante de calamar -61 mV
Potencial de accin

Figura 2. Establecimiento de un potencial de membrana de

-90 milivoltios en la fibra nerviosa normal en reposo;
desarrollo de gradientes de concentracin de sodio y
potasio entre los dos lados de la membrana. Las flechas de
trazos representan difusin, las flechas en lnea representan
transporte activo (bombas).

Cuando las clulas de los tejidos excitables (tales

como el nervioso y el muscular) reciben estmulos
umbrales, experimentan cambios de permeabilidad a nivel
de sus membranas plasmticas, dando origen a
desplazamientos inicos que traen como consecuencia la
transformacin del potencial de reposo en un potencial de
accin.
Es decir, la aplicacin del estmulo modifica la
estructura de las protenas canales que son especficas
para cada tipo de in permitiendo que aumente la
permeabilidad para ese in en particular.
+
Si se considera que durante el reposo el in Na se
encuentra en un gran desequilibrio electroqumico, ser
fcil comprender que la presencia de un estmulo que
aumente significativamente la permeabilidad para este in
+
dar como resultado una difusin de Na provocar
entonces una inversin del potencial, es decir, har que el
interior de la membrana (que era negativo durante el
reposo) adquiera ahora una carga positiva.

El potencial de accin consiste en una inversin

temporal del voltaje que se propaga a todo lo largo de la
membrana plasmtica de la clula correspondiente. El
estado elctrico en el cual la membrana manifiesta un
potencial invertido (predominio de cargas positivas dentro
y de negativas fuera), es denominado Despolarizacin.
(Ver Figura 3). La propagacin de la despolarizacin a lo
largo y ancho de la membrana neuronal es denominado
impulso nervioso.
Basta con que un estmulo sea capaz de
despolarizar un punto de la membrana para que se genere
una onda de despolarizacin que recorre toda la clula, y
si es subumbral no ocasiona cambios suficientes para
invertir el potencial ni siquiera en el punto donde fue
aplicado. Este hecho se conoce como la Ley del todo o
nada.

Figura 3. Sucesin de acontecimientos en un potencial de

accin. A, potencial normal en reposo; B, sbito desarrollo
de un potencial inverso durante la despolarizacin y C,
restablecimiento del potencial normal en reposo durante la
repolarizacin

Sinapsis
Sinapsis es el contacto funcional entre una
neurona y otra clula, pudiendo ser sta ltima otra
neurona, una clula muscular o una clula glandular; es
el sitio en donde el axn, o alguna otra porcin de la
neurona (clula presinptica), se relaciona con una
porcin de otra clula (clula postsinptica). El trmino
sinapsis, introducido por el fisilogo ingls Charles S.
Sherrington (Premio Nobel 1931), significa conexin.
Puede decirse que gracias a la sinapsis el Sistema
Nervioso puede funcionar recibiendo informacin,
integrndola y generando respuestas adecuadas a sta;
dentro del proceso de integracin, la informacin puede
ser multiplicada, dirigida a puntos especficos, atenuada
o incluso, bloqueada y todo esto debido a complejos
circuitos polisinpticos.
Tipos de Sinapsis
Las sinapsis pueden clasificarse de acuerdo a diferentes
criterios:
De acuerdo a las estructuras histolgicas que la
integran:
Neuronales: aquellas establecidas entre dos
neuronas:
- Axodendrtica. Entre un axn y una dentrita (Ver
Figura 4)
- Axosomtica. Entre un axn y el soma o cuerpo
neuronal (Ver Figura 4).
- Axoaxonal. Establecida entre dos axones.
Neuromusculares: entre una neurona y una clula
muscular
Neuroglandulares: entre una neurona y una clula
glandular

Clula postsinptica

En el caso de las sinapsis neuronales se clasifican, de

Axoaxonal
acuerdo a su localizacin con respecto al sistema
Nervioso, en:
Figura 4. Diferentes tipos de sinapsis neuronales
Centrales. Cuando estn localizadas dentro del
Sistema Nervioso Central.
Perifricas. Todas aquellas relacionadas establecidas por neuronas
fuera del Sistema Nervioso Central.
De acuerdo al tipo de transmisin las sinapsis pueden ser:
Qumicas. Cuando en la relacin establecida hay comunicacin a
travs de neurotransmisores o mediadores qumicos.
Elctricas. Cuando la relacin establecida tiene comunicacin
nicamente a travs de flujos de corriente elctrica.
Mixtas. Cuando la relacin establecida tiene comunicacin a travs
de los dos procesos anteriores (Ver Figura 5).

Figura 5. Sinapsis mixtas

En los mamferos estn presentes las

sinapsis elctricas y qumicas o bien las
mixtas, como en el caso de las neuronas del
ncleo vestibular. Las Sinapsis de tipo
qumica son las ms comunes, siendo la
placa neuromuscular su ejemplo clsico (Ver
Figura 6).
Sinapsis elctricas
Las sinapsis elctricas son uniones
neuronales
donde
las
membranas
presinpticas y postsinpticas se encuentra
en aposicin, formando uniones abiertas o de
intersticio entre estas dos membranas, en las
que el espacio intercelular o hendidura
sinptica mide de 2.5 a 3 nm. Uniendo a las
membranas presinpticas y postsinpticas,
Figura 6. Placa Neuromuscular
se encuentran unas unidades protenicas
dispuestas en forma hexagonal llamadas unidades concatenadoras o conexones, que forman las uniones tipo
hendidura, las cuales son puentes de baja resistencia elctrica que permiten el paso de sustancias (iones,
azcares, aminocidos y molculas de
peso molecular menor a 1000) de una
clula a otra, sin que pasen por el
lquido extracelular, es decir, los
citoplasmas de las dos clulas se
encuentran en aposicin. Este tipo de
uniones permiten la propagacin rpida
de los impulsos elctricos. (Ver Figura
7). En otros tejidos, como el msculo
cardiaco y msculo liso unitario, existen
este tipo comunicaciones pero en ellos
se denominan uniones comunicantes.
Figura 7. Modelo de la estructura de los canales de las uniones hendidas

Sinapsis qumicas
La conexin fsica establecida entre dos clulas es a
travs de un espacio de 20-30 nm de ancho, lleno de lquido
extracelular que separa al elemento presinptico del
potsinptico, espacio tambin denominado hendidura
sinptica. (Ver Figura 8). La membrana presinptica es la
zona de contacto del botn terminal del axn. El botn
terminal posee dos estructuras muy aparentes: grnulos o
vesculas sinpticas y mitocondrias. Las vesculas contienen
el neurotransmisor especfico excitatorio o inhibitorio, segn
sea el caso (sinapsis excitatorias o inhibitorias,
respectivamente). Las mitocondrias proporcionan la energa
necesaria para el proceso de transmisin.

Figura 8. Anatoma fisiolgica de la sinapsis

Cuando el potencial de accin que proviene del axn llega al botn sinptico se incrementa en l la
permeabilidad (por la apertura de canales voltaje dependientes), para el calcio que pasa entonces del LEC al
interior del botn atravesando la membrana presinptica;
por efecto de este in las membranas de las vesculas
sinpticas se fusionan con la membrana presinptica y
se libera el neurotransmisor por exocitosis. (Ver Figura 9).
El elemento postsinptico est constituido por la
membrana de la clula que recibir el neurotransmisor y
presenta protenas especficas llamadas receptores, en
las cuales se fija esta substancia. La fijacin da como
resultado alteraciones en la actividad de la membrana
postsinptica y con ello modificaciones de la
permeabilidad para diferentes iones, que originan una
despolarizacin (potencial postsinptico excitatorio:
PPSE) o una hiperpolarizacin (potencial postsinptico
inhibitorio: PPSI).
Caractersticas de los neurotransmisores
-Tienen una distribucin desigual en el Sistema Nervioso.
-Se sintetizan en el soma o en las terminales de la
membrana presinptica.
-Es almacenado en vesculas en los botones sinpticos, Figura 9. Funcionamiento general de una Sinapsis Qumica
que lo protegen del medio citoplsmico.
-En la superficie de la membrana postsinptica hay enzimas especficas que los
catabolizan.
-Sus productos pueden ser recaptados por la membrana presinptica para
resintetizar al neurotransmisor nuevamente.
-Actan sobre receptores postsinpticos.
-Si se aplica exgenamente debe producir los mismos efectos.
Un ejemplo de un neurotransmisor que cubre todas las caractersticas
mencionadas anteriormente es la acetil-colina (Ach). Se sintetiza en el botn
sinptico a partir de colina y acetil coenzima-A gracias a la accin de la enzima
acetilcolintransferasa. Una vez formada la acetilcolina es guardada en vesculas.
Despus de que la acetilcolina es liberada a la hendidura sinptica y acta
sobre su receptor postsinptico, es catabolizada por la enzima acetilcolinesterasa
(ACE) que se localiza en la superficie externa de la membrana produciendo colina
y acetato. La colina puede ser recaptada por la membrana presinptica para
sintetizar nuevamente acetilcolina. (Ver Figura 10).
Actualmente
existen
ms
de
20
sustancias
consideradas
neurotransmisores algunas de ellas son: noradrenalina, dopamina, serotonina,
histamina, glicina, cido glutmico, substancias P y cido gamma-aminobutrico
Figura 10. Sinapsis colinrgica
(GABA).
Bibliografa
1. Barrett, K.E., Barman, S.M., Boitano, S., Brooks, H.L.: Ganong. Fisiologa Mdica. 23 ed., McGraw-Hill Interamericana,
Mxico, 2010.
2. Cunningham, J. G.,: Fisiologa Veterinaria. 4. ed. Elsevier. Espaa, 2009.
3. Guyton, A.C. y Hall, J.E.: Tratado de Fisiologa Mdica. 11 ed., Elsevier, Espaa, 2006.
4. Koeppen, B. M. y Stanton, B. A. Berne Levy. Fisiologa 6 ed. Elsevier, Espaa, 2009
5. Stratton, D.B.,: Neurofisiologa. 1. Ed. Limusa. Mxico.1984.