APARATO RESPIRATORIO

El desarrollo de la mayor parte del sistema respiratorio superior (narz, nasofaringe y bucofaringe), se describe en el captulo 9. El primordio del sistema respiratorio inferior aparece en la cuarta semana, como una hendidura longitudinal en el plano mediano del piso de la faringe primitiva, justo caudal a las bolsas farngeas (fig. 10-1A y B). Esta hendidura laringotraqueal crea un puente en la superficie externa de la faringe primitiva. Mientras se desarrolla el embrin, hendidura laringotraqueal se hace ms profunda y se evagina para formar un divertculo laringotraqueal (fig.10-1E). Mientras que este crecimiento se extiende en direccin caudal hacia el mesnquima esplcnico, su extremo distal crece para dar origen a un primordio pulmonar globular (fig. 10-1F). El endodermo del divertculo laringotraqueal (amarillo), da lugar al epitelio de laringe y trquea, clulas epiteleales secretoras de las glndulas traqueales, epitelio de los bronquios y bronquiolos, asi como el epitelio que recubre el pulmon. El tejido conectivo, cartlago y msculo liso de estas estructuras,se desarrolla a partir del mesnquima esplcnico (rojo) que rodea el divertculo laringotraqueal. Este ltimo esta separado del intestino anterior mediante pliegues longitudinales traqueoesofgicos , que se desarrollan (fig. 10-1H), y fusionan para formar una particin conocida como tabique traqueoesofgicos (fig. 10-11) . Este tabique divide el intestino anterior en una porcin ventral, llamada tubo laringotraqueal (primordio de la laringe, traquea, bronquios y pulmones), y una porcin dorsal, el esfago (fig. 10-1J).

APARATO RESPIRATORIO INFERIOR Desarrollo de la laringe

La abertura del tubo laringotraqueal hacia la faringe primitiva (fig. 10-1C), se transforma en la entrada de la laringe o aditus larngeo (fig. 10-2).. El epitelio de la membrana mucosa que rtecubre la laringe, se diferencia del endodermo que recubre el extremo caudal del tubo laringotraqueal. los cartlagos larngeos son derivados del cuarto y sexto arcos branquiales (figs. 92B , 10-1C y cuadro 9-1). El mesnquima que rodea el extremo craneal del prolifera en forma rpida y produce engrosamientos aritenoides pares (fig. 10-2A). Mientras stos crecen forma rostral hacia la lengua, convierten la abertura larngea, con forma de ranura, en una apertura en T, llamada entrada de la alringe (fig. 10-2B y C).

Figura 10-1. Dibujos que ilustran el desarrollo temprano del aparato respiratorio inferior.

El epitelio de la laringe primitva prolifera con rapidez y en forma temporal ocluye esta abertura.Hacia la dcima semana, el exceso de clulas ya degener y se restaur la luz. Durante la recanalizacin se desarrollan los ventrculos larngeos , bordeados por pliegues de membrana mucosa que se transforman en pliegues vocales (cuerdas vocales) y pliegues vestibulares. La epiglotis, que sirev como vlvula sobre la entrada de la laringe (fig. 10-2B), se desarrolla de la parte caudal de la eminencia hipobranquial (figs. 10-1C y 10-2A). Esta es una prominencia media producida por la proliferacin de la mesnquima en los extremos ventrales del tercero y cuarto arcos branquiales (figs. 10-1C y 10-2C). Los msculos larngeos se desarrollan a partir del mioblasto (clulas musculares primitivas), derivados del cuarto y sexto arcos branquiales. Estn inervados por ramas larngeas del nervio vago que inervan dichos arcos (cuadro 9-1).

Figura 10-2. Dibujos que ilustran los estadios sucesivos en el desarrollo de la lengua y laringe entre la semana 4 y 10

Desarrollo de la trquea
El epitelio y glndulas de la trquea se desarrollan a partir del endodermo de la parte del tubo hipotraqueal, que yace caudal a la laringe en desarrollo. Los cartlagos, tejido conectivo y msculo listo de la trquea, se derivan del mesnquima esplcnico que lo rodea (fig. 10-1G). Fstula traqueesofgica .- (Fig. 10-3), es la malformacin congnita ms frecuente del tubo respiratorio bajo. La fstula traqueoesofgica resulta de una separacin incompleta de la trquea y el esfago durante la cuarta semana (fig. 10-1H a J). A menudo la fstula traqueoesofgica se realciona con atresia esofgica (fig. 10-3A).Hay distintas variedades de atresia esofgica y malformaciones de fstula traqueoesofgica. La ms frecuente es la que, la parte superior del esfago termina como un fondo de saco cieg, y su parte inferior se une a la trquea a travs de una fsula (fig. 10-3A). Los recin nacidos con tal malformacin presentan tos y choque debido a la aspiracin de saliv, leche y contenido gstrico hacia los pulmones.

Figura 10-3. Ilustraciones de los tipos frecuentes de fstula traqueoesofgica.

Desarrollo de los bronquios

Hacia el final de la cuarta semana, el primordio endodermal del pulmn, rodeado por mesnquima esplnico, se ha dividido en dos primordios bronquiales (figs. 10-1G y 10-4A). Durante la quinta semana cada primordio bronquial crece para dar origen al primordio de un bronquio principal o primario (fig.10-4B). Desde su inicio el bronquio primario embrinico derecho, es un poco mayor que el izquierdo, y se orienta en forma ms vertical (fig. 10-4B a E). Esta relacin embrinica persiste a lo largo de la vida, lo cual cuenta para el hecho de que los cuerpos extraos entrarn al bronquio primario derecho con ms facilidad que al izquierdo. Ms tarde, en la quinta semana, cada bronquio primario se divide en dos o ms primordios bronquiales: los primordios de los bronquios secundarios (fig. 10-4C). En el lado derecho, el bronquio secundario superior forma el lbulo superior del pulmn en desarrollo. El bronquio secundario inferior se vuelve a dividir para crear dos bronquios: uno forma el lbulo medio y elotro el lbulo inferior en desarrollo (fig. 10-4C y D). En el lado izquierdo, los dos bronquios secundarios forman los lbulos superior e inferior en desarrollo. Los bronquios segmentarios (bronquios terciarios), 10 en el pulmn derecho y ocho o nueve en el pulmn izquierdo, resultan de la formacin de ramas de los bronquios secundarios durante la octava semana (fig. 10-4E)> Cada bronquio segmentario junto con el mesnquima que lo rodea, es lo primordio de un segmento broncopulmonar (segmento de un pulmn). Mientras se desarrollan los bronquios crece una placa de cartlago, hialinoen sus paredes, a partir del mesnquima esplcnico que lo rodea. La musculatura lisa bronquial, tejido conectivo y pulmunar, y capilares, tambin se derivan de este mesnquima.

Figura 10-4. Dibujos de vistas ventrales del aparato respiratorio inferior en desarrollo, que muestran los estadios sucesivos en el desarrollo de los bronquios y pulmones.

Desarrollo de los pulmones

Para propsitos descriptivos, el desarrollo del pulmn se divide en cuatro estadios o periodos:

1. Periodo seudoglandular (de 5 a 17 semanas). El pulmn en desarrollo se asemeja a una

glndula exocrina durante este estadio. Hacia las 17 semanas todas las partes principales del pulmn han sido formadas, excepto aquellas que intervenen en el intercambio gaseoso. NNo es posible la respiracin durante este periodo . Por lo tanto, los fetos nacidos en este estadio inicial de desarrollo pulmonar, no podrn sobrevivir si nacen en forma prematura. Periodo canuicular (de 16 a 25 semanas).Durante este estadio, la luz de los bronquios y bronquioles terminales, crece y se forma un tejido pulmonar muy vascularizado (fig. 10-5A). Los bronquiolos terminales primero se dividen en varios bronquiolos respiratorios, despus cada bronquiolo respiratorio da lugar a tres o seis conductos aveolares. Cada uno de estos conductos terminan en un saco terminal prominente (alvolo primitivo) recubierto con epitelio cuboidal (fig. 10-5A). Es posible alguna respiracin hacia el final del periodo canicular debidido a que algunos sacos terminales han desarrollado unas paredes muy delgadas y el tejido alrededor de ellos es muy vascularizado (fig. 10-5B). Los fetos nacidos en forma primitiva hacia el final de este periodo (22 a 25 semanas), tienen cierta posibilidad de sobrevida, si se les da un cuidado intensivo, pero a menudo mueren, pues su sistema respiratorio y otros ms an son inmaduros. Periodo de saco terminal (desde las 24 semanas hasta el nacimiento). a lo largo de este estadio prenatal final, se desarrollan muchos los sacos terminales (alvolos primitivos). Entre las semanas 24 a 28, el epitelio que recubre los sacos terminales se hace tan delgado que los capilares emergen en l (fig. 10-5C). Hacia las 24 semanas, los sacos terminales estn recubiertos sobre todo por clulas epiteliales escamosas, conocidas como neumocito tipo I. Distribuidas entre ests clulas, se encuentran algunas clulas epiteliales secretorias redondas, conocidas como neumocito tipo II. Estas clulasalveolares especializads secretan el surfactante pulmonar , el cual recubre el interior de las paredes de los sacos terminales.

2.

3.

El surfactante, antagoniza las fuerzas de tensin superficial y facilita bla expansin de los sacos terminales (alvolos primitivos) al nacimiento. En forma consecuente, los fetos nacidos despus de las 24 semanas, podrn sobrevivir. Sin embrago, no se producen cantidades adecuadas de surfactante hasta cerca de la semana 32.

Los infantes que han nacido despus de la semana 32, tienen una alta probabilidad de sobrevivencia porque sus pulmones ya estn bastante bien desarrollados y hay una cantidad suficiente de surfactante. Muchos alvolos continan su desarrollo durante las ltimas seis semanas de vida intrauterina e incluso varios aos despus del nacimiento.

4. Periodo alveolar (despus de la etapa fetal tarda hasta cerca de los 8 aos de edad). Al
inicio de este estadio , cada conducto alveolar termina en un apiamiento de sacos terminales de pared delgada (alvolos primitivos), separados uno de otro por tejido conectivo laxo. Antes del nacimiento, los alvolos inmaduras semejan salientes pequeas en las paredes de los conductos alveolares. Los alvolos maduros caractersticos no se forman sino hasta algn tiempo despus del nacimiento. Hasta el tercer ao, el desarrollo de los pulmones resulta de un incremento en el nmero de alvolos inmaduros, ms que de un incremento en el tamao del alvolo. De ah en adelante, el nmero y el tamao de los alvolos se incrementa hasta el octavo ao. Los movimientos de respiracin que ocurren antes del nacimiento, resultan de la aspiracin del lquido hacia los pulmones. Al nacimiento los pulmones estn llenos hasta cerca de la mitadcon lquido derivado de la cavidad amnitica, glndulas traqueales y pulmones. El lquido de los pulmones al nacimiento se elimina mediante tres rutas: (1) a travs de la boca y narz; (2) en los capilares pulmonares, y (3) en los vasos linfticos y pulmunares. Son raras las malformaciones congnitas de los pulmones . En ocasiones se observan fisuras extras, lo que da como resultado lbulos adicionales, aunque por lo regular no tienen importancia clnica. ce presenta en nios con hernia diafragmtica congnita posterolateral (fig. 8-3B). Los pulmones son incapaces de desarrollarse en forma normal y no se expanden al nacimiento porque estn comprimidos por las vsceras abdominales localizadas en forma anormal (cap. 8 y fig. 8-3).

APARATO DIGESTIVO
Debido a la formacin de la cabeza, cola y pliegues lateral, durante la cuarta semana (fig. 4-1), la parte dorsal del saco vitelino, se incorpora en el embrin como intestino primitivo (fig.. 11-1A). El intestino primitivo es el primordio del aparato digestivo. El endodermo del intestino primitivo da lugar a la mayor parte del epitelio del tubo digestivo y la parnquima de sus glndulas relacionadas (es decir, hgadoo y pncreas). El epitelio en los extremos superior e inferior del tubo digestivo se deriva del ectodermo del estomodeo (boca primitiva) y el protocodeo (hueco anal), respectivamente(figs. 11-1 y 11-5). El tejido conectivo y los msculos en la pared del tubo digestivo, se derivan del mesnquima esplcnico que rodea el intestino primitivo endodermal. Para propsitos descriptivos, el intestino primitivo se divide en tres partes: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. (fig. 111A).

INTESTINO ANTERIOR
Los derivados del intestino anterior son : (1) faringe y sus derivados, los cuales se discuten en el captulo 9; (2) sistema respiratorio inferior descrito en el captulo 10; (3) esfago; (4) estmago ; (5)duodeno, en direccin craneal a la abertura del conducto biliar; (6) hgado y pncreas, y (7) aparato biliar (vescula biliar y conductos biliares). Todos estos, con excepcin de la faringe, tubo respiratorio y la mayor parte del asfago, son regados por el troncoceliano, la arteria del intestino anterior (fig. 11-1A).

Desarrollo del esfago

La separacin del esfago del tubo branquial mediante el tabique traqueoesofgico, se describe en el captulo 10 e ilustran en la fig. 10-11. Al principio, el esfago es corto, pero crece con rapidez, principalmente como resultado del crecimiento craneal del cuerpo (en especial el crecimiento y descenso del corazn, y los pulmones). El esfago alcanza su longitud final relativa hacia la sptima semana. El epitelio y las glndulas del esfago se derivan del endodermo. El msculo estriado (msculo esqueltico) que constituye la muscular externa, sobre todo en el tercio superior del esfago, se deriva del mesnquima en los arcos branquiales caudales. Sin embargo, el msculo liso del esfago se desarrolla a partir del mesnquima esplcnico que lo rodea. Atresia esofgica (fig. 10-3). La atresia esofgica, por lo general relacionada con la fsula traqueoesofgica, proviene de una desviacin anormal del tabique traqueoesofgico en direccin posterior. Como resulatdo, ocurre una separacin incompleta en el tubo laingotraqueal por parte del esfago.

Figura 11-1. Dibujos que ilustran el desarrollo del aparato digestivo.

El polihidramnios, una cantidad excesiva de lquido amnitico, se asocia con la atresia esofgicaporque el feto es incapaz de tragarlo. Por lo tanto, ste no puede pasar hacia los intestinos para su absorcin y transferencia a travs de la placenta hacia la sangre materna, para eliminarlo mediante el sistema urinario de la madre.

Desarrollo del estmago

El intestino interior es una estructura tubular simple hacia la cuarta semana(fig. 11-1A)., pero una dilatacin ubicada pronto indica dnde se est desarrollando el estmago (fig. 11-1B). El estmago primitivo fusiforme, orientado al principio en el plano mediano, se suspende de la pared dorsal de la cavidad abdominal, mediante un mesenterio dorsal, o mesogastrio. Durante la quinta y sexta semanas, la apariencia y posicin del estmago varan en gran forma, debido a las diferencias tasas de crecimiento de sus paredes y el aumento del tamao del hgado (fig. 11-1E). El estmago primitivo, crece y se ensancha en direccin ventrodorsal, y su borde dorsal aumenta de tamao ms rpido que su borde ventral (figs. 11-1C y D). Esto marca la curvatura mayor del estmago. Rotacin del estmago (fig. 11-1B a F). As como el estmago adquiere su apariencia caracterstica, gira 90 grados en direccin de las manecillas del reloj alrededor de su eje longitudinal. Esto origina que su parte izquierda se encuentre hacia el frente y la derecha hacia atrs. Por consecuencia, el nervio vago izquierdo que al principio inervaba el lado izquierdo del estmago, inerva ahora la pared anterior. De manera similar, el nervio vago derecho inerva ahora la pared posterior del estmago. Mesenterios del estmago (figs. 11-1 y 11-2). El mesenterio dorsal del estmago, llamado a menudo mesogastrio dorsal , suspende el estmago de la pared dorsal de la cavidad abdominal, y un mesenterio ventral, o mesogastrio ventral, une el estmago y la parte craneal del duodeno, al hgado, y a la pared abdominal ventral. Despus del giro y crecimiento del estmago, la parte del mesenterio dorsal que est unida a su curvatura mayor, cuelaga en direccin caudal como un pliegue peritoneal con apariencia de bolsa, conocido como epipln mayor (fig. 11-1E). Formacin de la bolsa epiploica. La rotacin del estmago tambin da como resultado la formacin de la bolsa epiploica o saco peritoneal menor (saco menor), un receso de la cavidad peritoneal que se localiza en la parte posterior del estmago (figs. 11-1E y F). Mientras crece el

estmago, la bolsa epiploica se expande y adquiere un receso inferior entre las capas del epipln mayor (figs. 11-1F y G). Este receso desaparece casi por completo cuando las capas del epipln mayor se fusionan (figs. 11-4B y D). El saco menor del peritoneo , o bolsa epiploica, se comnica con la parte principal de la cavidad peritoneal o saco mayor del peritoneo, a travs de una abertura llamada agujero epiploico o hiato de Winslow (figs. 11-1F y G). Estenosis pilrica hipertrfica congnita En alrededor de uno de cada 150 nios y una de cada 750 nias, se encuentra un engrosamiento marcado de la regin pilrica del estmago. Esta hipertrofia lesiona las fibras musculares cervicales y, en un grado menor, las longitudinales del ploro. Relacionado con la estenosis plorica, hay un estrechamiento grave (en griego estenosis significa estrechamiento) del conducto plorico y obstruccin del paso de comida hacia el duodeno. Como resultado, el nio arroja el contenido del estmago con fuerza considerable (vmito en proyectil).

Desarrollo del duodeno

El epitelio del duodeno y el parnquima (elementos epiteliales), de las glndulas accesorias p. ej., pncreas) de esta parte del intestino delgado, se derivan de la porcin caudal del intestino anterior, y la parte craneal del intestino medio (fig. 11-2B y D). Otraas partes de esta pared nacen del mesnquima adyacente. La unin de las dos partes embrinicas del duodeno se localiza justo distal al origen del conducto biliar (conducto biliar comn). Mientras gira el estmago, el duodeno desarrolla un asa en forma de C, y gira hacia la derecha, donde permanecer en forma retroperitoneal (externa al peritoneo). Debido a su origen a partir tanto del intestino anterior como del medio, el duodeno est regado por ramas del tronco celiaco (arteria del intestino anterior) y la arteria mesentrica superior (arteria del intestino medio). Durante la quinat y sexta semanas, la luz del duodeno se ocluye en forma parcial o total, debido a la proliferacin de clulas epiteliales que lo recubren. Normalmente, el duodeno se recanaliza hacia el final de la octava semana. La falla parcial o total de este proceso, produce una estenosis duodenal (estrechamiento), o atresia duodenal (bloqueo). Con frecuencia, se abarca la parte descendente, o segunda del duodeno, por lo general justo distal a la ampolla hepatopancretica, la dilatacin que recibe en forma normal el conducto biliar y el principal conducto pancretico.

Figura 11-2. Ilustracin de los estadios sucesivos en el desarrollo del duodeno, hgado, pncreas y aparato biliar extraheptico durante la cuarta a sexta semana.

Desarrollo del pncreas

El pncreas se desarrolla a partir de los crecimientos del epitelio endodermal, que recubre la parte caudal del intestino anterior. Estos crecimientos, conocidos como primordio pancretico ventral y primordio pancretico dorsal, se localizan en las porciones ventral y dorsal del intestino anterior, respectivamente (fig. 11-2B). Debido al giro y crecimiento diferencial del intestino anterior, el primordio pancretico ventral y el conducto biliar migran en direccin dorsal alrededor del duodeno. Aqu, el primordio pancretico ventral se funde con el primordio pancretico dorsal (fig. 11-2D). Los conductos de los primordios pacreticos se unen y el conducto combinado se transforma en el conducto pancretico principal, que se abre con el conducto biliar dentro del duodeno. La parte proximal del conducto del primordio pancretico dorsal puede persistir como un conducto pancretico accesorio que se abre hacia el duodeno en direccin craneal al conducto principal. El primordio pancretico ventral forma la mayor parte de la cabeza del pncreas y el dorsal el resto del pncreas (es decir, cuerpo y cola).

Desarrollo del bazo

Este rgano linftico se desarrolla apartir de una masa de clulas mesenquimatosas localizadas entre las capas del mesenterio dorsal del estmago (figs. 11-1C y E). El bazo es lobuladoen el feto, pero en general los lbulos desaparecen antes del nacimiento. Las muescas en el borde superior del bazo del adulto, son residuosde las hendiduras que separaban los lbulos fetales.

Desarrollo del hgado y aparato biliar

El hgado, vescula biliar y conductos biliares, nacen como un crecimiento ventral del epitelio endodermal a partir de la procin caudal del intestino anterior, al principio de la cuarta semana (fig. 11-2A y B). Este divertculo heptico (primordio heptico), est compuesto de bandas celulares endodermales de rpida proliferacin que se extienden hacia el tabique transverso. El tabique transverso, es una masa de mesodermo entre la cavidad pericrdia y el tallo o pednculo vitelino (fig. 11-1A). Forma una parte mayor del diafragma (fig. 8-2B) y en est aregin tambin forma el mesenterio ventral (fig. 11-1C). El crecimiento de divertculo heptico es muy rpido y se divide en dos partes. La parte craneal grande, es el primordio del parnquima del hgado. Las clulas hemopoyticas, clulas de Kupfer y clulas del tejido conectivo, se derivan del mesnquima en el tabique transverso. La parte caudal pequea, da lugara la vescula y al conducto cstico (fig. 11-2D). El hgado crece rpido y se entremezcla con las venas vitelinas y umbilicales . Pronto el hgado llena la mayor parte de la cavidad abdominal. La hemopoyesis (formacin de sangre) se inicia durante la sexta semana. Esta cavidad es la principal responsable del tamao relativamente grande del hgado entre la sptima y novena semanas de desarrollo. La formacin de bilis por las clulas hepticas, se inicia durante la doceava semana.

Atresia biliar extraheptica. El bloqueo de los conductos biliares se debe al fracaso de recanilazin despus del estado slido de su desarrollo. Esta grave malformacin, tambin puede resultar de la interferencia con el riego a los conductos que resulta de infeccin heptica en el periodo fetal.

INTESTINO MEDIO
Los derivados del intestino medio son: (1) intestino delgado, que incluye la mayor parte del duodeno; (2) el ciego y apndice vermiforme; (3) el colon ascendente; (4) casi todo el colon transverso. Todos estos derivados del intestino medio, son regados por la arteria mesentrica superior; arteria del intestino medio (figs. 11-1A y 11-3A). El intestino medio est suspendido de la cavidad abdominal por un mesenterio dorsal alargado (fig. 11-3A). Comunica con el saco vitelino a travs del tallo o pednculo vitelino. Formacin y hernia del asa del intestino medio. A medida que crece el intestino medio, forma un asa ventral con apariencia de U, llamada asa del intestino medio, que se proyecta hacia los restos del celoma extraembrinico en la parte proximal del cordn umbilical (figs. 11-2). Esta hernia, llamada a menudo hernia umbilical fisiolgica, es un pasaje normal del intestino medio hacia el cordn umbilical. El asa del intestino medio, tiene extremidades craneal y caudal . La extremidad caudal se reconoce con facilidad debido al divertculo cecal en su porcin antimesentrica (fig. 11-3B). La extremidad craneal crece con rapidez y forma asas de intestino delgado. El extremo caudal sufre pocos cambios.

Figura 11-3. Dibujos que muestran el desarrollo y giro del intestino medio de la sexta a la onceava semanas.

Rotacin del asa del intestino medio (fig. 11-3B a E).Mientras est en el cordn umbilica, el asa de intestino medio gira 90 grados en direccinm contraria las manecillas del reloj, alrededor de un eje formado por la arteria mesnterica superior. Esto trae el extremocraneal del asa d intestino medio hacia la derecha, y el extremo caudal hacia la izquierda (fig. 11-3B). Durante la dcima semana, los intestinos regresan rpido hacia el abdomen, proceso que algunas veces se denomina reduccin de la hernia del intestino medio . El intestino degado regresa al principi y pasa a la arteria mesentrica superior; adems, ocupa la parte central del abdomen . El ciego, que es la

parte ms ancha del intestino, regresa al ltimo. Ocupa el lado derecho del abdomen (fgi. 11-3D). justo caudal al lbulo derecho del hgado, el cual se extiende hacia la regin lumbar inferior en este estadio . Mientras los intestinos regresan a la cavidad abdominal, sufren un giro ulterior de 180 grados en direccin contraria a las manecillas del reloj, lo cual hace un total de 270 grados (fig. 113C y D). El colon ascendente se hace reconocible cuando la pared abdominal posterior aumenta de tamao (fig.11-3E). Fijacin de los intestinos. (fig. 11-4). La unin del mesenterio dorsal con la pared abdominal posterior, se modifica en gran forma despus de que el intestino regresa a la cavidad abdominal. Mientras crecen los intestinos, asumen sus posiciones finales y los mesenterios se aprietan contra la pared abdominal posterior. Al principio, el mesenterio del intestino delgado es continuo con el mesencolon transverso. El mesenterio del colon ascendente y descendente se fusiona con el peritoneo parietal en esta pared y desaparece.Como resultado, el colon ascendente y descendente se hace retroperitoneal, es decir externo al peritoneo (fig. 11-4E y F).

Figura 11-4. Ilustraciones del aparato digestivo que muestran la fijacin de los intestinos.

El colon presiona al duodeno contra la pared abdominal posterior. Como resultado, la mayor p[arte del mesenterio duodenal se absorve y casi siempre todo el duodeno se hace retroperitoneal, lo mismo sucede con la mayor parte del pncreas (fgi. 11-4By D). Mientras esto courre, los intestinos delgados adquiern una nueva lnea de unin que se extiende desde donde el duodeno se hace retroperitoneal hasta la unin ileocecal (fig. 11-4C). El mesenterio del colon transverso se funde con el mesogastrio dorsal para formar la pared posterior de la prte inferior de la bolsa epiploica. El colon sigmoide (colon plvico) retiene su mesenterio, pero es ms corto en el feto temprano (fig. 11-4C). Ciego y apndice vermiforme. El primordio del ciego y del apndice, llamado de divertculo cecal, aparece durante la sexta semana como un engrosamiento del borde antimesentrico de la parte craneal del primordio caudal del asa dl intestino medio (fig. 11-3B). El vrtice del divertculo cecal no crece tan rpido como el resto. Esto da lugar al apndice (fig. 11-3E). Despus del nacimiento, la pared del ciego crece en forma desigual lo que causa que la apndice se localice en el sitio medial del ciego. Por lo general, retrocecal. El apndice es bastante grande al nacimiento, pero se reduce durante la infancia

Malformaciones del intestino medio

Divertculo ileal (divertculo de Meckel). Esta es la malfoprmacin ms frecuente del intestino medio el divertculo del Meckel. Es un residuo de la parte proximal del tallo o pednculo vitelino, el cual no es capaz de generar y desaparece en el periodo fetal temprano. Por lo general es un saco ciego con apariencia de dedo, de unos 5 cm de largo, que se proyecta desd el borde antimesenterico del leo. En los adultos, por lo general sew localizan a 40 o 50cm de la unin ileocecal. l divertculo de Meckel se presenta en cerca dl 2% de la poblacin. Por logeneral permanece asintomtico , pero puede presentarse hemorragia rectal con o sin dolor abdominal. Onfalocele.- Esta condicin se presenta cuando el intestino medio es incapaz de regresar a la cavidad abdominal a partir del cordn umbilical , durante la decima semana. Restos de intestinos emergen del ombligo, cubierto por un saco transparentee de amnio. Rotaciones equivocadas del intestino medio.- Diversas malformaciones de los intestinos se presentan cuando el intestino medio no gira de manera adecuada, muientras regresa a la cavidad abdominal a prtir del cordn umbilical. Un nio con giro equivocado, por lo general presenta sntomas de obstruccin intestinal poco despus del nacimiento. A menudo, esto es causado por una banda peritoneal que corre desde el ciego que se localiza en forma normal hasta el lado derecho del abdomen y cruza la parte descendente del duodeno. La rotacin equivocada tambin predispone al vlvulo delintestino medio; donde hay una torcin de los intestinos alrededor de un mesenterio corto. Por lo genral en vlvulo interfiere con la irrigacin de los intestinos. Ciego y apndice subhepticos.- Si el ciego y la apndice se adhieren a lasuperficie inferior del hgado durante el desarrollo fetal temprano, sern llevados en direccin superior cuando el hgado disminuye su tamao, por lo que el ciego y la apndice se localizan ella posicin fetal mostrada en la (fig.11-3D). Este transtorno, ms frecuente en varones que en mujeres se presentan alrededor del 6% de los fetos. un ciego y apndice subhepticos no son usuales en los adultos. sin embargo, cuando se presenta este mal, puede ocasionar un problema diagnstico en la apendicitis durante la eliminacin del apndice (apendocetoma). Estenosis y atresia del intestino delgado.- El estrechamineto (estenosis) y la obstruccin completa (atresia) de los intestinos, se presenta ms a menudo en el duodeno y en el leo. La mayor parte de estas malformaciones resultan de la falla de la recanalizacin que se presenta despus del estadio slido del desarrollo intestinal. Algunas estenosis y atresias del leo pueden producirse por el infarto del intestino de fetal debido a bloquoe de su riego. Esto resulta casi siempre de un vlvulo de los intestinos, que se forman cuando regresan a partir del cordn umbilical.

INTESTINO POSTERIOR
Derivados del intestino posterior.- (1) Parte izquierda del colon transverso ; (2) colon descendente; (3) colon sigmoide; (4)recto; (5) porcin superior del conducto anal ; (6) epitelio de la vejiga urinaria y la mayor parte de la uretra. (fig. 11-5E). Todos estos derivados son regados por la arteria mesentrica inferior, la arteria del intestino posterior (fig. 11-1A). La unin entre la parte del colon transverso derivada del intestino medio y la delintestino posterior, se indica por cambios en el riesgo sanguneo. La primera es regada por una rama de la arteria mesentrica superior (arteria

del intestino medio) y la ltima por una rama de la arteria mesentrica inferior (arterial del intestino posterior). Divisin de la cloaca.- (fig. 11-5). La parte caudal delintestino posterior se expande hasta la cloaca, una cavidad cubierta de endodermo que est en contacto con el endodermo de superficie en la membrana cloacal (fig 11-5A). La membrana cloacal yace al piso de la deprsein conoccido como protocodeo o hueco anal (fig. 11-5B). La cloaca se divide en dos partes dorsal y ventral mediante una vaina coronal de mesnquima llamada tabique urorectal (fig.11-5A), que se desarrolla en ngulo ente el alantoides y el intestino posterior (fig. 11-5B). el tabique urorectal crece lento en direccin caudal y divide la cloaca en una porcin ventral, llamada seno primitivo urogenital, y una dorsal llamada a menudo conducto anorrectal, ya que se desarrolla entre el recto y el ano (fig.11-5C). Hacia las siete semanas, el tabique urorectal alcanza la membrana cloacal y la divide en una membrana ventral urogenital , y una membrana dorsal anal. El rea de fusin del tabique urorrectal con la membrana cloacal est representada por el tendn perineal central (cuerpo perineal). El tendn central es el centro y el punto de referencia del pireneo, donde convergen y se insertan varios msculos.

Conducto anal
El epitelio de los dos tercios superiores del conducto anal, se deriva del intestino posterior endodrmico. el tercio inferior se transforma a partir del protocodeo ectodermal (figs. 11-5b y C). La unin del epitelio drivado del endodermo del intestino terminal y el ectodermo del protocodeo, se indica por una lnea pectinada e irregular, localizada en el lmite inferior de las vlvulas anales. Esta lnea tambin indica en forma aproximada el sitio antiguo de la membrana anal (fig.11-5C), que se rompe en la octava semana. Las otras capas de la pared del conducto anal, se derivan del mesnquima esplcnico que las rodea. El origen dual del conducto anal se evidencia mediante su riego sanguneo o drenaje venoso y linftico, e inervacin. Sus dos tercios supeiores estn irrigados en forma principal por la arteria rectal superior, continuacin de la arteria mesentrica inferior (arteria del intestino posterior). el drenaje venoso de esta parte se realiza principalmente mediante las venas rectales superiores , tributarias de la vena mesentrica inferior . el drenaje linftico de los tercios superiores delconducto anal se realiza en ocasiones hacia los ganglios linfticos mesentricos inferiores. El tercio inferior del conducto anal que se deriva del proctodeo ectodermal, est regado sobre todo por las arterias rectales inferiores, ramas de las arterias pudendas internas. El drenaje venoso de esta parte inferior se da mediante arterias rectales inferiores, tributarias de las venas pudentarias interna, que drenan hacia las venas iliacs internas. El drenaje linftico de esta parte del conducto es hacia los ganglios linfticos inguinales superficiales. La inervacin de los tercios superiores del conducto anal, es atravs del sistema nervioso autnomo, mientras que el tercio inferior se inerva por el nervio rectal inferior a travs del plexo sacro. Las diferncias mencionadas con anterioridad en relacin con el riego, drenaje venoso, linftico , e inervacin del conducto anal, son de importancia clnica, como cuando se analiza la deiseminacin de los tumores.

APARATO CARDIOVASCULAR
SISTEMA VASCULAR
Desarrollo de vasos sanguneos El embrin humano puede obtener alimentacin suficiente durante la segunda semana de desarrollo, por la difusin de nutrientes a partir de la sangre materna que fluye a travs de las redes lagunares en el sinticiotrofoblasto (cap. 2 y Fig.2-1C). Mientras el embrin crece en tamao, se requiere un sistema ms eficiente para proveer alimentacin e intercambio gaseoso (es decir, O2 y CO2). El sistema vascular inicia su desarrollo durante la tercera seman en la pared del saco vitelino. Los grupos de clulas mesenquimatosas llamadas angioblastos, forman islotes sanguneos (cap.3 y fig. 3-4A). Mientras se desarrollan cavidades en estos islotes, se forman las clulas y vasos sanguneos primitivos, los cuales se unen para crear una red vascular en la pared del saco vitelino. Los vasos sanguneos se forman de manera similar en el mesnquima relacionado con el tallo o pednculo de conexin y el corion, que incluye sus vellos . Los vasos sanguneos tambin se forman en el embrin hacia el final de la tercera semana, y se unen para formar un sistema continuo de vasos en cada lado. Los vasos sanguneos del embrin pronto se unen con aquellos del saco vitelino y el tallo o pendulo de conexin y el corion, para formar un aparato cardiovascular primitivo (fig.13-1A). Las venas cardinales regresan sangre del embrin; las venas vitelinas regresan sangre del saco vitelino, y las venas umbillicales regresan sangre oxigenada de la placenta (fig.13-4B). Solo persiste una vena umbilical. Al principio, tambin hay dos aortas dorsales (fig.13-1A), pero pronto se fusionan en la mitad caudal del embrin para dar a una sola aorta dorsal (fig.13-1B) . Arcos articos Cada arco branquial es regado por una arteria llamada arco artico (figs. 9-1C , 13-1 y 13-2A), aunque las arterias del quinto par de arcos son a menudo rudimentarias o estn ausentes. A medida que se desarrollan la sarterias adultas, las originales de los arcos articos se transforman en nuevos vasos (fig.13-2B). Derivados de los arcos articos.- El tercer par de arcos articos se transforma en las arterias cartidas comunes y las partes proximales de las arterias carotidas internas (fig. 13-2B).el cuarto par de arcos articos persisten , pero sus derivados difieren en ambos lados. El cuarto par artico izquierdo, forma parte del arco de la aorta , mientras que el cuarto par artico derecho , constituye parte proximal de la arteria subclavia derecha (fig.13-2B).

Figura 13-1.

Los derivados del sexto par de arcos articos tambin difieren en ambos lados. El sesxto arco artico derecho , se transforma en la arteria pulmonar dercha, mientras que el sexto arco artico izquierdo, forma la arteria pulmonar izquierda y el conducto arterioso (fig. 13-2B). Este ltimo desvia la mayor parte de la sangre en el tronco pulmonar hacia la aorta ya que los pulmones no son funcionales y requieren muy poca sangre. Las anomalas del arco artico vomn, incluye un conducto arterioso patente y cuartacin de la aorta . En este ltimo transtorno, la luz aorticaaparece muy estrechsada por debajo del origen de la arteria subclavia ziquierda. Es poco fecuente el origen anormal de la arteria subclavia derecha, doble arco artico y aorta derecha.