Endosimbiosis seriada

Endosimbiosis seriada
La Endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teora endosimbitica, describe la aparicin de las clulas eucariotas o eucariognesis como consecuencia de la sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes bacterias de vida libre (procariotas); tres incorporaciones en el caso de las clulas animales y de hongos, y cuatro en el caso de las clulas vegetales. El proceso de endosimbiosis seriada fue propuesto por Lynn Margulis en diferentes artculos y libros: On the origin of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell Evolution (1981),[1] llegndose a conocer por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogentico de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes.

Origen de las algas por endosimbiosis seriada.

Lynn Margulis public un artculo en The Biological Bulletinen el que igualmente postulo la posible incorporacin simbitica de una espiroqueta para formar los flagelos y cilios de los eucariontes,[2] nico paso sobre el que, al da de hoy, existen discrepancias.[3] La teora de la endosimbiosis seriada no debe ser confundida con su posterior Teora simbiogentica; la cual no es apoyada por la comunidad cientfica.

Antecedentes del origen simbiogentico de las eucariotas

En 1883, el botnico y fitogegrafo francs, Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosinttica de las clulas vegetales poda proceder de cianobacterias an presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos.[4] Las teoras de Margulis fueron prefiguradas ya en el siglo XIX por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky (1855-1921). Este cientfico olvidado, que naci antes de la publicacin de El origen de las especies y tena ya 27 aos cuando muri Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiognesis, segn la cual algunos rganos, e incluso algunos organismos, no surgan en la evolucin por el gradual mecanismo de la seleccin natural, sino mediante asociaciones simbiticas entre una especie animal o vegetal y algn tipo de microbio. Merezhkovsky lleg a postular que el ncleo de la clula eucariota provena de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es errneo, al menos dicho as, sin ms matices. En cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor repercusin. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[5] Merezhkovsky lleg a proponer que el ncleo de las clulas eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida libre; lo que hoy se considera errneo,[6][7] pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbitico de las clulas eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Aos despus, Ivan Wallin (anatomista estadounidense) lleg a la misma conclusin, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas, costndole su prestigio profesional. En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, tambin lleg a conclusiones parecidas sobre el origen simbitico de las eucariotas. En este caso, Portier sufri los ataques del entonces influyente microbilogo August Lumire.[8]

Endosimbiosis seriada Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyndose en ellos, poniendo nfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teora endosimbitica.[9]

La teora
La teora actual de la Endosimbiosis seriada, acepta tres de cuatro pasos propuestos por Lynn Margulis, y describe el paso de las clulas procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las clulas eucariotas (clulas nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenticas. La teora de la Endosimbiosis seriada [10] Modelos quimricos del origen de Eukarya. Arriba: 1-Fusin, 2-Simbiosis, describe este paso en una serie de tres 3-Ingestin y endosimbiosis. Abajo: Teora de la endosimbiosis serie: 4-Fusin de una incorporaciones mediante las cuales, arquea y una espiroqueta, 5-Adquisicin de mitocondrias. 6-Adquisicin de cloroplastos. por la unin simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas). Segn la estimacin ms aceptada, hace 500 millones de aos (aunque una horquilla posible podra descender a la cifra de 1000 millones de aos) la vida la componan multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Lynn Margulis destac tambin, la que debi ser una alta capacidad de adaptacin de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella poca. Hoy se conocen ms de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aerbico, que usa el oxgeno como fuente de energa -nico metabolismo utilizado por los animales- y la fotosntesis -presente en las plantas-. Para Linn Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades. A principios del siglo XX, Margulis formul lo que se conoce como Teora de la endosimbiosis Cherial, que propone que la primera clula eucariota de la Tierra, aquella clula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se form mediante la fusin de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aport los andamios de microtbulos, otra ciertas capacidades metablicas peculiares y la tercera (que se sum ms tarde a las otras dos) se convirti en las actuales mitocondrias. Esa clula eucariota primigenia empez a proliferar, y una de sus descendientes sufri an otra experiencia traumtica: se trag a una bacteria fotosinttica de la que provienen los actuales cloroplastos. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[11]

Primera incorporacin simbiogentica

Hiptesis original de Margulis: En primer lugar, un tipo de bacteria amante del dixido de carbono y del calor, llamada arqueobacteria anaerobia (o termoacidfila), se fusion con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusin se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las clulas animales, vegetales y fngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxgeno, viva en arenas y lodos donde abundaba la materia orgnica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.

Endosimbiosis seriada Lynn Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin. Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma y flagelo de la clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana. Discrepancias y teoras alternativas de esta etapa Sobre este primer paso, al da de hoy, aun existen discrepancias en como sucedi (segn la hiptesis de Margulis), y no existe consenso cientfico por la comunidad cientfica. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.[12][13][14][15] Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin filogentica de ambos grupos".[16] No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes y nuevas teoras sobre como sucedi esta etapa. Margulis admiti que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de estos organismos". Ya en los aos 20 surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.. Incluso actualmente se a propuesto para la formacin del ncleo una endosimbiosis de una clula con un virus (teora de la eucariognesis viral).

Segunda incorporacin simbiogentica

Hiptesis original de Margulis: Despus de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusin: una bacteria que respiraba oxgeno. Surgieron clulas todava ms grandes, ms complejas. El triplemente complejo respirador de oxgeno (amante del calor y del cido, nadador y respirador de oxgeno) se volvi capaz de engullir alimento en forma de partculas. Estas clulas con ncleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxgeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quiz tan pronto como hace unos 2.000 millones de aos. Esta segunda fusin, en la que el anaerobio nadador adquiri un respirador de oxgeno, condujo a clulas con tres componentes cada vez ms preparadas para soportar los niveles de dixido de carbano libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al cido y el respirador de oxgeno, formaban ahora un nico y prolfico individuo que produjo nubes de prole. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.

Endosimbiosis seriada Se postula que exista un organismo con ncleo que todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxgeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxgeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxgeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta incorporacin.

Tercera incorporacin simbiogentica

Hiptesis original de Margulis: En la adquisicin final de la serie generadora de clulas complejas, los respiradores de oxgeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintticas de color verde brillante. La incorporacin literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusin completa prevaleci. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los dems socios anteriormente independientes. Esta fusin final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no slo son los ancestros de las clulas vegetales actuales; todos sus componentes individuales todava estn vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxgeno. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin. Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y proceritotas. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporacin, originar las clulas eucariotas; as como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

Presentacin y alcance de la teora

Margulis present en 1967 su teora sobre el origen de las clulas eucariotas mediante un artculo en la revista Journal of Theoretical Biology: Origin of Mitosing Cells;. Antes, diferentes trabajos sobre esa misma teora le haban sido rechazados en quince ocasiones y fue la directa intervencin de su editor James F. DaNelly lo que posibilitase al fin su publicacin. Max Taylor, especializado en protistas, profesor de la Universidad de British Columbia, la bautiz con el acrnimo SET (Serial Endosyrnbiosis Theory), nombre por el que hoy es conocida. Margulis tambin tuvo problemas para publicar un segundo texto ms extenso ya en forma de libro: Origin of Eukaryotic Cells, el que en 1970 publicara Yale University Press. Quien no se dedique a la ciencia profesional pensar que, cuando un investigador tiene una idea de ese tipo, le resultar ms o menos fcil encontrar un editor que quiera publicrsela en una revista tcnica. Aunque slo sea para que otros investigadores la lean y la refuten en el siguiente nmero. Pero no es as, ni siquiera cuando se trata de ideas ms convencionales. En el caso de Margulis, encima, la idea era una absoluta hereja, y sus escasos precedentes, sobre ser arcaicos, no haban causado ms que la ruina cientfica de sus proponentes. cuando no la burla general. El manuscrito fue rechazado quince veces por varias revistas, y slo pudo publicarse en 1967. tras casi dos aos de peregrinacin, en el Journal of Theoretical Biology, una especie de ltimo recurso para cientficos desesperados (lo cual no le resta un pice de inters a la revista. como demuestra este caso). [] Dos aos despus de la publicacin de su artculo, Margulis se anim a extender su

Endosimbiosis seriada teora en un libro y mand el manuscrito a la prestigiosa editorial de Nueva York Academic Press. La editorial, como es costumbre, dio a leer el texto a terceros expertos, y su dictamen fue tan radicalmente negativo que, tras retener el manuscrito durante cinco meses, se lo devolvi a la autora sin pedir ni perdn. Javier Sampedro[17] Margulis apoy su teora en numerosos datos sobre bioqumica y morfologa (investigaciones de otros cientficos y de ella misma), tambin la apoy en datos paleontolgicos y present un proceso coherente valindose de los descendientes (an entre nosotros) de aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron. En el momento en que Margulis presenta su teora, la biologa evolutiva estudiaba mayoritariamente a los animales y plantas, y las bacterias solo eran del inters de una rama de la medicina: la bacteriologa mdica. Y nicamente algunos protozoos y hongos eran clasificados por diversos botnicos errneamente como plantas. En este contexto, su trabajo es inicialmente rechazado por el consenso cientfico de esa poca; el paso de procariotas a eurocariotas no entraaba ningn problema especial de comprensin, y se consideraba que: al igual que una especie puede aumentar paulatinamente de tamao, aumentar su complejidad y adquirir nuevas funcionalidades tambin paulatinamente; los procariotas habran aumentado su tamao, aumentado su complejidad y adquirido nuevas funcionalidades, todo paulatinamente y como consecuencia de errores en la replicacin de su ADN. La primera teora alternativa a la endosimbiosis seriada formulada por Margulis la postul Max Taylor (Universidad British Columbia) a principios de los aos setenta. Una teora basada en el modelo darwinista y que bautiz con el nombre de "filiacin directa"; siendo esta teora posteriormente descartada a favor de la endosimbiosis seriada, para la adquisicin de las mitocondrias y cloroplastos en las clulas eucariotas. La teora de Taylor, un buen ejemplo de la resistencia heroica del neodarwinismo a aceptar cualquier cosa que no encaje en sus preconcepciones, qued refutada al poco de formularse, cuando se comprob que el ADN de las mitocondrias y los cloroplastos es mucho ms parecido al material gentico de las bacterias que al del genoma nuclear eucariota. El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin. Javier Sampedro[18] Sin embargo aunque se acept el origen de las mitocondrias y cloroplastos formuladas por Margulis, la Mahler, en 1972, rechaz que las espiroquetas y el aparato mittico fuesen consecuencia de procesos simbiticos considerando que "tanto la sntesis de las protenas dirigida por el ncleo como la sntesis proteica dirigida por las mitocondrias, as como otras actividades metablicas se deben a presiones selectivas divergentes". En 1975 Bogart formul otra hiptesis segn la cual, "todo el ADN de las clulas eucariotas se encontraba originariamente en el rea nuclear, rodeado quizs por una membrana nuclear comn y posteriormente se separaron bloques de genes procedentes de protoncleo y se rodearon de sus propias membranas, con lo cual se formaron los plstidos y las mitocondrias".[19]. Desde las investigaciones basadas en la actual teora de la sntesis evolutiva moderna (neodarwinismo), la capacidad motora de las eucariotas (el cual no est demostrado su origen simbiogentico) se considera producto de mutaciones al azar. Es as como la SET necesito treinta aos para ser aceptada (solo en parte) mayoritariamente como plausible, cuando se ha considerado demostrada feacientemente la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes que Margulis propuso como componentes de los eucariotas (la adquisicin de bacterias nadadoras no se considera probada). Hoy me sorprende ver cmo en los institutos y en los textos universitarios se ensea una versin diluida, como si se tratara de una verdad descubierta. Encuentro, para mi desgracia aunque no para mi sorpresa, que la exposicin es dogmtica, lleva a la confusin, no est argumentada con lgica, y con frecuencia es francamente incorrecta Margulis, Planeta Simbitico.[20]

Endosimbiosis seriada Desde entonces en la biologa evolutiva se han ofrecido numerosas teoras alternativas para la aparicin de otros orgnulos. Para Margulis el origen del ncleo se debe a la interaccin de los dos primeros simbiontes que elaboraran esas membranas a modo de barrera que impidiera su total fusin. Existen otras teoras del origen simbiogentico de las eucariotas que tambin incluyen el Ncleo celular, similarmente como en la teora expuesta por Margulis. Timan Hartman del Ames Research Center de la NASA y Radney Gupta de la Universidad MacMaster defienden ese origen simbitico del ncleo, pero mediante pasos y procesos diferentes a los defendidos por Margulis.. Igualmente destaca otra teora endosimbiotica del ncleo conocida como eucariognesis viral, la cual afirma que el ncleo surgi por la infeccin de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao). Posteriormente Margulis no se limit a formular la SET, ya que postulo, que como est formulada actualmente la SET, se acepta como demostrada solo una parte de un hito de la evolucin de la vida; desde entonces, intenta extender el alcance de la simbiognesis a otros mbitos de la Evolucin: la especiacin y la adquisicin de caracteres y rganos de los organismos (Teora simbiogentica).

Argumentos a favor
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis son las siguientes: El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias. Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran. En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma. Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por separado. En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s. El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin. Las bacterias, fusionadas en simbiosis, nos dejan pistas de su anterior independencia. Tanto las mitocondrias como los plastos son bacterianos en su tamao y forma. Todava ms importante es que estos orgnulos se

Endosimbiosis seriada reproducen de manera que hay muchos presentes a la vez en el citoplasma pero nunca dentro del ncleo. Ambos tipos de orgnulos, los plastos y las mitocondrias, no slo proliferan dentro de las clulas sino que se reproducen de forma distinta y en momentos distintos a los del resto de la clula en la que residen. Ambos tipos, probablemente 1.000 millones de aos despus de su fusin inicial, retienen sus propias reservas reducidas de ADN. Los genes del cido desoxirribonucleico (ADN) de los ribosomas de las mitocondrias todava recuerdan sorprendentemente a los de las bacterias respiradoras de oxgeno que viven actualmente por su cuenta. Los genes ribosmicos de los plastos son muy parecidos a los de las cianobacterias. A principios de los setenta, cuando se compararon por primera vez las secuencias de nucletidos del ADN de los plastos de las clulas algales con las secuencias de las cianobacterias de vida libre, se descubri que el ADN del cloroplasto era mucho ms parecido al ADN de la cianobacteria que al ADN del ncleo de la propia clula algal! Margulis, Planeta simbitico.[21]

Consideracin actual
En la actualidad se considera probada la interaccin simbiogentica de tres de los cuatro simbiontes propuestos por Margulis (Actual teora de Endosimbiosis seriada); existiendo discrepancias sobre el detalle de la endosimbiosis del ncleo, y si sucedi una incorportacin de las espiroquetas, da a da va adquiriendo mayor consenso (solo en los aspectos generales) de esa primera incorporacin propuesta por Margulis. En mi opinin, los abrumadores datos de Gupta demuestran por encima de toda duda razonable la parte ms radical de la teora de Margulis. La clula eucariota original, incluso antes de la adicin de las mitocondrias y los cloroplastos, no se form por evolucin darwiniana desde una arquea, como siguen sosteniendo Woese, Taylor y muchos otros cientficos y como explican pertinazmente cada vez ms libros de texto, sino por la fusin de una arquea con otra bacteria, una gram-negativa para ser exactos. Los genomas de ambas estn todava ah, en cada clula de su cuerpo, amable lector, constituyendo su sacrosanto genoma nuclear. A esa fusin simbitica inicial se aadieron luego las mitocondrias, y despus los cloroplastos. Sampedro, 2002, Deconstruyendo a Darwin[22] actualmente se consideran posibles alternativas a la propuesta por Margulis para explicar ese primer paso, mediante procesos graduales de transformacin de la clula originaria, y otras alternativas que contemplan, igualmente, un origen simbiogentico diferente al postulado por Margulis: La presencia de genes (eu)bacterianos en el ncleo de Giardia sugiere que la ausencia de mitocondrias en este y otros diplomnadas representa una prdida secundaria. Esta posibilidad se ve apoyada por la presencia de mitocondrias vestigiales en los microsponidios, cuya cercana filogentica con los hongos es conocida (Williams et al. 2002). Es decir, si las espiroquetas son de verdad los ancestros de la movilidad eucaritica y la mitosis (Margulis 1993), su adquisicin como endosimbiontes no necesariamente tiene que haber tenido lugar antes de las mitocondrias. Es decir, me parece que la condicin eucarionte, que est ligada en forma directa a la adquisicin de endosimbiontes, comenz cuando el ancestro de las mitocondrias contemporneas penetr en el interior de una arqueobactenia y comenz una transferencia masiva de genes eubacterianos al genoma del hospedero. Aunque sta es una versin ortodoxa que rescata buena parte de los postulados iniciales de Margulis, permite explicar la presencia de genes de mitocondnia y de mitocondnias vestigiales en eucaniontes antiguos cuya anaerobosis es de origen secundario. Esta versin de la teora endosimbitica no contradice el papel de las espiroquetas en el origen de la motilidad eucaritica, pero al mismo tiempo deja abierta la posibilidad de que el aparato mittico y, en general, la motilidad eucaritica, tengan un origen que nada tiene que ver con las espiroquetas a pesar del enorme atractivo que en lo personal me despierta esta imagen. Antonio Lazcano Araujo.[23] En todo caso:

Endosimbiosis seriada Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas. Isabel Esteve, UAB.[24] Lynn Margulis a principios del ao 2010 public un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus ltimas investigaciones sobre los cilios de las clulas eucariotas, con los que trato de fundamentar su hiptesis de un origen simbiotico de estas estructuras y la relacin de estos con el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia. Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin. Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009 [25]

Referencias
[1] L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology , 14 (3): 225. L. Margulis (1975), Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven. L. Margulis (1981). Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York. L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York. [2] Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009 (http:/ / www. oei. es/ divulgacioncientifica/ entrevistas_052. htm) [3] Mujeres en Biologa: Lynn Margulis. Universidad de Zaragoza (UNIZAR) (http:/ / www. wzar. unizar. es/ siem/ mujeres_ciencias/ 4. BIOGRAFiAS/ LMargulis. html) [4] Margulis, 2002, p. 35. [5] p. 36-37. [6] "No estoy de acuerdo con Hartman o Merezhkovsky en que el ncleo tenga orgenes simbiticos. Que yo sepa, en el mundo microbiano no hay bacterias nucleiformes de vida libre". Margulis, 2002, p. 57. [7] Sampedro, 2002, p. 37. [8] Margulis, Una revolucin en la Evolucin, 2003, p. 167. [9] Borges dijo que todo genio crea a sus antecesores, y Marguls no es una excepcin. Ella misma ha reconocido: Prcticamente todo aqullo en lo que trabajo ahora fue anticipado por estudiosos y naturalistas desconocidos. Sampedro 2002, Pg.: 35 [10] T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges (http:/ / www. molevol. de/ publications/ 139. pdf), Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546 [11] P. 39. [12] Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta bajacaliforniensis" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=11536579& dopt=Abstract), in Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, The New York Academy of Sciences. 503: 515-527. [13] Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=1863720& dopt=Abstract). BioSystems, V24(N4): 313-319. [14] Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=7968920& dopt=Abstract). Microbiological Reviews, V58(N3): 387-400. [15] Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein Family" (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ entrez/ query. fcgi?cmd=Retrieve& db=PubMed& list_uids=8155849& dopt=Abstract). BioSystems, V31(N2-3): 161-167. [16] Lazcano, 2002, p. 197. [17] Sampedro 2002, Pg.: 39. [18] Sampedro 2002, Pg.: 41 [19] Snchez Acedo, 2000, p. 43. [20] p. 44 [21] Margulis, 2002, p. 53.

Endosimbiosis seriada
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