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INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
Dentro del amplio campo de las ciencias biolgicas, que incluyen todo cuanto se conoce acerca
de los seres vivos, se enmarca la Histologa.
De acuerdo con objetivos concretos y mtodos especiales de investigacin, se han constituido
grupos dentro de las ciencias biolgicas. As tenemos, las ciencias morfolgicas y las ciencias
fisiolgicas. Las primeras estudian la forma, el tamao, la estructura y el desarrollo de los
organismos, y comprenden la Anatoma (estudio macroscpico), la Histologa (estudio microscpico) y la Embriologa (estudio del perodo embrionario del desarrollo).
Actualmente, las ciencias morfolgicas han rebasado el mtodo puramente descriptivo y, por el
mtodo experimental, tratan de interpretar las leyes que rigen la estructura y el desarrollo de los
organismos.
Las ciencias fisiolgicas estudian el organismo en funcionamiento, e incluyen la fisiologa, la
bioqumica, la gentica y la inmunologa.
La Histologa, comprende el estudio de la estructura microscpica de la clula, los tejidos y los
rganos, de los sistemas que constituyen los organismos ms desarrollados.
El estudio de las clulas, la biologa celular, es indispensable para comprender posteriormente
las relaciones celulares en la formacin de los tejidos, y la relacin de estos en la formacin de
los rganos.
El estudiante comprobar, durante la lectura de todo el texto, que existe una gran
correspondencia entre estructura y funcin.
No es posible explicarnos los fenmenos que ocurren en el organismo de cualquier ser vivo sin
una clara comprensin de su funcionamiento, y para ello se requiere conocer la estructura.
As vemos que para llegar al cuerpo humano (nivel de organismo), que es en definitiva el
objeto de estudio de la Anatoma, debemos pasar anteriormente por el nivel molecular que
estudia en la actualidad la Biologa Molecular; por el nivel Celular, que estudia la Biologa
Celular; y por el nivel tisular y de rgano que es el objeto de estudio de la Histologa,
lgicamente estudiados en el organismo sano.
El nivel subatmico pertenece al mundo inorgnico y est constituido por las partculas
subatmicas: electrones, protones, neutrones, mesones, positrones, etc., que responden a
leyes propias. La cooperacin entre estas partculas da como resultado el segundo nivel, el
atmico, que est constituido por todos los elementos qumicos conocidos y otros nuevos por
descubrir.
El tercer nivel lo constituyen las molculas, formadas por reuniones de tomos, que poseen
propiedades fsicas y qumicas diferentes a las de los tomos que las componen; por ejemplo,
los de cloro y de sodio, que bajo ciertas circunstancias reaccionan formando el cloruro de sodio
o sal comn.
Dentro del nivel molecular existen las grandes molculas de cidos nucleicos (ADN y ARN), las
cuales poseen la propiedad de autorreplicacin y que son constituyentes principales de los virus
y estn presentes en todas las clulas.
El nivel celular surge por la interaccin de agregados moleculares que conforman la materia
viviente, organizada de manera tal que permite el metabolismo y la autoperpetuacin. A partir de
aqu aparece el movimiento biolgico, los organismos unicelulares y pluricelulares, y los tejidos,
rganos y sistemas.
Cada nivel constituye una jerarqua de organizacin y muestra nuevas propiedades no
manifiestas en el nivel inferior y tienen sus mtodos de estudio propios.
Para el estudiante es importante comprender desde el inicio las relaciones de estos niveles de
organizacin, as como las dimensiones lineales utilizadas en cada uno de ellos y, en particular,
en el nivel celular.
PROTOPLASMA
Toda la materia viva est constituida por protoplasma, trmino utilizado por primera vez por
Purkinje (1839) para nombrar el contenido de las clulas animales y vegetales. Los seres vivos
ms simples se consideran unicelulares y constituyen la unidad biolgica de la materia viva,
denominada protoplasma.
dispersos por repulsin mutua, constituyendo una solucin coloidal ms o menos densa, es
decir, con mayor o menor gelificacin.
La matriz citoplasmtica es mas laxa (sol) y los organitos membranosos ms densos (geles). En
el protoplasma existen cambios del estado coloidal, los cuales se manifiestan en cambios de
densidad protoplasmtica, movimiento direccional de partculas y organitos (ciclosis), y aun, en
la locomocin celular y en otras funciones.
Como podrs darte cuenta protoplasma fue un trmino utilizado para definir la materia de que
estaban constituidas las clulas, tanto procariotas como eucariotas.
Para lo cual, las clulas sufren una serie de transformaciones estructurales (diferenciacin) que
le permiten adaptarse a la nueva funcin (especializarse). Por ejemplo, las clulas musculares
tienen forma alargada y presentan filamentos contrctiles en su citoplasma. Las clulas
nerviosas tienen largas prolongaciones que le permiten captar, y transmitir los impulsos.
Al existir clulas especializadas, esto trae como consecuencia que al estas unirse formen
tejidos que se
estructuras ms complejas que son los rganos que desempean as mismo funciones
particulares dentro de las grandes funciones que desarrolla el Organismo y que traen como
consecuencia la vida
Potencialidad: La potencialidad es la capacidad que tienen las clulas indiferenciadas de dar
lugar a una variedad de tipos celulares diferentes.
El vulo fecundado es una clula omnipotencial, la que da lugar a travs del proceso de
diferenciacin a distintos tipos de clulas, entre las que se encuentran clulas altamente
diferenciadas, tales como la neurona y la clula muscular, las cuales pierden mediante su
diferenciacin la capacidad de reproduccin, es decir, una clula especializada ha perdido la
potencialidad.
De la misma manera que la especializacin incluye una disminucin de la potencialidad de las
clulas somticas, tambin afecta la capacidad de la clula para reproducirse.
Los organismos multicelulares se perpetan como especies, no por las clulas somticas, sino
por clulas germinativas multipotenciales. Las restricciones de la capacidad reproductora que
resultan de la especializacin, se manifiestan en algunas clulas inmediatamente despus del
nacimiento del individuo (clulas nerviosas y musculares).
Captulo 2
tejidos, conocer algunos mtodos, tcnicas e instrumentos de los que se dispone para llegar a
estos conocimientos.
OBSERVACIN MICROSCOPICA
A finales del siglo XVI los hermanos Hans y Zacaras Janssen, construyeron el primer
microscopio compuesto. Galileo, que es conocido por sus estudios de Astronoma, fue uno de
los primeros investigadores que utiliz el microscopio para fines cientficos.
Los microscopios fueron perfeccionndose y utilizndose cada vez ms por los investigadores
de diversas pocas.
El empleo del microscopio origin nuevos trminos, tales como el de clula (empleado por
Robert Hooke, 1635-1703) y las primeras descripciones y grabados de organismos
microscpicos (como los realizados por Leeuwenhoeck, 1632-1723); este ltimo emple lentes
compuestas en la observacin de protozoarios y otros organismos unicelulares.
El ojo humano es capaz de discriminar dos puntos que se encuentren separados por una
distancia mayor de 0.1 mm solamente. Esto constituye un obstculo para el estudio de las
estructuras internas de la clula y es por esto que es necesario el empleo de equipos que
aumenten la resolucin.
La posibilidad de un sistema ptico de distinguir por separado (resolver) dos puntos muy
cercanos, se denomina poder de resolucin.
El poder de resolucin en los microscopios, est en relacin inversa con la longitud de onda de
la radiacin empleada en la fuente de iluminacin. La resolucin del microscopio ptico aumenta
y alcanza su lmite cuando se utiliza como fuente de iluminacin la luz ultravioleta, producto de
su pequea longitud de onda. El microscopio ptico fue perfeccionndose hasta llegar a los
modelos actuales, que pueden alcanzar hasta 0.2 m de resolucin.
En 1950 se invent un tipo de microscopio que utiliza como fuente de iluminacin los electrones.
Con este equipo se puede realizar un estudio ms detallado de la clula y los elementos
subcelulares, moleculares y atmicos.
El microscopio electrnico al emplear una fuente de emisin de electrones, de una longitud de
onda de 0.005 nm, puede alcanzar valores resolutivos mucho mayores que el alcanzado por los
microscopios pticos. El lmite de poder de resolucin del microscopio electrnico es de 0.2 nm.
Tipos de microscopios
Existen diversos tipos de microscopios, los cuales describiremos brevemente sealando sus
caractersticas fundamentales.
Este tipo de microscopio puede trabajar acoplado a distintos instrumentos, uno de ellos, el
micromanipulador, que permite mediante movimientos en los distintos planos del espacio, y de
una forma muy precisa, hacer disecciones sobre tejidos y clulas, introducir micropipetas y
microelectrodos para suministrar sustancias o medir potenciales elctricos en las clulas.
El esquema bsico del microscopio de campo brillante, sirve para el estudio de los diferentes
microscopios pticos, los que al presentar un aditamento, dispositivo o accesorio adicional
permitir una observacin ms especializada; por ejemplo, el invertido, el de polarizacin, el de
fluorescencia, el de contraste de fase, etc.
Debido a esto es importante estudiar detenidamente las partes de que consta un microscopio
ptico de campo brillante, para as comprender mejor el funcionamiento de los microscopios
pticos ms especializados que sern descritos posteriormente (figura 2.1).
El microscopio de luz ultravioleta puede utilizarse para la toma de microfotografas usando una
pelcula sensible a esta radiacin, o mediante la visualizacin de las imgenes captadas por una
cmara de televisin sensible a la luz ultravioleta.
La luz ultravioleta, por ser una radiacin de alta energa, se utiliza en las tcnicas de
fluorescencia que consisten en la excitacin de los electrones de sustancias presentes en las
clulas o tejidos, o que pueden ser suministrados previamente.
Para esto se utilizan colorantes especiales o fluorocromos, los cuales, dependiendo del tipo
empleado y de la energa de excitacin, emitirn con una longitud de onda que mediante filtros
puede ser observado por ojo humano.
Un ejemplo de esta tcnica, consiste en suministrar a clulas vivas en cultivo o a animales de
investigacin vivos, uno de estos
reactivos
fluorescencia el sitio donde este material se acumula, por ejemplo, usando naranja acridina
como fluorocromo se puede demostrar la localizacin de ADN, al cual se le observa una
fluorescencia de color verde naranja en el ncleo de las clulas que han captado dicho
colorante.
metlica hueca, donde existe un alto vaco para evitar que los electrones que viajan a travs de
ella sean difractados por molculas extraas.
Una vez acelerados los electrones por el nodo, a traviesan un campo magntico producido por
la condensadora, la cual concentrarn los electrones en un haz fino y lo dirigirn hacia la
muestra. Esta ltima se introduce dentro de la columna por un dispositivo especial que expone
el objeto a estudiar al haz de electrones el cual constituye el sistema de manipulacin de la
muestra.
La muestra se contrasta con sustancias que contienen metales pesados de alta densidad
electrnica en sus tomos, los cuales presentan diversas afinidades por determinados
componentes celulares; una vez que el haz de electrones atraviesa la muestra, los mismos
chocan con la nube electrnica de estos compuestos que se han depositado sobre los
componentes celulares lo que produce un retardo y dispersin de la trayectoria de alguno de los
electrones, mientras que otros continuarn su trayecto hasta llegar a la pantalla fluorescente,
donde se forma la imagen.
El dispositivo con la muestra puede moverse en distintas direcciones en un plano perpendicular
al eje de la columna o puede ser ligeramente inclinado para algunos estudios en que se requiere
este movimiento.
Luego de atravesar la muestra, los electrones pasan inmediatamente a travs de la lente
objetivo, donde se forma una imagen primaria invertida, la cual es rectificada por una lente
intermedia y proyectada hacia una pantalla fluorescente, formando la imagen final aumentada
al chocar los electrones y producirse una emisin de ondas en el rango de la luz visible. Por
debajo de esta pantalla existe una cmara fotogrfica donde se registran las imgenes, una vez
retirada la pantalla fluorescente.
El ncleo, al tener afinidad por el colorante bsico (el ADN capta el colorante bsico), es basfilo
y la propiedad que manifiesta esa estructura se denomina basofilia. Por su parte, el citoplasma,
excepto en clulas secretoras de protenas, es generalmente acidfilo, es decir, tiene afinidad
con el colorante cido eosina. La propiedad de reaccionar con los colorantes cidos es la
acidofilia.
Otro grupo de colorantes, los bsicos de anilina, incluyen el azul de toluidina, el azul A, el azul
de metileno. Se emplean para identificar los mucopolisacridos. Al colorearse las estructuras, lo
hacen de un color distinto al del colorante original. Esa propiedad se denomina metacromasia.
Los colorantes bsicos de anilina son el azul brillante, el rojo neutro y el verde Janus.
Las tcnicas de tincin incluyen tambin la utilizacin de varios colorantes. Ejemplo de ellos son
los mtodos tricrmicos como el Mallory, el Mallory-Azan y el mtodo de Masson utilizados para
demostrar las fibras del tejido conjuntivo, etc. Otra tcnica de coloracin muy empleada es la
tincin con sales de plata, que tie de negro o carmelita oscuro las estructuras celulares, estas
se denominan por la afinidad con las sales de platas argirfilas.
Por otra parte, el fenmeno fundamental que permite la visualizacin de las estructuras al
microscopio electrnico, esta dado por la dispersin electrnica que provocan los elementos
qumicos que componen las estructuras de la muestra. Estos elementos tienen por lo general
bajo peso atmico (C, O, N, H, etc.), por lo que se hace necesario asociar a estas estructuras,
compuestos que contengan metales pesados de mayor peso atmico, por ejemplo el tetraxido
de osmio y las sales de uranio, que reaccionan con zonas especficas de la muestra,
provocando una mayor dispersin y, por tanto, un contraste entre las diferentes zonas.
La imagen que se observa en la pantalla fluorescente del microscopio electrnico est formada
por los electrones que atraviesan la preparacin sin una gran dispersin. Los diferentes tonos
estn determinados por la llegada o no de ellos, donde las zonas brillantes corresponden, al
lugar en el que un mayor nmero de electrones chocan con la pantalla fluorescente r
apreciar las
que reaccionarn con los componentes qumicos de un orgnulo dado, as dando coloracin al
M/O (figura 2.8).
Estas tcnicas brindan una informacin de la composicin qumica celular, as como de sus
elementos estructurales y su localizacin.
Es importante tener en cuenta que cada mtodo y tcnica tiene sus limitaciones y que solo
haciendo un uso racional de ellas, se puede lograr un conocimiento cada vez ms completo.
Captulo 3
LA CLULA EUCARIOTA.
GENERALIDADES.
Al observar con un microscopio un corte de tejido animal o vegetal, se aprecia que est
constituido por pequeas unidades similares entre s, las clulas, que son la base estructural y
funcional de los seres vivos.
De los estudios realizados en corcho por Robert Hooke (1665), surge la palabra "clula", que
designa a las pequeas cavidades de la pared de ese vegetal, constituido fundamentalmente
por celulosa. Posteriormente, el trmino,
microscpicos, que tienen vida independiente, es decir, a aquellos organismos que, colocados
en un ambiente con las condiciones adecuadas de oxgeno, CO2, nutrientes, pH y temperatura
mantienen el metabolismo celular.
Los organismos pueden ser unicelulares y pluricelulares. Los unicelulares constituyen los
microorganismos, como por ejemplo, las bacterias: y los pluricelulares, por el contrario, estn
constituidos por varios tipos celulares, cada uno de los cuales realiza determinadas funciones
especializadas.
Las clulas pueden ser de dos tipos: Procariotas, cuando el material gentico se encuentra
libre en el citoplasma sin ninguna membrana que lo asle, y Eucariota, cuando el material
gentico est aislado por un sistema de membranas formando el ncleo celular.
TEORA CELULAR.
La teora celular plantea esencialmente que todos los organismos estn compuestos por
clulas y elementos que estas producen.
las clulas
COMPARTIMENTACIN CELULAR
El concepto compartimentacin define el hecho de que existan distintos espacios celulares,
limitados por una membrana, que realicen distintas funciones, lo cual crea en la clula una
divisin del trabajo: por ejemplo, en las mitocondrias se efecta la respiracin; en los lisosomas,
la digestin celular; en el retculo endoplasmtico, la sntesis de diversas sustancias; etctera.
Es por esto que podemos hablar de organitos membranosos y organitos no membranosos. A
partir de la utilizacin del microscopio electrnico (M/E), cambi totalmente la imagen estructural
que se tena de la clula. Esto se debi a que en el hialoplasma, aceptado hasta entonces como
un complejo coloidal, se observaron un conjunto de estructuras, algunas rodeadas de
membrana, y otras no, que condujeron a la clasificacin que actualmente tenemos de los
organitos.
Los organitos membranosos son:
Membrana plasmtica
Retculo endoplasmtico liso
Retculo endoplasmico rugoso.
Aparato de Golgi.
Mitocondrias.
Lisosomas.
Peroxisomas.
Los organitos que no poseen membrana son:
Ribosomas.
Centriolos.
Microtbulos
Microfilamentos
El lmite de la clula est determinado por la membrana plasmtica. Los organitos son: retculo
endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondrias, ribosomas, lisosomas, peroxisomas y
centriolos. Las inclusiones son lpidos, glucgeno, caroteno, melanina y otros.
MEMBRANA CITOPLASMTICA.
A fines del siglo pasado, a partir de estudios bioqumicos y de permeabilidad, se determin la
existencia en todas las clulas de una estructura de naturaleza lipoproteica, no visible al
microscopio ptico, y que se denomin membrana plasmtica o plasmalema.
Debido a que el poder de resolucin del microscopio ptico no permite la visualizacin de la
estructura de la membrana, los investigadores que trabajaron al respecto antes de la dcada del
cincuenta de este siglo, plantearon diferentes modelos hipotticos de membrana, los cuales
trataban de conjugar la composicin qumica de ella, con sus propiedades de permeabilidad.
Con el desarrollo de las tcnicas de microscopa electrnica, a partir de 1950, se aprecia la
membrana citoplasmtica, formada por tres lminas con un grosor de 7.5-10 nm. La estructura
trilaminar formada por dos capas oscuras perifricas y una capa central clara, no solo se
observaba en la membrana plasmtica, sino que tambin fue observada en las membranas de
todos los organitos membranosos, por lo que surge el concepto de unidad de membrana
planteado por Robertson. El concepto de unidad de membrana en la actualidad se ha
reconsiderado debido a que la imagen observada al M/E corresponde mas bien a un artefacto
de la tcnica empleada en la fijacin, que a la estructura de las membranas celulares, as como,
la composicin qumica y la funcin de las membranas es diferente en las clulas y dentro de
una misma clula.
Composicin qumica.
Como planteamos anteriormente, en la composicin qumica de la membrana plasmtica estn
presentes lpidos, protenas y carbohidratos. Las proporciones de estos tres elementos varan
de un tipo celular a otro.
Los lpidos, ms abundantes en la membrana, son: fosfolpidos, triglicridos, esteroides y
glicolpidos, los cuales se organizan formando una bicapa que se corresponde con la lnea
central clara que se observa, al M/E, en la estructura trilaminar de la membrana.
Las protenas, por su parte, son molculas anfteras que se encuentran formando una
complicada estructura tridimensional. Su disposicin en la membrana es ms compleja que la
de los lpidos, y en la estructura trilaminar son responsables de las capas oscuras perifricas
que en ellas se observan.
Entre otras protenas, en la membrana se han aislado protenas cidas del tipo de las tubulinas
y protenas enzimticas, tales como la 5-nucleotidasa y la Mg++ ATP activada por Na+ y K+.
Los carbohidratos se localizan en la membrana unidos a los lpidos y a las protenas formando
glicolpidos y glicoprotenas.
La presencia de los carbohidratos en la cara externa de la membrana le confieren cierta
asimetra (de la que hablaremos con posterioridad). Estos carbohidratos son la base de una
estructura filamentosa que rodea a la cara externa de la membrana plasmtica y que se
denomina cubierta celular o glicoclix.
Uno de los carbohidratos ms frecuentes es el cido silico, que conjuntamente con la
presencia de grupos carboxilos le confieren una carga negativa a la superficie celular.
Asimetra de la membrana.
Posteriormente se plante un nuevo concepto en relacin con la membrana plasmtica, la
asimetra, que establece ciertas diferencias entre las superficies internas y Externas. La
distribucin asimtrica significa la distribucin desigual de los componentes moleculares que
forman parte de la membrana, pudindose encontrar los mismos formando parte de la cara
protoplasmtica y en otros casos de la cara extracelular. Por ejemplo, los oligosacridos unidos
a glicoprotenas y glicolpidos forman parte de la cubierta celular o glicoclix, es decir, se limitan
a la cara externa de la membrana. Tambin, en la mitad de la superficie externa se localizan
varias molculas receptoras, las cuales se relacionan con elementos del medio externo de la
clula.
Por otra parte se ha determinado que el contenido de lpidos y protenas de ambas caras de la
membrana es diferente.
Tambin, se han observado microfilamentos y microtbulos unidos a protenas de la parte
citoplasmtica de la membrana y que, al parecer, controlan el movimiento de ellas.
Propiedades fisiolgicas.
La membrana plasmtica funciona como una barrera protectora que mantiene la integridad del
protoplasma a la par que determina el transporte de sustancias entre el medio interno celular y
el medio externo.
La membrana es selectivamente permeable y muestra distintos mecanismos de transporte, los
cuales van desde la simple difusin u osmosis, hasta procesos tan complejos como son la
pinocitosis y fagocitosis. En la membrana se generan potenciales elctricos que se transmiten
como una onda de excitacin de un punto a otro de la clula. Por ltimo, en la membrana hay
molculas que funcionan como receptores hormonales en el reconocimiento de determinadas
hormonas hidrosolubles.
CITOESQUELETO
El citoesqueleto, est constituido por microfilamentos, filamentos intermedios y
microtbulos que forman una red tridimensional
arquitectura celular, la fijacin de los organitos y a sus movimientos a travs del citosol.
Tambin facilita los movimientos celulares y el mantenimiento de las uniones celulares.
Microfilamentos
Se utiliza el trmino de fibra, fibrilla y filamento, para designar estructuras alargadas o filiformes.
Cuando estas estructuras pueden ser observadas con aumento medio del M/O, se denominan
fibras, las cuales estn formadas por unidades fibrilares menores llamadas fibrillas y que
solamente son observadas con grandes aumentos del M/O. Estas fibrillas, a su vez, estn
formadas por unidades menores denominadas filamentos o microfilamentos, que solo son
visibles al M/E.
Los filamentos presentan un dimetro de 5-15 nm y una longitud variable. Los filamentos estn
presentes prcticamente en todas las clulas, aunque su nmero difiere segn el tipo celular.
Actualmente se conocen tres categoras de filamentos. En la primera categora, se incluyen los
microfilamentos que presentan entre 5-6 nm de dimetro y que estn compuestos por la
protena actina. Esta protena fue identificada primeramente con los msculos, actualmente se
ha comprobado que est presente en muchos otros tipos celulares. Estos filamentos se
localizan por debajo de la membrana plasmtica y forman, junto con otros tipos de filamentos, el
velo terminal. Asociados con estos filamentos, se pueden apreciar tambin otras protenas:
troponina, tropomiosina y -actina.
La segunda categora de filamento incluye los filamentos de miosina, que al igual que la actina
se observ primero en las clulas musculares. Son filamentos ms gruesos que los filamentos
de actina y pueden llegar a medir hasta 10 nm de dimetro. Al igual que en el msculo forma
complejos con la actina e interviene en los movimientos celulares.
El mecanismo de contraccin de filamentos de actina y miosina, lo estudiaremos en el captulo
de tejido muscular.
Sistemas contrctiles no musculares se han demostrado en muchos animales, por ejemplo, en
las clulas del epitelio intestinal se ha comprobado la presencia de actina en las
microvellosidades que se conectan a los microfilamentos y a las protenas de la membrana.
Filamentos intermedios
La tercera categora de filamentos incluye los filamentos intermedios; estos tienen entre 7-10 nm
de dimetro y se relacionan con el mantenimiento de la forma celular, constituyendo una malla a
travs del citoplasma.
Los tipos de filamentos intermedios son:
1) Filamentos de citoqueratina presentes fundamentalmente en las clulas epiteliales,
existiendo alrededor de 20 variedades de los mismos.
2) Neurofilamentos que forman junto con los neurotbulos un componente esencial del axn
de las neuronas y que ayuda a mantener la arquitectura celular. Tambin mediante la
ankirina se unen a las protenas de membrana para facilitar la conduccin nerviosa.
3) Filamentos gliales presentes en los astrocitos.
4) Filamentos de vimentina presentes en clulas de origen mesodermico.
5) Filamentos de desmina se pueden observar por ejemplo en las clulas musculares
esquelticas.
6) Filamentos heterogneos estn formados por la combinacin de varias protenas como
pueden ser desmina, vimentina y synemina.
En el ncleo, se unen a la superficie interna de la membrana interna de la envoltura nuclear y se
denominan lmina nuclear.
Microtbulos
Los microtbulos se encuentran en casi todas las clulas del organismo. Son estructuras
alargadas de un dimetro de unos 25 nm y de longitud variable y que tienden a ser rectos, lo
que implica que tienen cierta rigidez, aunque son lo suficientemente flexibles para que se doblen
sin romperse.
Los microtbulos ayudan a la conservacin de la forma celular, facilitan el flujo de diversas
partculas y sustancias a lo largo de las clulas, siendo caractersticas en la clula nerviosa, la
cual presenta en sus prolongaciones los llamados neurotbulos, que son en realidad
microtbulos. Otra funcin fundamental de los microtbulos es en el movimiento y la formacin
del huso mittico.
por
el
otro,
se
encuentran
en
un
estado
dinmico
constante
Centriolos
Los centriolos los estudiamos en este espacio por su relacin con los microtbulos, ya que
actan como un centro organizador de los mismos.
Los centriolos son dos estructuras cilndricas, formadas por microtbulos, que se encuentran
constituyendo el centrosoma o regin perinuclear.
Los centriolos miden 0,5 m de longitud por 0,25 m de dimetro, y presentan un extremo
ocluido y otro abierto. Cada par de centriolos estn orientados perpendicularmente.
Las clulas presentan uno o dos centrosomas, pero hay clulas poliploides (clulas hepticas)
que pueden presentar ms. Los centriolos vistos al M/O se observan como dos pequeos
puntos, pero, observados al M/E se observan formados por una pared de microtbulos. Esta
pared, cuando se corta transversalmente, se aprecia que est constituida por nueve grupos de
tres microtbulos (tripletes), los que se disponen simtricamente y equidistantes entre s.
La matriz pericentriolar es densa, y hacia ella convergen microtbulos citoplasmticos.
Los centriolos se originan formando un ngulo de 90o con respecto al centriolo preexistente, y
los tripletes se forman mediante un mecanismo de ensamblaje de tubulina, similar al de la
formacin de los microtbulos.
NCLEO
Una de las caractersticas de las clulas eucariotas es que presentan el material nuclear
organizado y delimitado por una envoltura membranosa, a travs de la cual se establece el
intercambio de material con el citoplasma.
Ese ncleo que observamos en la clula eucariota en perodos de no divisin, se denomina
Ncleo en Interfase.
Ncleo en Interfase
En el ncleo se aprecia, limitndolo del citoplasma, la envoltura nuclear, y en el interior del
ncleo se observan grnulos de cromatina de diferente tamao, uno o dos nuclolos y la matriz
nuclear.
El tamao del ncleo es de 5-15 m aproximadamente y aunque las clulas ms grandes son
las que tienen un ncleo mayor, esto no constituye una regla. Lo que si existe para cada tipo
celular es una relacin entre el volumen del ncleo y el del citoplasma, que se expresa por:
Volumen nuclear
= relacin ncleo-citoplasma
volumen celular-volumen nuclear
El nmero por clulas varia, aunque lo ms frecuente es la presencia de un solo ncleo. Se
pueden encontrar clulas con dos ncleos, como las clulas hepticas o las cartilaginosas.
Otros tipos de clulas presentan un mayor nmero de ncleos y se denominan multinucleadas,
por ejemplo la fibra muscular esqueltica. La forma del ncleo es variable, generalmente es de
Envoltura nuclear
Como se seal al principio, la caracterstica principal que distingue a los organismos eucariotas
de los procariotas es que los primeros presentan el material nuclear delimitado por una
envoltura membranosa. Al M/E se comprob que la envoltura nuclear es una estructura
compleja, formada por una membrana interna y otra externa, el espacio perinuclear entre ellas y
los complejos del poro. En general, la estructura nuclear es similar para todas las clulas
eucariotas y vara discretamente en algunos de sus elementos constituyentes, aunque conserva
el esquema general de organizacin.
Las membranas que forman la envoltura nuclear tienen una composicin lipoproteica y son una
continuidad del sistema de endomembranas que explicamos anteriormente que compartimenta
la estructura celular. Cada una tiene un espesor de 7-8 nm y estn separadas por el espacio
perinuclear, el cual vara de 15-30 nm y no es uniforme a todo lo largo de la envoltura del
ncleo. El espacio perinuclear contiene material estructurado, aunque esto no implica que en l
no haya material orgnico e iones. A travs del espacio perinuclear tambin se intercambia
material con el citoplasma.
Las dos membranas de la envoltura nuclear se fusionan en ciertos sitios y forman una
estructura circular o poligonal con un dimetro que vara entre los 30-100 nm. Estas
discontinuidades reciben el nombre de poros, los cuales tienen una estructura compleja, que
actan a manera de diafragma y que estn constituidos por 8 complejos proteicos. Los poros
forman canales que permiten el paso de pequeas macromolculas del ncleo al citoplasma.
Por la parte interior del espacio que limitan las dos membranas fusionadas se aprecia un
material finamente granuloso, que se proyecta hacia las caras internas y externas del poro en
forma de un cilindro o anillo. Por dentro de la membrana interna existe una estructura formada
por un material denso, homogneo, de constitucin proteica, con un espesor de unos 280 nm
que recibe el nombre de lmina interna densa y que acta como un esqueleto y le proporciona
rigidez a la envoltura nuclear. Esta se encuentra unida a la parte interna de la envoltura nuclear
separndola de la cromatina. Este material se interrumpe a nivel de los poros. La lmina nuclear
est constituida por tres tipos de polipptidos denominados lamina A, B y C. Estos polipptidos
durante la mitosis se fosforilan sufriendo un desensamblaje la envoltura nuclear y una dispersin
en el citoplasma. Al finalizar la telofase, los polipeptidos se desfosforilan permitiendo el
reensamblaje de la envoltura nuclear y la formacin nuevamente del ncleo celular.
La membrana externa se contina con el retculo endoplsmico rugoso. Se ha podido
comprobar que las membranas de la envoltura nuclear contienen enzimas semejantes a las del
RER. Tambin se ha observado que durante la mitosis la envoltura nuclear se forma a partir de
las membranas del RER. En este proceso slo quedan ribosomas unidos a la membrana
externa; unidos a la envoltura nuclear tambin se observan microtbulos y microfilamentos.
Nuclolo
Este componente nuclear fue descrito por primera vez 1771, hace por tanto ms de 200 aos;
en 1898 se realiz un estudio de su morfologa en distintas especies y ya en la dcada de
1930-1940 se plantearon aspectos sobre la funcin nucleolar, relacionados con la sntesis
constituyentes del nuclolo. La pepsina, que es una proteasa, acta sobre la matriz sin que
aparentemente afecte la zona granular o la fibrilar.
La utilizacin de la proteasa y la ribonucleasa remueven conjunta y prcticamente todo el
material del nuclolo, a excepcin de la cromatina; esto indica que la composicin qumica del
nuclolo es un complejo ARN protena. Adems de este complejo se pudo determinar la
existencia de ADN mediante el empleo de diversas tcnicas experimentales, entre las que se
pueden mencionar la digestin enzimtica con ADNasa, la incorporacin de la timidina tritiada
en la regin del nuclolo y la utilizacin de colorantes fluorescentes selectivos del ADN.
Los componentes granulares del nuclolo son similares en algunos aspectos a los ribosomas
citoplasmticos y contienen probablemente ARN 28s al igual que los ribosomas. Algunos
autores han presentado evidencias de sntesis proteica en el nuclolo, lo que explicara el sitio
donde se sintetizan los protenas de los ribosomas.
ORGANITOS CITOPLASMATICOS
Su nombre derivado del griego (mitos, hilo y condros, grano), se relaciona con la forma que se
observa al microscopio ptico, una forma alargada o filamentosa y una forma redondeada o
granular.
El tamao de las mitocondrias es muy variable, miden aproximadamente entre 0.5-1 m de
dimetro y entre 5 y 10 m de longitud.
Como las mitocondrias estn relacionadas con el metabolismo celular, el nmero de ellas est
en dependencia de la actividad de la clula, existiendo pocas en algunos tipos celulares como el
linfocito, y hasta cientos de ellas en otros tipos, como es el caso del hepatocito.
Las mitocondrias pueden aislarse fcilmente mediante ultracentrifugacin. Mediante mtodos
qumicos se ha determinado que estas estructuras presentan un peso seco de 30% de lpidos y
un 60-70% de protenas, la mayora del tipo intrnseco.
Las mitocondrias se pueden colorear selectivamente mediante la fucsina bsica o por medio de
coloraciones supravitales como el verde Janus, el cual les imparte un color verdoso.
Con la utilizacin de la microscopa de fase, en clulas vivas, se ha observado que las
mitocondrias se mueven constantemente, cambiando tambin su forma.
Estructura al M/E.
Al M/E se evidenci que las mitocondrias eran estructuras membranosas, que presentan la
apariencia de vesculas delimitadas por dos membranas: membrana interna y membrana
externa; la mitocondria es el nico organito citoplasmtico membranoso que presenta dos
membranas.
La membrana externa es lisa, y la interna presenta invaginaciones aplanadas o tubulares hacia
el interior de la mitocondria. La membrana interna delimita una cavidad denominada cmara
interna y entre las dos membranas existe otro espacio denominado cmara externa.
El material contenido en la cmara interna se denomina matriz mitocondrial, y est formado
por protenas estructurales, ADN, ARN, ribosomas, grnulos ricos en Ca++ y Mg++, y todas las
enzimas del ciclo de Krebs y de la betaoxidacin.
Actividad funcional.
La actividad funcional de las mitocondrias se efecta por parte de los complejos enzimticos
que intervienen en la obtencin de energa, y a travs respiracin celular, estos son:
1. Ciclo del cido tricarbxilico (ciclo de Krebs).
2. Cadena respiratoria (sistema transportador de electrones).
3. Fosforilacin oxidativa.
El ciclo de Krebs o tricarbxilico ocurre en el interior de las mitocondrias (cmara interna), por
medio de complejas reacciones en las que intervienen siete enzimas, que degradan el grupo
acetilo en 2 CO2 y 8 H.
RIBOSOMAS.
Los ribosomas son organitos citoplasmticos no membranosos, presentes en casi todas las
clulas, y que estn relacionados con la sntesis de protenas.
Las caractersticas morfolgicas de los ribosomas han sido descritas mediante diversas
tcnicas, observndose al M/E como pequeos cuerpos esfricos o elipsoides, con un dimetro
aproximado de 15-20 nm. Cada ribosoma, est constituido por dos unidades diferentes,
pudiendo ser separadas por diferentes medios, entre ellos, disminuyendo la concentracin de
Mg++ del medio.
Los ribosomas, dado su pequeo tamao, no son visibles al M/O como unidades
independientes, pero, por su composicin qumica (ARN ribosomal y protenas), reaccionan con
la hematoxilina, y se observa en clulas con grandes concentraciones de ribosomas, una
basofilia citoplasmtica, que puede ser difusa o localizada, lo cual depende de la localizacin de
los ribosomas.
Los ribosomas pueden localizarse libres en el citoplasma o asociados a membranas. En el
primer caso pueden estar como unidades o subunidades en la matriz celular o tambin
formando acmulos de varios ribosomas unidos a un ARN mensajero (polisoma o
polirribosoma) y es la forma en que son activas para la sntesis proteica: por ejemplo, los
ribosomas que sintetizan la protena hemoglobina forman polirribosomas de cinco unidades.
La unin de ribosomas con membranas ser estudiada en el retculo endoplsmico.
Los ribosomas de clulas eucariotas sedimentan en un campo gravitacional, formando unidades
de 80 S (S, unidad Svedverg); esto es debido a diversos factores, tales como forma, tamao y
densidad de las partculas. Las dos subunidades ribosomales sedimentan con valores de 60 S
para la mayor y 40 S para la menor.
Cada unidad est formada, de manera general, por cantidades similares de ARN y protenas,
todo lo cual se dispone de una manera especfica y forma la estructura del ribosoma. La mayor
parte de las protenas ribosomales son enzimas que intervienen en el proceso de sntesis
proteica.
Mediante mtodos autorradiogrficos y otros, se ha determinado que el sitio de sntesis de las
unidades ribosomales es el ncleo a partir del ADN de los organizadores nucleolares, y de ah
se desplazan a travs de los poros de la envoltura nuclear hacia el citoplasma, lugar donde
efectan la sntesis proteica en asociacin con el ARN mensajero y el ARN de transferencia.
De forma general, puede decirse que los ribosomas libres sintetizan las protenas estructurales
de las clulas, y que los ribosomas unidos a membranas sintetizan las protenas de secrecin.
En el momento de la sntesis se unen las subunidades, las cuales se encuentran en el
citoplasma como fuente de reserva; una vez concluida la sntesis proteica se separan las
subunidades, quedando dispuestas para una nueva utilizacin.
RETCULO ENDOPLSMICO.
El retculo endoplsmico (RE) es un organito citoplasmtico de tipo membranoso, del que
existen dos variedades: una que presenta sus membranas cubiertas por ribosomas, el retculo
endoplsmico rugoso (RER) y otra que no presenta ribosomas, retculo endoplsmico liso
(REL).
Por esto,
APARATO DE GOLGI.
En 1898, Camilo Golgi, investigador italiano, trabajando con medios muy rudimentarios, observ
al microscopio cortes de tejido cerebral impregnados en sales de plata, y observ en el
citoplasma de las neuronas un material oscuro en forma de pequea red. El lo denomin
aparato reticular interno de la clula. Los estudios hechos por otros investigadores,
demostraban la existencia de dicha estructura, que no en todos los tipos celulares apareca
como una red, de ah que cambiaran el nombre por aparato de Golgi o complejo de Golgi.
Si bien a principios de este siglo Golgi recibe el Premio Nobel por su descubrimiento
compartindolo con Santiago Ramn y Cajal, quedaron dudas en cuanto a la existencia real de
esta estructura citoplasmtica y no es hasta la utilizacin del microscopio electrnico que se
establece la existencia de este organito en casi todas las clulas. El aparato de Golgi es un
organito membranoso, en forma de sacos y vesculas, que se encuentra generalmente en el
centrosoma, cerca del ncleo.
Por medio de la autorradiografa, el fraccionamiento celular y las determinaciones bioqumicas y
citoqumicas, se establece hoy un concepto preciso del funcionamiento de este sistema celular.
Se ha demostrado en l la presencia de enzimas conocidas como glicosil-transferasas, que
catalizan la polimerizacin de azcares en polisacridos, los cuales son liberados al espacio
extracelular. Estas enzimas son responsables de la conjugacin de los carbohidratos con las
glicoprotenas, que tienen una funcin fundamental en las secreciones celulares y en la
constitucin de la membrana plasmtica.
El Aparato de Golgi interviene en el mecanismo de secrecin celular y en la formacin de
lisosomas primarios.
Caractersticas morfolgicas
Como ya se explic es posible observar mediante tcnicas de impregnacin en plata el aparato
de Golgi. Tambin en clulas que han sido sumergidas en tetrxido de osmio al 2% durante
varios das, se demuestra la presencia del aparato de Golgi y tambin mediante la tcnica
citoqumica de demostracin de la enzima tiaminopirofosfatasa que se encuentra en gran
cantidad en este sistema de membrana.
Con todas estas tcnicas, se ha evidenciado la diversidad en cuanto a forma y tamao que
presenta el aparato de Golgi. Por ejemplo, en las neuronas se dispone como un enrejado
alrededor del ncleo: en clulas absortivas del intestino se localiza entre el ncleo y la regin
apical o secretora observndose de una forma ms compacta, etc., es decir, que el aparato de
Golgi puede presentar una apariencia distinta en diferentes tipos celulares, aunque, podemos
afirmar de forma general que esta estructura se dispone de forma polarizada entre el ncleo y la
regin apical de las clulas secretoras.
En las clulas secretoras de protenas coloreadas con hematoxilina y eosina, el aparato de
Golgi da una "imagen negativa" donde l se localiza, es decir, contrasta claramente sobre un
fondo basfilo, por no tener ribosomas u otros elementos que se tian con (H/E). Un ejemplo de
ello lo tenemos en la clula plasmtica que elabora los anticuerpos los cuales tienen una
composicin predicho.
Estructura al M/E.
Al M/E el aparato de Golgi se visualiza formado por membranas lisas que se disponen como
sacos, unos encima de otros y separados por un espacio. Dependiendo de la clula, los sacos
estarn en nmero de tres a ocho como promedio. Relacionados con estos sacos se
encuentran vesculas de diferentes tamaos.
El aparato de Golgi se dispone polarizadamente en algunas clulas secretoras como las clulas
caliciformes, las clulas acinares del pncreas,etc. en las que el Aparato de Golgi se sita entre
el ncleo y el polo secretor de dichas clulas, en otros tipos celulares, como en la neurona, se
localiza formando dictiosomas alrededor del ncleo.
En primer lugar, debemos sealar la presencia de dos caras en la disposicin de los sacos del
Golgi. La cara que da hacia el ncleo, inmadura o formadora, tambin llamada cis, y la que da
hacia el polo apical, cara madura, denominada tambin trans, adems, los sacos del Golgi se
disponen de forma tal que la cara inmadura es convexa y la cara madura es cncava, pudiendo
por tanto denominarse de esta forma, cara cncava y cara convexa.
Las membranas que forman el aparato de Golgi, observadas al M/E, presentan una estructura
trilaminar con un espesor de unos 7.5 nm y los sacos se encuentran separados por un espacio
relativamente constante de unos 30 nm.
El espacio interno del saco es variable y depende del contenido que hay en ellos.
A manera de resumen diremos que el aparato de Golgi est formado por tres elementos
membranosos de aspecto liso: Pequeas vesculas (vesculas de trasferencia), Sacos o sculos
y Grandes vesculas (vesculas de secrecin).
Las vesculas pequeas o vesculas de trasferencia, provienen del retculo endoplsmico
rugoso y contienen protenas que van a ser secretadas o forman parte de las enzimas
lisosomales. Estas protenas se conjugan a nivel del aparato de Golgi (aunque hay evidencias
de que ya en las vesculas de transferencia comienzan a conjugarse con carbohidratos,
formando glicoprotenas). Las vesculas de transferencia llegan a la cara inmadura, se fusionan
con los sacos y liberan en el interior de ellas su contenido. En el interior de los sacos, las
protenas son conjugadas con carbohidratos y "empaquetadas" en dilataciones hacia los
extremos de los sacos; estos comienzan a dilatarse y se desprenden por gemacin, como
vesculas secretoras. Estas continan convirtindose en un grnulo de secrecin o en un
lisosoma primario.
Este proceso de desplazamiento de sustancias dentro de vesculas membranosas, provoca una
dinmica en el recambio de membranas. Por la cara inmadura se van adicionando membranas
de las vesculas de transferencia, a su vez, por la cara madura se van desplazando y liberando
membranas que forman las vesculas secretoras; estas se unirn posteriormente a la membrana
citoplasmtica.
Existe tambin un flujo de membranas hacia la cara formadora relacionado con el llamado
GERL con la formacin de vesculas secretorias y sobre todo lisosomas primarios.
Durante el proceso de endocitosis la membrana citoplasmtica pierde parte de ella en la
formacin de vacuolas endocticas, por tanto, hay un recambio constante de membranas en la
clula, entre los diferentes organitos citoplasmticos y la membrana celular; existe una
continuidad funcional entre ellos sin que haya una continuidad estructural.
Para finalizar, relacionaremos algunos ejemplos de sustancias que son secretadas y que han
sido procesadas por el aparato de Golgi:
Sulfato de condroitina (clulas cartilaginosas).
Mucina clulas caliciformes).
Tiroglobulina (clulas tiroideas).
Sustratos
Enzimas
Hidrolizan
Proteasas
---------> Protenas
Nucleasas
Glucosidasas
--------> Polisacridos
Sulfatos de arilo
Lipasas y fosfolipasas
---------> Lpidos
Fosfatasas
Clasificacin
Para una mejor comprensin de los diferentes lisosomas y de su funcin, las clasificaremos en:
primarios y secundarios.
Los lisosomas primarios son aquellos que una vez originados se mantienen en el citoplasma,
sin reunirse a ningn otro elemento celular y manteniendo a sus enzimas en estado latente
(lisosoma virgen). Se originan a partir del retculo endoplsmico (RE) y el aparato de Golgi
(GERL).
Los lisosomas secundarios son los que se forman e la unin de un elemento celular con un
lisosoma primario, aportando este ltimo las enzimas que de esta forma son "activadas".
Digestin celular
Mediante el mecanismo de endocitosis se incorporan al citoplasma, incluidas en vacuolas,
determinadas sustancias de diversos tamaos. Las vacuolas mayores, con partculas grandes
(cuerpos extraos, bacterias, elementos celulares o clulas), reciben el nombre de vacuolas
fagocticas o fagosomas (fagos, comer). En cambio, la formacin de vacuolas con sustancias
disueltas reciben el nombre de vacuolas pinocticas (pinos, beber). La vacuola pinoctica, da
lugar a la formacin de una estructura, delimitada por una membrana que contiene en su interior
pequeas vesculas membranosas. Esta estructura es el llamado cuerpo multivesicular, el
cual se unir a lisosomas primarios para la hidrlisis del contenido en su interior convirtindose
de esta forma en un lisosoma secundario que dar lugar finalmente a un cuerpo residual. El
cuerpo multivesicular se observa tambin en los procesos de autofagia como ms adelante
veremos.
Vacuola digestiva. La unin de las vacuolas fagocticas y las pinocticas con lisosomas
primarios, da lugar a la llamada vacuola digestiva, donde comienza la hidrlisis de las
sustancias. Los elementos que componen el material hidrolizado, carbohidratos, aminocidos,
etc., pasan a travs de la membrana de la vacuola digestiva por diferentes mecanismos de
transporte, hacia la matriz citoplasmtica, donde sern utilizadas en los procesos metablicos
celulares.
Cuerpo residual. El resto del material que se encuentra dentro de la vacuola digestiva y que no
pudo ser hidrolizado por las enzimas hidrolticas, quedan formando otro tipo de lisosoma
secundario, el llamado cuerpo residual.
Una vez formada la vacuola digestiva, es capaz de incorporar nuevas sustancias para que sean
hidrolizadas.
Citolisosomas.
Las clulas pueden segregar y digerir parte de su propio citoplasma bajo determinadas
condiciones, tales como la irradiacin y el ayuno; tambin se ha reportado en clulas en
condiciones normales. Este proceso se denomina autofagia y es realizado por lisosomas y
vacuolas que contienen en su interior organitos, o partes de los mismos tales como retculo
endoplsmico, mitocondrias, etc., as como restos de la membrana celular que han sido
incorporados en los cuerpos multivesiculares mediante el proceso de pinocitosis.
La autofagia se realiza, en ocasiones, de forma selectiva, como se ha comprobado en clulas
secretoras del hipotlamo de la madre de animales recin nacidos, los cuales son destetados. Al
no tener cra que alimentar, la hormona que estimula la secrecin lctea se acumula en
numerosos grnulos de secrecin intracitoplasmticos, los que son degradados por las enzimas
hidrolticas lisosomales. De esta forma se elimina el exceso de hormona existente. Este proceso
se ha observado tambin en diversos tipos de clulas secretoras endocrinas del pncreas y de
la suprarrenal. En estos procesos de autofagia de grnulos de secrecin (crinofagia), se observa
la formacin de numerosos cuerpos multivesiculares, dentro de los cuales estn contenidos
los grnulos.
Vesculas cubiertas. Estas vesculas son vesculas citoplasmticas redondeadas con un
tamao aproximado de 50-250 nm y que presentan una cubierta vellosa en la cara
citoplasmtica de la vescula formada por la protena clatrina .
El origen de estas vesculas es muy diverso. Se han observando originndose a partir de la
membrana plasmtica, el aparato de Golgi, el retculo endoplsmico rugoso y las vesculas
secretorias. En la membrana plasmtica, al parecer, se relacionan con la absorcin de
protenas.
La vescula cubierta con la protena clatrina, se desprende del sistema de membranas que le dio
origen y pasa al citoplasma, de la misma manera que se produce un fagosoma o una vescula
pinoctica al desprenderse de la membrana celular.
Las vesculas cubiertas representan, hipotticamente, una forma de reciclar el sistema de
membranas de la clula y adems estn relacionadas con un transporte intracelular selectivo
mediante la accin de receptores especficos en la membrana de las vesculas cubiertas. El
movimiento de las vesculas de cubiertas se lleva a cabo desde la membrana celular,
internamente entre los organitos y hacia la membrana celular y en este movimiento interno
tiene una gran importancia el citoesqueleto celular a travs del sistema de filamentos y tbulos.
Endosoma. Recientemente y relacionado con las vesculas de cubiertas se ha descrito un
nuevo organito citoplasmtico que forma un compartimento celular denominado endosoma el
cual se forma a partir de estas vesculas cubiertas al perder la cubierta de protena clatrina. Los
endosomas intervienen en el transporte mediado por receptores en un proceso ATPdependiente. Se ha comprobado experimentalmente que una vez que la sustancia unida al
receptor penetra en la clula dentro de una vescula de cubierta, esta se dirige hacia el Golgi
hacia la cara formadora o transreticular, pierde la cubierta de clatrina y a travs de una bomba
de protones comienza a acidificar su interior separndose el receptor de la sustancia
endocitada. El pH es similar al observado en los lisosomas pero a diferencia de estos en los
endosomas no hay enzimas hidrolticas. Posteriormente las sustancias son incorporadas a los
lisosomas para su hidrlisis y la regin donde se halla el receptor es incorporada a la membrana
celular reciclndose de esta forma.
La accin de las enzimas lisosomales se lleva a efecto tambin fuera de la clula, como sucede
con el osteoclasto, que es una clula "remodeladora" del hueso. Esta clula libera las hidrolasas
cidas que actan a un pH bajo, mantenido por la liberacin de cido lctico por la propia clula.
A medida que las hidrolasas actan sobre la matriz sea, el osteoclasto incorpora, mediante
endocitosis, los elementos que van siendo liberados de la matriz sea, y mediante la digestin
celular este material es degradado por los lisosomas intracelularmente.
Peroxisomas
Estos organitos citoplasmticos, llamados tambin microcuerpos o glioxisomas,
fueron
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
Se utiliza el trmino genrico de inclusin para designar a los alimentos almacenados y a los
pigmentos que se encuentran en el citoplasma.
Alimentos almacenados
Los alimentos almacenados incluyen dos tipos fundamentales, los lpidos y los carbohidratos. La
forma de almacenaje de los carbohidratos es el glucgeno, muy abundante en la clula heptica
y menos en la clula muscular, aunque puede almacenarse en otros tipos celulares en menor
cuanta. En un corte histolgico los depsitos de glucgeno se visualizan en la clula heptica
teida con H y E, en forma de espacios claros y de bordes irregulares, pues por causas de la
tcnica es removido el glucgeno.
Para visualizar el glucgeno es necesario emplear la tcnica del cido peryidico de Schiff, que
tie de un color prpura a magenta los sitios donde hay glucgeno, pudiendo entonces
observarlo. Al M/E con tcnicas citoqumicas, el glucgeno se visualiza en forma de pequeas
rosetas.
Las grasas forman pequeas cavidades de bordes bien delimitados. Utilizando la fijacin con
tetrxido de osmio, o usando coloraciones con Sudan, es posible visualizar los sitios ocupados
por las grasas. Las grasas se acumulan normalmente en las clulas adiposas y en algunas
patologas pueden acumularse en las clulas hepticas.
Pigmentos
Los pigmentos se clasifican en dos grupos; exgenos y endgenos.
Pigmentos exgenos
Son aquellos que formados fuera del organismo son incorporados a las clulas por una u otra
va. Entre ellos encontramos: carotenos, polvos, minerales y marcas de tatuaje.
Los carotenos son un tipo de pigmento formado en varios tipos de vegetales. Son sustancias
solubles en grasas, por lo que tambin se les denomina lipocromos. Algunas formas de
caroteno son provitaminas que se convierten en vitamina A. Un consumo excesivo de alimentos
ricos en caroteno (zanahoria, tomates, etc.) pudiera proporcionar un color amarillento a la piel,
aunque esto es algo poco frecuente.
Los polvos se inhalan por va respiratoria y pueden producir una pigmentacin caracterstica en
el tejido respiratorio.
La ingestin o absorcin de minerales (plata o plomo) por la superficie corporal, puede producir
en determinados sitios la acumulacin de estas sustancias, dando una coloracin a la piel y/o
mucosas.
Pigmentos endgenos
Entre los pigmentos endgenos el ms importante es la hemoglobina, la cual proviene de los
eritrocitos "viejos", los cuales son eliminados en el hgado, el bazo y la mdula sea. La
hemoglobina es desintegrada en dos compuestos pigmentados, la hemosiderina que contiene
hierro, y otro que no contiene hierro bilirrubina o hematoidina. La hemosiderina se encuentra en
los fagocitos de los rganos mencionados y la bilirrubina forma parte de la bilis, sustancia
segregada por el hgado y que tambin se almacena en la vescula biliar.
Otro de los pigmentos endgenos es la melanina, compuesto qumico que le da color a la piel, a
sus anexos y a los ojos. La melanina es de color pardo a negro y es producida por unas clulas
denominadas melanocitos.
La lipofucsina es otro pigmento que tiene lpidos en su constitucin y presenta en estado natural
un color pardusco. Se ha observado en los cuerpos residuales de clulas nerviosas; es ms
abundante en las personas de edad, por lo que se considera a la lipofucsina como un material
de "desgaste" que no ha podido ser eliminado de las clulas.
CICLO CELULAR
Una de las propiedades fisiolgicas de la clula y que define a los seres vivos, es la capacidad
que estos tienen de reproducirse. La formacin de nuevas clulas es el resultado final de una
serie de procesos que comienzan a partir de una clula recin formada y termina en la
reproduccin de esta clula, es decir, se encadenan estos procesos en un ciclo celular.
El ciclo celular comprende dos fases principales y varias etapas en cada una de estas. La
primera fase se denomina interfase y en ella la clula realiza toda una actividad de sntesis, en
la cual tambin se duplica el ADN y se sintetizan las protenas de los cromosomas, y se
corresponde con el ncleo que explicamos anteriormente. Se elaboran adems otros
materiales, los cuales se utilizarn en la otra fase, divisin; por ejemplo, los precursores del
huso y probablemente se almacene energa en forma de ATP.
Mediante el empleo de tcnicas autorradiogrficas y citoqumicas, se determin que en la
interfase existen tres etapas, G1, S y G2. En la etapa G1 (G-gap, espacio), la clula desarrolla la
actividad metablica propia del tipo celular de que se trate, es decir, si es una clula secretora,
durante la etapa G1 elaborara y secretar los materiales de secrecin de este tipo celular. Ya en
esta etapa se desencadenan mecanismos, an no aclarados, que hacen que la clula va
adaptando su estructura para los procesos complejos, algunos de los cuales pueden ser
determinados por diferentes mtodos y tcnicas. En este caso tenemos la duplicacin del ADN,
que constituye la parte fundamental de la segunda etapa de la interfase, es decir, la etapa (S,
sntesis).
Una vez terminada esta etapa, la clula comienza la etapa G2, en la cual se continan procesos
celulares necesarios para la mitosis.
Al parecer, todos los eventos que ocurren durante la etapa de duplicacin del ADN son
desencadenados por mecanismos que se inician desde el perodo G1. Estos mecanismos an
no se conocen del todo y las experiencias indican que no es uno, sino varios los factores
implicados en el desencadenamiento de la divisin celular.
Mediante investigaciones se ha comprobado la necesidad de la sntesis proteica y de ARN
como molde para que se inicie la mitosis, ya que la inhibicin de la sntesis proteica una vez
comenzada la etapa S, no interfiere con la duplicacin del ADN, pero s con la iniciacin de la
mitosis. Se sabe que las protenas sintetizadas durante la etapa S son las histonas de los
cromosomas y otras, las cuales son necesarias durante la mitosis. Por otra parte, las protenas
del huso mittico y de los centriolos son sintetizadas desde el perodo G1. Todos estos
resultados demuestran que durante la interfase existe una gran actividad celular encaminada a
la realizacin de la mitosis.
Los factores que determinan el inicio de la mitosis son, hipotticamente, muy complejos. Se
puede pensar que para que ocurra la mitosis son necesarios todos los procesos que tienen
lugar durante la interfase, lo cual puede resumirse en la sntesis de cidos nucleicos y la sntesis
de protenas. Todo indica que esta ltima est ntimamente relacionada con los mecanismos
celulares de la mitosis, es decir, la duplicacin del centriolo y la formacin del huso acromtico.
Sin embargo, el problema no est solo en los procesos que ocurren en la interfase, sino quizs
a esto se le sumen otros factores que actan como iniciadores inmediatos, una vez que existen
las condiciones necesarias, preparadas en la interfase. En este sentido se postula la teora que
plantea que la divisin celular est determinada por el volumen de las clulas y la relacin de
volumen ncleo-citoplasma.
En experimentos realizados con ameba, utilizando la tcnica de microdiseccin, se pudo
comprobar que al cortar porciones del citoplasma de estas clulas, dichas clulas no
alcanzaban el volumen habitual y, por tanto, no se dividan. Si por el contrario, se permita que
las clulas crecieran sin imponerle ningn tipo de lmite, estas si entraban en divisin.
La otra teora relacionada en este caso con la detencin de la mitosis, es la denominada
inhibicin por contacto. Este hecho se produce cuando las clulas que estn dividindose en un
medio de cultivo, sobre un cristal, se van poniendo en contacto unas con otras hasta formar una
capa de clulas (monocapa). En el caso de clulas que han perdido sus caractersticas
normales, como por ejemplo las clulas cancerosas, la inhibicin por contacto tambin se pierde
y las clulas siguen dividindose y formando mltiples capas de clulas.
DIVISION CELULAR
El nombre mitosis (mitos, hilo y osis, estado) que es el que recibe este proceso, se origina
debido a la apariencia que presenta, al M/O, la cromatina en sus primeras etapas. La mitosis es
un proceso continuo y se ha dividido para su estudio en varias fases. Para simplificar la
clasificacin de las fases de la mitosis (profase, metafase, anafase y telofase), y en ellas se
incluir todo lo que ocurre en el proceso.
Los aspectos morfolgicos de estas cuatro fases son bien conocidos, en cambio, en ellas
ocurren procesos moleculares muy complejos que actualmente no se conocen con exactitud.
Al analizar la mitosis, se debe tener muy en cuenta que aunque las transformaciones
morfolgicas del ncleo son las que caracterizan, en el citoplasma ocurren a la par cambios de
gran importancia.
Antes de iniciar el anlisis de las fases de la mitosis, es necesario estudiar la estructura de los
cromosomas.
Cromosomas
Durante el perodo comprendido entre 1875-1880, se describieron unos pequeos cordones que
se tean intensamente entre los polos de clulas en divisin. A estos pequeos cordones.
Waldeyer los denomin cromosomas, palabra proveniente del griego (cromo, color y som,
cuerpo). A finales de la dcada de 1870 se comprob que los cromosomas se dividan antes de
la mitosis, y desde entonces se intensificaron los trabajos acerca de estas estructuras. En este
siglo se determin que los genes estaban contenidos en los cromosomas y que la composicin
qumica de estos ltimos era ADN y protenas del tipo de las histonas.
Antes de comenzar el estudio morfolgico de los cromosomas es necesario aclarar que estos
siempre existen en la clula, pero que su expresin morfolgica es distinta en la interfase y en la
divisin celular. Los cromosomas en la interfase son la cromatina que observamos, la cual
presenta caractersticas tintoriales especficas, descritas anteriormente.
El estudio morfolgico del cromosoma espirilizado, en forma de bastoncillos o cordones, se ha
realizado fundamentalmente en microscopa ptica, y se han utilizado tambin algunas tcnicas
de digestin enzimtica. Estos cromosomas son principalmente de metafase, que es el
momento de la mitosis donde se pueden separar ms fcilmente para su estudio.
Los cromosomas estn constituidos, como ya se mencion, por fibras enrolladas y dobladas.
Estas fibras tienen aproximadamente 10 nm de dimetro y estn constituidas por molculas de
ADN dispuestas en hlice e histona y otras protenas que se encuentran relacionadas al ADN.
Las fibras forman dos brazos denominados cromtide y cada una de estas tiene toda la
informacin gentica y constituyen al final de la mitosis los cromosomas hijos. Las cromtides
estn relacionadas ntimamente en una regin denominada centrmero, quinetocoro o
constriccin primaria. En esta regin es donde las fibras del huso acromtico se unen al
cromosoma. En el centrmero se observa al M/E, una zona ms densa donde terminan las
fibras del huso acromtico. A esta zona se le ha denominado disco del centrmero.
Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria que se diferencia de la primaria,
porque a ese nivel, el cromosoma no forma ningn ngulo entre las dos porciones que quedan a
ambos lados de la constriccin. Esta estructura est ntimamente relacionada con el organizador
del nuclolo, es decir, el ADN que se encuentra en esa regin sirve de molde para la sntesis del
Mitosis
Consta de cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Durante la profase la cromatina
comienza a disponerse en forma de finos hilos, debido a que las molculas de cidos nucleicos
y protenas que la componen se van enrollando y apretando; esto determina que se visualicen
los cromosomas. A medida que avanza la profase, los cromosomas se observan formados por
dos cromtides, cada una de las cuales representa una molcula de ADN con doble cadena de
espiral y las protenas que forman el complejo ncleo-protena. Al final de la profase cada
cromosoma presenta la constriccin primaria, en la cual est el centrmero o quinetocoro, lugar
donde se unirn las fibras del huso durante la metafase. A medida que la profase avanza, el
nuclolo, en muchas especies celulares, comienza a hacerse ms pequeo hasta que sus
componentes quedan disgregados por el nucleoplasma. Al final de la profase la envoltura
nuclear se fragmenta y queda dispersa por el citoplasma.
En casi todas las clulas animales y vegetales, se observa al M/O un par de pequeos cuerpos
que, al M/E, estn formados por nueve grupos de microtbulos, dispuestos de tal forma que le
dan al centriolo una apariencia cilndrica. El dimetro de los centriolos es aproximadamente o.2
m y la longitud 0.5 m. A partir de los centriolos se observan unos microtbulos de unos 15-20
nm de dimetro que forman alrededor de los centriolos una imagen parecida a las radiaciones
de una estrella y recibe el nombre de aster. El aster es tambin visible al microscopio ptico.
Los centriolos se duplican en la etapa S durante la interfase. Estos rganos y el aster se
asocian y dan origen al huso acromtico o mittico. En clulas en las cuales se ha removido el
aster y no los centriolos, la formacin del huso y el movimiento de los cromosomas durante la
mitosis se ha llevado a efecto normalmente. Aunque el aster y los centriolos estn formados por
microtbulos, no se observa ninguna relacin de continuidad con el huso. El comportamiento de
los microtbulos de estas estructuras frente a distintas sustancias o agentes que afectan el huso
es diferente, ya que no parecen alterarlos. Las funciones que tienen por tanto el aster y los
centriolos no estn del todo claro. Hay autores que plantean que los movimientos de los
centriolos y la formacin del aster estn relacionados con la posibilidad de situarlos en una
regin de la clula, de forma tal que al dividirse queden centriolos en las clulas hijas. Esto es
importante, sobre todo para aquellas clulas que presentan cilios o flagelos.
Al final de la profase el aster con los centriolos quedan situados en lados opuestos de la clula
delimitando as los llamados polos celulares. Con esto se completan los eventos caractersticos
de la fase.
Una vez que en la profase se ha desintegrado la envoltura nuclear, el rea que estaba ocupada
por el ncleo se llena con las fibras del huso. Los cromosomas que se encontraban dispersos
en el ncleo comienzan a moverse en forma oscilatoria hacia la regin media del huso,
disponindose en un plano hacia la regin central de la clula; este plano recibe el nombre de
placa ecuatorial, quedando constituida la metafase.
La formacin del huso se inicia en la profase, a medida que los centriolos se separan. Este
proceso de formacin del huso es similar en las clulas que no tienen centriolos ni aster. Las
fibras
estn formadas por microtbulos que, a su vez, estn formados por unidades
(monmeros) que
obtener ncleos
poliploides. En cambio, el movimiento hacia los polos de los cromosomas requiere que el huso
est intacto. Para este movimiento, se plantean diversos mecanismos. Entre ellos encontramos
el mecanismo de contraccin, el cual no parece ser ampliamente aceptado, pues la contraccin
de los microtbulos provoca un acortamiento y engrosamiento de ellos, cosa que no se ha
apreciado en las microfotografas de clulas en anafase.
Para explicar el movimiento de los cromosomas mediante el mecanismo de deslizamiento, se
plantea la existencia de dos tipos fundamentales de microtbulos en el huso, unos que van de
polo a polo de la clula y otros que van de los polos a los centrmeros. Esta teora supone que
durante el movimiento de los cromosomas los microtbulos se deslizan unos respectos a los
otros, de una manera similar a la observada en el mecanismo de la contraccin muscular.
Se plantea un tercer mecanismo que postula que las fibras del huso se encuentran en equilibrio
de ensamblaje y desensamblaje con respecto al pool de monmeros, y que una vez iniciada la
anafase los monmeros de los microtbulos de polo a centrmero se van desensamblando por
los extremos. Los monmeros pasan a formar parte del pool citoplasmtico o a unirse a los
microtbulos que van de polo a polo y estos se iran alargando (empujaran los polos), por lo
tanto los cromosomas se alejaran del plano ecuatorial; ocupando los polos de las clulas por
encontrarse fijados al otro sistema de microtbulos.
Segn
los
estudios
realizados,
los
mecanismos
de
deslizamiento
de
MUERTE CELULAR
Las clulas mueren por dos mecanismos. El primero es la muerte patolgica que ocurre por
necrosis, con injuria masiva que provoca colapso de la homeostasis, con lisis celular y
desencadenamiento de los procesos inflamatorios. El otro mecanismo de muerte celular, es la
muerte celular fisiolgica que es programada, autodirigida y genticamente establecida. Ocurre
como una forma de controlar las poblaciones celulares en divisin, en clulas daadas
peligrosas para el organismo, o en las que se renuevan constantemente. A esta forma de
muerte celular programada se le denomina apoptosis. En este tipo de muerte, las clulas se
fragmentan y son ingeridas por las clulas adyacentes sin reacciones inflamatorias.
SUPERFICIE CELULAR
Las clulas presentan en su superficie especializaciones que involucran a la membrana
plasmtica y al citoesqueleto. Estas especializaciones se evidencian cuando las clulas se
relacionan para formar los tejidos y si bien han sido muy estudiadas en las clulas epiteliales
que muestran 3 superficies, se observan tambin, en las caras laterales de las clulas de otros
tejidos, como por ejemplo, el muscular.
En estrecha relacin con la membrana plasmtica y formando parte de ella por su cara externa,
se observa el glicocalix, adems en la membrana estn presentes receptores y molculas de
adhesin.
Glicoclix
El glicocalix es una cubierta glucdica que rodea a superficie de las clulas unida a protenas y a
lpidos, constituyendo glicoliipidos y glicoporteinas. Funciona como un "adhesivo" natural que
mantiene las clulas unidas; e
constituye el sitio por donde se libera la secrecin; y superficies laterales, las que estn en
contacto con las clulas vecinas.
La membrana plasmtica, adems de relacionar de una forma selectiva el medio externo y el
medio interno celular, presenta una gran diversidad de estructuras especializadas, que le
confieren a la clula otras propiedades fundamentales. Estas estructuras de la membrana
especializaciones de la superficie celular, sern tratadas a continuacin.
facilita la formacin de poros o canales que conectan directamente el citoplasma de una clula
con el de la clula adyacente. Se plantea que a travs de ellos puedan pasar, de una clula a
otra, iones y molculas pequeas.
El nexo, al parecer, es un tipo de unin temporal entre las clulas, y se puede formar o
desaparecer en respuesta a determinados estmulos. La integridad del nexo parece estar en
dependencia de los niveles de Ca++ libre en el citoplasma.
Captulo 4
anatomista se percat, segn las disecciones realizadas, de que existan diversas capas en el
organismo, las cuales tenan diferente textura y clasific los tejidos en ms de 20 variedades.
En el siglo XIX el descubrimiento del microscopio ptico permiti precisar que no haba
tantos tejidos como Bichat haba descrito, sino que slo existan cuatro tejidos bsicos y que
cada uno de ello tena dos o ms subtipos.
Antes de pasar a describir las caractersticas de los cuatro tejidos bsicos del organismo,
debemos precisar que todos los tejidos corporales estn integrados por: clulas, matriz
extracelular (forme y amorfa) y lquido tisular.
En el captulo anterior estudiamos la clula y sus estructuras ms importantes vistas al
microscopio ptico y electrnico.
A partir de este captulo, y basndonos en los conocimientos adquiridos, estudiaremos los
diversos tipos celulares que integran los tejidos.
Matriz Extracelular
Los dos componentes principales de la matriz extracelular son las fibras y la sustancia
fundamental amorfa.
Las fibras pueden ser de tres tipos: colgenas, elsticas y reticulares y sus caractersticas
estructurales, fsicas y qumicas se estudian en el captulo de tejido conjuntivo.
La sustancia fundamental amorfa, como su nombre indica, no presenta ninguna estructura
especial al M/O. Existe en forma de gel o de sol, variando desde sustancias gelatinosas muy
duras a lquidos de viscosidad variable.
Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida
de las propiedades y la distribucin de dicha matriz.
Fibras
Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del tejido, en tanto que
la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nutrientes y de los materiales de
desechos.
En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y reticulares, las
cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurales y tintoriales, estas
caractersticas se explicarn de inmediato.
Fibras colgenas
Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por una protena
fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se transforma en
gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas, porque presentan este
color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los tendones o las aponeurosis
estn formados principalmente por este tipo de fibra.
Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan forma
elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que varan en los
diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m.
Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas. Aplicndoles
luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual indica una
orientacin longitudinal de las fibrillas.
Propiedades qumicas. Como se plante anteriormente, el agua a la temperatura de ebullicin
transforma las fibras colgenas en una masa espesa y viscosa, la que se convierte finalmente
en gelatina. Los cidos y los lcalis dbiles las disuelven pues las tornan hidrfilas y se
tumefactan por imbibicin.
Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solucin cida; sin embargo, resisten
la accin de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o cido tnico, forman un
producto insoluble. Este mtodo se utiliza para curtir los cueros animales que incluyen
principalmente fibras colgenas.
Composicin qumica. Se caracterizan, en el aspecto qumico, por el predominio en su
constitucin de los aminocidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina.
Caractersticas tintoriales. En general, las fibras colgenas no son difciles de reconocer en los
cortes histolgicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y con los colorantes de
anilina cidos, como la fucsina cida de la coloracin de Van Gieson, adquieren un color rojo.
Con el azul de anilina del mtodo de Mallory toman color azul y con el mtodo tricrmico de
Masson, color verde.
Tipo II: Constituida por tres cadenas 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y elstico,
con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sintetizada por los condroblastos.
Tipo III: Constituida por tres cadenas 1 de tipo III, localizada en la capa media de rganos
tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos como rin, hgado, bazo y
ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, con funciones de mantenimiento
de la estructura de estos rganos y sustentacin de las clulas y sintetizada por fibroblastos,
miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula reticular.
Tipo IV: Constituida por tres cadenas 1 de tipo IV, localizada en lminas y membranas
basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por clulas
epiteliales.
Fibras elsticas
Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el
organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por fibroblastos,
condrocitos y clulas musculares lisas.
En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les
denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que estn sometidos a
fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trquea, los bronquios, los tabiques
alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta, forma
extensas lminas u hojas perforadas llamadas membranas fenestradas.
Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de menos de 1
m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12 m.
Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propiedad que
sirve para identificarlos microscpicamente.
Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la ebullicin y a
los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa, enzima que se obtiene
del pncreas.
Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un polipptido
semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere por su alto
contenido de valina.
Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se
tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta tcnica. Existen
mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, tales como la orceina (pardo) y la
fucsina-resorcina (azul intenso a prpura).
Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen de una
estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos componentes: microfibrillas
tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, otros componente amorfo que
constituye una masa central de elastina.
En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y despus el
componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarrollo se ha detenido.
En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar de la elastina y en
los tendones fibras elsticas que slo poseen micrifibrillas.
Fibras reticulares
Son fibras muy finas de dimetro menor que las fibras colgenas y se encuentran en el
organismo, formando redes a manera de un retculo.
Propiedades fsicas. Son muy similares a las de las fibras colgenas: muy resistentes y
presentan tambin birrefringencia unixica positiva, que indica una orientacin longitudinal de
las fibrillas.
Propiedades qumicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los cidos diluidos.
Composicin qumica. Su composicin qumica es similar a las fibras colgenas. Adems
presentan carbohidratos asociados ntimamente a su estructura, aproximadamente 10 veces
ms que en las fibras colgenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las tcnicas de
impregnacin argntica.
Sustancia amorfa
Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso, incoloro,
transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelular amorfa. Este
material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas convencionales, ya
que los fijadores histolgicos no la preservan debidamente.
Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin qumica
y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que:
a) sean factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustancias de desecho a
travs de los lquidos tisulares.
b) puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de los tejidos.
c) por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin.
d) puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas.
e) constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas.
La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales minerales y
complejos
de
mucopolisacridos
denominados
proteinas,
proteoglicanos(95%
de
actualmente
se
denominan
glucosaminoglicanos
(GAG)
(glicano:
Glucosaminoglicanos
Acido hialurnico
Constituyentes
Localizacin
cido D-glucurnico de N-
acetil-D- glucosamina
Cartlago y hueso
de N-acetil-D-galactosamina
Sulfato de condroitina C
de N-acetil-D-galactosamina
vlvulas y aorta
dermatano)
N-acetil-D-galactosamina
vlvulas cardacas y
tendones
Sulfato de queratano
D-galactosa-6-sulfato de N-
Crnea y cartlago
acetil-D-galactosamina
Sulfato de heparina
6-sulfato de glucosamina, 2-
PAS
GAG
PAS
glicoprotenas
PAS +
Lquido tisular
El lquido tisular se origina de la parte lquida de la sangre, el plasma sanguneo, por lo cual
su composicin es muy semejante. Se forma al pasar componentes contenidos en el plasma
sanguneo, a travs de las paredes de los capilares, a los espacios intercelulares,
fundamentalmente, del tejido conjuntivo, que es donde estn situados estos vasos sanguneos.
Est constituido por agua, iones y molculas pequeas, incluidas ciertas protenas de bajo
peso molecular, pero no por macromolculas que son retenidas por la pared de los capilares.
Los nutrientes y las sustancias de desecho son transportados, por el lquido tisular, desde los
capilares a las clulas y de estas a los rganos de detoxificacin (hgado, rin, etc.).
Existen dos fuerzas contrapuestas, la presin hidrosttica de la sangre determinada por la
presin arterial y la presin osmtica del plasma sanguneo debido, fundamentalmente, a las
protenas plasmticas, que regulan el paso del agua hacia el exterior o el interior de los
intensidad, como ocurre en las quemaduras, accidentes y reacciones alrgicas, que pueden
incluso provocar un shock.
Tejidos bsicos
Los tejidos bsicos del organismo son aquellos en los que sus clulas tienen origen,
morfologa y funcin comn.
El tejido epitelial se caracteriza por la cohesin de las clulas que lo integran, por lo cual
presenta escasa cantidad de sustancia intercelular. Se origina a partir del ectodermo, el
endodermo y el mesodermo.
En cuanto a su funcin, este tejido reviste o cubre las superficies interna y externa del
organismo, por tanto acta a manera de "barrera" entre el medio externo y el interno. Realiza
tambin funciones de secrecin y absorcin.
El tejido conjuntivo se distingue porque sus clulas se hallan separadas por cantidades
variables de matriz extracelular. Sus clulas derivan del mesodermo. Las funciones de este
tejido son de unin, sostn, relleno, almacenamiento de sustancias y de defensa.
El tejido muscular se caracteriza principalmente por la propiedad de contractilidad de sus
clulas. Las caractersticas morfolgicas que las distinguen son la forma alargada, fibrilar y las
miofibrillas presentes en su citoplasma. Las clulas musculares derivan del mesodermo.
El tejido nervioso consta, como elemento caracterstico, de clulas nerviosas o neuronas,
que poseen prolongaciones y tienen la propiedad de generar y conducir el impulso nervioso.
Tambin posee las llamadas neuroglas, clulas implicadas en diversas funciones de soporte,
nutricin y defensa muy especficas de este tipo de tejido. Su origen es ectodrmico.
En captulos anteriores estudiamos la clula como la unidad estructural y funcional de los seres
vivos, formando parte de todos los rganos de nuestro cuerpo. En estos, podemos apreciar una
organizacin estructural de las clulas conocidas como tejidos, y que consiste en la agrupacin
de clulas de forma tal que les permite desarrollar funciones especficas con mayor eficiencia.
En los organismos multicelulares la aparicin de los tejidos permiti desarrollar funciones
especiales, pero a su vez, conllev a las clulas en los tejidos a depender de otras clulas (y
tejidos) para cumplir estas funciones e incluso para poder vivir. Es por esto que en la estructura
histolgica de los rganos observamos la presencia de dos o ms tejidos formando parte del
mismo.
Aunque existe una amplia variedad de tipos celulares en los rganos de nuestro cuerpo, un
anlisis de las mismas, en cuanto a origen embriolgico, estructura celular y subcelular y las
funciones que stas realizan nos permiten agrupar los tejidos para su estudio en cuatro tipos
fundamentales, tambin llamados tejidos bsicos. Estos son: tejido conjuntivo, tejido epitelial,
tejido muscular y tejido nervioso.
La aparicin de los tejidos como agrupaciones de clulas especializadas y sobretodo la
interdependencia de los mismos hace que el tejido conectivo tenga un papel preponderante en
las funciones de relacin celular y tisular.
Una de las caractersticas de los tejidos es la presencia de clulas con estructura y funciones
comunes, aunque a veces pueden presentar otros tipos celulares que complementan o
favorecen las funciones de las clulas. Otro elemento que presentan los tejidos es una
sustancia intercelular que puede ser ms o menos abundante y que realiza las funciones de
sostn, reconocimiento celular y de relacin entre otras funciones.
En el tejido conectivo la sustancia intercelular es muy abundante formando la denominada
matriz extracelular que ser motivo de estudio en este captulo. Queremos sealar como
elemento distintivo en esta matriz la presencia de vasos sanguneos y linfticos (que no estn
presentes en la sustancia intercelular de los otros tejidos sino, en el tejido conectivo que
sostiene sus clulas). Los vasos sanguneos y linfticos conjuntamente con la sustancia amorfa
de la matriz intercelular permiten el transporte de sustancias tiles y de deshechos a travs de
todo nuestro cuerpo relacionando de esta forma todas las clulas por muy distantes que estas
se encuentren.
TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo. Se le design con este
nombre porque conecta o mantiene unidos los otros tejidos relacionndolos entre s,
evidencindose de esta forma la dependencia y complementacin tisular que existe a nivel de
los rganos. El trmino tejido conjuntivo agrupa a una variedad de tejidos, ampliamente
distribuidos en el organismo, que realizan diferentes funciones. Todos ellos proceden del
mesnquima, tejido embrionario que deriva del mesodermo y que estudiaremos oportunamente
en este captulo. Sus funciones pueden resumirse esencialmente en sostn, relleno, nutricin,
transporte de metabolitos, almacenamiento de sustancias y defensa del organismo.
Las funciones mecnicas: de sostn y relleno son muy evidentes en la mayora de las
variedades de tejidos conjuntivos. Las cpsulas y tabiques que revisten y dividen los rganos,
respectivamente y la malla o red tridimensional situada entre sus clulas estn constituidas por
tejido conjuntivo. Tambin forma los tendones, ligamentos, fascias, cartlagos, huesos y ocupa
los espacios entre los rganos.
La funcin de nutricin est determinada por su ntima relacin con los vasos sanguneos. Las
sustancias nutritivas aportadas por la sangre a las clulas, as como, los productos de desecho
del metabolismo, que son conducidos a los rganos de eliminacin, son transportados en forma
de metabolitos a travs del tejido conjuntivo. Esto es posible, debido a la difusin de estos
elementos a travs del lquido tisular y sustancia intercelular amorfa contenidos en la sustancia
intercelular situada entre las clulas, vasos sanguneos y linfticos.
Existen clulas del tejido conjuntivo comprometidas con el almacenamiento de lpidos. Otras
que participan en la defensa por su funcin fagocitaria y en la produccin de anticuerpos. Las
primeras engloban partculas inertes y microorganismos y las segundas al combinarse con
ciertas protenas de los virus, bacterias o sus toxinas producen protenas especficas llamadas
anticuerpos, que pueden desactivarlos y hacerlos inocuos al organismo.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES
Antes de estudiar las diferentes formas que adopta el tejido conjuntivo, trataremos los
elementos que lo constituyen. Estos son: clula, sustancias intercelular y lquido tisular.
La sustancia intercelular en el tejido conjuntivo tambin recibe el nombre de matriz y presenta
dos componentes principales: uno amorfo y otro fibroso.
Elementos celulares
A partir de 1859, en que Virchow estudi por primera vez, las clulas del tejido conjuntivo, se
han realizado diferentes clasificaciones acerca de los diversos tipos celulares que incluye dicho
tejido.
Una clasificacin didctica es la que agrupa a estas clulas en clulas fijas (mesenquimatosa
indiferenciada, fibroblastos y clulas adiposas), que constituyen una poblacin "relativamente
estable" en el tejido conjuntivo, y las clulas emigrantes (clulas plasmticas, cebadas,
macrfagos, leucocitos), que intervienen en los fenmenos de corta duracin que ocurren en el
tejido conjuntivo, producto de los procesos inflamatorios y alrgicos.
A estas ltimas se les denominan emigrantes porque son elementos que provienen de la
sangre y realizan su funcin en el tejido conjuntivo.
mesenquimatosa indiferenciada
Fijas
Clulas
macrfagos
cebadas
leucocitos
Tejido
colgenas
Conjuntivo
Fibras
reticulares
elsticas
Matriz
extracelular
glucosaminoglicanos sulfatados o no
Sustancia
amorfa
entactina tenascina
lquido tisular
Mesenquimatosa indiferenciada
Son las clulas del tejido conjuntivo que conservan la potencialidad de las del mesnquima, es
decir, la capacidad de originar cualquier otra clula del tejido conjuntivo. Estn localizadas
frecuentemente a lo largo de las paredes de los vasos sanguneos, particularmente de los
capilares, por lo que son llamadas clulas perivasculares o adventicias. Son muy semejantes a
los fibroblastos o macrfagos en reposo que describiremos a continuacin, con las cuales
pueden ser confundidas, se diferencian de estas por ser clulas de menor tamao, con
citoplasma y ncleo de forma alargada y cromatina densa.
Fibroblastos
Los fibroblastos son las clulas fijas ms abundantes del tejido conjuntivo y se originan a partir
de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas; son los encargados de sintetizar y segregar
los precursores de los componentes fibrosos y amorfos de la sustancia intercelular. Los
fibroblastos se hallan distribuidos a lo largo de los haces de fibras colgenas y en los cortes
histolgicos se visualizan como elementos fusiformes.
Se denominan fibroblastos a las clulas con capacidad de formar la sustancia intercelular
amorfa y las fibras del tejido conjuntivo y fibrocitos, a las clulas en reposo que se hallan entre
las fibras ya formadas.
El citoplasma de los fibroblastos es basfilo, mientras que el de los fibrocitos es eosinfilo, al
igual que las fibras colgenas que las rodean, lo cual dificulta la diferenciacin de los cuerpos
celulares con respecto a las fibras; debido a esto, la mayora de las veces slo podemos
observar los ncleos. Sin embargo, se distinguen fcilmente con el empleo de tcnicas
especiales. En las microfotografas electrnicas los fibroblastos en reposo (fibrocitos) muestran
un Aparato de Golgi y un retculo endoplasmtico rugoso poco desarrollado, en cambio los
fibroblastos jvenes, ya sean los provenientes del tejido conjuntivo en desarrollo o de procesos
de cicatrizacin, presentan las caractersticas estructurales de las clulas secretoras de
protenas, es decir, un retculo endoplsmico rugoso desarrollado y un Aparato de Golgi grande
y dilatado. Adems de estos organitos, los fibroblastos contienen en su citoplasma mitocondrias
filamentosas, localizadas tanto en el cuerpo celular como en sus prolongaciones. Los centrolos
se encuentran prximos al ncleo, y en ocasiones aparecen grnulos que se tien con la
reaccin del cido perydico de Schiff, por lo cual se piensa que sean precursores intracelulares
de los polisacridos de la sustancia intercelular amorfa.
En estado fresco estas clulas tienen el aspecto de grandes gotas brillantes de grasa.
En los cortes histolgicos corrientes, las gotas de grasa se disuelven y se pierden durante el
proceso de deshidratacin e inclusin, de modo que en la clula slo se observa un halo de
citoplasma, ligeramente engrosado en la zona que ocupa el ncleo.
En cortes por congelacin se pueden visualizar las gotas de grasa utilizando la tcnica de
escarlata y Sudn IV, con las que se tien de color rojo.
En las microfotografas electrnicas, no obstante el escaso espesor del citoplasma, puede
verse el Aparato de Golgi prximo al ncleo y las mitocondrias filamentosas alrededor de toda la
circunferencia citoplasmtica.
Las clulas adiposas se desarrollan a partir de los lipoblastos y estos a su vez de las clulas
mesenquimatosas indiferenciadas.
La primera indicacin de que una clula mesenquimatosa comienza a diferenciarse en esta
lnea celular, es la aparicin de pequeas gotas de grasa en el citoplasma, las cuales van
aumentando de tamao hasta que confluyen y forman una sola gota que ocupa prcticamente,
casi todo el citoplasma de la clula adiposa.
Al no dividirse las clulas adiposas, su incremento se explica por diversos estmulos, sobre todo
nutricionales, que determinan la formacin de nuevos lipoblastos a partir de las clulas
mesenquimatosas indiferenciadas durante un periodo breve de tiempo despus del nacimiento,
lo que predispone a la obesidad en fases posteriores de la vida. El aumento del tejido adiposo
despus de este momento solo se produce por el acumulo de lpido en los lipoblastos y
adipocitos ya formados (obesidad hiperplstica e hipertrfica respectivamente).
proceso inmunolgico, por lo que se les denominan inmunoglobulinas. Pueden ser de diferentes
tipos: IgG, IgM, IgA, IgD e gE.
Los efectos de la reaccin antgeno-anticuerpo son variados, determinando, en general, la
neutralizacin de las acciones perjudiciales del antgeno sobre el organismo, ya sea al
combinarse y provocar su precipitacin, como ocurre con una toxina, o provocando la lesin o
destruccin de la clula, cuando el antgeno esta unido a su membrana. La estimulacin de los
linfocitos B
Al M/O las clulas plasmticas se observan como clulas ovoides con ncleo
corresponda a las globulinas. En la zona clara yuxtanuclear se localiza el Aparato de Golgi y los
centrolos. Las mitocondrias son relativamente grandes.
La cromatina nuclear est distribuida en acmulos que suelen estar espaciados en torno a la
periferia del ncleo, dando lugar a la tpica disposicin de rayos de rueda de carreta. En
ocasiones puede distinguirse un nucleolo.
Las clulas plasmticas muestran poca actividad mittica y reducida movilidad, adems de
carecer de actividad fagoctica.
Macrfagos o Histiocitos
Los macrfagos son clulas emigrantes del tejido conjuntivo que han desarrollado una notable
capacidad para la fagocitosis y pinocitosis. Son importantes agentes de defensa, ya que
participan en la eliminacin de restos celulares, clulas muertas, material intercelular alterado,
bacterias, partculas inertes y cuerpos extraos. Por ser esta su actividad principal, la forma ms
simple de identificarlos con seguridad es la de recurrir a sus propiedades fagocticas, lo que se
logra inyectando a un animal vivo una solucin o suspensin de algn colorante coloidal cido;
por ejemplo, el azul de trpano u otra sustancia electronegativa, para que sea fagocitada por los
macrfagos. De esta forma se facilita su reconocimiento, puesto que en los cortes se distingue
un gran nmero de macrfagos con su citoplasma lleno de sustancia fagocitada.
El origen de esta clula se acepta que es a partir de los monocitos que atraviesan las paredes
de los capilares y vnulas y penetran en el tejido conjuntivo, donde adquieren el aspecto
morfolgico del macrfago.
Los macrfagos se encuentran ampliamente distribuidos en el tejido conjuntivo, preferiblemente
formando pequeos grupos celulares entre las fibras colgenas en zonas muy vascularizadas.
Al M/O se observan como clulas polimorfas (fusiformes, ovaladas y estrelladas) en
dependencia de que se encuentren ms o menos libres, o comprimidas por otros componentes
celulares. Cuando presentan aspecto fusiforme, su aspecto morfolgico es muy parecido al de
un fibroblasto, por lo que en ocasiones con la coloracin de HE/ no se distinguen fcilmente. Sin
Leucocitos
Los leucocitos son clulas de la sangre que pueden encontrarse en el tejido conjuntivo, debido a
que realizan sus principales funciones extravascularmente. Ellos provienen principalmente de la
sangre desde donde migran a travs de las paredes de los capilares y vnulas. Esta migracin y
su presencia en el tejido conjuntivo aumentan considerablemente en la inflamacin.
Los leucocitos observados ms frecuentemente en el tejido conjuntivo son los eosinfilos y
linfocitos, en menor cantidad los neutrfilos (fundamentalmente en sitios de inflamacin) y ms
raramente los monocitos. La estructura y funcin de los leucocitos se estudiar en detalles en el
captulo de sangre.
Clulas eosinfilas
Las clulas eosinfilas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, de idnticas caractersticas
a las circulantes en sangre. Estas clulas emigran de la sangre perifrica, atravesando las
paredes de los capilares y vnulas y se instalan en el tejido conjuntivo.
Los eosinfilos no abundan en el tejido conjuntivo del hombre; sin embargo, se observan
frecuentemente en el tejido intersticial de ciertas glndulas como la mamaria, en el pulmn, el
epipln y en la lmina propia del tracto respiratorio y digestivo.
Las clulas eosinfilas tienen un ncleo bilobulado y en el citoplasma se observan abundantes
grnulos, los que se tien con la eosina y otros colorantes cidos. Estos grnulos, que son
lisosomas, contienen enzimas como la peroxidasa, ribonucleasa, arilsulfatasa, catepsina,
beta-glucoronidasa y fosfatasa cida y alcalina; sin embargo, carecen de lisozima. La ausencia
de esta ltima enzima explica por que las clulas eosinfilas no tienen entre sus principales
funciones la captacin y destruccin de bacterias y partculas extraas.
El nmero de las clulas eosinfilas del tejido conjuntivo aumenta en diversas infecciones
parasitarias, en estados acompaados de hipersensibilidad alrgica, como el asma y la fiebre
del heno y en los ltimos perodos de las reacciones inflamatorias, atradas por sustancias
quimiotcticas liberadas en estos sitios. Adems existen evidencias que los eosinfilos s
intervienen en la fagocitosis de los complejos antgenos-anticuerpos, por los cuales son
atrados.
Linfocitos
Son las clulas libres ms pequeas del tejido conjuntivo, las cuales presentan un ncleo
esfrico de cromatina densa con una pequea escotadura. El citoplasma es basfilo y aparece
como un delgado anillo alrededor del ncleo, que prcticamente es lo nico que se observa en
los cortes histolgicos. En general no son muy numerosos en el tejido conjuntivo, aunque s son
abundantes en la lmina propia de la mucosa del tracto digestivo y respiratorio.
Existen dos poblaciones distintas de linfocitos en el tejido conjuntivo, una con vida muy breve,
de slo das, y otra que vive meses y hasta aos. Funcionalmente los linfocitos T son
responsables de las reacciones inmunitarias mediadas por clulas y poseen una larga vida;
mientras que los linfocitos B, al reaccionar con los antgenos, se dividen varias veces diferencindose en clulas plasmticas especializadas en la produccin de anticuerpos especficos
contra el antgeno que origin este proceso al ser reconocido por el linfocito B.
Es posible que se desplacen por movimientos ameboideos en el tejido conjuntivo, y junto con
las clulas plasmticas que originan, son ms frecuentes en las reas de respuesta tisular
primaria a las protenas extraas y de inflamacin crnica.
Sustancia intercelular
Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida
de las propiedades y la distribucin de la sustancia intercelular o matriz. La misma est
constituida por las fibras y la sustancia amorfa.
Fibras
Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del tejido, en tanto que
la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nutrientes y de los materiales de
desechos.
En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y reticulares, las
cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurales y tintoriales, estas
caractersticas se explicarn de inmediato.
Fibras colgenas
Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por una protena
fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se transforma en
gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas, porque presentan este
color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los tendones o las aponeurosis
estn formados principalmente por este tipo de fibra.
Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan forma
elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que varan en los
diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m.
Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas. Aplicndoles
luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual indica una
orientacin longitudinal de las fibrillas.
Las microfibrillas observadas al M/E presentan periodicidad axial, lo que significa que en toda su
longitud muestran estriaciones transversales en intervalos de 64 nm. Cuando las fibrillas se
tien negativamente, se aprecian a todo lo largo de la misma segmentos claros y oscuros que
se repiten. Un segmento claro con uno oscuro corresponde a un periodo de 64 nm.
Con respecto a los perodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del agregado
de unidades de tropocolgeno, orientadas todas ellas en la misma direccin, pero escalonadas
regularmente.
En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colgeno (I, II, III y IV), los
que presentan algunas diferencias en cuanto a composicin, secuencia de aminocidos,
distribucin y funcin en los tejidos.
Tipo I: Constituida por dos cadenas 1 de tipo I y una cadena 2, localizada en la dermis,
cartlago fibroso, hueso, cpsula de rganos, tendn y fascias, con funciones de resistencia a la
traccin, soporte y proteccin y sintetizadas por los fibroblas-tos y osteoblastos.
Tipo II: Constituida por tres cadenas 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y elstico,
con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sintetizada por los condroblastos.
Tipo III: Constituida por tres cadenas 1 de tipo III, localizada en la capa media de rganos
tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos como rin, hgado, bazo y
ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, con funciones de mantenimiento
de la estructura de estos rganos y sustentacin de las clulas y sintetizada por fibroblastos,
miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula reticular.
Tipo IV: Constituida por tres cadenas 1 de tipo IV, localizada en lminas y membranas
basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por clulas
epiteliales.
Fibras elsticas
Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el
organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por fibroblastos,
condrocitos y clulas musculares lisas.
En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les
denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que estn sometidos a
fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trquea, los bronquios, los tabiques
alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta, forma
extensas lminas u hojas perforadas llamadas membranas fenestradas.
Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de menos de 1
m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12 m.
Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propiedad que
sirve para identificarlos microscpicamente.
Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la ebullicin y a
los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa, enzima que se obtiene
del pncreas.
Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un polipptido
semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere por su alto
contenido de valina.
Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se
tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta tcnica. Existen
mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, tales como la orceina (pardo) y la
fucsina-resorcina (azul intenso a prpura).
Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen de una
estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos componentes: microfibrillas
tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, otros componente amorfo que
constituye una masa central de elastina.
En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y despus el
componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarrollo se ha detenido.
En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar de la elastina y en
los tendones fibras elsticas que slo poseen micrifibrillas.
Fibras reticulares
Son fibras muy finas de dimetro menor que las fibras colgenas y se encuentran en el
organismo, formando redes a manera de un retculo.
Propiedades fsicas. Son muy similares a las de las fibras colgenas: muy resistentes y
presentan tambin birrefringencia unixica positiva, que indica una orientacin longitudinal de
las fibrillas.
Propiedades qumicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los cidos diluidos.
Composicin qumica. Su composicin qumica es similar a las fibras colgenas. Adems
presentan carbohidratos asociados ntimamente a su estructura, aproximadamente 10 veces
ms que en las fibras colgenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las tcnicas de
impregnacin argntica.
Caractersticas tintoriales. Estas fibras no se observan fcilmente al M/O con hematoxilina y
eosina, pero s se tien bien con la tcnica de PAS y con los mtodos de impregnacin
argntica. Con esta ltima las fibras se visualizan con mucha facilidad, por lo que se les
denomina tambin fibras argirfilas.
Este tipo de fibra suele localizarse en zonas en que el tejido conjuntivo est en contacto con
otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos sanguneos, en especial de los capilares, en
torno a las fibras musculares y nerviosas, integrando las membranas basales y formando el
retculo de los rganos hematopoyticos y el estroma de las glndulas endocrinas.
Caractersticas estructurales. Debido a la distribucin y a sus propiedades tintoriales, se
consider que las fibras reticulares constituan un tipo particular de fibras. Sin embargo, los
estudios al M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con la estructura peridica tpica
del colgeno. An cuando los conocimientos actuales demuestran que las fibras colgenas y las
reticulares son esencialmente idnticas, continuaremos empleando los trminos de retculo y de
fibras reticulares, para designar a las fibras que muestran las caractersticas antes
mencionadas.
Sustancia amorfa
Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso, incoloro,
transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelular amorfa. Este
material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas convencionales, ya
que los fijadores histolgicos no la preservan debidamente.
Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin qumica
y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que:
a) sean factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustancias de desecho a
travs de los lquidos tisulares.
b) puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de los tejidos.
c) por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin.
d) puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas.
e) constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas.
La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales minerales y
complejos
de
mucopolisacridos
proteinas,
denominados
proteoglicanos(95%
de
actualmente
se
denominan
glucosaminoglicanos
(GAG)
(glicano:
Glucosaminoglicanos
Acido hialurnico
Constituyentes
Localizacin
cido D-glucurnico de N-
acetil-D- glucosamina
Sulfato de condroitina A
Cartlago y hueso
de N-acetil-D-galactosamina
Sulfato de condroitina C
de N-acetil-D-galactosamina
vlvulas y aorta
dermatano)
N-acetil-D-galactosamina
vlvulas cardacas y
tendones
Sulfato de queratano
D-galactosa-6-sulfato de N-
Crnea y cartlago
acetil-D-galactosamina
Sulfato de heparina
6-sulfato de glucosamina, 2-
PAS
GAG
PAS
glicoprotenas
PAS +
Laxo
mucoso
areolar
adiposo
General
reticular
Denso
Irregular
Regular
tendones
Hialino
Cartilaginoso
Elstico
Fibroso
Especial
Esponjoso
Oseo
discos intervertebrales
centro de las epfisis de
huesos largos
Compacto
Hematopoytico
Mieloide
Linfoide
rganos linfoides
Sangre
Linfa
En este captulo estudiaremos las variedades generales de tejido conjuntivo: laxo y denso.
Mesnquima
El mesnquima es el tejido embrionario que aparece en las primeras etapas del desarrollo del
embrin como una trama celular laxa. Est integrado por clulas mesenquimatosas
indiferenciadas de aspecto fusiforme, con prolongaciones finas y largas, con ncleos claros y
nucleolos voluminosos. Durante las primeras semanas del desarrollo las clulas no estn
inmersas en la sustancia intercelular amorfa, nicamente el lquido tisular llena los espacios
intercelulares.
En la medida en que las clulas mesenquimatosas se diferencian, van apareciendo los
elementos extracelulares de dicho tejido.
Tejido mucoso
Esta variedad de tejido conjuntivo laxo se halla debajo de la piel del embrin y en el cordn
umbilical del feto humano; en este constituye la denominada gelatina de Wharton.
Las clulas que integran este tejido son fibroblastos grandes, macrfagos y otras clulas
emigrantes del tejido conjuntivo. La sustancia intercelular es abundante, poco consistente,
gelatinosa y homognea (en estado fresco). Dicha sustancia provoca una reaccin positiva para
los mucopolisacridos y contiene fibras colgenas que van aumentando en cantidad, conforme
avanza la edad del feto.
Membrana basal
La membrana basal aparece en el sitio de contacto del tejido conjuntivo areolar laxo con las
clulas de los otros tejidos bsicos: epitelial, muscular y nervioso, as como, alrededor de los
capilares.
La membrana basal, en su conjunto es visible al M/O y demostrable por las tcnicas de PAS y
de plata, producto de la composicin qumica de sus componentes, como se analizar a
continuacin.
Est constituida por tres componentes, que se enumeran en orden desde la superficie de las
clulas epiteliales al tejido conjuntivo: lmina lcida, lmina densa y lmina reticular, que
describiremos de inmediato.
1. La lmina lcida se corresponde con el glicoclix que rodea las clulas, observndose como
una zona electrn lcida al M/E que est constituida por glucoprotenas y proteoglicanos.
2. La lmina densa es segregada por las clulas epiteliales, al igual que el componente anterior,
y est constituida por una asociacin de filamentos, polisacridos y glucoprotenas.
3. La lmina reticular es segregada por el tejido conjuntivo y est constituida por una red de
fibras reticulares y polisacridos neutros.
La lmina lcida y la lmina densa cuando se observan al ME constituyen la lamina basal y
esta, conjuntamente con la lamina reticular, se observan al MO como la membrana basal.
Algunos autores incluyen en la membrana basal solo los dos ltimos componentes. Los tres
componentes son PAS+ y el ltimo presenta argirofilia. En las uniones entre dos estructuras
epiteliales, como ocurre en la membrana de filtracin del glomrulo renal, la lmina reticular esta
ausente.
Las membranas basales tienen dos funciones principales:
a) constituyen barreras de filtracin, que regulan selectivamente los ritmos de intercambio
inico y molecular.
Tejido reticular
En algunos tipos de tejidos conjuntivos los elementos fibrosos que predominan son las fibras
reticulares y las clulas reticulares primitivas. Este tejido se halla en los rganos formadores de
las clulas de la sangre, es decir, en el tejido linftico, en el mieloide, el bazo y en la pared de
los sinusoides hepticos.
Los tipos celulares que habitualmente se localizan en este tejido, adems de las clulas
reticulares primitivas, son los macrfagos, aunque pueden encontrarse otros tipos celulares en
las mallas del retculo fibroso, en dependencia de la localizacin y el estado funcional de tejido u
rgano.
Las clulas reticulares primitivas son clulas estrelladas y con expansiones citoplasmticas
largas, cuyos extremos se unen a los de otras clulas. Su ncleo es plido y grande y el
citoplasma es abundante, aunque difcil de distinguir mediante la tcnica de H/E.
Las clulas reticulares primitivas tienen propiedades fagocticas y desempean esta funcin
cuando constituyen la pared de un seno linftico o de un sinusoide sanguneo. Participan
tambin en las reacciones inmunolgicas, pues en su superficie se adhieren complejos de
antgenos y anticuerpos de los linfocitos.
Antiguamente se le atribua a las clulas reticulares la propiedad de dar origen a los macrfagos
libres. Hoy da se sabe que los macrfagos no derivan de esta clula sino de los monocitos.
Tejido adiposo
El tejido adiposo se estudia entre las variedades de tejido conjuntivo. Las clulas que lo
constituyen, adipocitos, derivan de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas.
Algunos aos atrs se pensaba que este tejido tena poca actividad metablica, que ejerca
primordialmente una funcin mecnica (de sostn) en el organismo y que la grasa que
almacenaba pasivamente proporcionando de esta forma un aislamiento contra la prdida de
calor y amortiguamiento, por lo cual se le daba poca importancia al papel metablico de este
tejido. Sin embargo, hoy dia se le estudia como una variedad especial y se reconoce que el
tejido adiposo no es un tejido inerte, sino que tiene una funcin activa en la sntesis de grasa a
El tejido conjuntivo que rodea las clulas es escaso y presenta abundante irrigacin sangunea.
La organizacin histolgica es lobulillar y la distribucin de los vasos sanguneos dentro de los
lbulos y lobulillos se asemeja a la de las glndulas.
El tejido adiposo pardo suele encontrarse en el mediastino, a lo largo de la aorta.
Influencia del sistema nervioso y de las hormonas sobre el tejido adiposo pardo
Las hormonas adrenalina y noradrenalina (ambas producidas por la mdula suprarrenal) estn
relacionadas con las clulas grasas. Cuando las fibras nerviosas simpticas son estimuladas,
provocan la formacin de AMP cclico, que aumenta la actividad de la lipasa tisular. En el
despertar de los animales hibernantes, en cuyo estado el metabolismo ha sido lento, parecen
intervenir ambas hormonas (adrenalina y noradrenalina) activando la lipasa tisular, lo cual
provoca la liberacin de cidos grasos procedentes de los triglicridos almacenados.
El mayor contenido de mitocondrias en la grasa parda est relacionado con la funcin
exotrmica de este tejido. Algunos cidos grasos que se acumulan en la clula grasa afectan
las mitocondrias, de manera que desacoplan el proceso oxidativo y las separan de la
produccin de ATP; gran parte de la energa generada aparece entonces como calor, lo cual
constituye una propiedad nica del tejido adiposo pardo.
Los elementos celulares y la sustancia intercelular amorfa son menos abundantes que en el
tejido conjuntivo laxo. Esta variedad de tejido conjuntivo denso se encuentra en la dermis, las
cpsulas de los rganos, las vainas de los tendones y en los nervios.
La disposicin tridimensional de la trama de haces de fibras colgenas ofrece determinada
resistencia a la traccin en cualquier direccin.
amorfa, ya que los metabolitos que llegan disueltos en agua embeben la misma y difunden a
travs de esta.
En el tejido conjuntivo se almacenan algunas sustancias, tales como lpidos, protenas,
electrolitos y agua. Las sustancias lipdicas provenientes de la sangre pasan al tejido adiposo,
mientras que el agua es almacenada en la sustancia amorfa del tejido conjuntivo.
Cuando se pierden los lquidos por cualquier va, o no se recibe la cantidad suficiente, el
organismo libera el que contiene como reserva, lo cual hace que el tejido subcutneo sea ms
flccido; esto constituye un signo de deshidratacin. Por el contrario, cuando hay retencin de
lquido, los tejidos se vuelven tumefactos y aparece edema.
Captulo 5
fibras colgenas y capilares, pero escasa en clulas, mientras que la capa interna presenta
abundantes clulas y pocas fibras.
La capa interna se encuentra estrechamente aplicada al tejido cartilaginoso y presenta clulas
mesenquimatosas que se diferencian en condroblastos, estos, a su vez, se diferencian
progresivamente en condrocitos. La capa interna constituye la denominada capa condrgena
o celular del pericondrio.
Nutricin
Por carecer el cartlago de vascularizacin, la nutricin se efecta mediante la difusin del
lquido tisular a travs de la sustancia fundamental, o sea, se nutre a partir de los capilares de
la capa externa del pericondrio.
Los cartlagos articulares y el fibrocartlago, que carecen de pericondrio, se nutren del lquido
sinovial.
Crecimiento
El crecimiento del cartlago se efecta mediante dos tipos de mecanismos: crecimiento por
aposicin o exgeno y crecimiento intersticial o endgeno.
Crecimiento intersticial.
En el crecimiento intersticial los condrocitos suelen reunirse en pequeos grupos,
denominados, grupos isgenos o nidos celulares, constituidos cada uno de ellos por la
progenie de un condrocito que ha pasado por varias divisiones mitticas.
Una vez que ocurre la constriccin del citoplasma en las clulas que estn en procesos de
divisin, un tabique de sustancia intercelular se desarrolla entre ellas, separando las clulas
hijas. Estas, a su vez, pueden dar origen a grupos de cuatro clulas. De esta forma el
crecimiento intersticial desarrolla dos tipos de disposiciones: si la mitosis se efecta en una
sola direccin tenemos un grupo de condrocitos alineados (grupo isognico axial), pero si las
divisiones se realizan en todos los sentidos, tenemos un grupo isognico coronario.
En las lneas epifisarias de los huesos largos la divisin celular de los condrocitos ocurre en un
plano, dando como resultado el ordenamiento de largas columnas, las cuales son invadidas
posteriormente por el tejido seo.
La divisin de los condrocitos y la secrecin de una nueva matriz entre las clulas, da lugar a
una expansin del cartlago desde el interior.
Tipos de cartlagos
Cartlago hialino
El cartlago hialino debe su nombre al aspecto que presenta en estado fresco, observndose
de color blanco perlado, vidrioso (hyalos, vidrio) y translcido. Este tipo de cartlago es el ms
frecuente en el organismo y presenta un aspecto homogneo.
Los condrocitos estn incluidos en lagunas en el seno de la matriz que ellos segregan y son
clulas esfricas, con un ncleo central voluminoso y uno o dos nucleolos. En condiciones de
crecimiento activo los condroblastos poseen las caractersticas de las clulas especializadas
en la sntesis de protenas: un citoplasma granular fino y generalmente basfilo, debido a la
presencia de ribosomas libres y de RER bien desarrollado, y numerosas mitocondrias
alargadas. Los sculos del Golgi suelen estar dilatados y se acompaan por un gran nmero
de vacuolas; el citoplasma contiene adems gotas de lipidos y glucgeno. En el cartlago que
no se encuentra en crecimiento activo, los condrocitos tienen un RE no tan extenso, el aparato
de Golgi es menos prominente y la clula presenta menor basofilia citoplasmtica.
La matriz del cartlago hialino incluye la sustancia intercelular forme (fibras) y la intercelular
amorfa.
La sustancia intercelular forme est representada principalmente por fibras colgenas de
pequeo dimetro, que no se visualizan fcilmente al M/O, ya que tienen aproximadamente el
Cartlago elstico
Las clulas del cartlago elstico son similares a las del hialino, tienen la misma forma esfrica,
aunque menor cantidad de grasa y glucgeno, y estn rodeadas por la matriz territorial,
formando una cpsula gruesa. Las clulas del cartlago elstico estn distribuidas
aisladamente o formando grupos isognicos de dos o tres clulas.
La matriz presenta abundantes fibras elsticas, las cuales frecuentemente se ramifican
formando una red tan densa que con la tcnica de coloracin fucsina-resorcina la sustancia
fundamental se oscurece.
Este tipo de cartlago crece por aposicin e intersticialmente, se encuentra principalmente en
sitios donde se necesita apoyo y flexibilidad; por ejemplo, en los cartlagos del pabelln de la
oreja, las trompas de Eustaquio, la epiglotis y en algunos otros cartlagos de la laringe.
Cartlago fibroso
Los condrocitos se encuentran distribuidos aisladamente o en parejas, y alineados en el
cartlago fibroso entre las fibras colgenas. La sustancia fundamental es muy poco visible,
cuales representan aproximadamente 2/3 de su peso seco. La plasticidad del hueso por el
contrario, est dada por el componente orgnico de la matriz y, en particular, por las fibras
colgenas que le confieren cierto grado de plasticidad.
Composicin qumica
El agua representa un 20% del peso total del hueso, proporcin relativamente baja si se
compara con la de otros tejidos del organismo.
Los slidos constituyen el 80% restante. De estos las sales inorgnicas (fosfato de calcio,
carbonato de calcio, fosfato de magnesio y fluoruro de calcio representan 2/3 de su peso seco,
en tanto que el tercio restante corresponde al componente orgnico.
La materia orgnica del hueso incluye las fibras osteocolgenas, similares a las fibras
colgenas que se encuentran en otras variedades del tejido conjuntivo. Las fibras
osteocolgenas estn unidas entre s por una sustancia especial de cemento, la cual est
constituida principalmente por mucopolisacridos cidos.
La composicin qumica del hueso se modifica en el curso de la vida. El contenido de
sustancias slidas, y en particular de las sales inorgnicas, aumenta con la edad, mientras que
el contenido acuoso disminuye.
Ya planteamos que el tejido seo est compuesto por clulas y una matriz orgnica calcificada;
constituida por fibras osteocolgenas y por sustancia fundamental, impregnada principal mente
de sales de calcio.
Clulas seas
Las clulas diferenciadas y permanentes del tejido seo reciben el nombre de osteocitos. Las
clulas transitorias son los osteoblastos, responsables de la formacin del tejido seo, y los
osteoclastos, encargados de la resorcin de dicho tejido.
La formacin, el crecimiento y desarrollo del tejido seo depende necesariamente de un
equilibrio entre la formacin y resorcin del tejido.
Osteoblastos
Los osteoblastos se encuentran distribuidos en todas las superficies del hueso donde se
deposita la matriz, ya que estas clulas son las encargadas de participar en la formacin de la
matriz.
Los osteoblastos tienen una forma irregular, que vara a menudo entre cbica y piramidal. Con
frecuencia se distribuyen en una capa continua que sugiere un ordenamiento epitelial y poseen
un ncleo grande que generalmente contiene un nucleolo prominente. El citoplasma teido con
H y E presenta una basofilia intensa, debido a la presencia de abundantes ribosomas que
estn relacionados con la sntesis de componentes proteicos de la matriz, como es de suponer
su RE granular es abundante y en ocasiones, las cisternas yuxtanucleares del aparato de Golgi
se aprecian dilatadas y presenta tambin numerosas mitocondrias. Los osteoblastos contienen
fosfatasa alcalina, que est relacionada con la elaboracin de la matriz.
Osteocitos
Son osteoblastos diferenciados que han sido completamente rodeados por la matriz sea
mineralizada. Su cuerpo celular es fusiforme, con expansiones citoplasmticas ms o menos
alargadas. El ncleo es ovalado y se tie intensamente, y su citoplasma contiene los mismos
organitos que los osteoblastos, pero en menor abundancia.
Osteoclastos
Los osteoclastos se encuentran en asociacin ntima con las superficies del hueso donde
ocurre su resorcin. Con frecuencia ocupan excavaciones poco profundas, conocidas como
lagunas de Howship. Son clulas gigantes multinucleadas que varan notablemente, tanto en
tamao como en nmero de sus ncleos.
Las clulas ms jvenes poseen un citoplasma dbilmente basfilo, pero a medida que
envejecen se tornan acidfilas. Contienen tambin abundantes vacuolas lisosmicas y se cree
que estas clulas se forman a partir de la fusin de un nmero variable de clulas
mononucleadas (probablemente osteoblastos).
Las superficies seas, en relacin con los osteoclastos, muestran a menudo desmineralizacin,
lo cual indica que estas clulas intervienen en la resorcin sea, aunque el mecanismo de esta
actividad an no es bien conocido.
incluidos dentro de la capa de sustancias orgnicas que ellas mismas han producido.
Rpidamente comienza la mineralizacin del componente orgnico de la matriz sea; cuando
el proceso de mineralizacin progresa las prolongaciones de las clulas se retraen
parcialmente, formando en su trayecto los conductillos seos. Las clulas quedan incluidas
en pequeas cavidades denominadas lagunas seas y se transforman en osteocitos.
Mientras el proceso de formacin de una laminilla sea progresa, nuevos osteoblastos se
distribuyen sobre su superficie y comienza la formacin de una nueva laminilla, y as
sucesivamente.
Las laminillas seas estn formadas por
Cavidades Medulares
Segn hemos estudiado, la estructura histolgica del hueso trabecular
recuerda a una
esponja, cuya materia slida representa las trabculas; estas estn formadas por varias
laminillas seas en aposicin. Los espacios entre las trabculas son las cavidades
medulares, las cuales se encuentran llenas de otra variedad especial del tejido conjuntivo que
recibe el nombre de tejido hematopoytico, encargado de la produccin de clulas
sanguneas. Sobre la superficie de las trabculas se distribuyen clulas jvenes con capacidad
osteognica que eventualmente pueden transformarse en osteoblastos y aadir nuevas
laminillas seas, con lo cual se engruesan dichas trabculas al tiempo que disminuyen de
tamao las cavidades medulares.
El sistema de conductillos de las laminillas que forman las trabculas, se abre en las cavidades
medulares que contienen abundantes vasos sanguneos, con lo cual resulta garantizada una
adecuada nutricin de los osteocitos.
Variedades macroscpicas de hueso
La simple inspeccin visual de un hueso largo, por ejemplo, el fmur, revela que toda su
porcin central (difisis) est formada por un hueso slido y homogneo, en tanto que las
extremidades (epfisis) estn constituidas por una masa de tejido seo que presenta el aspecto
de una esponja integrada por una red tridimensional de trabculas, que delimitan un laberinto
de espacios intercomunicantes ocupado por la mdula sea. Estas dos variedades de tejido
Periostio
El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda la superficie externa del hueso, excepto las
caras articulares en las que se encuentra cartlago hialino. Est constituido por dos capas:
externa, formada por tejido fibroso con una red de vasos sanguneos, e interna, formada por un
tejido conjuntivo ms laxo que contiene clulas fusiformes con capacidad para transformarse
en osteoblastos.
El periostio interviene en las inserciones tendinosa y ligamentosa del hueso, le aporta vasos
sanguneos y, en condiciones especiales, proporciona clulas con capacidad osteognica que
contribuyen a la reparacin de las fracturas.
Gruesos haces de fibras colgenas parten del periostio y penetran directamente en la cortical
del hueso, denominndose fibras de Sharpey. Estas fibras fijan ntimamente el periostio a la
superficie del hueso.
Endostio
El endostio es una capa delicada que reviste todas las cavidades internas del hueso:
cavidades medulares, sistemas de conductos y canal medular.
Esta capa est constituida por tejido reticular condensado con potencialidades osteognicas y
hematopoyticas; sus funciones dependen de dichas potencialidades. En virtud de la actividad
osteognica del endostio pueden aadirse nuevas laminillas seas en todas las superficies
internas del hueso. De ah que el endostio desempea una funcin importante en el
mantenimiento de la arquitectura del hueso.
estudiado, existen distintos tipos de formacin sea u osificacin que son tratadas en la
Embriologa.
La mineralizacin de la matriz sea la impermeabiliza totalmente y hacen imposible la difusin
del lquido tisular a travs de ella. Este es un hecho crucial que determina la organizacin
estructural del hueso, la cual est dirigida en gran medida a posibilitar la nutricin de
osteocitos. Dos caractersticas estructurales bsicas posibilitan la adecuada nutricin del tejido
seo, la rica vascularizacin del hueso y la presencia de un sistema de conductillos seos.
Ya hemos estudiado que los sistemas de laminillas no pueden tener un nmero demasiado
grande de laminillas, de manera que los osteocitos no podrn estar alejados de sitios de
produccin de lquido tisular. Esto es, de los sitios donde se localizan los capilares. Ya
sabemos que las laminillas estn atravesadas tambin por finos conductillos que parten de las
lagunas. En los sistemas de laminillas los conductillos se continan de una laminilla a otra
establecindose comunicacin amplia entre todas las lagunas de un sistema. Estos
conductillos a su vez se abren en los conductos o cavidades donde se encuentran los vasos
sanguneos.
La adecuada nutricin del hueso es esencial para su preservacin y adecuado funcionamiento
ya que, en contra de lo que habitualmente se piensa, este tejido posee una alta actividad
metablica y un constante recambio, participando en la regulacin del metabolismo mineral del
organismo.
2.
El hueso posee una rica irrigacin que, junto a la presencia del sistema de conductillos,
garantiza la nutricin del osteocito. El cartlago es un tejido avascular, donde los vasos
estn restringidos al pericondrio y la nutricin de los condrocitos ocurre mediante la
difusin del lquido tisular a travs de la matriz.
3.
El hueso, por su dureza, crece slo por aposicin. El cartlago puede crecer tanto por
aposicin del nuevo tejido a la superficie, como por la expansin desde el interior por
crecimiento y multiplicacin de los condrocitos (crecimiento intersticial).
primarias o temporales. Ejemplo de estas son las que existen entre los cuerpos de las
vertebras. La superficie de los huesos en aposicin estn cubiertas por cartlago hialino, y
estas, unidas firmemente a una placa de fibrocartlago.
La snfisis como la del pubis y la del manubrio del esternn, son ejemplos de articulaciones
cartilaginosas, y difieren de las articulaciones de los discos intervertebrales, en los cuales el
centro de la placa fibrocartilaginosa de unin suele tener una pequea cavidad; dicha cavidad
carece de las especializaciones de una articulacin sinovial.
Uniones sinoviales
En las articulaciones sinoviales los huesos estn reunidos por una cpsula articular y sus
superficies opuestas, cubiertas de cartlago articular, estn separadas por una cavidad que
contiene lquido sinovial.
El cartlago articular suele ser de tipo hialino, aunque la matriz contiene abundantes fibras
colgenas. En algunas localizaciones como los bordes de la fosa glenoidea de la articulacin
de la cadera, el cartlago es fibroso. La capa ms profunda del cartlago articular est
calcificada y se halla firmemente adherida al hueso. El cartlago articular no posee fibras
nerviosas ni vasos sanguneos, y no est recubierto por pericondrio. La cpsula articular que
se contina con el periostio del hueso, presenta engrosamiento en varios sitios para formar los
ligamentos de la articulacin. En la capa interna de la cpsula, la membrana sinovial recubre la
cavidad articular, excepto en el cartlago articular y en los discos intraarticulares, estn
presentes.
La membrana sinovial es una membrana vascular delgada, rica en clulas grasas y revestida
de fibroblastos. En esta membrana es donde se produce el lquido sinovial. Este lquido viscoso
se cree que se origina como producto de la dilisis del plasma sanguneo y la linfa. Este lquido
acta como lubricante y contribuye a la nutricin del cartlago articular.
La cavidad articular a veces est parcial o totalmente dividida por discos intraarticulares,
compuestos por fibrocartlago. En su periferia los discos estn unidos a la capa fibrosa de la
cpsula.
Captulo 6
TEJIDO EPITELIAL
El tejido epitelial es la variedad de tejido bsico o primario constituido por agrupaciones de
clulas situadas en forma adyacente, fuertemente adheridas entre si, con escasa matriz
extracelular y relacionada con el tejido conjuntivo a travs de la membrana basal. Carecen de
vasos sanguneos, linfticos y de fibras nerviosas, siendo su origen embriolgico a partir de
cualquiera de las tres hojas embrionarias. Las poblaciones celulares epiteliales, presentan una
renovacin constante debido a lo cual encontramos en ellos clulas indiferenciadas que
pueden actuar como clulas madres y clulas diferenciadas, especializadas en las funciones
que le son propias.
Es de destacar que cualquier tipo de clula epitelial, presenta dos propiedades que lo
caracterizan la cohesin y la polaridad. La cohesin, est dada por la tendencia que tienen a
estar fuertemente adheridos entre si, logrndose ello
Su clasificacin ms general se
Cbico
Cilndrico prismtico
Seudoestratificado
Membranas
epiteliales
Plano pavimentoso.(queratinizado y no queratinizado)
Estratificados
Cbico
Cilndrico Prismtico
Transicin
Glndulas unicelulares
Exocrino
Tejido glandular
Clulas agrupadas en acmulos
Endocrino
sta clasificacin se realiza teniendo en cuenta determinados criterios o bases, que se expresarn
en cada una de las agrupaciones sealadas, a las que se le aaden otras particularidades que la
complejizan y la tipifican con otros detalles y que analizaremos en la descripcin particular de
cada una.
fibras
nerviosas procedentes del tejido conjuntivo, las cuales atraviesan la membrana basal y cursan
entre las clulas epiteliales.
tubo digestivo.
Epitelio de transicin
Este epitelio que brinda proteccin e impermeabilizacin, mediante una fina cutcula situada en
la superficie apical, se denomin de transicin, por considerarse que ste representa un
estado intermedio entre el epitelio plano y el prismtico. Hoy da, aunque utilizamos este
trmino, se sabe que no es valedero el criterio de cambio de uno a otro tipo de epitelio. Su
aspecto es variable debido a que tapiza rganos hmedos sujetos a modificaciones producto
de su contraccin o distensin.
En el estado de contraccin est compuesto por mltiples capas celulares, las clulas de la
capa ms profunda son de forma cbica o prismtica, y por encima de ellas hay varias capas
de aspecto polidrico. La capa ms superficial est compuesta por clulas grandes con su
superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas.
En el estado de distensin dichas clulas sufren modificaciones tendentes a acomodarse a
dicho estado, en el cual, la capa superficial se hace ms aplanada con menor interdigitacin de
sus prolongaciones. Este epitelio es tpico de las vas excretoras urinarias.
Existen como excepcin los llamados neuroepitelios constituidos por clulas epiteliales con
funcin sensorial, presentes en los rganos de audicin, olfato y gusto, a los cuales se les
considera una variedad especializada de epitelio de revestimiento, y las clulas mioepiteliales,
estructuras de origen epitelial, situadas alrededor de las unidades secretoras y los conductos
excretores de algunas glndulas, que tienen funcin contrctil y favorecen la expulsin de las
secreciones.
Epitelio glandular
El epitelio glandular est constituido por clulas especializadas en la secrecin, las que pueden
estar aisladas o agrupadas
respectivamente.
Las glndulas unicelulares estn constituidas por clulas secretoras aisladas, como ocurre
con las clulas caliciformes que producen mucus y se encuentran dispersas en los epitelios de
revestimiento de las vas digestivas, respiratorias y genitales. Tienen un promedio de vida de 2
a 3 das, ya que una vez que secretan el mucus degeneran y son renovadas a partir de clulas
epiteliales indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso tpico y no se colorean con H/E, por lo
que se necesita de tcnicas especiales, como el PAS, para su visualizacin. Su estructura al
aisladas que segregan hormonas, como las clulas enterocromafines que forman parte del
sistema APUD (amine precursor uptake and descarboxylation), situadas en diferentes rganos,
como el tubo digestivo entre otros. Ambas se diferencian, adems de por el tipo de sustancia
que segregan por el lugar de las clulas en que lo realizan, mientras que las primeras lo
realizan por el borde apical, las segundas lo hacen a nivel del borde basal hacia los vasos
sanguneos del tejido conjuntivo que las rodean.
Las glndulas multicelulares estn constituidas por grupos de clulas especializadas en la
secrecin. Ellas pueden estar formando parte de diferentes rganos, como ocurre con las
glndulas presentes en la pared de los tractos digestivos y respiratorios; o constituyendo
verdaderos rganos independientes, que presentan la estructura tpica de los rganos
macizos. Estos rganos independientes o glndulas, tienen una particular histognesis, su
desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta o revestimiento que le dan origen. El epitelio
superficial se invagina y forma un cordn de clulas epiteliales que crece hacia el interior del
tejido conjuntivo. En ocasiones este cordn celular mantiene el contacto con el epitelio de
origen, diferencindose en dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que
constituyen el parnquima de las glndulas exocrinas; y en otros casos pierde el contacto
con el epitelio superficial, por lo cual las glndulas endocrinas carecen de conducto excretor,
diferencindose su parnquima en cordones, acmulos y folculos, que vierten el producto
de su secrecin, las hormonas, directamente hacia los capilares sanguneos o linfticos. Si la
porcin endocrina se encuentra inmersa en una masa exocrina, se dice que estamos en
presencia de una glndula mixta.
Las particularidades morfofuncionales de las glndulas endocrinas, sern estudiadas en un
captulo independiente, ya que en su conjunto constituyen un sistema.
Criterios o bases para la clasificacin de las glndulas exocrinas.
Glndulas exocrinas. Las glndulas exocrinas multicelulares pueden clasificarse a partir de
las caractersticas morfolgicas dadas por el nmero de conductos, la forma de su unidad
secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de segregar.
Por el nmero de conductos
En relacin con el nmero de conductos excretores, estas se clasifican en simples, si presenta
un conducto excretor nico, que no se divide, y compuestas, cuando los conductos excretores
se dividen.
Las glndulas simples en que desembocan, ms de una unidad secretora se denominan,
adems, ramificadas.
Por la forma de la unidad secretora
Glndulas tubulares. Se originan por una invaginacin en forma de tubo. Existen en
numerosos lugares del organismo, como en el aparato digestivo, por ejemplo las glndulas
intestinales; otro tipo de estas son las glndulas sudorparas en la que su porcin terminal
contorneada se enrolla sobre si misma.
Glndulas alveolares. Este tipo de glndula se compone de dos partes, una porcin
proximal constituida por el conducto excretor, el cual puede ser simple o ramificado, y una
porcin distal en forma de esfera, constituida por la porcin secretora.
Este tipo de glndula es tpico de las glndulas salivales y de la porcin exocrina del pncreas.
En esta ltima, a las unidades glandulares se les llama acinos.
Glndulas tbulo-alveolares. Estn formadas por unidades tubulares y alveolares.
Por la composicin qumica de la secrecin (tomando en cuenta la estructura de las clulas
en las unidades secretorias).
Desde el punto de vista qumico, los productos segregados por las clulas exocrinas pueden
ser de tipo mucoso, si el producto de secrecin es viscoso, rico en mucopolisacridos o
mucoproteinas, como por ejemplo el secretado por las glndulas esofgicas; y seroso, si el
producto de secrecin es un lquido claro acuoso de contenido enzimtico, como por ejemplo el
de los acinos pancreticos.
Las clulas de secrecin serosa y mucosa pueden distinguirse fcilmente entre s,
morfolgica y tintorialmente, utilizando la tcnica de coloracin de H/E.
Unidades secretoras mucosas
Una unidad secretora mucosa cortada transversalmente muestra una luz bastante amplia e
irregular. Las clulas estn dispuestas en cua alrededor de dicha luz. El citoplasma presenta
un aspecto claro y vacuolado, ya que las glucoprotenas que contienen las vesculas
membranosas de la porcin apical no se tien con H/E; sin embargo, s lo hacen con tcnicas
histoqumicas como el PAS, el Azul de Alciano y el Azul de toluidina. Con el PAS, se colorea
por su contenido glucoproteco y en las otras dos tcnicas, debido a la presencia de radicales
sulfato y del cido silico, los que le confieren el carcter cido a la mucina.
El ncleo de la clula se encuentra rechazado y aplanado hacia la base de la clula.
secrecin; esta se desintegra para liberar su contenido, por ejemplo, la glndula sebcea.
El modo de secrecin apocrina se refiere a un aspecto visible en microscopa ptica, donde
parece que se pierde la porcin apical del citoplasma con el producto de secrecin (glndulas
mamarias). Los estudios al M/E no han logrado demostrar la prdida del citoplasma apical,
pero no obstante se mantiene este trmino.
Glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas multicelulares tambin se pueden clasificar a partir de los mismos
criterios que se clasifican las glndulas exocrinas, excepto por el nmero de conductos, por
carecer de estos. Por consiguiente se diferencian por la forma de la porcin secretora, la
naturaleza de la secrecin y el modo de segregar.
Por la forma de la porcin secretora
Las clulas endocrinas se disponen en forma de cordones, acmulos y folculos en ntima
relacin con los capilares sanguneos o linfticos hacia donde vierten el producto de su
secrecin. En una misma glndula pueden presentarse zonas de clulas con diferente
disposicin.
En la hipfisis se observan acmulos celulares, en los tiroides folculos y en las glndulas
suprarrenales, cordones y acmulos, por citar algunos ejemplos.
naturaleza
qumica,
de
diversos
tipos:
aminoacdicas,
peptdicas,
protenicas,
Glndulas exocrinas
Las glndulas exocrinas independientes que conforman rganos macizos, tienen dos porciones
fundamentales: el parnquima y el estroma. El parnquima es la parte funcional que
caracteriza la glndula y est constituido por los elementos que derivan del epitelio glandular:
las unidades secretoras y los conductos excretores; mientras que el estroma es la parte
que brinda soporte y sostn y est constituida por el tejido conjuntivo organizado en forma de
cpsula, tabiques, hilio y red reticular.
Las glndulas exocrinas se hallan rodeadas por una condensacin de tejido fibroconjuntivo,
la cpsula, de la cual se extienden tabiques de tejido conjuntivo hacia el interior de la glndula,
que es por donde transcurren vasos sanguneos y linfticos, los conductos y los nervios. Estos
tabiques de tejido conjuntivo ms laxo, dividen a la glndula en lbulos, los que a su vez se
subdividen en tabiques ms finos para dar lugar a los lobulillos. El hilio es un engrosamiento
de tejido conjuntivo por donde penetran y salen de la glndula los mismos componentes que
transcurren a travs de los tabiques. La red reticular de fibras de tejido conjuntivo brinda
soporte y sostn directamente a los elementos que constituyen el parnquima, a los vasos
sanguneos, linfticos y nervios situados en el interior de los lobulillos.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios, generalmente siguen la distribucin del tejido
conjuntivo. Estos capilares forman redes alrededor de las clulas secretoras
y de los
conductos terminales. Las fibras nerviosas terminales se ramifican y sus ramas finales
terminan en pequeos engrosamientos sobre la superficie de las clulas secretoras.
El sistema de conductos de las glndulas exocrinas comprende el conducto principal, el cual
se divide formando los conductos interlobulares, los que a su vez se ramifican y dan origen a
los conductos interlobulillares; estos se continan con los conductos intercalares, que son
los ms pequeos y constituyen las porciones de dicho sistema adyacentes a las unidades
secretoras o acinos de la glndula.
El epitelio que reviste al sistema de conductos varia desde el tipo simple plano o cbico en el
conducto intercalar, aumentando el grosor del epitelio al cbico y cilndrico, al estratificado
cbico o cilndrico en el conducto principal. A medida que el conducto disminuye de calibre los
elementos de sostn son ms finos (red de fibras reticulares) y los conductos mayores estn
rodeados por tejido fibroconjuntivo con un revestimiento de musculatura lisa.
La secrecin exocrina est controlada por el sistema vegetativo y, en algunos casos, ciertas
hormonas actan estimulando la secrecin de las glndulas.
Glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas independientes, consideradas como rganos macizos, tambin
presentan la organizacin histolgica de estroma y parnquima. El estroma, igualmente est
constituido por cpsula, tabiques y red reticular, pero el hilio no es evidente. El parnquima
solo est constituido por la porcin secretora, ya que carecen de conductos excretores.
Las glndulas endocrinas se caracterizan por haber perdido su unin con el epitelio que las
origin, por lo cual, estn desprovistas de conductos excretores y la secrecin la vierten
directamente a la corriente sangunea o linftica. Suelen estar constituidas por grupos de
clulas que se disponen en forma de acmulos, cordones y folculos, incluidos en un tejido de
sostn integrado por fibras reticulares finas y asociados con una red sinusoidal o capilar.
Las glndulas endocrinas estn reguladas por el sistema nervioso, o bien por otras glndulas
endocrinas o por combinacin de factores nerviosos y endocrinos.
Glndulas mixtas
exocrino y endocrino. En este tipo de glndulas ambas funciones pueden ser cumplidas, ya
sea por un solo tipo de clula o por diferentes clulas.
En el hgado, las clulas hepticas o hepatocitos segregan simultneamente bilis en el sistema
de conductos hacia el exterior y otras sustancias directamente hacia los capilares sinusoidales.
En el pncreas, clulas diferentes realizan cada funcin: las exocrinas forman acinos, los
cuales son drenados por conductos, mientras que la porcin endocrina constituye los islotes
pancreticos (islotes de Langerhans) que, segregan los productos hormonales (insulina y
glucagn) hacia los capilares.
De manera anloga actan los testculos y los ovarios, un grupo de clulas son segregadas
hacia el sistema de conducto (espermatozoides y vulos), mientras que la secrecin de tipo
hormonal endocrina (testosterona y progesterona) respectivamente, pasa de forma directa a
los capilares.
denominadas
mediadores
qumicos
que
su
vez
se
clasifican
en
neurotransmisores si son producidos por clulas nerviosas y hormonas si son producidos por
clulas glandulares. Estos reaccionan con receptores intracelulares y de membrana que
estimulan directa o indirectamente, respectivamente, los genes responsabilizados con la
secrecin.
Clula absortiva
Por su importancia estudiaremos un modelo de clula absortiva, especializada en el
transporte por pinocitosis y en el transporte activo de iones, que integra los elementos
esenciales propios de las clulas absortivas del epitelio intestinal y de los tbulos proximales
del rin.
Las clulas absortivas en general son altas de aspecto columnar o piramidal con ncleos
ovalados o esfricos situados hacia la base.
El proceso de diferenciacin y especializacin de estas clulas determina cambios
estructurales en relacin con la membrana celular y los organitos citoplasmticos, en
correspondencia con la funcin que realizan.
Estas clulas presentan tres superficies: libre o apical, lateral o intercelular y basal,
observndose en cada una diferentes especializaciones de la membrana celular.
En la superficie libre o apical presentan microvellosidades, vistas al M/E, que se observan
como una chapa estriada al M/O, cuyo borde es PAS positivo producto del glicocalix asociado
a las microvellosidades. Esta cubierta glicoproteca formada por las propias clulas contiene
numerosas enzimas que intervienen en la degradacin de los compuestos que deben
absorberse. Se observa adems, una red de finos filamentos en el centro y en la base de las
Captulo 7.
TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular se caracteriza por estar constituido por clulas muy diferenciadas, capaces de
contraerse bajo la influencia del sistema nervioso o de hormonas circulantes (oxitocina). Las
propiedades fisiolgicas del protoplasma, tales como excitabilidad, conductibilidad y
contractilidad, se encuentran muy desarrolladas en las clulas musculares. En el citoplasma
de estas clulas tiene lugar, adems de las reacciones bioqumicas propias del metabolismo
celular, las transformaciones de energa qumica en energa mecnica, lo que permite en
desplazamiento de las molculas contrctiles (miosina, actina, tropomiosina y troponina), dando
como resultado el acortamiento en longitud de la clula en una sola direccin (contractilidad). Es
as como las clulas musculares regulan la posicin y el movimiento de las diferentes partes del
cuerpo. Debe destacarse que la forma alargada de la clula muscular es, precisamente, la ms
adecuada para permitir la disminucin de la longitud en una sola direccin; debido a la forma de
las clulas, los primeros anatomistas que realizaron disecciones de msculo las denominaron
fibras, trmino que an se utiliza para referirse a las clulas musculares.
CLASIFICACIN
El tejido muscular, es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo y se clasifica atendiendo
a variadas caractersticas (cuadro 5). Entre estas caractersticas se encuentran el aspecto
morfolgico y la distribucin, funcin e inervacin.
Antes de pasar a describir los tipos de fibras musculares, es conveniente considerar la
terminologa a utilizar en el tejido muscular, ya que difiere en algo de la utilizacin en los
captulos anteriores. La clula muscular est rodeada por una membrana excitable, conocida
con el nombre de sarcolema. Al citoplasma se le denomina sarcoplasma, y a las mitocondrias
sarcosomas. Los filamentos contrctiles que se disponen a lo largo del eje longitudinal de la
clula constituyen los miofilamentos; cuando estos se agrupan y se hacen visibles al
microscopio ptico, se llaman miofibrillas. Por ltimo el retculo endoplasmtico liso est
dispuesto alrededor de las miofibrillas, y se conoce con el nombre de retculo sarcoplsmico.
Cuadro 5
Aspecto
Liso
Distribucin
Visceral
Funcin
Involuntario
Inervacin
Sistema Nervioso
Autnomo
Estriado
Esqueltico cardiaco
Voluntario
Sistema Nervioso
Somtico
Involuntario
Sistema Nervioso
Autnomo
Msculo liso
La clula muscular lisa es alargada y fusiforme, y su tamao vara segn su localizacin, desde
20 m en la pared de los vasos sanguneos hasta 0.5 mm de longitud en el tero grvido. El
dimetro de la clula en su zona ms ancha es de 8 nm aproximadamente.
Las fibras musculares lisas se encuentran principalmente en la pared de los vasos sanguneos y
las vsceras huecas, donde desempean una funcin importante en el mantenimiento del tono
muscular, actuando en la regulacin de procesos fisiolgicos, como la digestin, la respiracin y
el flujo sanguneo.
Generalmente las fibras musculares lisas de los rganos integran capas circulares, las cuales se
subdividen en haces rodeados por tejido conjuntivo. Los vasos sanguneos y nervios autnomos
se disponen entre fibras individuales.
En los cortes histolgicos teidos con H/E, el citoplasma es rosado y el ncleo oval se
encuentra en la parte ms ancha de la fibra o ligeramente excntrico.
Estructura al M/E. Los organitos citoplasmticos, sarcosoma, aparato de Golgi, retculo
sarcoplsmico y ribosomas libres, se disponen en los polos de los ncleos. El resto del
sarcoplasma presenta fundamentalmente, miofilamentos gruesos (miosina) y delgados (actina)
Los filamentos de actina son numerosos y tienen aproximadamente 7 nm de dimetro, mientras
que los de miosina tienen 17 nm de dimetro.
A lo largo de la membrana plasmtica, en su superficie interna, se observan manchas oscuras,
que se consideran estn constituidas por filamentos de actina. Estos corpsculos son los
equivalentes de la lnea Z del msculo estriado, pero dispuesto de forma irregular. La
distribucin tanto de actina como de miosina no guardan una organizacin semejante al la del
msculo estriado, los mismos se disponen en diferentes direcciones y falta uno de los
elementos, la troponina.
Msculo estriado
Las clulas musculares estriadas miden de 1-40 nm de largo y de 10-40 nm de ancho, llegando
algunas de ellas a alcanzar hasta 10 cm. de longitud; por ejemplo, el msculo sartorio. Estas
clulas son multinucleadas y pueden encontrarse en ella hasta 35 ncleos en un milmetro de
longitud. Los ncleos ovalados generalmente estn situados cerca de la superficie celular, hacia
la periferia de la fibra.
Las fibras musculares estriadas pueden disociarse en estructuras largas y cilndricas
denominadas miofibrillas, dispuestas en paralelo en el sarcoplasma. Las miofibrillas estn
constituidas a su vez por miofilamentos, protenas contrctiles de la fibra muscular.
La disposicin regular de estas protenas en cada miofibrilla da lugar a las estriaciones
transversales regulares que recorren la longitud total de las fibras musculares y que se distingue
al M/O con una preparacin de H/E, estas se observan ms ntidamente con hematoxilina
frrica o utilizando el microscopio de polarizacin.
Bajo la luz polarizada, las fibras muestran bandas oscuras birrefringentes anisotrpicas, motivo
por el cual se les denomin bandas A, mientras que las bandas claras son isotrpicas y se
designan con la letra I.
En el centro de cada banda I aparece una lnea transversal oscura, la lnea Z que se repite con
cierta periodicidad, aproximadamente cada 24 m.
La porcin de una fibrilla comprendida entre dos lneas Z adyacentes, se denomina sarcmera
y constituye la unidad lineal de la contraccin. Cada sarcmera est formada por dos lneas Z,
dos medias bandas I, una banda A completa y una H. Las estriaciones de las miofibrillas, como
sealamos anteriormente, son debidas a la repeticin de estas unidades lineales.
Los espacios que quedan entre los extremos libres de los filamentos delgados en la fibra
relajada, corresponden a la banda H, los cuales ocupan la zona media de la sarcmera y donde
solo hay filamentos gruesos (miosina), este hecho explica el aspecto ms claro de la banda H.
Los lmites de la banda A estn determinados por la longitud de la molcula de miosina. Los
filamentos gruesos no alcanzan la lnea Z, por lo cual hay una regin a cada lado de las lneas Z
que solo tienen filamentos delgados. Esto explica que la banda I (clara) tenga menor densidad
que los extremos de la banda A, donde se interdigitan los filamentos delgados y gruesos.
Debido a esto hay mayor densidad, y se explica la presencia de las bandas oscuras.
En el sarcoplasma, entre las miofibrillas, se disponen numerosas mitocondrias, partculas de
glucgeno y cisterna del retculo sarcoplsmico. Estas ltimas adosadas a las miofibrillas.
Cada miofibrilla contiene 1000 o ms miofilamentos, de los cuales los dos tercios
aproximadamente son filamentos delgados y el otro tercio lo forman los filamentos gruesos. Al
microscopio electrnico se puede distinguir que los filamentos delgados caracterizan a la banda
I y los filamentos gruesos a la banda A. Un extremo de cada filamento delgado queda unido a la
lnea Z, de donde se extiende linealmente y acaba en terminaciones libres antes de alcanzar la
parte media.
La lnea Z corresponde a una zona en que los filamentos finos de las sarcmeras vecinas se
anastomosan entre s.
Tipos de fibras
Los msculos esquelticos se destacan por la heterogenecidad de sus fibras: rojas, de
contraccin lenta; blancas, de contraccin rpida, e intermedias. Las propiedades morfolgicas,
histoqumicas y funcionales caracterizan y distinguen a cada una de stas fibras.
Fibras rojas
Estas fibras, a un corte transversal, tienen poco dimetro y poseen abundantes mitocondrias,
por lo que reaccionan positivamente con las tcnicas que se utilizan para demostrar la presencia
de enzimas respiratorias; por ejemplo, la succinodeshidrogenasa. Por todo esto su metabolismo
es fundamentalmente aerbico.
Adems poseen un alto contenido de mioglobina, protena pigmentada de color rojo pardo
(responsable del color rojo de los msculos). Esta protena puede transportar, almacenar y
liberar oxgeno.
Las fibras rojas de contraccin lenta son las que predominan en los msculos posturales y las
que permanecen por ms tiempo tnicamente activas; a la vez son ms resistentes a la fatiga.
Fibras blancas
Poseen mayor dimetro en los cortes transversales y presentan pocas mitocondrias; esto indica
la dependencia al metabolismo anaerbico para la obtencin de energa. Estas fibras son ricas
en glucgeno y enzimas glucolticas, y presentan poca cantidad de mioglobina, de ah que
reciban el nombre de fibras blancas. Tienen adems una pobre vascularizacin.
Las fibras blancas predominan en los msculos responsables de las contracciones intensas
pero espordicas; bceps y trceps son ejemplo de estos msculos.
Fibras intermedias
Sus caractersticas morfolgicas y funcionales son de tipo intermedio entre las aerobias y las
anaerobias.
Miofilamentos finos
Estn constituidos por actina, tropomiosina y tropina. La actina existe en forma globular, de ah
su nombre de actina G ; presentan un dimetro de 5 nm. Las molculas de actina G, estn
alineadas en dos filas enrolladas en espiral, para constituir el filamento principal del filamento
delgado, actina F. Relacionados con la actina F se encuentran otros dos miofilamentos
proteicos: la tropomiosina, molcula fibrosa que se dispone entre las dos hileras de la espiral de
actina y la troponina, agregado proteico que se encuentra a intervalos regulares a lo largo de la
hlice. El mecanismo por el cual estas protenas intervienen en la contraccin lo explicaremos
ms adelante.
Miofilamentos gruesos
Estn constituidos por la molcula de miosina, que presenta un dimetro de
10 nm. La
miosina, mediante enzimas hidrolticas, se puede desdoblar en dos subunidades: una de tipo
filamentoso y aproximadamente 80 nm de longitud (meromiosina ligera), y la otra en una cabeza
globulosa de alrededor de 4 nm de dimetro (meromiosina pesada). Por experiencias realizadas
se conoce que la porcin pesada de la meromiosina puede desdoblar el ATP. El punto de unin
entre estas dos subunidades es flexible, lo que permite que las dos subunidades se muevan.
provocando un desplazamiento de los filamentos de miosina sobre los de actina, lo que da lugar
a la contraccin.
Es indudable el requerimiento de energa para este proceso el que es proporcionado por el
desdoblamiento del adenosintrifosfato (ATP).
El msculo para su suministro de ATP depende, en primera instancia, de la concentracin de
ATP de la clula. Dado que no es factible almacenar una gran reserva de ATP en la clula este
se obtiene mediante el desdoblamiento de la fosfocreatinina.
Despus que ha terminado la contraccin, el ATP puede restituirse por combustin del
glucgeno y otros metabolitos, en presencia de oxgeno.
Cuando el abastecimiento de oxgeno es insuficiente, como ocurre durante el ejercicio, se
puede obtener energa a partir del glucgeno por va anaerbica.
Insercin
Los elementos conjuntivos del msculo se continan con las estructuras del tejido conjuntivo, en
las cuales est insertado el msculo.
El sarcolema que cubre el extremo redondeado de cada fibra muscular que se halla cerca de un
tendn, un periostio u otra estructura conjuntiva a la cual el msculo se halla fijado, se une
firmemente con ella; por tanto, los extremos de las fibras musculares y de los elementos
conjuntivos de un msculo estn firmemente unidos a las estructuras conjuntivas, sobre las
cuales ejerce traccin.
Riego sanguneo
Las arterias atraviesan el epimisio y penetran en el msculo, ramificndose en pequeos vasos
que terminan en los capilares del endomisio entre las fibras musculares individuales, formando
un plexo notablemente abundante.
Los linfticos son numerosos, pero no se encuentran en asociacin ntima con las fibras
musculares; estn localizados en el epimisio y perimisio.
Crecimiento postnatal
Durante la vida postnatal los msculos aumentan de longitud y ancho, y el nmero de fibras
musculares no aumenta.
El espesor del msculo aumenta hasta cierto punto, debido al ejercicio.
El crecimiento en longitud y ancho del msculo se considera que sea producto de la sntesis de
miofilamentos nuevos en el sarcoplasma, y de que estos se aaden a las miofibrillas existentes.
Las grandes prdidas de tejido muscular son reparadas por proliferacin del tejido conjuntivo.
La inactividad o la prdida de inervacin motora conduce a una rpida atrofia.
Msculo cardaco
El tejido muscular cardaco es estriado e involuntario; en l las clulas son alargadas y de
ncleo central con uno o dos nucleolos y miden unos 100 m de largo por unos 15 m de
dimetro. Presentan estriaciones transversales similares a las de las clulas musculares
estriadas, pero dichas estriaciones no suelen ser tan netas como en la clula estriada voluntaria,
poseen tambin ms sarcoplasma que el miocito estriado esqueltico. Las clulas forman
columnas y sus ramificaciones se anastomosan de modo irregular.
Las miofibrillas estn separadas por mitocondrias dispuestas en hileras entre ellas, siendo muy
alto el nmero de las mismas dado las necesidades energticas del miocito cardaco; por la
misma razn es ms abundante la cantidad de glucgeno. Tambin en los lugares de unin de
dos clulas adyacentes se presenta una lnea oscura transversal llamada disco intercalar, que
cruza la fibra y forma lneas generalmente en forma de peldaos, denominndose por ello
discos escaleriformes. Con la utilizacin del M/E ha quedado aclarado que estos discos son
las especializaciones de unin de las membranas celulares de las clulas cardacas
denominadas uniones intercomunicantes.
Los tbulos T del msculo cardaco son semejantes a los del msculo esqueltico y difieren de
ellos en que tienen mayor dimetro, y estn a nivel de la lnea Z y no a nivel de las uniones A-I.
Entre los intersticios de las clulas cardacas est presente el endomisio del msculo cardaco,
constituido por tejido conjuntivo laxo muy rico en capilares sanguneos, linfticos y fibras
nerviosas.
En el msculo cardaco, al envejecer el individuo, se aprecian depsitos de pigmentos de
liposcina en el sarcoplasma; cuando hay una gran cantidad de este pigmento toma coloracin
pardusco el miocardio, lo cual se conoce como atrofia parda del corazn.
En el corazn existen otras clulas musculares que reciben el nombre de fibras de Purkinje,
las que pertenecen al sistema de conduccin del impulso cardiaco. Sus caractersticas las
estudiaremos en dicho rgano.
Unin neuromuscular
Cada clula muscular recibe la terminacin de una fibra nerviosa, y ese lugar constituye una
estructura compleja denominada sinapsis, que mas adelante veremos corresponde a la unin
de una clula nerviosa con ella misma, o con otras clulas, como es este caso. La unin
neuromuscular o placa motora (as denominada esta sinapsis) puede observarse al M/O con
tcnicas de impregnacin argntica. Esta tcnica permite apreciar cmo la fibra nerviosa,
cuando termina en la superficie de la clula muscular, se disocia en varias raicillas delgadas
terminales que forman un cmulo en una zona localizada de la fibra.
Al M/E se observa que el axn, antes de ramificarse en ramas terminales, pierde su vaina de
mielina y las porciones terminales cubiertas solamente por la clula de Schwann se aproximan a
la superficie de la fibra muscular. En la porcin distal del axn, ste se dilata formando una
terminacin (botn sinptico) muy prximo al sarcolema. Cada porcin dilatada contiene
vesculas y microvesculas con los neurotransmisores,
Otro aspecto a destacar en el tejido muscular, en relacin con esto ltimo es el tipo de fibra (roja
o blanca) que predomina en un msculo.
El msculo esqueltico se contrae con mayor rapidez que el msculo liso, pero se fatiga ms
fcilmente; su accin es menos sostenida. Adems, consume gran cantidad de energa a pesar
de que puede ser inducido por un estmulo pequeo.
Los msculos esquelticos dotados de mayor actividad, poseen mayor nmero de fibras rojas.
Estas fibras son del tipo de contraccin lenta y son ms resistentes a la fatiga, en ella hay una
mayor cantidad de mitocondrias, siendo su metabolismo celular fundamentalmente aerbico;
por ejemplo los msculos oculares, respiratorios, masticadores y posturales.
Los msculos esquelticos de contracciones ms rpidas y ms intensas, poseen mayor
cantidad de fibras blancas, las cuales se fatigan con ms facilidad. Estas presentan pocas
mitocondrias, por lo que dependen del metabolismo anaerbico para la obtencin de energa.
Ejemplos de este tipo de fibras lo constituye el bceps y los msculos digitales.
El sarcoplasma de las fibras musculares contiene abundante cantidad de glucgeno.
El msculo cardaco, que muestra un metabolismo alto, tiene en su sarcoplasma un gran
nmero de mitocondrias y glucgeno.
Adems, el sarcolema, en los sitios en que contactan clulas adyacentes, presenta
especializaciones de unin y uniones con espacio.