Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Pltano, Parc Scientifique Agropolis II, 34 397 Montpellier Cedex 5, FRANCIA

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Los nematodos noduladores de las races, M e l o i d o g y n e
i n c o g n i ta y Meloidogyne java n i c a, se encuentran en las
races de bananos y pltanos en todos los lugares donde
crecen estos cultivos. Meloidogyne are n a r i a y ocasional-
mente algunas otras especies de M e l o i d o g y n e t a m b i n
pueden ser encontradas asociadas con bananos y pltanos.
A pesar de su amplia presencia y a veces alta abundancia,
los nematodos noduladores de las races no se considera n
patgenos graves del banano y pltano. A menudo, los
nematodos noduladores de las races se encuentran en las
races del banano junto con otras especies patgenas como
Radopholus similis y Pratylenchus spp. El dao, ocasionado
por estas otras especies de nematodos, es ms visible (necro-
sis de las races) y ms destructivo (volcamiento de las plan-
tas) que los sntomas (llagas) y otros efectos adversos, causa-
dos por M e l o i d o g y n e spp. Adems, R. s i m i l i s y, en menor
grado, Pratylenchus spp., tienden a superar las poblaciones
de los nematodos noduladores y, finalmente, reemplazarlas.
Cuando estos nematodos se encuentran juntos, los nemato-
dos que inducen lesiones en las races, destruyen sus tejidos
y proporcionan de este modo sitios para la alimentacin de
las especies Meloidogyne. Sin embargo, existen indicacio-
nes de que la importancia de los nematodos noduladores de
las races podra estar descuidada, especialmente en las
reas donde R. similisno est presente.
Distribucin
Meloidogyne incognita y M . j ava n i c a se dan en todas partes
del mundo. En bananos y pltanos estos nematodos pueden
ser abundantes en las reas donde el clima es demasiado fro
p a ra el R .s i m i l i s, donde este ltimo no ha sido introducido, o
donde no se encuentra el Pr a tylenchus goodey i. Tales reas
pueden ser encontradas en el Mediterrneo (Creta y Lbano),
en los subtrpicos (Africa del Sur), en los trpicos a gra n d e s
altitudes en Suramrica (los Andes en Colombia) y en las
t i e r ras bajas de Africa (Ghana, Tanzania), donde los bananos
de postre del subgrupo Cavendish no han sido introducidos
en gran escala y, por lo tanto, R . s i m i l i sno se propag con el
material de plantacin infectado. En los altiplanos de A f r i c a ,
M . i n c o g n i ta y M . j ava n i c a son mucho menos abundantes
debido a la presencia de P. g o o d ey i. En contraste, en A s i a ,
especialmente en el sureste de Asia, que se considera el
centro de origen de M u s a, las especies de M e l o i d o g y n e a
menudo son los nematodos ms comunes y abundantes en
m u chas variedades diploides y triploides nativas cultiva d a s
como postre o para coccin. En Malasia, los cultivares popu-
lares locales como el Pisang Mas (AA, sin. Sucrier), Pisang
B e rangan (AA, sin. Lakatan), Pisang Rastali (AAB, subgrupo
Silk), Pisang Nangka (AAB), Pisang Tanduk (AAB), y Pisang
Embung (AAA, sin. Gros Michel) son susceptibles a M .i n c o g -
n i ta. El estancamiento del crecimiento, pseudotallos delga-
dos y racimos pequeos comnmente se observan en estos
c u l t ivares. En Asia, M e l o i d o g y n e spp. tambin pueden ser
predominantes ocasionalmente en los bananos de postre del
subgrupo Cavendish. En Filipinas, M .i n c o g n i tay M .a re n a r i a
estn muy propagados y ocurren en los bananos de postre de
tipo Cavendish gigante en grandes cantidades. Por ejemplo,
en Davao el 82% de todas las muestras de races examinadas
estaba infectado, con una densidad de poblacin promedio
de 3,539 nematodos por 100 g de races frescas. En Malasia
Occidental, M .j ava n i c aestaba muy difundido en una planta-
cin comercial de bananos de postre: la cantidad promedio
de especmenes jvenes en la segunda etapa (J
2
), recupera-
dos de 200 ml de suelo, fue de 2,300 y las plantas mostraban
llagas extensas en sus races.
Plagas de Musa - Hoja divulgativa No. 3
N E M ATODOS NODULADORES DE LAS RACES DEL B A N A N O
Meloidogyne incognita (Kofoid & White, 1919) Chitwood, 1949
Meloidogyne javanica (Treub, 1885) Chitwood, 1949
Dirk De Waele y Romulo G. Davide (1998)
Seccin transversal a travs de una llaga
de una raz de pltano que muestra cuerpos
de hembras hinchados (Meloidogyne spp.).
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Ciclo de vida, sntomas y dao
Las especies Meloidogyne son endoparsitos sedentarios.
Los especmenes jvenes mviles en la segunda etapa (J
2
)
emergen de los huevos, se mueven hacia las races y pene-
t ran en ellas a travs de la punta, en las regiones de una
p e n e t racin previa, o donde se encuentran pequeas heri-
das. En la raz, los J
2
invaden la endodermis y, al entrar en la
estela, inducen la produccin de clulas gigantes con
ncleos mltiples que se derivan del parnquima vascular o
de la diferenciacin de las clulas vasculares en la parte
central de la estela. La formacin de estas clulas gigantes
t rastorna o bloquea los vasos de xilema que la rodea.
Tambin se induce la multiplicacin de las clulas cortica-
les, lo que resulta en la formacin de llagas caractersticas.
Los especmenes jvenes J
2
se alimentan de estas clulas
gigantes y mudan tres veces para convertirse en hembra s
adultas que crecen rpidamente. La diseccin de las llagas
r e vela las tpicas hembras hinchadas en varias etapas de
maduracin. Cuando las hembras maduran, forman sacos.
La reproduccin es partenognica. Un alto porcentaje de
m a chos se producen slo en condiciones adversas. Los
h u e vos se depositan dentro de una matriz gelatinosa para
que se forme una masa de huevos. Una sola masa de
huevos puede contener varios centenares de huevos. En las
races primarias, carnosas y gruesas, las masas de huevo s
pueden quedarse dentro de la raz. En bananos y pltanos,
el ciclo biolgico completo dura de cuatro a seis semanas.
Diferentes especies de Meloidogyne pueden ser observadas
en la misma llaga. Los nematodos noduladores de las races
tambin pueden colonizar las capas externas del cormo a
una profundidad de hasta 7 cm.
En bananos y pltanos, los sntomas ms obvios de la infec-
cin por M e l o i d o g y n e spp. son las races secundarias y
primarias hinchadas y con llagas. Algunas veces las puntas
de las races son invadidas y existen pocas llagas o ningunas,
pero el crecimiento de las puntas de las races se detiene y
n u e vas races proliferan justo por encima de los tejidos
infectados. Las plantas infectadas tienen una cantidad de
races secundarias y terciarias mucho ms baja. En Pakistn,
se observaron sntomas tales como amarilleamiento en las
partes areas de la planta, hojas ms angostas, detencin del
Hembra y masa de huevos diseccionadas (Meloidogyne spp.).
Regin de la cabeza de Meloidogyne: espcimen
en la 2
da
etapa juvenil (izquierda) y macho (derecha).
Barra =20 micrones.
Regin de la cola
del espcimen
en la 2
da
etapa juvenil
Meloidogyne
incognita.
Barra =20 micrones.
Regin de la cola
de un macho
deMeloidogyne
incognita.
Barra =20 micrones.
crecimiento de la planta y produccin reducida de la fruta,
causados por M. javanica. En Filipinas, un experimento de
e valuacin del rendimiento de los bananos de postre de
tipo Cavendish gigante bajo condiciones de campo infecta-
dos con M . i n c o g n i ta, mostr que un nivel de inculo de
1,000 J
2
por planta dio como resultado un 26.4% de prdida
de rendimiento, 10,000 J
2
, un 45.4 % de prdida de rendi-
miento, y 20,000 J
2
, 57.1% de prdida de rendimiento en
comparacin con las plantas no inoculadas.
En las races de los bananos y pltanos, a menudo las espe-
cies de Meloidogyneocurren junto con los hongos del suelo,
pero lo efectos sinergticos entre estos dos grupos de pat-
genos no han sido estudiados, aunque hayan indicaciones
de que los mismos pueden existir. En Yemen, los niveles ms
altos de podredumbre de las races se observaron en las
plantaciones bananeras donde M. incognitay los hongos de
suelo (Fusariumy Rhizoctoniaspp.) se encontraban juntos.
Control biolgico, qumico y cultural
Las especies de Meloidogynepueden ser propagadas con el
material de plantacin infectado. Los cormos infectados
pueden ser desinfectados de los nematodos noduladores de
las races mediante el pelado, seguido por el tratamiento con
agua caliente (de 53 a 55C por 20 minutos) o por el trata-
miento con nematicidas antes de plantarlos.
Los nematodos noduladores de las races tienen un amplio
rango de huspedes, especialmente de plantas dicotiled-
neas, que a menudo se encuentran en las reas donde se
cultivan los bananos y pltanos. Por lo tanto, se debe prestar
una atencin especial al mantenimiento de barbechos sin
malezas y a la seleccin de los cultivos de cobertura o culti-
vos asociados en los sistemas de rotacin o cultivos interca-
lados. Sin embargo, el barbecho realizado con el fin de
erradicar a los nematodos noduladores de las races, puede
resultar ineficaz, ya que se informa que, por ejemplo en
Cuba, las especies de M e l o i d o g y n e permanecieron en el
suelo en ausencia de bananos por hasta 29 meses. En India,
el cultivo intercalado de los bananos del tipo Robusta
(subgrupo Cavendish) con Coriandrum sativum, S e s a m u m
indicum, Crotalaria juncea, Tagetes erectay Acorus calamus,
redujo significativamente las poblaciones de M.incognitaen
los ensayos de campo. El mismo efecto sobre las especies de
M e l o i d o g y n e fue obtenido en los ensayos de rotacin de
c u l t ivos con el pasto Pangola, maz y caa de azcar en
Cuba y con Tagetes patula en Africa del Sur. Debido al per-
odo de inundacin, la rotacin con el arroz en cscara
tambin puede reducir drsticamente las poblaciones del
nematodo nodulador de las races.
La mayora de las variedades de bananos y pltanos cultiva-
das son susceptibles a los nematodos noduladores de las
races. Sin embargo, el tamizado en gran escala de los geno-
tipos de banano y pltano revel la existencia de fuentes de
resistencia a las especies de M e l o i d o g y n e. En Filipinas, de
los 90 genotipos de M u s a examinados con respecto a la
susceptibilidad (taza de reproduccin de nematodos) y sensi-
bilidad (dao causado por nematodos) a M . i n c o g n i ta, nueve
c u l t ivares (Alaswe, Dakdakan, Inambak, Pastilan, Pugpogon,
Maia Maoli, PaaDalaga, Sinker y Viente Cohol) mostra r o n
resistencia. Estos cultivares tenan un ndice de formacin de
llagas de 1 a 2 indicando slo una formacin ligera de llagas
con generalmente pocos nematodos en las ra c e s .
Numerosos experimentos en el campo mostraron la eficacia
de varios nematicidas contra los nematodos noduladores de
las races. La inmersin de los cormos por 10 minutos en
una solucin de nematicida como un tratamiento antes de
plantarlos, puede proteger las plantas por unos pocos meses
c o n t ra la infeccin con nematodos. Entre los nematicidas
que resultaron eficaces, se encuentran el dibromocloropro-
pano (DBCP o Nemagon, prohibidos hoy en da en numero-
sos pases), los organofosfatos: etoprofos y fenamifos, y los
carbamatos: aldicarb y carbofuran. La inmersin de los
cormos pelados en el hipoclorito de sodio (NaOCl) a 1% por
5 o 10 minutos tambin control las especies de M e l o i -
d o g y n e y se considera como un tratamiento presiembra
eficaz, de bajo costo y no txico. Igualmente, se mostr que
la fumigacin antes de sembrar con el dibromuro de etileno
( E D B, prohibido en numerosos pases), dicloropropano-
dicloropropeno (D-D) o bromuro de metilo y el tratamiento
del suelo despus de la siembra con la mayora de organo-
fosfatos (etoprofos, cadusafos, fenamifos, isazofos, terbufos)
y carbamatos (aldicarb, carbofuran, oxamil), aplicados
Llagas en las races de banano causadas
por Meloidogyne spp.
varias veces al ao, puede controlar significativamente los
nematodos noduladores de las races en las plantaciones de
banano y pltano establecidas y mejorar el crecimiento de
las plantas y su rendimiento. Estudiando patrones de fluc-
tuaciones estacionales de los nematodos, se puede desarro-
llar un programa de control eficaz con nematicidas que se
aplicara nicamente cuando las poblaciones se acercan al
nivel crtico, usualmente al empezar la estacin lluviosa. En
Puerto Rico, el oxamil aplicado cuatro veces con un inter-
valo de 30 das durante la poca de crecimiento, en los pec-
olos de las hojas de los bananos Cavendish gigante control
eficazmente el nematodo M. incognita.
En Filipinas, los extractos de las races de calncula africana
(Tagetes ere c ta), ipil-ipil (Le u c a e n a l e u c o c e p h a l a), pasto de
Bermuda (Cynodon dacty l o n) y mimosa (Mimosa pudica)
resultaron altamente eficaces contra la eclosin de huevo s
de M. incognita e infestacin. La eficiencia de estos extrac-
tos de races fue comparable con el de los nematicidas basa-
dos en qumicos. Los extractos de las hojas de Kaatoanbang-
kal (Anthocephalus chinensis) y lirio de agua (E i c h o r n i a
crassipes), y los extractos de los bulbos de ajo (Allium sativa)
y cebolla (Allium alia) tambin resultaron eficaces contra M.
i n c o g n i ta. La caracterizacin de los principios activo s
r e vel un aldehido fenlico extrado de A . c h i n e n s i s, un
cido carboxlico extrado de E . c r a s s i p e n s y un ketona
extrado de A. cepa.
Tambin en Filipinas, los extractos del cultivo de 17 especies
de microorganismos fueron evaluados bajo condiciones de
laboratorio e invernadero con respecto a la actividad nema-
ticida contra M . i n c o g n i ta, basndose en las pruebas de
mortandad e ineficacia observadas, en los bananos del
Cavendish gigante. Los extractos purificados de varias espe-
cies de Penicillium(P. oxalicum, P. anatolicum) y Aspergillus
n i g e r m o s t raron una alta actividad nematicida. Esta
bsqueda de los agentes de control biolgico dieron como
resultado la llamada Tecnologa BIOCON, en la cual las
formulaciones lquidas y en polvo que contienen Paecilomy -
ces lilacinus y P. oxa l i c u mse utilizan exitosamente para
controlar nematodos en banano, incluyendo M e l o i d o g y n e
spp. Tambin se investigan los hongos arbusculares como
agentes de control biolgico. La inoculacin de los bananos
micropropagados del cultivar Grand Naine (subgrupo
Cavendish) con dos aislados de Glomus mosseae detuvo la
formacin de llagas y el crecimiento de nematodos de M .
incognitaen las races bajo condiciones de invernadero. La
inoculacin del mismo cultivar de banano con Glomus intra -
r a d i c e s no afect el crecimeinto de M . i n c o g n i ta en las
races, pero aument el crecimiento de la planta mejorando
su nutricin.
Races de banano infectadas con las hembras
hinchadas deMeloidogyne spp.
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