UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y PECUARIAS

DEPARTAMENTO FOMENTO DE LA PRODUCCION ANIMAL
UNIDAD DE REPRODUCCION

CICLO ESTRAL DE LA HEMBRA BOVINA

Dr. Mario Duchens; Dra. Mnica De los Reyes

La produccin bovina, tanto de carne como de leche, depende fuertemente de

la actividad reproductiva, y por lo tanto los problemas reproductivos tienen un
gran impacto econmico. En este apartado docente se presentarn los
principales eventos fisiolgicos y endocrinos que estn asociados con el inicio
de la maduracin sexual o pubertad, y la fisiologa del ciclo estral, y se
discutirn algunos aspectos clnicos y de manejo del ciclo.

INICIO DE LA MADURACIN SEXUAL O PUBERTAD

El mejoramiento de la eficiencia reproductiva en bovinos depende en forma
importante de la introduccin en su momento adecuado de las hembras de
reemplazo, o vaquillas, al rebao. Las vaquillas debieran tener su primer parto
alrededor de los dos aos de edad. Esto implica que la gestacin debe iniciarse
a los 15 meses de edad. En los sistemas de bovinos para produccin de carne,
en que por razones de manejo los encastes y los partos se concentran en
determinadas pocas del ao, se debe maximizar la proporcin de vaquillas que
paren temprano en la estacin de modo de tener terneros de mayor edad, y por
lo tanto de mayor peso, al llegar la fecha del destete. Esto permite adems,

reencastarlas ms temprano en la siguiente temporada. Con esto aumenta la

permanencia de los animales en el rebao, ya que es menos probable su
eliminacin por causas reproductivas. En bovinos para produccin de leche, las
hembras de reemplazo tambin deben parir, e iniciar la produccin de leche, a
los dos aos. Para lograr esta meta se requiere un desarrollo corporal
adecuado de las vaquillas y un inicio precoz de la pubertad y de la primera
gestacin.
En animales domsticos, la pubertad se define en trminos generales como la
presentacin del primer estro asociado a una ovulacin potencialmente frtil,
que es seguida por una fase luteal de duracin normal y el inicio del primer ciclo
sexual. En primates y humanos, primero ocurre una serie de ciclos
anovulatorios antes de alcanzarse la plena fertilidad. El bovino se encontrara
en una situacin intermedia, ya que la primera ovulacin no va acompaada de
signos de celo y es seguida de un ciclo estral de corta duracin. Adems se
describe que en un 13 a 22% de las vaquillas prepberes ocurre un celo
anovulatorio

que

precede

el

primer

ciclo

normal,

presentndose

aproximadamente 3 meses antes de la pubertad, y se denomina estro no

puberal.
La pubertad representa solamente el inicio de la maduracin sexual, la que en
realidad no se completa hasta que la hembra alcanza la madurez caracterstica
de su raza. Esta idea se ilustra ms claramente en especies de parto mltiple
como los cerdos, en que la tasa de ovulacin va aumentando en ciclos estrales
sucesivos, y se considera que han alcanzado la madurez sexual cuando se
alcanza la mxima tasa de ovulacin o tamao de la camada. Este hecho tiene
implicancias prcticas al momento de decidir el momento en el cual comenzar a
cubrir las hembras. La incidencia de pubertad, as como la de estro no puberal,

est influenciada por varios factores entre ellos la edad, genotipo, estacin del
ao, peso corporal, nutricin, y ambiente social en la crianza.

FISIOLOGA DEL CICLO ESTRAL

Generalidades
Una vez que se logra la pubertad, los ciclos estrales se presentan a intervalos
regulares y sin interrupcin, a menos que se inicie una gestacin o que las
condiciones nutricionales sean muy malas. No se ha demostrado un efecto de
la estacin del ao sobre la actividad cclica en bovinos. Por estas razones se
clasifica a la hembra bovina como polistrica tpica. El ciclo estral en la
hembra bovina tiene una duracin de aproximadamente 21 das, pero
normalmente puede variar de 17 a 25 das. El periodo de estro vara de 2 a 50
horas, pero promedia 12 a 18 horas en la mayora de las condiciones. En vacas
lecheras en manejo intensivo, se describe una duracin promedio del celo de
aproximadamente 7 horas. La ovulacin es espontnea, es decir ocurre
independiente de la existencia de una monta, y se presenta aproximadamente
24 a 30 horas despus del inicio del celo. Generalmente es un solo ovocito el
que ovula; las ovulaciones dobles (y por lo tanto la probabilidad de gestacin de
mellizos) son poco frecuentes. Los primeros signos de celo generalmente
coinciden con el inicio del alza preovulatoria de las hormonas luteinizante (LH) y
folculo estimulante (FSH). La duracin del ciclo estral es generalmente 1 a 2
das menor en vaquillas que en vacas. La temperatura ambiental alta no parece
alterar la duracin del ciclo estral, pero puede reducir la duracin e intensidad
del celo, y reducir el flujo de sangre al tracto reproductivo y alterando las
concentraciones de algunas hormonas reproductivas.

El ciclo estral se divide tradicionalmente en 4 fases:

-

estro (da 0)

metaestro (das 1 a 3)

diestro o fase luteal (das 4 a 8)

proestro o fase folicular (da 19 hasta el inicio del siguiente celo)

El estro o celo se caracteriza por la receptividad sexual de la hembra (se deja

montar) a un toro o a la actividad de monta de otras hembras, adems del
crecimiento de un folculo y su preparacin para la ovulacin. El metaestro
comprende las fases finales de la maduracin folicular y la ovulacin, la
formacin del cuerpo lteo y el inicio de la secrecin de progesterona. Una vez
que se observan concentraciones significativas de progesterona ( 1 ng mL-1)
en la sangre, es el comienzo de la fase luteal o diestro, la que contina hasta
que el cuerpo lteo comienza a regresar al inicio de la luteolisis. En la medida
que las concentraciones de progesterona en sangre comienzan a declinar
rpidamente producto de la lisis luteal, se inicia el proestro o fase folicular,
llevando al crecimiento de una onda folicular y la seleccin de un folculo
ovulatorio.

PATRONES ENDOCRINOS DURANTE EL CICLO

Para propsitos de describir mejor las interacciones entre las hormonas de
hipotlamo, hipfisis, ovarios y tero, que estn asociadas al comportamiento
sexual y la endocrinologa normal del ciclo estral, la mayora de los autores
prefiere considerar que el ciclo se inicia cuando comienza a crecer el folculo
que se selecciona para ovular. De esta manera, el ciclo se divide en 3 periodos
endocrinos: (1) antes del peak de gonadotrofinas, que es posterior a la luteolisis

y que corresponde a la fase de crecimiento del folculo ovulatorio, (2) alza

preovulatoria de gonadotrofinas, y (3) fase luteal.

1. Previo al alza de gonadotrofinas

Este periodo comienza con la lisis del cuerpo lteo y finaliza con el peak
preovulatorio de FSH y LH, el que inicia el proceso ovulatorio de un folculo
maduro 24 a 30 horas ms tarde. Al final de este periodo adems se inicia la
manifestacin del celo. Durante este tiempo, las concentraciones de
progesterona declinan rpidamente y las de estradiol comienzan a aumentar
paralelo al rpido crecimiento de un folculo preovulatorio. En la medida que la
progesterona disminuye, las concentraciones basales de LH aumentan, y la
frecuencia de pulsos de LH se incrementa desde aproximadamente un pulso
cada 4 a 6 horas, a un pulso cada 1 hora. Sin embargo, la amplitud de estos
pulsos disminuye debido a la reduccin del feedback negativo de los esteroides
ovricos sobre el hipotlamo y la hipfisis. La esteroidognesis folicular es
producto de la actividad de clulas de la teca externa y de la granulosa.
Aunque el crecimiento folicular puede ser estimulado por FSH sola, la mxima
sntesis de estradiol in vitro es inducida por una combinacin de FSH y LH.
Las mismas seales endocrinas que estimulan el crecimiento y maduracin de
los folculos son las que inician la involucin del endometrio y las glndulas
uterinas. En la vaca, y las otras especies domsticas, no hay signos evidentes
de este proceso que puedan compararse a la menstruacin en primates y
humanos, pero estudios histolgicos muestran cambios importantes en el tero.

El aumento en los pulsos de LH y en los ttulos de estradiol, sumado a la

presencia de concentraciones basales de progesterona (Figura 1), culminan
eventualmente en el inicio del celo, con el peak de estradiol desencadenando el
peak preovulatorio de FSH y LH (Figura 2). Este peak es precedido por la
descarga masiva de GnRH desde el hipotlamo. Otro importante efecto del
estradiol a nivel central es desencadenar el cambio en el comportamiento
conocido como celo. El signo ms importante de la ocurrencia de estro, y el
ms fcil de reconocer, es la actitud de la hembra de dejarse montar por un toro
o por otra vaca. Se considera iniciado el celo cuando la hembra se deja montar
por primera vez. La interaccin entre macho y hembra es reforzada por la
secrecin de feromonas desde la regin perineal de la hembra, proceso que
tambin est regulado por el estradiol. El estradiol adems estimula cambios en
el tracto reproductivo que permitirn la ocurrencia de la monta y fecundacin.
Se produce secrecin seromucosa en la vagina y vulva, con edema de la vulva
y el crvix. Esto asegura la lubricacin del tracto reproductivo para permitir la
monta y ayudar al avance de los espermatozoides a travs de la unin terocervical. En el tero y oviductos, el predominio de los estrgenos induce un
aumento de la contractibilidad del miometrio, la que es esencial para permitir el
transporte de los espermatozoides hacia el sitio de fecundacin. Los estrgenos
adems estimulan la inmunidad local del tero a travs de la llegada masiva de
linfocitos. Esto protege al tracto reproductivo de infecciones y promueve la
absorcin de espermatozoides y restos seminales despus de la monta.
El estradiol induce el peak de LH aumentando la frecuencia de pulsos en la
secrecin de GnRH por el hipotlamo y aumentando la sensibilidad de la
hipfisis a los pulsos de GnRH. Si se inhibe este aumento de estradiol, ya sea
por medios qumicos o inmunolgicos, se puede bloquear el peak de
gonadotrofinas. Adems, para que el estradiol pueda inducir el alza de
gonadotrofinas, las concentraciones de progesterona deben estar bajas, ya que

la administracin de progesterona durante el periodo previo al peak puede

bloquear esta alza. El peak de FSH y LH generalmente dura 8 a 10 horas
(Figura 2). La disminucin del peak preovulatorio ocurrira por refractariedad de
la hipfisis a la GnRH, por una disminucin en los receptores de GnRH en las
clulas gonadotrficas, y adems por el trmino del pool disponible de
gonadotrofinas en la hipfisis. Esta hiptesis se sostiene en dos observaciones:
(1) cuando vaquillas son ovariectomizadas inmediatamente despus del inicio
del celo y el peak de gonadotrofinas preovulatorio, se observa un retraso en el
aumento de LH que ocurre post castracin, y (2) las inyecciones de GnRH
luego de 12 a 16 horas desde el inicio del peak producen liberacin solo de
cantidades marginales de gonadotrofinas.
2. Alza preovulatoria de gonadotrofinas
Este periodo se caracteriza por presentar concentraciones sanguneas de
estradiol en declinacin (Figura 1), despus de su peak al inicio del celo,
paralelo al comienzo de la luteinizacin del folculo. La respuesta inmediata al
alza de LH es una marcada disminucin en la sntesis de estradiol, debido a
una baja en la disponibilidad de andrgenos y/o una reduccin en la actividad
de aromatizacin. Despus del peak se inicia la luteinizacin de las clulas
foliculares, comenzando la produccin de progesterona
Posterior al alza de gonadotrofinas el folculo colapsa y se libera el ovocito
maduro hacia la fimbria. En el proceso de ovulacin ocurren cambios
bioqumicos y vasculares similares a los que ocurren en una reaccin
inflamatoria. La ruptura folicular es regulada por una serie de mediadores
intrafoliculares como prostaglandinas. La ruptura de la membrana basal y
capilares lleva a extravasacin al folculo vaco y la formacin del cuerpo
hemorrgico. El folculo roto tambin es invadido por clulas tecales. El

contenido de estradiol en el folculo declina rpidamente y el contenido de

progesterona comienza a aumentar, debido a que las clulas de la teca y de la
granulosa se diferencian hacia clulas luteales para formar el cuerpo lteo. Las
clulas tecales se desarrollan a clulas de menor dimetro, conocidas como
clulas luteales pequeas, y las clulas de granulosa se convierten en las
clulas luteales grandes.
En la ovulacin, el ovocito se libera rodeado de varias capas de clulas de
granulosa, formndose el cmulo oforo, y este complejo ovocito-cmulo (COC)
es enviado hacia el extremo del oviducto ayudado por la actividad ciliar de la
fimbria. La motilidad de los cilios y las contracciones de la musculatura lisa del
oviducto transportan el COC hacia el sitio de fecundacin.
El periodo restante del llamado metaestro (das 1 a 3) se caracteriza por
presentar concentraciones bajas de LH. El estradiol se encuentra tambin bajo,
y las concentraciones de progesterona comienzan a mostrar un aumento, que
sin embargo no es significativo (Figuras 1 y 2). Un alza secundaria en FSH, de
menor magnitud que el observado durante el peak de LH ocurre justo antes de
la ovulacin o alrededor de 24 a 30 horas despus del inicio del peak
preovulatorio (Figura 1). Esta alza secundaria puede ser una consecuencia de
la disminucin en la produccin de inhibina durante el periodo ovulatorio. Este
aumento en FSH probablemente estara relacionado con el recruitment de la
primera onda de folculos antrales.
3. Fase luteal
La fase luteal se extiende entre los das 4 y 18 del ciclo, y comienza cuando el
cuerpo lteo secreta concentraciones significativa de progesterona, las que
generalmente sobrepasan 1ng mL-1 (aprox 3,2 nmol L-1) hacia el da 4 del ciclo

(Figura 1). Mientras persista el cuerpo lteo y se mantengan niveles altos de

progesterona en circulacin, no hay manifestacin de estro. Cuando la
progesterona pasa a ser nuevamente la hormona dominante, favoreciendo el
feedback negativo para gonadotrofinas en la fase luteal, los patrones de
secrecin de LH se modifican nuevamente hacia una baja frecuencia (un pulso
cada 4 a 6 horas) pero con pulsos de mayor amplitud. La progesterona alcanza
concentraciones mximas en los das 8 a 10 (Figura 1), lo que es casi
coincidente con el peso y tamao mximos del CL en desarrollo.
La dominancia de la progesterona en esta fase, causa hipertrofia y un aumento
en la vascularizacin y secrecin del endometrio. En la vaca y otros rumiantes,
esta vascularizacin es especialmente importante en las carnculas del
endometrio, ya que estas reas formarn el componente materno de la placenta
en caso de haber gestacin. Otro efecto de la progesterona es la inhibicin de
la contractibilidad del miometrio. Todas estas acciones tienen por objeto crear
un ambiente apropiado para la implantacin y desarrollo embrionario.
Las clulas del cuerpo lteo secretan progesterona, pero las clulas luteales
pequeas parecen tener casi todos los receptores a LH. En estudios in vitro, su
respuesta a la accin de LH, medida como secrecin de progesterona, es
mucho mayor que la de las clulas luteales grandes. Las clulas luteales
pequeas representan alrededor del 20 a 25% de la poblacin celular total y
contribuyen con alrededor del 15% de la progesterona secretada por el cuerpo
lteo, mientras la secrecin esteroidal restante se deriva de las clulas luteales
grandes. Por otro lado, las clulas grandes tienen los receptores para
prostaglandina E2 (PGE2) y prostaglandina F2 alfa (PGF2). Las concentraciones
y la afinidad de receptores a PGF 2 en el cuerpo lteo bovino son similares en
los das 2, 4, 6 y 10 del ciclo estral, por lo cual esto no explica la falta de
repuesta luteoltica del cuerpo lteo a la administracin de PGF 2 que ocurre

antes del da 5 o 6 del ciclo. Las clulas luteales grandes tambin producen
neurofisina y ocitocina.
Al principio de la preez, alrededor de 20 das despus de la concepcin, las
clulas grandes originales desaparecen y dejan a las clulas luteales pequeas,
algunas de las cuales se expanden hacia clulas de mayor tamao. Se cree
que la principal luteotrofina en bovinos es la LH, ya que si se administra suero
anti LH durante la fase luteal ocurre regresin del cuerpo lteo.
La funcin luteal no significa una supresin total del crecimiento folicular en los
ovarios. El patrn de liberacin de gonadotrofinas en esta fase permite el
desarrollo de ondas de crecimiento folicular. La primera onda se inicia por el
alza secundaria de FSH que sigue al peak preovulatorio de LH (Figura 1), y es
visualizada por ecografa en los das siguientes. Los niveles altos de
progesterona inhiben el feedback positivo de estrgenos sobre LH, evitando as
la ovulacin, y producindose regresin y atresia folicular, apareciendo una
nueva onda. Las siguientes ondas tambin se inician por aumentos en FSH de
corta duracin. Cuando los folculos crecen, y uno se hace dominante, se
observa un aumento en las concentraciones de estradiol. Debido a la formacin
regular de ondas foliculares, en cualquier estado del ciclo siempre est presente
al menos un folculo dominante (pudiendo haber en algunos casos folculos
dominantes) en uno de los ovarios. Este fenmeno hace que sea difcil hacer
una prediccin exacta del estado del ciclo o de la ocurrencia del celo solamente
a travs de la palpacin de los ovarios por va rectal, an cuando se identifique
un cuerpo lteo. A esto se suma que el diagnstico exacto de un cuerpo lteo
funcional a travs de palpacin rectal es difcil.
La funcin luteal y por lo tanto el ciclo estral se prolongan por un periodo de
tiempo suficiente como para que, si eventualmente ha ocurrido la monta y

concepcin, el embrin pueda activar los mecanismos de reconocimiento

materno de la preez, evitndose as la luteolisis. Si no hay monta o no hay
concepcin, es fundamental para el animal regresar de este estado programado
para gestar, a un estado de proestro. Esto se logra porque al final de la fase
luteal ocurren pulsos marcados de PGF 2, secretada por el tero, causando
regresin o lisis del cuerpo lteo, terminndose as la fase luteal. Despus de
alrededor de 14 das bajo la influencia de la secrecin de progesterona, el
endometrio secreta pulsos de PGF 2de duracin aproximada de 6 horas cada
uno (Figura ), por un total de aproximadamente 36 horas. La PGF 2 produce
una disminucin inmediata de los niveles de progesterona y oxitocina, en la
circulacin perifrica y en el cuerpo lteo, a niveles basales dentro de 6 a 10
horas. El rol del tero en el proceso de luteolisis se basa en la persistencia
prolongada del cuerpo lteo cuando se extrae el tero a vacas en fase luteal.
Adems, bovinos con una ausencia congnita del cuerno uterino, ipsilateral al
ovario que lleva el cuerpo lteo, tienen ciclos estrales prolongados con una
extensin de la fase luteal. Tales observaciones, as como experimentos en
ovejas, han entregado evidencia de un control local utero-ovrico de la vida
media luteal. Diversos ensayos sugieren que la PGF 2 producida por el cuerno
uterino adyacente al ovario que lleva el cuerpo lteo, se transfiere desde el flujo
venoso uterino hacia la arteria ovrica va un mecanismo de transferencia por
contracorrenteo.
Hay alguna controversia con relacin a los mecanismos por los cuales la PGF 2
induce la luteolisis. Se cree que los efectos luteolticos de la PGF 2 ocurren, en
parte, a travs de una intervencin directa con las clulas luteales e
indirectamente va una reduccin en el flujo sanguneo luteal. Aunque la PGF 2
tiene propiedades vasoconstrictoras, no se ha determinado claramente si el
descenso marcado en el flujo sanguneo ovrico o luteal, o ambos, que ocurren

en la luteolisis, espontnea o inducida, es una causa o una consecuencia de la

luteolisis. Se ha estudiado que la ocitocina luteal est involucrada en la
luteolisis, a travs de su efecto estimulador de la secrecin de PGF 2 desde el
endometrio cuando el cuerpo lteo comienza a regresar y se libera ocitocina
durante la lisis luteal. La administracin de oxitocina en los das 5 a 8 del ciclo
produce regresin del cuerpo lteo, solamente si el tero est presente, y si
ste ha sido sensibilizado previamente mediante estrgenos.
Se cree que el estradiol producido por el folculo dominante al final del ciclo es
el que inicia el proceso de luteolisis al inducir la produccin de PGF 2 uterina. El
estradiol induce receptores endometriales para oxitocina, los que cuando se
unen a la oxitocina, activan la fosfolipasa A2 y liberan cido araquidnico y la
cascada araquidnica, estimulando tambin la PGF sintetasa, y llevando
finalmente a la produccin de PGF 2 uterina y a la eventual luteolisis. La
administracin de estrgenos inicia la luteolisis y puede estimular la produccin
uterina de PGF2. Por otro lado, la remocin de folculos ovricos despus del
da 10 del ciclo extiende la funcin luteal por varios das ms all de la duracin
de un ciclo normal. El proceso de la luteolisis y las acciones de la PGF 2 pueden
monitorearse midiendo el principal metabolito estable de PGF 2, 15-keto-13,14dihidro-PGF2 (PGFM). Los pulsos luteolticos de PGF 2 (evidenciado como
PGFM perifrica) se observan junto a aumentos simultneos de estradiol y
concentraciones de progesterona en descenso.

SUPRESIN DE LA ACTIVIDAD ESTRAL CCLICA

En vacas normales no preadas, la actividad cclica se mantiene regularmente y
sin interrupciones. Durante la gestacin se suprimen los ciclos y no se observa

celo y ovulacin, an cuando la funcin ovrica no se inhibe completamente, ya

que ondas de crecimiento folicular y atresia aparecen a intervalos regulares y se
mantienen hasta al menos los 6 meses de preez. Inmediatamente despus del
parto, la vaca sufre un periodo variable de aciclia antes del reinicio de la
actividad ovrica y la primera ovulacin. Uno de los principales factores que
retrasa el reinicio de la actividad ovrica post parto es el amamantamiento de la
cra, ms que la lactancia per se. Vacas que amamantan un ternero tienen un
periodo de anestro ms prolongado que el de vacas que son ordeadas. Otro
factor relacionado con aciclia post parto es la alimentacin. El inicio de la
lactancia, sumado a una depresin en el consumo de alimentos lleva a un
estado de balance energtico negativo, que se mantiene por un periodo
variable de tiempo. La magnitud y duracin de este desbalance estn
fuertemente relacionados con el tiempo que transcurre desde el parto a la
primera ovulacin. Finalmente, el stress, es decir la activacin de la mdula
adrenal y liberacin de ACTH, puede deprimir, e incluso suprimir, la actividad de
las gonadotrofinas. Situaciones como mala alimentacin, enfermedades, mala
calidad del alojamiento, alta densidad de animales, maltrato, ambiente social
adverso, y en general malas condiciones de manejo, afectan la fertilidad.
Proveer de buenas condiciones a los animales permite la plena expresin de su
potencial reproductivo.
neurohipfisis almacena la oxitocina producida en el hipotlamo. Esta hormona
tiene varias funciones como son intervenir en el mecanismo del parto, bajada de
la leche, transporte espermtico e intervendra en el proceso de lutelisis.
OVARIOS Son glndulas excrinas (liberan vulos) y endcrinas (secretan
hormonas). Entre las hormonas que producen los ovarios podemos citar a los
estrgenos, la progesterona y la inhibina. Los estrgenos, hormonas
esteroideas, son producidos por el folculo ovrico y tienen acciones sobre los
distintos rganos blanco como son las trompas de Falopio, el tero, la vagina, la
vulva y el sistema nervioso central, en el cual estimulan la conducta de celo y el

hipotlamo donde ejercen un "feed back" negativo sobre el centro tnico y

positivo sobre el centro cclico. La progesterona, hormona esteroidea, es
producida por el cuerpo lteo por accin de la LH. Los efectos de la
progesterona se observan despus que el tejido blanco ha estado expuesto
durante cierto tiempo a la estimulacin de los estrgenos. Esta preparacin por
los estrgenos conduce a un efecto sinrgico. Esta hormona prepara el tero
para el implante del embrin y para mantener la gestacin. A nivel hipotalmico
ejerce un efecto feed back negativo sobre el centro tnico. La inhibina, hormona
proteica, es producida por el folculo ovrico (clulas granulosas) e interviene en
el mecanismo de regulacin de la secrecin de FSH. Ejerce un feed back
negativo a nivel hipofisiario, produciendo una menor secrecin de FSH. TERO
Produce la prostaglandina F2a (PGF2a), la cual interviene en la regulacin
neuroendcrina del ciclo estral mediante su efecto luteoltico. Otras funciones
son la de intervenir en los mecanismos de ovulacin y del parto. FASES DEL
CICLO ESTRAL A continuacin se realizar una descripcin de los principales
acontecimientos del ciclo estral. El ciclo estral se puede dividir en tres fases: 1)
Fase folicular o de regresin ltea (proestro) 2) fase periovulatoria (estro y
metaestro) 3) fase luteal (diestro). El da 0 del ciclo estral es el da del celo,
signo visible a simple vista; sin embargo desde el punto de vista fisiolgico, la
descripcin se realizar a partir de la destruccin del cuerpo lteo y finalizar en
la destruccin del cuerpo lteo del prximo ciclo. 1.- FASE FOLICULAR O DE
REGRESIN LTEA (PROESTRO) Este perodo, cuya duracin es de 3 das,
comienza con la regresin del cuerpo lteo del ciclo anterior y finaliza con la
manifestacin de celo. Al producirse la destruccin del cuerpo lteo tenemos
una cada en los niveles de progesterona y posteriormente una prdida de tejido
luteal, siendo la PGF2a de origen uterino el principal luteoltico en los animales
domsticos y en la mayora de los roedores. Como consecuencia de la cada de
los niveles de progesterona, disminuye el feed back negativo que dicha
hormona tena a nivel hipotalmico y comienzan a aumentar la frecuencia

pulstil de las hormonas gonadotrficas (FSH y LH) y se estimula el crecimiento

folicular con el desarrollo de un gran folculo y el aumento en los niveles de
estradiol. Cuando los estrgenos alcanzan cierto nivel, se estimula la
receptividad al macho y comienza el perodo de celo o estro. 2.- FASE
PERIOVULATORIA (ESTRO Y METAESTRO) Esta fase comienza con la
receptividad al macho (se deja montar por vacas y toros), e involucra todos los
cambios que permiten la ovulacin y comienzo de la formacin del cuerpo lteo.
Durante el estro, cuya duracin es de 186 hs, la vaca manifiesta inquietud,
ansiedad, brama con frecuencia y pierde el apetito; en el caso de las vacas
lecheras, se reciente su produccin. Las vacas presentan descarga de mucus
con mnima viscosidad (filante), cuyo olor atrae y excita al toro (presencia de
feromonas), edema de vulva y en el tero se produce un aumento del tono
miometrial, detectado fcilmente por palpacin transrectal. Durante esta fase,
los estrgenos en altas concentraciones alcanzan el umbral de estimulacin del
centro cclico hipotalmico, estimulando a las neuronas hipotalmicas a producir
el pico de GnRH y en consecuencia el pico de LH. Con respecto a la FSH,
disminuye su secrecin, consecuencia del feed back negativo estrognico y de
la inhibina, con excepcin del momento en que se produce el pico preovulatorio
de LH, en que puede aparecer un pico de FSH. Posteriormente, 4 a 12 hs
despus de la onda de LH, se incrementan la concentracin basal y la amplitud
de los pulsos de FSH, relacionndose esto con la primer onda de crecimiento
folicular. Sitio Argentino de Produccin Animal Luego de 12 a 24 hs de
comenzado el celo, el sistema nervioso de la vaca se torna refractario al
estradiol y cesan todas las manifestaciones psquicas del mismo. El perodo
inmediato a la finalizacin del celo, es el metaestro (6 das). En este perodo
ocurre la ovulacin de la vaca, a diferencia de las otras especies que lo hacen
durante el celo, y comienza la organizacin celular y desarrollo del cuerpo lteo.
La ovulacin ocurre 28 a 32 hs de iniciado el celo y es desencadenada por el
pico preovulatorio de LH. A la ovulacin sigue hemorragia profunda y el folculo

se llena de sangre convirtindose en cuerpo hemorrgico. En la formacin del

cuerpo lteo (luteinizacin) se producen una serie de cambios morfolgicos y
bioqumicos que permiten que las clulas foliculares se transformen en clulas
luteales, cambios que finalizan al sptimo da con un cuero lteo funcional. 3.FASE LUTEAL (DIESTRO) Esta fase se caracteriza por el dominio del cuerpo
lteo. El mantenimiento del cuerpo lteo, as como la sntesis de progesterona
est ligada a la hormona LH que es progesterotrfica y luteotrfica. Otras
hormonas que intervendran en la sntesis de progesterona, son la FSH y la
PGI2. La FSH se unira a receptores ubicados en el cuerpo lteo y provocara
un aumento en la secrecin de progesterona. En lo referente a la PGI2 adems
de estimular a las clulas luteales para producir progesterona, aumentara el
flujo sanguneo a nivel ovrico con el efecto positivo que esto significa sobre la
sntesis y secrecin de progesterona. Si el huevo no es fecundado, el cuerpo
lteo permanece funcional hasta el da 15-20, despus del cual comienza a
regresionar en preparacin para un nuevo ciclo estral