Tesis Monserrat López Yllescas 2012

UNIVERSIDAD DEL MAR
Puerto Escondido ~Puerto ngel~ Huatulco
_________________________________________________________________________
Relacin entre la densidad poblacional de Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863 y la cobertura de algas en dos arrecifes coralinos del Pacfico Sur Mexicano, despus de un evento de mortandad masiva
TESIS
Que como parte de los requisitos para obtener el ttulo de: Licenciada en Biologa Marina PRESENTA Monserrat Lpez Yllescas DIRIGIDA POR Dr. Francisco Bentez Villalobos Director de Tesis
Puerto ngel, Oaxaca, Mxico 2012.
Universidad del Mar

Puerto Escondido ~ Puerto ngel ~ Huatulco
Ciudad Universitaria, Puerto ngel, Oax. 2012
M. en C. Ana Mara Torres Huerta Jefe de la Carrera de Biologa Marina PRESENTE ACTA DE REVISIN DE TESIS Despus de haber analizado y evaluado la tesis Relacin entre la densidad poblacional de Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863 y la cobertura de algas en dos arrecifes coralinos del Pacfico Sur Mexicano, despus de un evento de mortandad masiva, presentada por la pasante de la Licenciatura en Biologa Marina Monserrat Lpez Yllescas con nmero de matrcula 06020032, por este conducto le comunicamos que la tesis cumple con la calidad acadmica necesaria para ser defendida en el examen profesional.
COMISIN REVISORA
Dr. Francisco Bentez Villalobos
________________________________ Universidad del Mar Director Dr. Edgar Francisco Rosas Alquicira M. en C. Julia Patricia Daz Martnez
______________________________ Universidad del Mar Revisor
______________________________ Universidad del Mar Revisor
Dr. Jos Carlos Hernndez
Dra. Elisa Serviere Zaragoza
______________________________ Universidad de La Laguna Revisor
________________________________ Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste Revisor
Resumen El incremento en la proliferacin de algas en arrecifes coralinos perturbados ha sido atribuido a la reduccin de herbvoros, al incremento en las concentraciones de nutrientes del agua de mar, a la prdida de la cobertura de coral duro o una combinacin de estos y otros factores. En el presente trabajo se analiz la relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas por grupos funcionales en dos arrecifes coralinos: uno localizado en La Entrega, caracterizado por un alto grado de perturbacin en la densidad poblacional del erizo debido a un evento de mortandad masiva y otro en San Agustn, localidad que no tuvo perturbacin alguna. Para caracterizar esta relacin se llevaron a cabo 11 monitoreos a lo largo de un ao y medio mediante el uso de 10 transectos (10x2 m) colocados perpendicularmente a la lnea de costa y registrando el nmero de individuos encontrados cada metro a lo largo de cada transecto. Se registr in situ la cobertura (%) de algas por grupos funcionales (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACORT: algas corticadas, ACO: algas costrosas, ACA: algas calcreas y CIA: tapetes de cianofitas) con ayuda de un transecto (50 m) paralelo a la lnea de costa a dos profundidades (5 y 10 m) y un cuadrante (25 cm2) colocado cada 10 m a lo largo de cada transecto. Adicionalmente se tomaron fotografas de cada cuadrante, las cuales fueron procesadas posteriormente con el programa CPCe 3.5. En cada monitoreo se realizaron registros puntuales de temperatura (C) y pH y los datos de precipitacin fueron proporcionados por el Laboratorio de Informacin Meteorolgica de la Universidad del Mar. Los resultados del Anlisis de Similitudes (ANOSIM) y del Anlisis de Porcentajes de Importancia Relativa (SIMPER) mostraron que existieron diferencias significativas en el porcentaje de cobertura en ambas localidades (San Agustn: R Global=0.16; =0.01 y R Global=0.20; =0.08, La Entrega: R Global=0.14; =0.11 y R Global= 0.005; = 0.37, entre profundidades y meses, respectivamente); as como en la cobertura de grupos funcionales entre localidades (por grupo funcional: R Global=0.32; =0.006 y a lo largo del tiempo: R Global=0.09; =0.03). La densidad media poblacional de D. mexicanum en el periodo monitoreado fue de 0.490.45 y 0.540.57 indm-2, para San Agustn y La Entrega, respectivamente. El Anlisis de la Varianza (ANOVA) mostr que no existen diferencias significativas en los valores de densidad poblacional entre localidades (F=0.06; gl=24; p=.81) y meses (F=1.70; gl=11; p=.18). De acuerdo a los resultados obtenidos con el Anlisis de Correlacin Lineal de Pearson (ACLP), en San Agustn la densidad del erizo estuvo correlacionada fuertemente con las algas costrosas (R=-0.22), las algas corticadas (R=-0.23) y las algas filamentosas (R=0.26) y en La Entrega los grupos correlacionados fueron las algas calcreas (R=-0.51), algas costrosas (R=-0.48) y los tapetes de cianofitas (R=-0.38). De acuerdo con el ACLP las variables oceanogrficas que tuvieron una fuerte correlacin con la cobertura de algas en San Agustn fueron la temperatura (R=0.91 con las algas calcreas), el pH (R=0.70 con las algas filamentosas y R=-0.54 con los tapetes de cianofitas) y la precipitacin (R=0.78 con las algas calcreas). En La Entrega slo la precipitacin fue un factor que influy en la cobertura de las algas foliosas (R=-0.5 0). En este trabajo se evidencia la perturbacin generada por el evento de mortandad masiva ocurrida en el 2009 en La Entrega, al comparar la cobertura obtenida por grupos funcionales con San Agustn, localidad en la cual no hubo disminucin de individuos de D. mexicanum, as como al comparar las correlaciones obtenidas entre la densidad poblacional del erizo y la cobertura de algas por grupo funcional para cada localidad. A pesar de que la herbivora es un factor importante en estos arrecifes, la recuperacin del ecosistema arrecifal coralino en La Entrega depender tambin del efecto de las variables oceanogrficas y la perturbacin antropognica a lo largo del tiempo. Palabras clave: herbivora, Echinoidea, macroalgas, sucesin, grupos funcionales, mortandad.
iii
A mi madre, Fidelia Yllescas Martnez.
-Podra decirme, por favor, qu camino he de seguir desde aqu?- dijo Alicia - Eso depende en buena medida del lugar a donde quieras ir- dijo el Gato -No me importa mucho a dnde...-dijo Alicia -Entonces no importa por dnde vayas- dijo el Gato Alicia en el pas de las maravillas Charles Lutwidge Dodgson.
iv
Agradecimientos
Gracias a todas las personas que me acompaaron, ayudaron, aconsejaron en algn momento de esta etapa de mi vida. Agradezco a quienes me dieron la vida, a mi familia, amigos y profesores. Siempre tendr en mi memoria muchos recuerdos que me ensearon a seguir, sin embargo hay personas que siempre han estado conmigo acompandome en el camino, gracias por hacerme parte de ustedes. Los nombres que aparezcan o no aparezcan aqu no son todos por los que siento gratitud, sin embargo, son los que me han dado lecciones que no se olvidan, en la vida como personas y en la academia como profesionistas. Maru Chocolate, Ania Cham, Ary Hernndez, Aide Egremy, Andrea Glockner, Nay Escudero, Darla Torres, Cyn Mndez, Yas Chanona, Denise Zavala, Hilda Janet, Zoila, Nati, Julio Lara, Octavio Jimnez, Jair Silva, Julio Acosta, Cuac Cuac, Cotsi, Armando, Gonzalo, Francisco Bentez, Antonio Lpez, Rolando Bastida, Edgar Robles, Socorro Garca, Pedro Cervantes, Eduardo Herrera, Francisco Villegas, Yolanda Huante, Alejandra Mazariegos Villareal, Alejandra Pin Gimate, Elisa Serviere Zaragoza, Tonatiuh, Claudia Prez Estrada, David y Vainilla, Hilda Len Tejera, Edgardo, Liz, Claudia, Arely, Cuquis y Don Antonio, Csar. Gracias a todos ustedes y espero no haber olvidado a alguno, sin embargo sino aparece, saben tengo muy mala memoria con los nombres, pero por ello no dejan de ser importantes para m. Gabriel Vivaldo, me alegra que nuestros caminos se hayan cruzado justo en este lapso de tiempo, no habra ocurrido en mejor momento . Muy especialmente quiero agradecer a mi director (Dr. Francisco Bentez Villalobos) y a mis revisores de tesis (Dra. Elisa Serviere Zaragoza, M.C. Julia Patricia Daz Martnez, Dr. Jos Carlos Hernndez, Dr. Edgar Rosas Alquicira) ya que sin ellos no hubiera mejorado tanto el trabajo escrito. Esta tesis se realiz dentro del proyecto Monitoreo de las poblaciones de Diadema mexicanum en las Bahas de Huatulco y comunidades coralinas aledaas a Puerto ngel (Clave: CUP21R1001) financiado por la Universidad del Mar.
ndice Resumen........iii Dedicatoriaiv Agradecimientos....................v ndice..vi ndice de figurasviii ndice de tablas....................ix ndice de anexos.x 1. Introduccin.1 1.1 Influencia e importancia ecolgica de los erizos sobre la comunidad de algas.1 2. Antecedentes..4 2.1 Interaccin algas equinoideos..4 2.1 Mortandad masiva de equinoideos....6 3. 4. 5. Justificacin.....9 Hiptesis..10 Objetivo general..10 4.1 Particulares..10 6. rea de estudio..................11 6.1 Playa La Entrega12 6.2 Baha San Agustn..13 7. Materiales y mtodos.15 7.1 Trabajo de campo15 7.2 Anlisis de datos....16
vi
8.
Resultados..17 8.1 Variacin espacio temporal de la cobertura de algas..17 8.1.1 Baha San Agustn..17 8.1.2 Playa La Entrega18 8.1.3 Comparacin entre localidades.......19 8.2 Variacin espacio temporal de la densidad poblacional de D. mexicanum.21 8.3 Correlacin lineal entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas por grupo funcional.....22 8.3.1 Baha San Agustn..22 8.3.2 Playa La Entrega24 8.4 Correlacin lineal entre la cobertura de algas por grupo funcional y las variables oceanogrficas27 8.4.1 Baha San Agustn..27 8.4.2 Playa La Entrega30
9. Discusin.31 9.1 Variacin espacio-temporal de la cobertura de algas.32 9.2 Variacin espacio-temporal de la densidad poblacional de D. mexicanum35 9.3 Correlacin lineal entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas por grupo funcional36 9.4 Correlacin lineal entre la cobertura de algas por grupo funcional y las variables oceanogrficas..39 10. Conclusin.41 11. Referencias........................42 12. Anexos52
vii
ndice de figuras
Figura 1. Baha La Entrega.13 Figura 2. Baha San Agustn.......13 Figura 3. Georeferenciacin del rea de estudio.....14 Figura 4. Ordenacin bidimensional (2-D) en base al MDS de la matriz de similitud BrayCurtis de los meses y transectos monitoreados en Baha San Agustn........................17 Figura 5. Ordenacin bidimensional (2-D) en base al MDS de la matriz de similitud BrayCurtis de los meses y transectos monitoreados en Baha La Entrega...18 Figura 6. Ordenacin bidimensional (2-D) en base al MDS de la matriz de similitud BrayCurtis de los meses y transectos monitoreados en las bahas La Entrega y San Agustn.....20 Figura 7. Comparacin de la densidad poblacional de D. mexicanum a travs el tiempo entre bahas...21 Figura 8. Comparacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum (DM) y la cobertura de algas costrosas (ACO), corticadas (ACORT) y filamentosas (AFI) a lo largo del tiempo en la Baha San Agustn22 Figura 9. Comparacin entre la cobertura de algas costrosas (ACO), corticadas (ACORT) y foliosas (AFO) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.......................................................24 Figura 10. Comparacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum (DM) y la cobertura de algas calcreas (ACA), costrosas (ACO) y tapetes de cianofitas (CIA) a lo largo del tiempo en Baha La Entrega....25 Figura 11. Comparacin entre la cobertura de algas filamentosas (AFI), algas corticadas (ACORT), tapetes de cianofitas (CIA), algas costrosas (ACO) y algas calcreas (ACA) a lo largo del tiempo del tiempo en Baha La Entrega....26 Figura 12. Comparacin entre la cobertura de algas foliosas (AFO) y tapetes de cianofitas (CIA) con el pH a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.27 Figura 13. Comparacin de la cobertura de algas calcreas (ACA) con la temperatura (T) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn...28 Figura 14. Comparacin entre la cobertura de algas calcreas (ACA) con la precipitacin (P) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn...29 Figura 15. Comparacin entre la cobertura de algas foliosas (AFO) con la precipitacin (P) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn..30
viii
ndice de tablas
Tabla I. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de la densidad poblacional de D. mexicanum (DM: densidad poblacional de D. mexicanum) con cada grupo funcional de algas y entre grupos (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) en Baha San Agustn.....23 Tabla II. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de la densidad poblacional de D. mexicanum (DM: densidad poblacional de D. mexicanum) con cada grupo funcional de algas y entre grupos (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) en Baha La Entrega...26 Tabla III. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de cada grupo funcional (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) con las variables oceanogrficas (PH: pH, T: temperatura, P: precipitacin) registradas en Baha San Agustn...28 Tabla IV. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de cada grupo funcional (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) con las variables oceanogrficas (PH: pH, T: temperatura, P: precipitacin) registradas en La Entrega.30
ix
ndice de anexos
Anexo I. Datos puntuales registrados de las variables oceanogrficas monitoreadas en el periodo de estudio..52 Anexo II. Cobertura mensual de algas por grupos funcionales registrada en el periodo monitoreado...53 Anexo III. Correlacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas.54 Anexo IV. Correlacin entre las variables oceanogrficas con la cobertura de algas.57 Anexo V. Grupos funcionales de algas monitoreadas en el periodo de estudio59
Relacin entre la densidad poblacional de Diadema mexicanum y la cobertura de algas despus de un evento de mortandad masiva.
Introduccin Los equinodermos constituyen uno de los grupos de invertebrados ms conocidos, casi exclusivamente marinos y generalmente bentnicos, ocupan distintos sustratos, tales como arrecifes coralinos y rodolitos, ambientes rocosos y fondos arenosos (Randall 1964; Caso 1978; Hendler et al. 1995; Muthiga y McClanahan 2007). La Clase Echinoidea comprende alrededor de 900 especies incluidas en las Subclases Cidaroidea y Euechinoidea, sta ltima es la ms diversa con seis Ordenes de erizos irregulares y ocho de erizos regulares (Parker 1982). Dentro del Orden Audolonta se encuentra la Familia Diadematidae, en la que se encuentra comprendido el gnero Diadema, el cual se caracteriza por tener espinas claramente verticiladas, sin espinas sobre las placas bucales y pedicelarios globosos (Caso 1978). Las especies de ste gnero se encuentran distribuidas principalmente en aguas someras y hasta profundidades mayores a 90 m, donde aparecen ocasionalmente (Randall 1964; Hendler et al. 1995). Generalmente, estos erizos se encuentran formando agregaciones de decenas y hasta ms de 100 individuos en aguas poco profundas exhibiendo un grado de agregacin mayor por la tarde y noche cuando llevan a cabo su alimentacin (Randall 1964; Bauer 1976; Muthiga y McClanahan 2007). La dieta y disponibilidad de alimento de cada especie vara dependiendo de la regin en la que se encuentren (Pearse y Arch1969; Bauer 1976; Valdez y Villalobos 1978; Calva 2002). Diadema mexicanum se distingue de las otras especies del gnero por tener un sistema apical ms pequeo. Los especmenes vivos generalmente son de color verde-negruzco con espinas prpuras oscuras alternadas con manchas blancas (Caso 1978) y su distribucin abarca desde el Golfo de California hasta Per, incluyendo las islas cercanas al continente (Hooker et al. 2005). 1.1 Influencia e importancia ecolgica de los erizos sobre la comunidad de algas La mayora de los erizos de mar obtienen su alimento del epibentos y al ser eurfagos consumen una variedad de organismos tales como pequeos moluscos, anlidos y crustceos que se encuentran habitando sobre algas, su principal alimento (Hendler et al. 1995; Muthiga y McClanahan 2007). Con respecto a las algas, constituyen mayoritariamente la dieta de diferentes taxa tales como peces, moluscos, crustceos y equinodermos herbvoros (Daz-Piferrer 1972; Dawes 1986; Sze 1
1998; Alves et al. 2001). Generalmente, las algas son componentes dominantes en la estructura de arrecifes poco profundos, as como en costas rocosas, praderas de pastos marinos y bosques de manglar; por lo tanto, lo que define los tipos de hbitat en estos ecosistemas suele ser la composicin de especies de algas (Steneck y Dethier 1994). Los factores abiticos, como la temperatura del agua, luz, tipo de sustrato, acumulacin de sedimento, salinidad, mareas y oleaje, adems del principal factor bitico, que es el grado de herbivorismo, determinan la estructura y distribucin de las comunidades de las algas, as como la distribucin geogrfica de las especies, periodicidad de sus ciclos reproductivos, estratificacin vertical, y concentracin de pigmentos accesorios (Daz-Piferrer 1972; Dawes 1986; Feldmann 1989; BulaMeyer 1990; Gonzles y Rojas 1995; Graham et al. 2009). Sin embargo, el grado de herbivorismo modifica la diversidad de las macroalgas y a su vez aumenta la diversidad de microhbitats (Paine y Vadas 1969; Dawes 1986; Graham et al. 2009), favoreciendo con esto al asentamiento de larvas de cnidarios, esponjas, tunicados, anlidos, larvas trocforas lecitotrficas y larvas bentnicas no lecitotrficas que necesitan de un sustrato libre para su fijacin y posterior desarrollo, adems de proporcionar refugio a pequeos invertebrados (Ruppert & Barnes 1996; Levitan 1989). Cabe mencionar que algunos factores abiticos pueden inferirse a travs de la variacin de otros factores del mismo tipo, los cuales estn intrnsecamente asociados, tal es el caso de la penetracin e intensidad de la luz la cual depende directamente de la transparencia del agua de mar, sta puede inferirse indirectamente con el nivel de pH (Stevenson et al. 1996). La relacin erizo-alga es importante principalmente por la forma de alimentacin efectuada por equinoideos herbvoros, los erizos controlan la biomasa de algas, determina la estructura de la comunidad de las mismas e influye en la estructura, composicin y estabilidad del ecosistema del lugar donde habitan (Morrison 1988; Sammarco 1982; Eakin 2001; Muthiga y McClanahan 2007). En la estructura de comunidades bentnicas las alteraciones inducidas por los herbvoros tienen un impacto funcionalmente anlogo en la mayora de algas morfolgica y anatmicamente similares, as mismo estas caractersticas son frecuentemente compartidas entre especies taxonmica y geogrficamente distantes e integradas 2
en grupos funcionales suelen corresponder a caractersticas ecolgicas de la comunidad de algas, como productividad, abundancia, diversidad y dominancia (Steneck y Dethier 1994). Por lo anterior, altas densidades de erizos, pueden llegar a afectar fuertemente las zonas arrecifales coralinas por la bioerosin que generan a causa de su forma de alimentacin (Sammarco 1982; Eakin 2001; Muthiga y McClanahan 2007). Sin embargo, en densidades adecuadas o equilibradas, son esenciales para el reciclaje de carbono y, consecuentemente, para el desarrollo de los arrecifes (Sammarco 1982; Muthiga y McClanahan 2007). El efecto de esta herbivora es similar tanto en comunidades templadas como en comunidades tropicales (Steneck y Dethier 1994). Especficamente en arrecifes coralinos, los herbvoros pueden reducir entre un 60 a un 70% de la biomasa total de algas. Sin embargo, estudios experimentales comprueban que tanto peces como erizos regulares pueden consumir el 100% de la produccin total de algas en un sitio (Hay 1985; Carpenter 1986; Hay y Fenical 1988). Adems, se ha documentado la correlacin inversa que existe entre la abundancia de algas y equinoideos, especialmente de los gneros Diadema (Hay y Taylor 1985; Carpenter 1988; McClanahan et al. 1996; Hernndez et al. 2007), Evechinus (Andrew 1988) y Strongylocentrotus (Paine y Vadas 1969; Pearse y Hines 1979). Estos resultados han sido reportados en varias partes del mundo, donde se resalta la importancia de los erizos como reguladores de la abundancia y distribucin de algas as como su influencia sobre la estructura de comunidades bentnicas (Carpenter 1985, 1988, 1990a; Levitan 1988; Alves et al. 2001; Miler et al. 2003; Brady-Scheibling 2005; MartnBlanco 2011).
2.
Antecedentes
En el rea de estudio no existe ningn trabajo publicado que describa la relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la comunidad de algas, sin embargo se han realizado trabajos acerca de las asociaciones del erizo con moluscos, peces y coral (Zamorano de Haro 2004; Valencia-Mndez 2012), ecologa poblacional (Daz-Martnez 2010), variacin temporal de la densidad (BentezVillalobos et al. 2008) y bioerosin causada por esta especie de erizo (HerreraEscalante 2002 y 2005; Lpez-Lpez 2011); as como trabajos taxonmicos de algas marinas (Len-Tejera 1986; Gonzlez-Gonzlez 1992; Ramrez-Gonzlez 1998). Estos antecedentes son estudios base mediante los cuales se evidencia la importancia tanto de las algas, al sucintar el inters por conocer su estructura comunitaria ya que son un componente importante en los arrecifes coralinos estudio y base trfica, principalmente, de organismos bentnicos herbvoros y omnvoros; as como de D. mexicanum, especie clave en el ecosistemas de los arrecifes coralinos de esta zona. Sin embargo, en otras partes del mundo dentro de la zona intertropical y la zona subtropical (hemisferio norte) existen trabajos referentes a la interaccin de los erizos con las algas y a eventos de mortandad masiva, los cuales se presentan a continuacin. 2.1 Interaccin algas equinoideos En este apartado se desglosa informacin referente a la relacin entre las algas con alguna especie de equinoideo sin haberse presentado ninguna perturbacin natural en la densidad poblacional del mismo. Se muestra este contenido a fin de comparar posteriormente con los resultados obtenidos, ya que a pesar de haberse presentado el evento de mortandad masiva en las localidades estudio, cabe mencionar que independientemente de la magnitud de un evento de mortandad al reducir experimentalmente la densidad de erizos en un arrecife coralino donde juega un rol clave los resultados son semejantes, slo que en menor proporcin, que los cambios producidos despus de un evento de mortandad masiva. Paine y Vadas (1969) realizaron un experimento para estudiar el efecto del ramoneo realizado por equinoideos pertenecientes al gnero Strongylocentrotus sobre las poblaciones de algas bentnicas, en la Baha Mukkaw, Washington. En el estudio llevaron a cabo una remocin manual de los erizos y observaron una 4
sucesin de algas, dominando las algas de la Divisin Phaeophyta an despus de la sucesin. Los autores tambin sealan que el ramoneo sobre diferentes especies de algas por parte de los erizos puede contribuir a que coexista una variedad de las mismas dentro de reas limitadas. Hay y Taylor (1985) llevaron a cabo un experimento en el cual removieron organismos de Diadema antillarum en 50 m de la franja del arrecife en Sto. Thomas, Islas Vrgenes, lo cual caus un aumento en la cobertura de algas y en el ramoneo por peces. Los autores sugieren que altas densidades de erizos (7-12m-2) pueden reducir significativamente las densidades de peces herbvoros en arrecifes del Caribe. McClanahan et al. (1996) manipularon las densidades poblacionales de la comunidad de erizos marinos (en un 85%) en tres arrecifes de Kenya asociados a lagunas costeras, para determinar su influencia sobre algas, corales y poblaciones de peces. Como consecuencia observaron que al reducirse la densidad de erizos en parcelas protegidas de la pesca la densidad poblacional de peces aument en un 65%. Por otro lado en arrecifes sujetos a pesca las poblaciones de peces tambin aumentaron pero en menor grado, sin embargo, la cobertura de algas y fanergamas marinas exhibi un incremento notable despus de la reduccin del nmero de erizos. Edmunds y Carpenter (2001) documentaron la transicin de dominancia de coral a una de macroalgas en varios arrecifes del Caribe, entre 1970 y 2000, presentando evidencia de la iniciacin de una inversin de esta transicin (de macroalgas a coral y cspedes de algas). Los autores atribuyen este cambio al incremento en la densidad de Diadema antillarum (24 indm2) la cual es similar a lo registrado a finales de 1970 y principios de 1980 en arrecifes de Jamaica. En la isla de Madeira, Atlntico Noreste, Alves et al. (2001) estudiaron la distribucin espacial y la densidad poblacional de D. aff. antillarum con relacin a la abundancia y cobertura de algas. Los autores observaron que la cobertura de algas y la densidad del erizo estaban inversamente correlacionadas, adems propusieron a la turbulencia del agua como el factor limitante en la distribucin espacial del erizo.
Hernndez et al. (2008) estudiaron 125 sitios en las islas Canarias del 2001 al 2006 registrando la densidad poblacional de D. aff. Antillarum y la cobertura de algas por grupos funcionales, as como el efecto de las variaciones espacio-temporales de diversos factores (presin antropognica, exposicin al oleaje, profundidad, sedimentacin, relieve topogrfico, pendiente y sustrato). En el estudio se registr una mayor variabilidad en el porcentaje de cobertura de algas en las menores densidades de erizos, siendo las macroalgas costrosas el grupo dominante. Los autores tambin proponen que la exposicin al oleaje es un factor importante que determina la densidad del erizo, as como la correlacin positiva de los factores antropognicos con la abundancia de erizos y concluyeron que existe una tendencia general al aumento de la densidad de erizos a lo largo del tiempo. Martn-Blanco et al. (2011) analizaron la variacin espacial de la abundancia de D. antillarum y su influencia sobre las algas en 22 arrecifes de Cuba. La densidad del erizo fue correlacionado de forma inversa y positiva con la cobertura de macroalgas y algas costrosas, respectivamente. Durante el estudio se observaron indicios de ramoneo del erizo, lo cual sugiere, que la intensidad de la herbivora aument al mismo tiempo que el reclutamiento del mismo, al verse reducida la cobertura de algas desde el 2001. En general, los estudios antes mencionados afirman que la reduccin de la densidad poblacional de un equinoideo se traduce directamente a un incremento significativo de la abundancia de algas, principalmente de los grupos funcionales de algas filamentosas, algas corticadas y algas calcreas, dependiendo de el rea donde se llev a cabo el estudio, y la mayora present correlacin inversa respecto a la densidad del erizo. 2.2 Mortandad masiva de equinoideos A continuacin se presentan los antecedentes correspondientes a un evento de mortandad masiva de un equinoideo, como sucedi en el ecosistema estudiado en este trabajo. En la Baha Monterey, California, Pearse y Hines (1979) documentaron la rpida expansin de cuatro especies de algas caf Macrocystis pyrifera, Laminaria dentigera, Pteryophora califrnica y en menor medida Nereocystis leutkeana,
pertenecientes al grupo funcional de las algas foliosas, como consecuencia de la muerte masiva de Strongylocentrotus franciscanus. Levitan (1988) llev a cabo un estudio sobre la mortandad masiva de D. antillarum en la Baha Lameshur, Saint John, Islas Vrgenes, y su afectacin sobre la biomasa de algas. El autor observ un incremento de la biomasa de algas, hasta 30 veces por encima de lo normal seis meses despus de la muerte masiva del erizo, principalmente de algas foliosas y tapetes de algas filamentosas. Durante los siguientes 36 meses la biomasa se redujo slo cinco veces comparada con los niveles de pre-mortalidad. Carpenter (1985, 1988, 1990a y b) estudi dos arrecifes coralinos; St. Croix y la Baha Tague, en Islas Vrgenes, E.U. Despus de la mortandad masiva de D. antillarum observ el efecto sobre algas y peces herbvoros, sugiriendo que para St. Croix este erizo es un componente importante como productor y consumidor. Para la Baha Tague se observ un incremento en la intensidad de ramoneo por peces herbvoros, sin embargo la comunidad de algas foliosas y filamentosas continu incrementando en cobertura y biomasa, lo cual indic que el incremento del ramoneo por peces no compensa el realizado por este erizo para el control de la abundancia y estructura de la comunidad de algas. Aronson y Precht (2000) estudiaron la dinmica entre la herbivora y las algas sobre el arrecife coralino de la Baha Discovery, Jamaica, observando cambios que fueron atribuidos a la reduccin de la herbivora por la mortandad masiva del equinoideo Diadema antillarum en 1983-1984, a la explotacin antropognica de peces herbvoros y a la recuperacin de la poblacin despus de 1996. Los autores atribuyeron el incremento de algas costrosas y tapetes de algas filamentosas en arrecifes del Caribe de 1980 a 1990 a la baja herbivora y a la alta mortandad de coral. Tambin mencionaron que en 1996 se observ una reduccin de la cobertura de las mismas debido a la posible recuperacin de la poblacin de D. antillarum. Otros investigadores que estudiaron St. Croix, despus de la mortandad masiva de Diadema antillarum, fueron Miller et al. (2003), encontrando que las poblaciones de esta comunidad estaban dominadas por erizos pequeos, lo que
sugiere una tasa de reclutamiento alta, este incremento en la densidad del equinoideo afect la abundancia de macroalgas. La dinmica del ecosistema en arrecifes coralinos del Caribe mostr profundos cambios cuando ocurri mortandad masiva en las poblaciones de Diadema antillarum producida por un organismo patgeno no identificado. Este suceso fue documentado por Lessios et al. (1983) y observado por primera vez en Panam. Segn lo reportado, las poblaciones se redujeron en un 93%, lo que contribuy a la degradacin de arrecifes cambiando la comunidad, la cual pas de ser dominada por coral vivo a ser dominada por macroalgas. Posteriormente, Lessios et al. (1984a y b, 1988a y b, 1995, 2005) documentaron el efecto de la mortalidad masiva de D. antillarum, a lo largo de varios aos. El estudio ms reciente reporta datos sobre la densidad poblacional de D. antillarum en arrecifes de San Blas, Panam, obtenidos en febrero de 2003, y se hace una comparacin temporal con datos obtenidos desde 1983. En resumen, estos autores correlacionan la densidad poblacional de D. antilarum con la abundancia de peces herbvoros, pero no de otros erizos regulares. As mismo mencionan que este evento caus un cambi en la dieta de los depredadores que dependan de D. antillarum y su ausencia afect la comunidad de algas (costrosas, corticadas, filamentosas) y corales principalmente. Sin embargo, los resultados evidencian que an despus de 20 aos, la tasa de reclutamiento del erizo es baja por la escasez de larvas en la columna de agua y que la poblacin no se ha recuperado, sugiriendo que se requieren muchas generaciones antes de que se observe un aumento de la densidad poblacional en las localidades del Caribe afectadas por la mortalidad. Por otro lado, en Nova Scotia, Canada, Brady y Scheibling (2005) estudiaron la repoblacin de Strongylocentrotus droebachiensis despus de la muerte masiva ocurrida en 1999. Los autores propusieron que la causa de este evento fue un agente patgeno, Paramoeba invadens. Despus del evento se observ una sucesin pasando de la dominancia de macroalgas coralinas y algas costrosas a lechos de kelpos y algas filamentosas, lo cual atrajo a erizos adultos (>25 mm) refugiados a 24 m de profundidad. Tambin, se observ que para enero 2002 la
densidad del erizo fue similar (284 indm-2) en el intervalo de profundidad de 8 a 16 m, excepto en los 24 m donde la densidad fue menor (73 indm-2). 3. Justificacin Con este trabajo se pretende ampliar el conocimiento ecolgico de la zona de estudio, ya que no existe informacin sobre la relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas, siendo esta especie de erizo clave en la estructura comunitaria del sistema arrecifal coralino en el rea monitoreada. Cabe destacar que la poblacin de D. mexicanum era la ms abundante antes del evento en La Entrega (Bentez-Villalobos et al. 2009). Su mortalidad marca un contexto especfico a partir del cual se pueden desarrollar diferentes escenarios dentro del ecosistema a diferente escala, as como modificaciones en la estructura comunitaria. Se resalta la importancia de visualizar a las comunidades como un conjunto de partes, las cuales requieren ser estudiadas simultneamente para entender la dinmica en la cual se desarrolla cualquier proceso, por ello este tipo de informacin es esencial y bsica a partir de la cual se pueden generar otro tipo de trabajos, anlisis y proyectos; tales como Programas de Manejo para la zona costera, la elaboracin de Ordenamientos Ecolgicos, para el manejo de un rea Natural Protegida (tal es el caso de Bahas de Huatulco), o para una Evaluacin de Impacto Ambiental.
4. Hiptesis El evento de mortandad masiva de una especie de equinoideo clave en un ecosistema marino generalmente tiene un efecto positivo en la comunidad de algas, principalmente en las algas filamentosas, foliosas y corticadas (Pearse y Hines 1979; Carpenter 1985, 1988, 1990; Lessios 1988 a y b; Levitan 1988; Aronson y Precht 2000; Miller et al. 2003; Brady-Scheibling 2005), si bien este efecto depende de la magnitud de la mortalidad ocurrida. En este trabajo se espera observar una relacin negativa entre la densidad poblacional de D. mexicanum con la mayora de los grupos funcionales de algas en Baha La Entrega, donde ocurri un evento de mortandad masiva (Bentez-Villalobos et al. 2009), mientras que en una baha menos afectada (San Agustn) se espera encontrar que la relacin entre la densidad poblacional del erizo con la mayora de los grupos funcionales de algas sea positiva. 5. Objetivo general Analizar el efecto de la mortalidad de D. mexicanum en la comunidad de algas en Baha La Entrega y Baha San Agustn, Oaxaca, Mxico, as como las variables oceanogrficas registradas que pueden influenciar la cobertura de los grupos funcionales de las mismas. 5.1 Objetivos particulares
Caracterizar la comunidad de algas mediante la obtencin de registros

mensuales por grupos funcionales de enero 2010 a julio 2011.
Comparar la densidad poblacional de D. mexicanum en las dos bahas

monitoreadas, mediante la obtencin de registros mensuales de enero 2010 a julio 2011.
Describir la relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la

cobertura de algas en las dos localidades de estudio.
Correlacionar las variables oceanogrficas (temperatura, pH y precipitacin)

con los datos de cobertura de algas por grupos funcionales.
10
6. rea de estudio La costa del Estado de Oaxaca se encuentra ubicada dentro del ecuador del Pacfico Oriental Tropical, cuya banda de agua de mayor temperatura superficial se extiende entre los 10 N a 20 N de latitud (Fiedler & Talley 2006), el clima que presenta la regin corresponde al clido subhmedo con lluvias abundantes en verano, escasas lluvias invernales y una temperatura media anual de 26.9 C. El rgimen pluvial es de tipo torrencial presentando una precipitacin media anual entre 800 a 1500 mm y un porcentaje invernal menor al 5%. Debido a que la precipitacin se concentra de junio a octubre y a que existe escasa retencin de humedad en el suelo, la zona carece de corrientes permanentes, excepto el Ro Copalita (Garca 1973). Con respecto a las condiciones oceanogrficas, el agua tropical superficial con altas temperaturas (28 a 29C) y salinidad media (34 psu) abarca regularmente las costa de Oaxaca; mientras que en condiciones invernales extremas, el agua superficial de la Corriente de California (12 a 15C) con salinidad baja (33 psu) alcanza el Golfo de Tehuantepec. Por tal razn, durante el invierno las caractersticas oceanogrficas de la costa de Oaxaca estn determinadas por eventos locales de viento, calentamiento solar y de lluvia, y las nicas corrientes apreciables son de este origen. Mientras que durante el verano las condiciones tropicales de la Corriente Costera de Costa Rica son el aporte principal de las condiciones ocenicas hacia esta regin (Garca 1973; Fiedler & Talley 2006). La profundidad media de la termoclina va de 50 a 60 m durante la mayor parte del ao, misma que se incrementa hacia el sur a partir del Golfo de Tehuantepec (Trasvia 1995; Trasvia et al. 2003). Adems, esta zona es considerada como sistema de alta productividad debido a las surgencias causadas por los vientos tehuanos, que en buena parte marcan la pauta del comportamiento de las variables oceanogrficas de la misma, especialmente durante invierno, poca en que son ms intensos (Alvarez et al. 1989; Lavn 1992; Barton et al. 1993). Las localidades en las cuales se llev a cabo el muestreo fueron las bahas La Entrega y San Agustn (Fig. 1). La primera fue elegida debido al evento de mortandad masiva que se present en el 2009, lo cual redujo la densidad 11
poblacional de D. mexicanum de 4.171.4 indm-2 (Bentez-Villalobos et al. 2008) a 0.460.49 indm-2 (Bentez-Villalobos et al. 2009). En la Baha San Agustn la densidad poblacional de D. mexicanum era 0.260.13 indm-2, antes de este evento (BentezVillalobos et al. 2008), esta localidad tuvo una perturbacin relativamente baja en comparacin con otras localidades aledaas a La Entrega (comunicacin directa con Bentez-Villalobos y Daz-Martnez), por lo cual se determin que era la mejor localidad para poder comparar la cobertura de algas por grupos funcionales y la relacin de las mismas con la densidad poblacional de D. mexicanum. Estas bahas pertenecen al Parque Nacional Huatulco (CONANP 2003), y se caracterizan por poseer un rea de arrecife coralino, que empieza a una profundidad de 1 m, no extendindose a ms de 15 m de profundidad. Cabe mencionar que ambas localidades se caracterizan por estar en constante perturbacin antropognica, siendo afectadas por el turismo de la zona, lo que constituye la principal actividad econmica, sin embargo, en baha La Entrega llegan cruceros tursticos que pueden estar afectando el arrecife (observaciones personales). 6.1 Baha La Entrega Se encuentra ubicada a los 15 42 50 y 15 45 00 latitud N y a los 96 05 20 y 96 10 08 longitud O dentro del Pacfico Tropical Mexicano (Zamorano y Leyte Morales 2005a) y se ubica dentro de la Baha de Santa Cruz en la costa oaxaquea del Pacfico mexicano en el Golfo de Tehuantepec (Zamorano y Leyte-Morales 2005b) (Fig. 1 y 3). Esta baha se caracteriza por estar protegida por puntas rocosas, comenzando con una zona arenosa cuya anchura vara de 20 a 40 m y de 2 a 3 m de profundidad donde se presenta un manto de rodolitos. Despus de sta zona inicia el arrecife con grandes colonias de coral que se levantan sobre el fondo arenoso disminuyendo la profundidad hasta 1 m (Leyte-Morales 2001) y con una profundidad mxima de 8 m, una parte importante de la extensin del arrecife est constituida por coral muerto ocupando el segundo lugar en importancia en la complejidad de ste arrecife (Glynn y Leyte-Morales 1997); sin embargo, por su fcil acceso, esta baha recibe mayor presin antropognica que la Baha San Agustn (CESTUR 2007). 12
6.2 Baha San Agustn Esta baha (Fig. 2 y 3) alberga un arrecife de ms de 2.5 ha de extensin, el cual se localiza en la parte Oeste de la misma e inicia de 3-5 m de la orilla. A partir de ah, se inicia una plataforma que gradualmente incrementa su profundidad, continuando con un talud de pendiente pronunciada que termina abruptamente en una zona arenosa. La presencia de una sola gran plataforma y un solo talud, hace que su estructura parezca masiva con respecto a los otros arrecifes. El coral muerto se encuentra en la zona cercana a la superficie, en contraste con La Entrega. No se observan afloramientos rocosos en su estructura arrecifal, aunque en las inmediaciones existen crestas rocosas (Leyte-Morales 2001).
Figura 1. Baha La Entrega.
Figura 2. Baha San Agustn.
13
Figura 3. Georeferenciacin del rea de estudio. SA: Baha San Agustn, LE: Baha La Entrega. Elabor: H. D. Martnez-Santos y M. Lpez-Yllescas.
14
7. Material y mtodo 7.1 Trabajo de campo Se realizaron un total de 11 y 15 monitoreos mensuales de la cobertura de algas por grupos funcionales y de la densidad poblacional de D. mexicanum en San Agustn y La Entrega, respectivamente, con ayuda de buceo autnomo (1h como tiempo promedio por cada inmersin) de enero 2010 a julio 2012. Para el monitoreo de algas, se coloc un transecto de 50 m de longitud paralelo a la lnea de costa en dos profundidades (5m: somero y 10 m: profundo). La cobertura se obtuvo en porcentaje por metro cuadrado utilizando un cuadrante de 0.25 m2 colocado cada 10 m a lo largo de cada transecto. Se registr el porcentaje de cobertura de algas por grupos funcionales (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACORT: algas corticadas, ACO: algas costrosas, ACA: algas calcreas y CIA: tapetes de cianofitas) de acuerdo a Steneck y Dethier (1994) en una tabla de acrlico in situ, tomando como referencia la media de cada tubo de PVC que forma el cuadrante. Se tomaron fotografas de cada cuadrante monitoreado y slo para los meses de enero, marzo, abril, mayo, junio, julio, agosto y septiembre, de 2010, el porcentaje de cobertura se obtuvo con ayuda del programa CPCe 3.5 (Kohler y Gill 2006) ya que no hubo registros in situ de la cobertura de algas para estos meses. Para estimar la densidad poblacional de D. mexicanum (DM) se realizaron 10 transectos de 10 x 2 m colocados perpendicularmente a la lnea de costa y separados a una distancia de al menos 10 m entre ellos, dentro del intervalo batimtrico (3-15 m) donde se encuentra el arrecife. En cada localidad se contabiliz y registr el nmero de erizos comprendidos en cada cuadrante, siendo un total de 10 cuadrantes de 1x2 m por cada transecto. En cada monitoreo se tomaron datos puntuales de temperatura (C) y pH con un Medidor Multiparmetros Hanna (Modelo HI9828), los datos de precipitacin fueron proporcionados por el Laboratorio de Informacin Meteorolgica de la Universidad del Mar.
15
7.2 Anlisis de datos Se aplicaron las pruebas respectivas con el programa STATISTICA 7 (KolmogorovSmirnov, Levene, Lilliefors) y se determin la aplicacin de anlisis no paramtricos para el anlisis de los grupos funcionales y un Anlisis de la Varianza (ANOVA por sus siglas en ingls, Analysis of Variance) de Dos Vas para determinar si existan diferencias de la densidad poblacional de D. mexicanum en los sitios y meses monitoreados (Zar 1999; Daniel 2000; Hair Jr. et al. 2010). Para estudiar la variabilidad espacial, temporal y por profundidad de la cobertura de algas por grupos funcionales se llev a cabo un Anlisis de Escalamiento Multidimensional No Mtrico (MDS), del programa PRIMER 6. Se llev a cabo un Anlisis de Correlacin de Pearson con ayuda del programa Minitab 15 para conocer el grado de relacin que existe entre la densidad poblacional de D. mexicanum con cada grupo funcional e identificar posibles cambios en la densidad poblacional del erizo como respuesta a cambios en uno o ms grupos funcionales de algas. Tambin se obtuvo la correlacin de los grupos funcionales con las variables oceanogrficas y entre grupos. un Anlisis de Similitudes (ANOSIM) y un Anlisis de Porcentajes de Importancia Relativa (SIMPER) con ayuda
16
8. Resultados 8.1 Variacin espacio-temporal de la cobertura de algas 8.1.1 Baha San Agustn En el grfico del MDS (Fig. 3) se observan tres agrupaciones, la primera de ellas est conformada mayoritariamente por transectos de la zona profunda (1), la segunda agrupacin se encuentra conformada en su mayora por transectos de la zona somera (2) y el ltimo grupo est conformado por el mismo nmero de transectos monitoreados en ambas profundidades (3).
2D Stress: 0.11
Profundidad
SOMERO PROFUNDO
2D Stress: 0.11
Profundidad
SOMERO PROFUNDO
DIC 10
3 1
Figura 4. Ordenacin bidimensional (2-D) en base al anlisis multidimensional no mtrico (MDS) de la matriz de similitud Bray-Curtis de los meses y transectos monitoreados en Baha San Agustn.
El anlisis de similitudes (ANOSIM) de dos vas aplicado para observar diferencias entre la cobertura de algas por grupo funcional en la zona profunda y la zona somera indic que existen diferencias significativas entre las mismas en la localidad de San Agustn (R Global= 0.16; = 0.01). As mismo, hubo diferencias significativas entre la cobertura mensual obtenida por grupo funcional (R Global= 0.20; = 0.08). El porcentaje de disimilitud entre la zona somera y profunda para la Baha San Agustn, segn el SIMPER, fue de 45%. Las algas filamentosas aportaron un 36%, las
17
algas costrosas aportaron el 34% y las algas calcreas un 19% a este porcentaje de disimilitud. En la zona somera la abundancia de algas filamentosas y algas costrosa (22%, cada una) fue igual y la de algas calcreas fue de 11%, sin embargo en la zona profunda hubo mayor discrepancia siendo menor la abundancia de algas costrosas (8%) y calcreas (5%) que la de las algas filamentosas (20%). Del total de meses comparados, las algas que contribuyeron mayoritariamente al porcentaje de disimilitud (38%) a travs de tiempo fueron las algas costrosas (38%), algas filamentosas (37%), algas calcreas (17%) y las algas corticadas (7%); las algas foliosas y tapetes de cianofitas no aportaron un porcentaje de abundancia significativo. 8.1.2 Baha La Entrega En el grfico del MDS (Fig. 5) se diferencian cuatro agrupaciones, una conformada casi en su totalidad por transectos de la zona somera (1), dos grupos conformados mayoritariamente por transectos de la zona profunda (2 y 3) y una agrupacin conformada slo por tres transectos de la zona profunda (4).
2D Stress: 0.1
Profundidad
SOMERO PROFUNDO
2D Stress: 0.1
Profundidad
SOMERO PROFUNDO
2 3
JUN 11
SEP 10
1
JUL 11
NOV 10
Figura 5. Ordenacin bidimensional (2-D) en base al anlisis multidimensional no mtrico (MDS) de la matriz de similitud Bray-Curtis de los meses y transectos monitoreados en Baha La Entrega.
18
El anlisis de similitudes (ANOSIM) de dos vas indic que existen diferencias significativas entre la cobertura de algas por grupo funcional a dos profundidades (R Global= 0.14; = 0.11). Tambin, mostr que existen diferencias significativas en la cobertura mensual obtenida por grupo funcional en Baha La Entrega en el tiempo de monitoreo (R Global= 0.005; = .37). El porcentaje de disimilitud obtenido con el SIMPER entre la zona somera y profunda para la Baha La Entrega fue de 39%. Las algas filamentosas aportaron un 45%, las algas costrosas un 22%, las algas calcreas un 17% y las algas corticadas un 11% a este porcentaje de disimilitud. La abundancia de las algas filamentosas (27 y 21%) y calcreas (7 y 6%) fue similar en las dos profundidades (somero y profundo, respectivamente). Sin embargo, en la zona somera la cobertura de algas costrosas (9%) y corticadas (6%) fue cercanamente el doble que en la zona profunda (5 y 3%, respectivamente). Del total de meses comparados, las algas que contribuyeron mayoritariamente al porcentaje de disimilitud (42%) fueron las algas filamentosas (46%), las algas costrosas (25%), las algas calcreas (17%) y las algas corticadas (11%). Los tapetes de cianofitas y las algas foliosas no aportaron porcentaje de abundancia significativa. 8.1.3 Ambas localidades En el grfico del MDS (Fig. 7) se pueden distinguir claramente los grupos conformados casi en su totalidad por transectos de Baha La Entrega (1) y Baha San Agustn (2), respectivamente; as como un tercer grupo transectos de cada baha (3). La prueba de similitudes (ANOSIM) de dos vas aplicada para la comparacin entre localidades indic que existen diferencias significativas entre los registros de la cobertura de algas por grupo funcional (R Global= 0.32; = 0.006). La misma prueba indic que existen diferencias significativas en la cobertura de algas entre meses de registro comparando las dos bahas (R Global= 0.09; = 0.03). conformado por dos
19
2D Stress: 0.1
Localidad
SAN AGUSTN LA ENTREGA
2D Stress: 0.1
Localidad
3 1
SAN AGUST LA ENTREGA
Figura 6. Ordenacin bidimensional (2-D) en base al anlisis multidimensional no mtrico (MDS) de la matriz de similitud Bray-Curtis de los meses y transectos monitoreados en las bahas La Entrega y San Agustn.
El porcentaje de disimilitud entre las dos localidades fue de 31% de acuerdo a lo obtenido con el SIMPER. Las algas filamentosas aportaron el 32%, las algas costrosas el 29%, las algas calcreas el 22% y las algas corticadas el 10% a este porcentaje de disimilitud. La abundancia de las algas filamentosas (21 y 24%), calcreas (8 y 6%) y corticadas (3 y 4%) fue similar en las dos localidades (valores de San Agustn y La Entrega, respectivamente). La abundancia de las algas costrosas difiri en las localidades siendo 16% en San Agustn y 8% en La Entrega. Del total de meses comparados las algas que contribuyeron mayoritariamente al porcentaje de disimilitud (38%) entre localidades fueron las algas filamentosas (42%), algas costrosas (35%), algas calcreas (17%) y las algas corticadas (6%); las algas foliosas y los tapetes de cianofitas no aportaron algn porcentaje de abundancia significativa.
20
8.2 Variacin espacio-temporal de la densidad poblacional de D. mexicanum La variacin temporal de la abundancia de D. mexicanum (Fig. 8) fue de 0.490.45 indm-2 en San Agustn y de 0.540.57 indm-2 en La Entrega. No se encontraron diferencias significativas en la densidad poblacional de D. mexicanum entre localidades (F=0.06, gl=24, p=.81) ni entre meses (F=1.70, gl=11, p=.18) en las mismas.
2.4 2.2
Densidad poblacional de D. mexicanum (indm-2)
2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 EN10 MZ10 AB10 MY10 JN10 JL10 OC10 NV10 DC10 EN11 FB11 MZ11 AB11 JN11 Baha La Entrega Baha San Agustn
Figura 7. Comparacin de la densidad poblacional de D. mexicanum a travs el tiempo entre bahas.
21
8.3 Correlacin lineal entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas por grupo funcional 8.3.1 Baha San Agustn En Baha San Agustn los grupos funcionales que tuvieron los valores del coeficiente de determinacin ms relevantes fueron las algas filamentosas (R2=0.07), costrosas (R2=0.05) y corticadas (R2=0.05) (Fig. 9). As mismo los grupos funcionales que mostraron relacionarse de forma lineal (Fig. 10) con otros grupos fueron las algas foliosas con las algas costrosas y corticadas, y las algas costrosas con las algas corticadas, ya que el valor en porcentaje del coeficiente de determinacin est por encima del 30% para el primer conjunto y es del 52% para el segundo.
1.2 1.1
Densidad poblacional de D. mexicanum (indm-2)
40
35
1.0 30 0.9 25
Cobertura (%)
0.8 0.7 0.6 0.5 10 0.4 5 0.3 0.2 EN10 MY10 JN10 OC10 NV10 DC10 EN11 FB11 MZ11 DM ACO ACORT AFI JN11 JL11 0 20
15
Figura 8. Comparacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum (DM) y la cobertura de algas costrosas (ACO), corticadas (ACORT) y filamentosas (AFI) a lo largo del tiempo en la Baha San Agustn.
22
De los resultados obtenidos (Tabla I), la correlacin que muestra la densidad poblacional de D. mexicanum con las algas costrosas (R=-0.22) y corticadas (R=0.23) es de tipo inversa, por lo tanto en el tiempo monitoreado si la densidad poblacional del erizo incrementaba o disminua la cobertura de algas de estos grupos funcionales responda de forma opuesta (Fig. 9). La correlacin entre la densidad del erizo y las algas filamentosas fue positiva (R=0.26), la densidad poblacional y la cobertura de algas incrementaban o disminuan al mismo tiempo. As mismo, los grupos funcionales que mostraron una relacin de tipo lineal tuvieron una correlacin positiva (Tabla I), con ello se infiere que los porcentajes de cobertura de estos grupos incrementaban o disminuan a la par (Fig. 10).
Tabla I. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de la densidad poblacional de D. mexicanum (DM: densidad poblacional de D. mexicanum) con cada grupo funcional de algas y entre grupos (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) en Baha San Agustn. Nivel de probabilidad (entre parntesis). DM AFO AFI ACA ACO ACORT CIA -0.06 (0.86) 0.26 (0.46) 0.07 (0.84) -0.22 (0.54) -0.23 (0.52) -0.16 (0.66) AFO AFI ACA ACO ACORT
-0.14 (0.70) -0.06 (0.86) 0.57 (0.09) 0.61 (0.06) -0.26 (0.46)
0.21 (0.56) -.37 (0.29) -.35 (0.33) -.42 (0.22)
0.03 (0.93) -0.19 (0.61) 0.39 (0.26)
0.72 (<0.05) -0.03 (0.93)
0.11 (0.75)
23
60
50
40
Cobertura (%)
30
20
10
0 EN10 MY10 JN10 OC10 NV10 ACO DC10 ACORT EN11 AFI FB11 MZ11 JN11 JL11
Figura 9. Comparacin entre la cobertura de algas costrosas (ACO), corticadas (ACORT) y foliosas (AFO) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.
8.3.2 Baha La Entrega En Baha La Entrega los grupos funcionales con los valores significativos del coeficiente de determinacin fueron los grupos correspondientes a las algas calcreas (R2=0.26), costrosas (R2=0.23) y los tapetes de cianofitas (R2=0.14) (Fig. 11). Los grupos funcionales que mostraron tener una relacin lineal por su valor en el porcentaje del coeficiente de determinacin fueron las algas filamentosas con las algas calcreas (29%), las algas calcreas con los tapetes de cianofitas (45%) y las algas costrosas con las algas corticadas (52%) (Fig. 12).
La correlacin entre las algas calcreas (R=-0.51), costrosas (R=-0.48) y los tapetes de cianofitas (R=-0.38) con la densidad poblacional de D. mexicanum fue inversa (Tabla II), esto indica que mientras la densidad poblacional del erizo incrementaba la cobertura de algas de estos grupos funcionales disminua, y viceversa (Fig. 11).
24
Relacin entre la densidad poblacional de Diadema mexicanum y la cobertura de algas despus de un evento de mortandad masiva. 20 2.0
18
Densidad poblacional de D. mexcianum (indm-2)
1.8 16 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 EN10 MZ10 AB10 MY10 JN10 JL10 DM OC10 DC10 FB11 AB11 JL11 NV10 EN11 MZ11 JN11 ACA ACO CIA 14
Cobertura (%)
12 10 8 6 4 2 0
Figura 10. Comparacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum (DM) y la cobertura de algas calcreas (ACA), costrosas (ACO) y tapetes de cianofitas (CIA) a lo largo del tiempo en Baha La Entrega.
Los grupos de algas relacionados tuvieron una correlacin positiva (Tabla II), por consiguiente un incremento en la cobertura de algas de un grupo funcional favoreca la cobertura de algas de otro, y viceversa (Fig. 12).
25
Relacin entre la densidad poblacional de Diadema mexicanum y la cobertura de algas despus de un evento de mortandad masiva. Tabla II. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de la densidad poblacional de D. mexicanum (DM: densidad poblacional de D. mexicanum) con cada grupo funcional de algas y entre grupos (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) en Baha La Entrega. Nivel de probabilidad (entre parntesis). DM AFO AFI ACA ACO ACORT CIA -0.26 (0.36) 0.20 (0.50) -0.51 (0.06) -0.48 (0.08) -0.23 (0.42) -0.38 (0.17) AFO AFI ACA ACO ACORT
0.14 (0.64) 0.41 (0.14) 0.15 (0.60) 0.19 (0.51) 0.35 (0.20)
0.54 (<0.05) -0.24 (0.40) -0.11 (0.69) 0.30 (0.29)
0.36 (0.20) 0.42 (0.13) 0.67 (<0.05)
0.72 (<0.05) 0.02 (0.93)
0.03 (0.93)
30
25
20
Cobertura (%)
15
10
0 EN10 MZ10 AB10 MY10 JN10 JL10 ACA OC10 NV10 ACO CIA DC10 EN11 FB11 MZ11 AB11 JN11 JL11
Figura 11. Comparacin entre la cobertura de algas filamentosas (AFI), algas corticadas (ACORT), tapetes de cianofitas (CIA), algas costrosas (ACO) y algas calcreas (ACA) a lo largo del tiempo del tiempo en Baha La Entrega.
26
8.4 Correlacin lineal entre la cobertura de algas por grupo funcional y las variables oceanogrficas 8.4.1 Baha San Agustn Las variables oceanogrficas que pueden explicar la variacin de la cobertura de algunos grupos funcionales con base al coeficiente de determinacin obtenido son: el pH correlacionado con la cobertura de las algas foliosas (R2=0.49) y los tapetes de cianofitas (R2=0.29) (Fig. 13); y la temperatura (R2=0.83) y precipitacin (R2=0.61) con la cobertura de algas calcreas (Figs. 14 y 15).
14 6
13 5 12 4 11 3
Cobertura (%)
pH
10
8 1 7 0 6 MY10 JN10 OC10 NV10 DC10 EN11 FB11 PH AFO CIA MZ11 JN11 JL11
Figura 12. Comparacin entre la cobertura de algas foliosas (AFO) y tapetes de cianofitas (CIA) con el pH a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.
La correlacin entre la temperatura y las algas calcreas fue positiva (R=0.91), el pH tuvo una relacin positiva (R=0.70) con la cobertura de algas foliosas y una relacin inversa (R=-0.54) con la cobertura de los tapetes de cianofitas, y finalmente, la
27
precipitacin tuvo una relacin positiva (R=0.78) con la cobertura de algas calcreas (Tabla III) (Fig.14 y 15).
Tabla III. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de cada grupo funcional (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) con las variables oceanogrficas (PH: pH, T: temperatura, P: precipitacin) registradas en Baha San Agustn. Nivel de probabilidad (entre parntesis). AFO PH T P 0.70 (<0.05) 0.06 (0.87) 0.14 (0.71) AFI 0.35 (0.31) 0.38 (0.27) 0.30 (0.40) ACA -0.26 (0.47) 0.91 (<0.05) 0.78 (<0.05) ACO 0.07 (0.85) 0.13 (0.72) -0.15 (0.67) ACORT 0.22 (0.53) -0.23 (0.52) -0.29 (0.42) CIA -0.54 (0.11) 0.05 (0.89) 0.04 (0.92)
31 18 30 16 29
Temperatura (C)
14 12
28 10 27 8 26 6 4 2 24 MY10 JN10 OC10 NV10 DC10 T EN11 ACA FB11 MZ11 JN11 JL11
25
Figura 13. Comparacin de la cobertura de algas calcreas (ACA) con la temperatura (T) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.
28
Cobertura (%)
6 18 5 16 14 12 3 10 8 6 1 4 2 MY10 JN10 OC10 NV10 DC10 EN11 FB11 ACA P MZ11 JN11 JL11
Cobertura (%)
Ln[Precipitacin(mm)]
Figura 14. Comparacin entre la cobertura de algas calcreas (ACA) con la precipitacin (P) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.
29
8.4.2 Baha La Entrega De acuerdo al valor del coeficiente de determinacin obtenido, la variable ambiental que puede explicar la varianza de la cobertura de algas foliosas es la precipitacin (R2 =0.25), siendo esta correlacin negativa (Tabla IV) (Fig. 16).
Tabla IV. Coeficientes de correlacin de Pearson obtenidos para la relacin lineal de cada grupo funcional (AFO: algas foliosas, AFI: algas filamentosas, ACA: algas calcreas, ACO: algas costrosas, ACORT: algas corticadas, CIA: tapetes de cianofitas) con las variables oceanogrficas (PH: pH, T: temperatura, P: precipitacin) registradas en La Entrega. Nivel de probabilidad (entre parntesis). AFO PH T P 0.05 (0.87) -0.38 (0.18) -0.50 (0.07) AFI -0.05 (0.87) 0.13 (0.64) -0.28 (0.33) ACA 0.21 (0.47) -0.23 (0.42) -0.35 (0.22) ACO -0.29 (0.31) -0.27 (0.34) -0.39 (0.17) ACORT 0.18 (0.54) -0.11 (0.71) -0.50 (0.07) CIA 0.31 (0.28) -0.20 (0.49) -0.16 (0.58)
0.6
0.5
Ln[Precipitacin(mm)]
0.4
Cobertura (%)
0.3
0.2
0.1
0 MZ10 AB10 MY10 JN10 JL10 OC10 NV10 EN11 MZ11 JN11 DC10 FB11 AB11 JL11 P AFO
0.0
Figura 15. Comparacin entre la cobertura de algas foliosas (AFO) con la precipitacin (P) a lo largo del tiempo en Baha San Agustn.
30
9. Discusin La relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas muestra que la herbivora es un factor importante para el control de algas en los arrecifes coralinos de la costa de Oaxaca. Se evidencian diferencias en la abundancia y cobertura de algas, principalmente de algas filamentosas, al comparar la densidad poblacional de D. mexicanum en las localidades estudio despus de un evento de mortandad masiva. As para Baha La Entrega la densidad poblacional del erizo antes del evento era de 4.171.4 indm-2 (BentezVillalobos et al. 2008) y despus del evento fue de 0.540.57 indm-2 por ello se determina a esta localidad como la de mayor perturbacin. Por el contrario, en Baha San Agustn la densidad poblacional de D. mexicanum antes del evento era de 0.260.13 indm-2 (Bentez-Villalobos et al. 2008) y despus del evento fue de0.490.45 indm-2 evidenciando que prcticamente no existi perturbacin. Estos resultados muestran que Baha La Entrega no ha recuperado a la fecha la densidad de erizos previa al evento, mientras que en Baha San Agustn se ha incrementado ligeramente, presentando a la fecha del estudio una densidad similar ambas localidades. Con lo mencionado anteriormente se determina que aunque la densidad de erizos es similar a la fecha del estudio los procesos ecolgicos previos son distintos entre localidades lo que hace que se presenten diferencias entre sitios en los grupos funcionales de algas y en las relaciones de los grupos con la densidad poblacional del erizo. Los resultados obtenidos con este trabajo concuerdan con lo publicado en otros estudios donde la cobertura de algas y la densidad poblacional de erizos estn fuertemente relacionadas (Carpenter 1985, 1988, 1990a y b; Steneck y Dethier 1994; McClanahan et al. 1996; Lessios 1988 a y b; Levitan 1988; Morrison 1988; Alves et al. 2001; Brady y Scheibling 2005; Edmunds y Carpenter 2001; Miller et al. 2003; Hernndez et al. 2007 y 2008). El incremento en la abundancia de peces herbvoros (Stegastes acapulcoensis 385%; Prionurus puncatus 501%, Valencia-Mndez 2012) confirma que esta especie de erizo es clave para el control de la abundancia de las mismas. A continuacin se describen los resultados de la variacin de la cobertura de algas por grupo funcional, la variacin de la densidad poblacional de D. mexicanum, la relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum con 31
cada grupo funcional, la relacin entre grupos funcionales y el grado de inferencia de las variables oceanogrficas en relacin a los grupos funcionales para cada baha. 9.1 Variacin espacio-temporal de la cobertura de algas En la Baha San Agustn los grupos funcionales que son dominantes en la comunidad de algas son las filamentosas y las costrosas, como lo observado por Edmunds y Carpenter (2001) en la costa norte de Jamaica. En la zona somera la abundancia de estos grupos fue la misma, pero en la zona profunda fue mayor la cobertura de algas filamentosas, lo cual concuerda con los resultados de Brandy y Scheibling (2005) quienes mencionan que las algas rojas filamentosas colonizaron rpidamente hasta una profundidad de 14 m, cabe destacar que en el presente estudio se observ que el grupo funcional dominante fue el de las algas filamentosas, una especie de la Divisin Chloropyta (Bryopsis pennata) la ms representativa y abundante, y en segundo lugar fueron las algas filamentosas que conforman los cspedes de algas multiespecficos. A travs del anlisis de la cobertura mensual se reafirma la dominancia de las algas filamentosas y costrosas. Morrsion (1988) observ que para la Baha Discovery, Jamaica, el segundo grupo con mayor abundancia fueron las algas calcreas, sin embargo en el presente estudio este grupo ocup el tercer lugar y despus de ste estuvieron, en menor porcentaje, las algas corticadas. Se infiere que la baja abundancia de algas corticadas se debe a un incremento importante en la herbivora ejercida por peces, los cuales incrementaron considerablemente sus abundancias despus de la mortandad de D. mexicanum, principalmente Stegastes acapulcoensis y Prionurus puncatus (Valencia-Mndez 2012), las cuales son especies de peces que han sido caracterizadas como herbvoros (Randall 1967; Montgomery et al. 1980; Wellington 1982; Wellington y Victor 1988)). Para Baha La Entrega los grupos funcionales dominantes en la comunidad de algas fueron, al igual que en la Baha San Agustn, los correspondientes a las algas filamentosas y las algas costrosas, al igual que lo obtenido por Carpenter (1990a) en St. Croix, Islas Virgenes. En este punto difieren los porcentajes en las bahas ya que en La Entrega la abundancia de algas filamentosas y algas costrosas fue similar en las dos profundidades, esto puede ser debido a la mortandad masiva 32
de D. mexicanum que ocurri en esta baha, causando una modificacin en la estructura de la comunidad de algas al haber disminuido prcticamente en su totalidad la intensidad de ramoneo del erizo a la cual estaba adaptada la comunidad, como lo observado por Carpenter (1986) y Aronson y Precht (2000). Los resultados obtenidos en La Entrega, que es donde se present el evento de mortandad masiva, contrastan con lo observado en Baha San Agustn donde la poblacin del erizo no fue modificada (Bentez-Villalobos et al. 2008, 2009), y a pesar de no contar con datos de cobertura de algas previos a este evento, en este trabajo se documentan las diferencias en la abundancia de las algas filamentosas y costrosas, las cuales fueron similares en la zona somera, difiriendo en la zona profunda, donde fue mayor la cobertura de algas filamentosas, igual que lo documentado por Morrison (1988) en la Baha Discovery, Jamaica. La clara observacin de estas diferencias evidencia el efecto de la mortalidad de los erizos sobre la comunidad de algas en La Entrega. Por otro lado, en los resultados obtenidos al comparar la cobertura de algas entre localidades estacionalmente, se agreg el grupo de las algas calcreas a las ms abundantes, al igual que en el Mar Caribe (Morrison 1988) donde, al excluir experimentalmente tanto peces herbvoros como a D. antillarum, se observ que Amphiroa fragilissima junto con Acetabularia farlowii representaron casi todo el incremento de la abundancia de algas. A este respecto, se atribuye el xito expansivo de las especies calcreas a su menor susceptibilidad al ramoneo por peces (Morrison 1988) debido a la produccin de compuestos secundarios de defensa y a la calcificacin (Hay et al. 1988; Hay 1997; Graham et al. 2009). En el presente estudio la abundancia de las algas filamentosas y algas calcreas fue similar en las dos localidades, pero la cobertura de algas costrosas fue el doble en la Baha San Agustn que fue la localidad donde no hubo disminucin en la densidad poblacional de D. mexicanum. Esta caracterstica podra mejorar el establecimiento coralino ya que en algunos estudios (Edmunds y Carpenter 2001; Alvarado et al. 2012) se ha demostrado que las algas coralinas rojas inducen a la metamorfosis a las larvas de algunos corales, sin embargo, el sitio en el cual se lleve a cabo esta metamorfosis depende de su estancia en el plancton (Morse 1988).
33
Tanto peces como invertebrados marinos herbvoros pueden eliminar totalmente las formas de microalgas filamentosas (como los tapetes de cianofitas) y algas foliosas (Steneck y Dethier 1994), lo cual posiblemente explique que con respecto a las algas foliosas y tapetes de cianofitas, no se registraron porcentajes de abundancia significativa en el tiempo de monitoreo, ya que adems del evidente aumento en la abundancia de peces herbvoros despus del evento de mortandad (principlmente Stegastes acapulcoensis y Prionurus puncatus, Valencia-Mndez 2010), tambin podra haberse incrementado la abundancia de otros organismos herbvoros. Se resalta que el porcentaje total de algas filamentosas y las algas costrosas acumulado estacionalmente fue diferente en cada baha. En La Entrega las algas filamentosas abarcaron un 46% de la cobertura total, mientras que las algas costrosas representaron un 25%, aparentemente debido al evento de mortandad masiva de D. mexicanum y a pesar del aumento en la abundancia de peces herbvoros (Valencia-Mndez 2012). Por el contrario en Baha San Agustn la cobertura de algas filamentosas fue de 37% y la de algas costrosas fue de 38%, los cuales son bastante similares. Esta diferencia en cobertura podra atribuirse a dos factores: a)probablemente la reduccin en la intensidad de ramoneo por parte de D. mexicanum en La Entrega, favoreci la expansin de las algas filamentosas en todo el arrecife, reduciendo gradualmente el espacio disponible para que otros grupos funcionales pudieran tener un sustrato donde fijarse y lograr su posterior desarrollo, por lo que la presencia de algas filamentosas estara indicando la fase inicial de sucesin post-mortalidad de un herbvoro clave en el ecosistema (Margalef 2005; Muthiga y McClanahan 2007); y b) a las caractersticas intrnsecas de las algas filamentosas que favorecen su rpida expansin (Jompa y McCook 2003; Mrquez y Daz 2005; Titlyanov y Titlianova 2008). Finalmente, la comunidad de algas en los arrecifes de estudio del Pacfico Sur mexicano normalmente se desarrollan en ecosistemas con densidades poblacionales de D. mexicanum que van de 0.260.13 a 5.960.85 indm-2 (Zamorano y Leyte-Morales 2005b; Bentez-Villalobos et al. 2008), adems de esto, comparado con otras regiones geogrficas, las comunidades de algas en el Pacfico Oriental Tropical se caracterizan por estar adaptadas a condiciones de 34
altas temperaturas, la cual es un factor que determina su composicin y estructura, as mismo se caracterizan por estar constituidas por especies de menor tamao (Gaines y Lubchenco 1982). En este trabajo se observ que la comunidad de algas en los arrecifes de estudio est dominada por algas filamentosas (mayoritariamente cspedes multiespecficos y epfitas), algas costrosas, algas calcreas y algas corticadas en menor proporcin. Sin embargo la dominancia de Bryopsis pennata (alga filamentosa) en La Entrega demuestra que la reduccin de la poblacin de D. mexicanum a causa del evento de mortandad afect fuertemente el ndice de herbivora al cual estaba adaptado el ecosistema arrecifal, segn Horta-Puga y Tello-Musi (2009), una dominancia de algas filamentosas indica un bajo ndice de herbivora, sin embargo esto puede ser slo a corto plazo cuando ocurren eventos que eliminan la poblacin de una especie clave de herbvoro en un ecosistema, por lo que se espera que a largo plazo otros organismos herbvoros controlen la abundancia de Bryopsis pennata en La Entrega. 9.2 Variacin espacio-temporal de la densidad poblacional de D. mexicanum A pesar de que no hubo diferencias significativas en la densidad poblacional de D. mexicanum estacionalmente entre las localidades de estudio, la ligera diferencia de 0.6 indm-2 ms en Baha San Agustn, que corresponde a un 11.68% ms de erizos, puede ser un factor que influya en los porcentajes de cobertura de algas obtenido, sin embargo, tambin es posible que la baja abundancia de algas sea un factor limitante que probablemente restringe la densidad poblacional de esta especie de erizo, favoreciendo una adaptabilidad de las especies de coral a la relativamente baja densidad de la poblacin de D. mexicanum (Zamorano y LeyteMorales 2005b; Bentez-Villalobos et al. 2008, 2009), por lo que la mortandad masiva de esta especie clave en la estructura arrecifal produjo cambios en la comunidad de algas, los cuales pueden apreciarse al comparar los resultados obtenidos en las localidades estudio ya que, aunque no existen estudios que caractericen a la comunidad de algas antes del evento de mortandad masiva de D. mexicanum, al contrastar lo obtenido en la localidad que fue afectada (La Entrega) con la localidad que no tuvo ninguna afectacin (San Agustn) se puede inferir que la
35
poblacin del erizo afect a la comunidad de algas; como tambin se ha observado en la estructura ctica del arrecife (Valencia-Mndez 2012). 9.3 Correlacin lineal entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas por grupo funcional Los resultados obtenidos en este estudio muestran que en la Baha San Agustn el grupo funcional que tiene una relacin inversa ms fuerte con la densidad poblacional de D. mexicanum son las algas costrosas. Con relacin a este hecho Lessios (1988a y b) mostr que el incremento de la cobertura de algas filamentosas y corticadas despus del evento de mortandad masiva de D. antillarum fue acompaado por la expansin de costrosas coralinas. En otro estudio Steneck y Dethier (1994) mencionan que donde hay un disturbio alto, en este caso inducido por un erizo, usualmente dominan las algas costrosas, por lo que con base en esto podra explicarse la mayor abundancia de algas costrosas en la zona somera en esta baha. De acuerdo a las correlaciones obtenidas puede inferirse que al no haber una perturbacin alta en Baha San Agustn la intensidad del ramoneo realizado por el erizo es relativamente normal, entonces en condiciones normales el erizo consume la cantidad de algas filamentosas adecuada para dejar que las algas costrosas ocupen el espacio disponible en el tiempo adecuado para su expansin, y no se presenta un exceso en la cobertura de las algas costrosas, ya que la relacin entre este grupo y la densidad poblacional del erizo es inversa. Cuando la densidad del erizo disminuye, las algas costrosas abarcan ms espacio disponible, pero si la densidad del erizo aumenta ocurre lo mismo con otras algas con mayor eficiencia, y caractersticas morfolgicas y fisiolgicas diferentes (Steneck y Dethier 1994), como las filamentosas, las cuales abarcan el sustrato ya dominado por las algas costrosas, generndose una competencia por el espacio disponible (BrittonSimmons 2006). Al respecto, Airoldi (2000) menciona que las algas costrosas son las primeras en invadir el espacio libre pero despus las algas filamentosas aplican una estrategia oportunista al invadir el sustrato ya ocupado por las algas costrosas, propagndose por medio de su reproduccin vegetativa lateral. Cabe mencionar que las especies de algas que conforman el grupo funcional de las algas costrosas tienen la capacidad de reducir la disponibilidad de espacio y son de crecimiento 36
lento, por lo cual son capaces de sobrevivir a invasin de especies epfitas durante largos periodos de tiempo (Britton-Simmons 2006), adems de que los cspedes de algas no tienen una relacin fuerte con las algas costrosas ya que se ha demostrado que no afectan la cobertura, mortandad o fertilidad de las mismas (Airoldi 2000). Los grupos que pueden explicar las variaciones en la densidad poblacional de D. mexicanum en Baha La Entrega son los correspondientes a las algas calcreas, costrosas y los tapetes de cianofitas, mostrando una correlacin inversa, y los grupos funcionales que tienen el nivel ms alto de correlacin son las algas calcreas y algas costrosas, cabe destacar que al igual que en Baha San Agustn las algas costrosas tambin tienen una fuerte relacin con la densidad poblacional del erizo. Al respecto, Martn-Blanco et al. (2011) obtuvieron la misma relacin de las algas costrosas con la densidad de D. antillarum, y relacionaron de forma inversa a esta densidad con el resto de las algas. En general, en este estudio se obtuvo que en La Entrega existen ms correlaciones inversas de los grupos funcionales con la densidad poblacional del erizo, lo cual concuerda con lo propuesto por otros autores para las situaciones de reduccin o ausencia total de erizos (Levitan 1988; Alves et al. 2001; Miller et al. 2003), sin embargo no se puede saber si estas relaciones eran las mismas antes del evento de mortandad masiva en La Entrega ya que no hay publicaciones al respecto para algn sitio del Pacfico Sur Mexicano. El resultado de la correlacin inversa de las algas costrosas con la densidad de D. mexicanum en La Entrega se podra explicar analizando la relacin de las algas filamentosas con la abundancia del erizo. La expansin de cobertura de estas algas al haber un ligero incremento en la densidad poblacional del erizo y viceversa (relacin positiva), puede deberse a las necesidades nutricionales del erizo, ya que como est en una etapa de recuperacin es ms probable que exista un mayor nmero de individuos juveniles, los cuales necesitan requerimientos adecuados para su crecimiento. Entre estos requerimientos se encuentra el consumo de calcio, obtenido en forma de calcita de magnesio para la adecuada formacin de su endoesqueleto (Randall 1964; Muthiga y McClanahan 2006; Ebert 2007; Fragoso et al. 2010), el cual aparentemente puede ser obtenido de las algas costrosas, entonces cuando se observa un valor alto en la densidad del erizo, se 37
podra suponer que lo que ms consume son algas costrosas, adems de otras algas foliosas (Levitan 1989; Levitan 1992; Lpez-Lpez 2011), dejando espacio libre el cual es aprovechado por las algas filamentosas. En el caso de las algas calcreas, su posible xito puede deberse a que son poco susceptibles de ser consumidas por peces (Morrison 1988) y, posiblemente, tambin por erizos (Alvarado et al. 2012). Con respecto a la relacin inversa que tuvieron las abundancias de algas calcreas con la densidad de D. mexicanum, posiblemente esto ocurra debido a que al incrementarse la densidad del erizo tambin incrementaba la cobertura de algas filamentosas, y stas algas tienen muchas especies epfitas que puede afectar el desarrollo de las algas calcreas reduciendo as su cobertura (Airoldi 2000; Shears et al. 2004; Lobban y Harrison 1997). Los grupos funcionales que muestran estar intrnsecamente relacionados son las algas foliosas con las algas costrosas y corticadas, las algas costrosas con las algas corticadas, las algas filamentosas con las algas calcreas y las algas calcreas con los tapetes de cianofitas, siendo todas estas correlaciones positivas. Estas correlaciones pueden deberse al espacio disponible que existe en el bentos, donde las algas que abarcan mayor cobertura del sustrato son las algas filamentosas, lo cspedes de algas, las algas costrosas y las algas calcreas, por lo tanto los espacios disponibles que quedan para especies de algas foliosas, corticadas y tapetes de cianofitas consiste en habitar sobre las algas costrosas, algas calcreas y abarcar los territorios protegidos por damiselas, que es en donde se ha observado una mayor incidencia de algas epfitas (Lobban y Harrison 1997; Britton-Simmons 2006). Adems de que en estos arrecifes la especie ms abundante es Stegastes acapulcoensis (Ramos-Santiago 2004; Valencia-Mndez 2012) la cual se ha demostrado que modifica el porcentaje de cobertura de algas en su territorio y tiende a mantener cspedes de algas, tapetes de cianofitas, filamentosas rojas y algas corticadas (Hata et al. 2002; Ceccarelli et al. 2005). Finalmente, la disminucin en la interaccin de grupos funcionales en La Entrega puede ser una consecuencia del evento de mortandad masiva de D. mexicanum. En este escenario la competencia, y sobre todo la dominancia, entre grupos funcionales de algas cambia (Steneck y Dethier 1994), y en este caso se
38
evidenci la capacidad oportunista de Bryopsis pennata y las algas filamentosas, entre ellas los cspedes multiespecficos. 9.4 Correlacin lineal entre la cobertura de algas por grupo funcional y las variables oceanogrficas. En este estudio, se analiz la correlacin de variables oceanogrficas con algn grupo funcional de algas, resultando que en Baha San Agustn las tres variables oceanogrficas tuvieron un valor elevado del coeficiente de determinacin (>20) para correlacionarse fuertemente con al menos un grupo funcional. El pH se relacion con las algas foliosas de forma positiva y esta relacin puede depender de la interaccin entre las algas costrosas con las algas foliosas ya que, en este estudio, se evidencia que tienen una correlacin positiva, y la estructura de las algas costrosas mejora la absorcin de la luz (Lning 1990); a su vez la penetracin e intensidad de la luz solar depende de la transparencia del agua de mar lo cual se puede inferir indirectamente con el pH ya que segn Stevenson et al. (1996) las aguas cidas suelen ser ms claras que las aguas con un pH bsico determinando la luz solar que llega a las algas. Por lo anterior, cuando el pH incrementa hay menor penetracin de luz lo que desfavorece a las algas costrosas y favorece las algas que viven sobre stas, como son las algas foliosas. El pH est relacionado de manera inversa con los tapetes de cianofitas, corroborando lo observado en otros estudios, por ejemplo Stevenson et al. (1996) sealan que las especies de la clase Cyanophyceae pueden verse afectadas por la acidificacin ya que son las ms sensibles a la disminucin en el pH. Tanto la temperatura como la precipitacin presentan una correlacin positiva con la cobertura de algas calcreas. Al respecto, Ateweberhan et al. (2006) mencionan que la temperatura se correlaciona negativamente con la mayora de grupos funcionales de algas excepto con los cspedes de algas en zonas someras del arrecife, y en el caso de Baha San Agustn este grupo tiene un mayor porcentaje en la zona profunda que en la zona somera. Sin embargo, la correlacin que presentan las algas calcreas con la precipitacin puede estar relacionada con el aporte de nutrientes que se da al mar en temporada de lluvias, entre estos nutrientes se encuentra el calcio y magnesio, los cuales, en concentraciones adecuadas, son esenciales para el desarrollo y mantenimiento de 39
las membranas celulares de las algas calcreas (Lobban y Harrison 1997). La temperatura tambin se correlaciona de forma positiva con la precipitacin (Pickard y Emery 1990) por ello se correlacion de la misma forma con las algas calcreas. Para la Baha La Entrega, slo la precipitacin mostr una fuerte correlacin inversa con las algas foliosas, esto puede deberse a la relacin entre el nitrgeno y el fsforo, ya que en condiciones equilibradas, estos dos componentes son esenciales para el desarrollo de las algas foliosas, sin embargo un desequilibrio en esta concentracin afecta directamente a estas algas (Lobban y Harrison 1997). As, las algas foliosas con frecuencia estn limitadas por el nitrgeno durante la primavera debido a sus altos requerimientos y a su reducida capacidad para absorberlo del medio, y en invierno tienen un lmite para almacenar nutrientes. Sin embargo, algunas especies de algas foliosas presentan un corto lapso de blooms algales, al haber una alta cantidad de nutrientes, como puede ocurrir en la temporada de lluvias debido al aporte terrgeno (Lobban y Harrison 1997). En estos periodos proliferan cubriendo los sedimentos, con lo cual inducen la liberacin de fsforo de los mismos creando un desequilibrio en el ecosistema (Lobban y Harrison 1997). Por lo anterior, un exceso de nutrientes desfavorece la expansin de las algas foliosas a largo plazo y las limitaciones en los mismos delimitan su crecimiento.
40
10. Conclusin La ausencia de D. mexicanum a causa del evento de mortandad masiva afect la abundancia y cobertura de la comunidad de algas ya que de acuerdo a los resultados obtenidos en este trabajo este erizo regulaba la abundancia y cobertura de las mismas en las bahas estudiadas. Adems de lo anterior existe evidencia de que este evento puede generar una cadena de efectos en la estructura comunitaria del arrecife estudiado (Valencia-Mndez 2010; Lpez-Lpez 2011), y de que las relaciones inversas entre los grupos funcionales de algas y la densidad del erizo observadas en Baha La Entrega, despus de la mortandad masiva coinciden con lo registrado para otras comunidades en el Atlntico (Levitan 1988; Alves et al. 2001; Miller et al. 2003). Esto reafirma que en este arrecife coralino, los patrones de cobertura y dominancia se comportan de manera similar a lo ya reportado despus de un evento de mortandad de un erizo clave en el ecosistema. Por lo anterior, se concluye que la herbivora realizada por D. mexicnaum es un factor clave en la estructura por grupos funcionales de la comunidad de algas en los arrecifes coralinos estudiados. Los grupos funcionales dominantes en los arrecifes coralinos de esta zona en el tiempo de estudio fueron algas corticadas. Finalmente, las variables oceanogrficas y, sobre todo, la perturbacin natural y antropognica determinarn el tiempo en el cual el ecosistema arrecifal coralino se recuperar y estabilizar despus de haberse presentado este evento de mortandad masiva en Baha La Entrega. No obstante, hacen falta estudios sobre contenido estomacal para determinar la cantidad de alimento que consume D. mexicanum y qu grupos funcionales conforman su dieta en mayor proporcin, as como estudios relacionados con los requerimientos alimenticios y la fuente principal que cubren estos. las algas costrosas y las algas filamentosas; y en tercer y cuarto lugar se encontraron las algas calcreas y las
41
11. Referencias Airoldi L. 2000. Effects of disturbance, life histories, and overgrowth on coexistence of algal crusts and turfs. Ecology. 81(3): 798-814. Alvarado JJ, Corts J y Reyes-Bonilla H. 2012. Reconstruction of Diadema mexicanum bioerosion impact on three Costa Rican Pacific coral reef. Rev. Biol. Trop. 60(2): 121-132. Alvarez LG, Badan-Dangon A y Valle A. 1989. On coastal currents off Tehuantepec. Estuarine. Coastal and Shelf Science. 29: 89-96. Alves FM, Chcharo LM, Serro E y Abreu AD. 2001. Algal cover and sea urchin spatial distribution at Madeira Island. Scientia Marina. 65 (4): 383-392. Andrew NL. 1988. Ecological aspects of the common sea urchin, Evechinus chloroticus, in northern New Zealand: A review. New Zealand Jour. Mar. Fresh. Res. 22 (3): 415-426. Aronson RB y Precht WF. 2000. Herbivory and algal dynamics on the coral reef at Discovery Bay, Jamaica. Limnology and Oceanography. 45(1): 251-255. Ateweberhan M, Bruggemann JH y Breeman AM. 2006. Effects of extreme seasonality on community structure and functional group dynamics of coral reef algae in the southern Red Sea (Eritrea). Coral Reefs. 25: 391-406. Barton ED, Argote ML, Brown J, Kosro PM, Lavin M, Robles JM, Smith RL, Trasvia A y Velez HS. 1993. Supersquirt: dynamics of the Gulf of Tehuantepec, Mexico. Oceanography. 6(1): 23-30. Bauer JC. 1976. Growth, aggregation, and maduration in the echinoid, Diadema antillarum. Bull. Mar. Sci. 26(2): 273-277. Bentez-Villalobos F, Daz-Martnez JP y Martnez-Garca M. 2009. Mass mortality of sea urchin Diadema mexicanum in La Entrega at Bahas de Huatulco, Western Mexico. Coral Reefs. 28: 1017. Bentez-Villalobos F, Domnguez y Gmez MT y Lpez-Prez RA.2008. Temporal variation of the sea urchin D. mexicanum population density at Bahias de Huatulco, Western Mexico. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 355-263. Brady SM y Scheibling RE. 2005. Repopulation of the shallow subtidal zone by green sea urchins (Strongylocentrotus droebachiensis) following mass mortality in Nova Scotia, Canada. Jour. Mar. Biol. Ass. U.K. 85:1511-1517. 42
Britton-Simmons KH. 2006. Functional group diversity, resource preemption and genesis of invasion resistence in a community of marine algae. Oikos. 113: 395-401. Bula-Meyer G. 1990. Altas temperaturas estacionales del agua como condicin disturbadora de las macroalgas del Parque Nacional Tayrona, Caribe colombiano: una hiptesis. Ana. Inst. Inv. Mar. Punta Betn. 19 y 20: 9-21. Calva LGB 2003. Hbitos alimenticios de algunos equinodermos. Parte 2 Erizos de mar y pepinos de mar. ContactoS. 47: 54-63. Carpenter RC. 1985. Sea urchin mass-mortality: effects on reef algal abundance, species composition, and metabolism and other coral reef herbivores. Proc. Fifth Intern. Coral Reef Congress. 4: 53-60. Carpenter RC. 1986. Partitioning herbivory and its effects on coral reef algal communities. Ecological Monographs. 56 (4): 345-364. Carpenter RC. 1988. Mass mortality of a Caribbean sea urchin: immediate effects on community metabolism and other herbivores. Proc. Natl. Acad. Sci. 85: 511514. Carpenter RC. 1990a. Mass mortality of Diadema antillarum. I. Long-term effects on sea urchin population-dynamics and coral reef algal communities. Marine Biology. 104: 67-77. Carpenter RC. 1990b. Mass mortality of Diadema antillarum. II. Effects on population densities and grazing intensity of parrotfishes and surgeonfishes. Marine Biology. 104: 79-86. Caso ME. 1978. Los equinoideos del Pacfico Mexicano. Parte 1. rdenes Cidaroidea y Aulodonta. Publ. Esp. Centro Cienc. Mar. Limnol. UNAM. 1: 1-244. Ceccarelli DM, Jones GP y McCook LJ. 2005. Effects of territorial damiselfish on an algal-dominated coastal coral reef. Coral Reefs. 24: 606-620. CESTUR. 2007. Elementos para evaluar el impacto econmico, social y ambiental del turismo de naturaleza en Mxico. Centro de estudios superiores de turismo de la Secretara de Turismo, p 158. CONANP. 2003. Programa de manejo Parque Nacional Huatulco Mxico. Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas. Mxico, p 204.
43
Daniel WW. 2005. 4a Ed. Bioestadstica: base para el anlisis de las ciencias de la salud. Limusa, Mxico, p 755. Daz-Martnez JP. 2010. Ecologa poblacional del erizo de mar Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863 (Echinodermata: Echinoidea) en dos comunidades arrecifales de las Bahas de Huatulco, Oaxaca. Tesis maestra. Universidad del Mar. Oaxaca, Mxico, p 67. Daz-Piferrer M. 1972. Las algas superiores y fanergamas marinas. Fundacin La Salle de Ciencias Naturales. En: Quiros, JAR, JAG Ruiz, YMV Catao, OMM Morales, CAV Jimenez y JER Arias. 2007. Distribucin espacio temporal de las comunidades macroalgales asociadas al litoral rocoso del sector Coveitas, departamento de Sucre, Caribe colombiano. Revista Electrnica Hominis. 1: 38-49. Eakin CM. 2001. A tale of two ENSO events: carbonate budgets and the influence of two warming disturbances and intervening variability, Uva Island, Panama. Bulletin of Marine Science. 69(1):171-186. Ebert TA. 2007. Growth and survival of postsettlement sea urchin. En: Lawrence JM. 2007. Edible sea urchins: biology and ecology. 2a Ed. Elsevier, Amsterdam, pp. 95-135. Edmunds PJ y Carpenter RC. 2001. Recovery of Diadema antillarum reduces macroalgal cover and increses abundance of juvenile coral son a Caribbean reef. Proceedings of the National Academy of Science. 98(9): 5067-5071. Feldmann J. 1989. Las algas. Editorial Revert, Barcelona. En: Quiros, JAR, JAG Ruiz, YMV Catao, OMM Morales, CAV Jimenez y JER Arias. 2007. Distribucin espacio temporal de las comunidades macroalgales asociadas al litoral rocoso del sector Coveitas, departamento de Sucre, Caribe colombiano. Revista Electrnica Hominis. 1: 38-49. Fiedler PC y Talley LD. 2006. Hydrography of the Eastern tropical Pacific: A review. Progress in Oceanography. 69: 143-180. Fragoso D, Ramrez-Cahero F, Rodrguez-Galvn A, Hernndez-Reyes R, Heredia A, Rodrguez D, Aguilar-Franco M, Bucio L y Basiuk VA. 2010. Caracterizacin del biomineral CaCO3 en algas rojas coralinas (Corallinales) de las costas del Pacfico mexicano. Ciencias Marinas. 36 (1): 41-58. 44
Gaines SD y Lubchenco J. 1982. A unified approach to marine plant-herbivore interactions. II. Biogeography. Ann. Rev. Ecol. Syst. 13: 111-138. Garca E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificacin climtica de Koppen (para adaptarlo a las condiciones de la Repblica Mexicana). Inst. Geog. U.N.A.M., p 246. Glynn WP y Leyte-Morales G. 1997. Coral Reef of Huatulco, West Mxico: reef development in upwelling Gulf of Tehuantepec. Rev. Biol. Trop. 45: 1033-1047. Gonzles AM y Rojas J. 1995. Estructura y composicin de la comunidad macroalgal en el sistema arrecifal coralino del Archipilago de San Bernardo, Caribe colombiano. Santaf de Bogot. En: Quiros, JAR, JAG Ruiz, YMV Catao, OMM Morales, CAV Jimenez y JER Arias. 2007. Distribucin espacio temporal de las comunidades macroalgales asociadas al litoral rocoso del sector Coveitas, departamento de Sucre, Caribe colombiano. Revista Electrnica Hominis. 1: 38-49. Gonzlez-Gonzlez J. 1992. Estudio florstico ecolgico de ambientes y comunidades algales del litoral rocoso del Pacfico Tropical Mexicano. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, p 167. Graham LE, Graham JM y Wilcox LW. 2009. Algae. 2a. Ed. Benjamin Cummings Pearson Impressions, San Francisco, CA, p. 616. Hair Jr JF, Black WC, Babin BJ y Anderson RE. 2010. Multivariate data analysis. 7a. Ed. Pearson, p. 758. Hata H, Nishihira M y Kamura S. 2002. Effects of hbitat-conditioning by the damiselfish Stegastes nigricans (Lacepde) on the community structure of benthic algae. Jour. Exp. Mar. Biol. Ecol. 280: 95-116. Hay ME y Fenical W. 1988. Marine plant-herbivore interactions: the ecology of chemical defense. Ann. Rev. Ecol. Syst. 19: 111-145. Hay ME y Taylor PR. 1985. Competition between herbivorous fishes and urchins on Caribbean reefs. Oecologia. 65: 591-598. Hay ME, Paul ER y Fenical W. 1988. Large mobile versus small sedentary herbivores and their resistance to seaweed chemical defenses. Oecologia. 75: 246-257.
45
Hay ME. 1997. The ecology and evolution of seaweed-herbivore interactions on coral reefs. Coral Reefs. 16: S67-S76. Hendler G, Miller JE, Pawson DL y Ker PM. 1995. Sea stars, sea urchins, and allies: echinoderms of Florida and the Caribbean. Smithsonian Institution Press. Hong Kong, p 383. Herrera-Escalante T, Lpez-Prez RA y Leyte-Morales GE. 2005. Bioerosion caused by the sea urchin Diadema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) at Bahas de Huatulco. Rev. Biol. Trop. 53(3): 263-273. Herrera-Escalante T. 2002. Bioerosin provocada por el erizo Diadema mexianum A. Agassiz 1863 en Bahas de Huatulco, Oaxaca, Mxico. Tesis Licenciatura. Universidad del Mar. Oaxaca, Mxico, p 65. Hernndez JC, Clemente S, Sangil C y Brito A. 2007 Actual status of the sea urchin Diadema aff. antillarum populations and macroalgas cover in marine protected areas compared to a highly fished area (Canary Islands-eastern Atlantic Ocean). Mar. Freshw. Ecosyst. 18(7): 1091-1108. Hernndez JC, Clemente S, Sangil C y Brito A. 2008. The key role of the sea urchin Diadema aff. antillarum in controlling macroalgae assemblages throughout the Canary Islans (eastern subtropical Atlantic): an spatio-temporal approach. Marine Enviromental Research. 66(2): 1-35. Hooker Y, Sols Marn FA y Lleellish M. 2005. Equinodermos de las Islas Lobos de Afuera (Lambayeque, Per). Rev. Peru. Biol. 12(1): 77-82. Horta-Puga G y Tello-Musi JL. 2009. Sistema Arrecifal Veracruzano: condicin actual y programa permanente de monitoreo, primera etapa. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Informa final SNIB-CONABIO proyecto No. DM005. Mxico, p 126. Jompa J y McCook LJ. 2003. Coral-algal competition: macroalgae with different properties have different effects on coral. Mar. Ecol. Pro. 258: 87-95 Kohler KE y Gill SM. 2006. Coral Point Count with Excel extensions (CPCe): A Visual Basic program for the determination of coral and substrate coverage using random point count methodology. Computers & Geosciences. 32: 1259-1269.
46
Lavn MF, Robles JM, Argote ML, Barton ED, Smith R, Brown J, Kosro M, Trasvia A, Vlez HS y Garca J. 1992. Fsica del Golfo de Tehuantepec. Ciencia y Desarrollo. 18(103): 97-108. Len-Tejera HP. 1986. Ficoflora de las pozas de marea de la costa de Oaxaca: una proposicin metodolgica. Tesis Maestra. Facultad de Ciencias. Universidad Autnoma de Mxico. Mxico, p 150. Lessios HA, Cubit JD, Robertson DR, Shulman MJ, Parker MR, Garrity SD y Levings SC. 1984b. Mass mortality of Diadema antillarum on the Caribbean coast of Panama. Coral Reefs. 3: 173-182. Lessios HA, Glynn PW y Robertson DR. 1983. Mass mortalities of coral reef organisms. Science. 222(4625): 715. Lessios HA, Robertson DR y Cubit JD. 1984a. Spread of Diadema mass mortality through the Caribbean. Science. 226(4672): 335-337. Lessios HA. 1988a. Mass mortality of Diadema antillarum in the Caribbean: what have we learned? Annual Review of Ecology and Systematics. 19: 371-393. Lessios HA. 1988b. Population dynamics of Diadema antillarum (Echinodermata: Echinoidea) following mass mortality in Panam. Marine Biology. 99: 515-526. Lessios HA. 1995. Diadema antillarum 10 years after mass mortality: still rare, despite help from a competitor. Proc. R. Soc. Lond. 259: 331-337. Lessios HA. 2005. Diadema antillarum populations in Panama twenty years following mass mortality. Coral Reefs. 24: 125-127. Levitan DR. 1988. Algal-urchin biomass responses following mass mortality of Diadema antillarum Philippi at Saint John, U.S. Virgin Islands. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 119: 167-178. Levitan DR. 1989. Density-dependent size regulation in Diadema antillarum: effects on fecundity and survicorship. Ecology. 70(5): 1414-1424. Levitan DR. 1992. Community structure in time past: influence of human fishing pressure on algal-urchin interactions. Ecology. 73 (5): 1597-1605. Leyte-Morales, GE. 2001. Estructura de la comunidad de corales y caractersticas geomorfolgicas de los arrecifes coralinos de Bahas de Huatulco, Oaxaca, Mxico. Tesis maestra. Universidad del Mar. Oaxaca, Mxico, p 94.
47
Lobban CS y Harrison PJ. 1997. Seaweed. Ecology and Physiology. Cambridge University Press. New York, E.U.A., p 366. Lpez-Lpez DA. 2011. Bioerosin provocada por el erizo Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863 en localidades de Oaxaca y Guerrero, Mxico. Tesis Licenciatura. Universidad del Mar. Oaxaca, Mxico, p 54. Lning K. 1990. Seaweeds. Their environment, biogeography, and Ecophysiology. Wiley Interscience Publication. Estados Unidos de Amrica, p 527. Margalef R. 2005. Ecologa. Ediciones Omega. Barcelona, Espaa, 951 p. Mrquez JC y Daz JM. 2005. Interacciones entre corales y macroalgas: dependencia de las especies involucradas. Bol. Invest. Mar. Cost. 34: 227-242. Martn- Blanco FM, Alonso LC, Gonzlez-Sansn G y Pina-Amargs F. 2011. Influence of Diadema antillarum populations (Echinodermata: Diadematidae) on algal community structure in Jardines de la Reina, Cuba. Rev. Biol. Trop. 59 (3): 1149-1163. McClanahan TR, Kamukuru AT, Muthiga NA, Gilagabher-Yebio M y Obura D. 1996. Effect of sea urchin reductions on algae, coral, and fish populations. Conservation Biology. 10(1): 136-154. Miller RJ, Adams AJ, Ogden NB, Ogden JC y Ebersole JP. 2003. Diadema antillarum 17 years after mass mortality: is recovery beginning on St. Croix? Coral Reefs. 22: 181-187. Montgomery WL, Gerrodette T y Marshall LD. 1980. Effects of grazing by the yellowtail surgeonfish, Prionurus punctatus, on algal communities in the Gulf of California, Mxico. Bull. Mar. Sci. 30(4): 901-908. Morrison D. 1988. Comparing fish and urchin grazing in shallow and deeper coral reef algal communities. Ecology. 69 (5): 1367-1382. Morse DE, Hooker N, Morse ANC, Jensen RA. 1988. Control of larval metamorphosis and recruitment in sympatric agariciid corals. Jour. Exp. Mar. Biol. Ecol. 116(3): 193-217. Muthiga NA y McClanahan TR. 2007. Ecology of Diadema. 205-225. En: Lawrence, JM. 2007. Edible sea urchins: biology and ecology. 2a. Ed. Elsevier. Amsterdam, pp. 205-227.
48
Paine RT y Vadas RL. 1969. The effects of grazing by sea urchins, Strongylocentrotus spp., on benthic algal populations. Limnology and Oceanography. 14 (5): 710-719. Parker SP. 1982. Synopsis and classification of living organisms. Vol.1. McGrawHillBook Co. Mxico. En: Moreno-Hernndez, A. 1990. Monografa de los erizos de mar en Mxico. Universidad Autnoma Metropolitana. FES Iztapalapa. 38 pg. Pearse J y Arch SW. 1969. The aggregation behavior of Diadema (Echinormata, Echinoidea). Micronesia. 5: 165-171. Pearse JS y Hines H. 1979. Expansin of a Central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins. Marine Biology. 51: 83-91. Pickard GL y Emery WJ. 1990. Descriptive Physical Oceanography an introduction. 5 Ed. Butterworth-Heinemann. Gran Bretaa, p 320. Ramrez-Gonzles A. 1998. Las macroalgas de la Baha Chahu, Huatulco, Oaxaca: Chlorophyta y Phaeophyta. Tesis Licenciatura. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, p 140. Ramos-Santiago E. 2004. Estructura de la comunidad de peces en la Baha La Entrega, Huatulco, Oaxaca. Tesis Maestra. Universidad Autnoma Metropolitana, p 130. Randall JE. 1967. Food habits of reef fishes of the West Indies. Stud. Trop. Ocean. 5: 665-847. Randall JE, Schroeder RE y Starck WA II. 1964. Notes on the Biology of the echinoid Diadema antillarum. Caribe Journal Science. 4(2 y 3): 421-433. Ruppert EE y Barnes RD. 1996. Zoologa de los invertebrados. 6a. Ed. McGraw-Hill Interamericana. Mxico, p 1114. Sammarco PW. 1982. Echinoid grazing as a structuring force in coral communities: whole reef manipulations. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 61: 31-55. Shears NT, Babcock RC, Duffy CAJ y Walker JW. 2004. Validation of quatitative habitat descriptors commonly used to classify subtidal reef assemblages in north-eastern New Zealand. New Zealand Jour. Mar. Fresh. Res. 38: 743-752. Steneck RS y Dethier MN. 1994. A functional group approach to the structure of algal-dominated communities. Oikos. 69: 476-498.
49
Stevenson RJ, Bothwell ML y Lowe RL. 1996. Algal Ecology: freshwater benthic ecosystems. California, E.U.A. 753 pp. Sze PA. 1988. Biology of the algae. 3a. Ed. Geogetown University. Mc Graw-Hill. En: Quiros, JAR, JAG Ruiz, YMV Catao, OMM Morales, CAV Jimenez y JER Arias. 2007. Distribucin espacio temporal de las comunidades macroalgales asociadas al litoral rocoso del sector Coveitas, departamento de Sucre, Caribe colombiano. Revista Electrnica Hominis. 1: 38-49. Titlyanov EA y Titlyanova TV. 2008. Coral-algal competition on damaged reefs. Russian Journal of Marine Biology. 34 (4): 199-219. Trasvia A, Barton ED, Brown J, Velez HS, Kosro PM y Smith RL. 1995. Offshore wind forcing in the Gulf of Tehuantepec, Mexico: the asymmetric circulation. Journal of Geophysical Research. 100(C10): 649-663. Trasvia A, Barton ED, Vlez HS y Brown J. 2003. Frontal subduction of a cool surface water mass in the Gulf of Tehuantepec, Mexico. Geofsica Internacional. 42(1): 101-114. Valdez MF y Villalobos CR. 1978. Distribucin espacial, correlacin con el sustrato y grado de agregamiento de en Diadema antillarum Philippi (Echinodermata: Echinoidea). Rev. Biol. Trop. 26(1): 237-245. Valencia-Mndez O. 2012. Consecuencias de un evento de mortandad masiva del erizo Diadnema mexicanum A. Agassiz, 1863 sobre la comunidad ctica arrecifal de las Bahas de Huatulco, Mxico. Tesis Licenciatura. Universidad del Mar. Oaxaca, Mxico, p 80. Wellington GM. 1982. Depth zonation of corals in the Gulf of Panama: control and facilitation by resident reef fishes. Ecological Monographs. 52(3): 223-241. Wellington GM y Victor BC. 1988. Variation in components of reproductive success in an under saturated population of coral reef damselfish: field perspective. American Naturalist. 131: 588-601. Zamorano de Haro P. 2004. Evaluacin de la comunidad actual de moluscos y equinodermos asociados al coral Pocillopora damicornis y comparacin con la comunidad de 1994, en el arrecife de La Entrega, Huatulco. Tesis Licenciatura. Universidad del Mar. Oaxaca, Mxico, p 68.
50
Zamorano P y Leyte-Morales GE. 2005a. Cambios en la diversidad de equinodermos asociados al arrecife coralino en La Entrega, Oaxaca, Mxico. Ciencia y mar. 9(27): 19-28. Zamorano P y Leyte-Morales GE. 2005b. Densidad poblacional de cuatro especies de erizo (Echinodermata: Echinoidea) en el arrecife de La Entrega, Oaxaca. Ocenides. 20(1, 2): 65-72. Zar JH. 2010. 4a Ed. Bioestatistical analysis. Prentice Hall, New Jersey, p 944.
51
Anexo I. Datos puntuales registrados de las variables oceanogrficas monitoreadas en el periodo de estudio. Baha San Agustn
MES Mayo Junio Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Junio Julio 2011 AO 2010 OD 10.49 7.02 3.16 11.33 11.52 6.34 5.86 10.34 1.44 4.42 pH 8.96 8.12 8.6 8.33 8.59 8.44 8.59 10.46 6.35 13.85 T 30.91 30.16 28.61 25.57 25.73 27.28 25.42 24.25 30.63 29.35 S 22.74 32.7 34.26 34.52 33.04 37.28 37.66 35.07 36.04 33.17 P 34.8 188.4 0.4 0 3.6 0 0 0 190 171.2
Baha La Entrega
MES Marzo Abril Mayo Junio Julio Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Junio Julio 2011 AO 2010 OD 0.46 8.9 10.49 7.02 6.39 3.16 11.33 11.52 6.34 5.86 10.34 6.69 1.44 4.42 pH 8 8.23 8.96 8.12 8.27 8.6 8.33 8.59 8.44 8.59 10.46 9.13 6.35 13.85 T 21.98 29.26 30.91 30.16 29.11 28.61 25.57 25.73 27.28 25.42 24.25 27.08 30.63 29.35 S 35.37 32.94 22.74 32.7 32.56 34.26 34.52 33.04 37.28 37.66 35.07 35.24 36.04 33.17 P 0 0 34.8 188.4 258.2 0.4 0 3.6 0 0 0 9.2 190 171.2
52
Anexo II. Cobertura mensual de algas por grupos funcionales registrada en el periodo monitoreado. Baha San Agustn
MES Enero Marzo Abril Mayo Junio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Junio Julio 2011 AO 2010 AFO 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 2 0 0 1 0 5 AFI 28 47 12 35 24 25 9 8 10 8 18 12 29 24 17 24 ACA 15 6 2 12 13 3 2 11 3 3 5 6 2 17 19 10 ACO 1 2 1 16 7 8 1 33 21 21 39 13 9 28 23 28 ACORT 4 0 1 0 0 0 0 6 4 0 6 3 3 18 2 4 CIA 0 0 1 1 0 0 0 3 2 1 0 4 1 3 5 0
Baha La Entrega
MES Enero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Junio Julio 2011 AO 2010 AFO 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 AFI 35 31 30 37 21 8 43 33 23 10 14 18 11 21 41 24 18 ACA 4 6 3 4 2 1 21 14 7 5 0 7 4 10 14 6 6 ACO 7 5 4 4 5 2 4 1 10 19 6 14 14 9 11 13 3 ACORT 2 1 4 5 2 1 0 0 9 12 2 11 7 6 7 3 6 CIA 0 0 2 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 6 3 2 1
53
Anexo III. Correlacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la cobertura de algas. Baha San Agustn
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0.2 p=0.13 y=28.6492 - 19.2711*x
Cobertura de ACO (%)
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
-2
1.0
1.1
1.2
Densidad poblacional de Diadema mexicanum (indm )
p=0.80 y=3.0971 - 0.6034*x
Cobertura de ACORT (%)
0 0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
-2
1.0
1.1
1.2
Densidad poblacional de D. mexicanum (indm )
54
40
35 p=0.23 y=12.9934 + 12.8033*x 30
Cobertura de AFI (%)
25
20
15
10
5 0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
-2
1.0
1.1
1.2
Baha La Entrega
14 p=0.06 y=6.904 - 3.231*x
12
Cobertura de ACA (%)
10
0 0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
-2
1.8
2.0
2.2
55
20 18 16 14
Cobertura de ACO (%)
p=0.08 y=10.7082 - 4.4232*x
12 10 8 6 4 2 0 0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
-2
1.8
2.0
2.2
p=0.20 y=1.5451 - 1.0088*x
Cobertura de CIA (%)
0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

-2
1.8
2.0
2.2
56
Anexo IV. Correlacin entre las variables oceanogrficas con la cobertura de algas. Baha San Agustn
6
p=0.02 y=-4.3887 + 0.6223*x
Cobertura de AFO (%)
0 6
5
10 pH
11
12
13
14
p=0.11 y=5.5942 - 0.4497*x
Cobertura de CIA (%)
0 6 7 8 9 10 pH 11 12 13 14
57
20 18 16 14
12 10 8 6 4 2 0 24 p<0.05 y=-47.8593 + 2.0279*x
25
26
27
28
29
30
31
32
33
Temperatura (C)
20 18 16 14
12 10 8 6 4 2 0 0 1 2 3 Ln [Precipitacin (mm)] 4 5 6 p<0.05 y=4.894 + 1.7618*x
58
Baha La Entrega
0.7
0.6 p=0.14 y=0.2467 - 0.04*x
0.5
Cobertura de AFO (%)
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0 0 1 2 3 Ln[Precipitacin (mm)] 4 5 6
Anexo V. Grupos funcionales de algas monitoreadas en el periodo de estudio (Fotos tomadas por Monserrat Lpez Yllescas).
Algas Calcreas
59
Algas Cotrosas
Tapetes de Cianofitas
Algas Foliosas
60
Algas Corticadas
Algas Filamentosas
Bryopsis pennatta
61

Tesis Monserrat López Yllescas 2012

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Tesis Monserrat López Yllescas 2012

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

UNIVERSIDAD DEL MAR

Puerto Escondido ~Puerto ngel~ Huatulco

Puerto ngel, Oaxaca, Mxico 2012.

Universidad del Mar

Ciudad Universitaria, Puerto ngel, Oax. 2012

Dr. Francisco Bentez Villalobos

______________________________ Universidad del Mar Revisor

______________________________ Universidad del Mar Revisor

Dr. Jos Carlos Hernndez

Dra. Elisa Serviere Zaragoza

______________________________ Universidad de La Laguna Revisor

________________________________ Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste Revisor

A mi madre, Fidelia Yllescas Martnez.

Caracterizar la comunidad de algas mediante la obtencin de registros

Comparar la densidad poblacional de D. mexicanum en las dos bahas

Describir la relacin entre la densidad poblacional de D. mexicanum y la

Correlacionar las variables oceanogrficas (temperatura, pH y precipitacin)

Figura 1. Baha La Entrega.

Figura 2. Baha San Agustn.

SAN AGUST LA ENTREGA

Figura 7. Comparacin de la densidad poblacional de D. mexicanum a travs el tiempo entre bahas.

0.21 (0.56) -.37 (0.29) -.35 (0.33) -.42 (0.22)

0.03 (0.93) -0.19 (0.61) 0.39 (0.26)

0.72 (<0.05) -0.03 (0.93)

0.54 (<0.05) -0.24 (0.40) -0.11 (0.69) 0.30 (0.29)

0.36 (0.20) 0.42 (0.13) 0.67 (<0.05)

0.72 (<0.05) 0.02 (0.93)

Cobertura de ACO (%)

Densidad poblacional de Diadema mexicanum (indm )

p=0.80 y=3.0971 - 0.6034*x

Cobertura de ACORT (%)

Densidad poblacional de D. mexicanum (indm )

35 p=0.23 y=12.9934 + 12.8033*x 30

Cobertura de AFI (%)

Densidad poblacional de D. mexicanum (indm )

Cobertura de ACA (%)

Densidad poblacional de D. mexicanum (indm )

p=0.08 y=10.7082 - 4.4232*x

Densidad poblacional de D. mexicanum (indm )

p=0.20 y=1.5451 - 1.0088*x

Cobertura de CIA (%)

0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

Densidad poblacional de D. mexicanum (indm )

p=0.02 y=-4.3887 + 0.6223*x

Cobertura de AFO (%)

p=0.11 y=5.5942 - 0.4497*x

Cobertura de CIA (%)

Cobertura de ACA (%)

12 10 8 6 4 2 0 24 p<0.05 y=-47.8593 + 2.0279*x

12 10 8 6 4 2 0 0 1 2 3 Ln [Precipitacin (mm)] 4 5 6 p<0.05 y=4.894 + 1.7618*x

0.6 p=0.14 y=0.2467 - 0.04*x

Cobertura de AFO (%)

0.0 0 1 2 3 Ln[Precipitacin (mm)] 4 5 6

También podría gustarte