Tema 2: Moluscos Caracteres generales Los moluscos son uno de los grupos fsiles ms importantes de los invertebrados, tanto

o por su variabilidad morfolgica como por la ecolgica. En general, son formas desprovistas de segmentacin, con la excepcin del grupo ms antiguo, los monoplacforos, que tienen un cuerpo fuertemente segmentado. Son metazoos, triblsticos, celomados y protostomios. Estn provistos originalmente de simetra bilateral, aunque en algunos grupos se pierde por procesos de torsin en la concha debido a adaptaciones secundarias. El cuerpo de los moluscos se divide en cuatro partes: Cabeza Perfectamente desarrollada, posee casi siempre ojos y tentculos. Pie En forma de suela, se sita en posicin ventral. Funcin locomotora. Masa visceral Se sita en posicin dorsal y en ella se incluyen todos los rganos fundamentales del molusco. Manto Es un extenso envoltorio tegumentario responsable de la formacin de la concha. Concha La concha es de CaCO3 y a veces posee tambin entremezclado un material protenico, la conquiolina. Est constituda por una sola pieza, por dos, o por ocho en el caso de los poliplacforos, en cuyo caso estn ligeramente articuladas. Este esqueleto pueda ser externo, interno, o no poseerlo. La microestructura es fibrosa o prismtica y la composicin de la concha determina tres capas que desde el exterior hacia el interior se denominan: Periostraco: Capa curticular constituida por material protenico exclusivamente que normalmente no llega a fosilizar. Ostraco: Es una capa de calcita o aragonito, o bien una mezcla de ambas junto con capas de material protenico de tipo conquiolnico. Microestructura fibrosa o prismtica.

 Hipostraco: Constitudo por capas alternantes de CaCO3 y de conquiolina, tambin de naturaleza fibrosa y dispuestas formando un ngulo muy agudo con las capas del ostraco. Clasificacin Es prcticamente coincidente en paleontologa y en neontologa, porque casi todos los grupos llegan hasta la actualidad. Los moluscos se dividen en las siguientes clases: Monoplacforos (segmentados) Anfineuros Estenotecoides Escafpodos Gasterpodos Lamelibranquios o bivalvos Cefalpodos Tentacultidos Los moluscos han aparecido a partir del Cmbrico inferior, pero ya en este momento formas correspondientes a gasterpodos y monoplacforos estaban relativamente evolucionadas, con lo que es de suponer un origen anterior (Precmbrico). Monoplacforos Caracteres generales Lo monoplacforos son segmentados, lo cual indica que su origen ha de estar en un grupo de organismos segmentados, posiblemente los anlidos (tubelarios). Este grupo, junto con los anfineuros y los estenotecoides est poco representado en la columna, pero sus apariciones se relacionan con medios muy concretos. Representados en la columna slo desde el Cmbrico al Devnico, se crea que slo existan fsiles pero hace algn tiempo aparecieron ejemplares similares a estos. Conchas univalvas, y simetra bilateral que slo se observa en el interior se las conchas por las huellas musculares es lo ms destacado. Desde el punto de vista filogentico son importantes debido a que son los nicos que tienen un cuerpo segmentado. Estenotecoides Caracteres generales Slo representados por tres gneros, se crea que eran monoplacforos, pero las conchas eran bivalvas y no pareca que estuviesen segmentados. Poca importancia desde el punto de vista paleontolgico. Anfineuros Caracteres generales Divididos en aplacforos (de lo que no existen fsiles), y poliplacforos, registrados a partir del Cmbrico superior. Son los nicos con esqueleto de ocho piezas, su cuerpo est alargado longitudinalmente y aplanado ventralmente. Aparecen en los sedimentos como placas diseminadas. 2

Actualmente estn representados por un nico grupo, los chitones, que aparecen en los acantilados. Se desarrollan en medios muy restringidos, son poco frecuentes en la columna estratigrfica y son poco importantes paleontolgicamente. Escafpodos Caracteres generales Representados por formas marinas bentnicas, estn provistos de un esqueleto de CaCO3, de aspecto cnico, alargado y ligeramente curvado, abierto por la regin anterior en una amplia apertura y en la posterior por una apertura mucho ms fina, llamada escotadura. Simtricos bilateralmente, la ornamentacin se basa en estras o costillas longitudinales y en ocasiones, anillos ms o menos concntricos relacionados con fases de crecimiento. Ms raramente son lisos. Actualmente, este grupo est representado por formas que viven semienterradas por su parte anterior en el barro de medios nerticos y poco profundos, prximos a la costa. Se cree que en el pasado debi de ser ms o menos similar. Aparecen desde el Ordovcico hasta la actualidad, donde parece que se encuentran en plena expansin. Se consideran organismos excavadores. Lamelibranquios o bivalvos Caracteres generales Son moluscos acfalos, marinos y en algunas ocasiones, de agua dulce. Estn adaptados a diferentes medios de vida: Vida libre Algunos tienen vida libre y se desplazan reptando mediante el pie o por propulsin, abriendo y cerrando violentamente las valvas. Vida sedimentaria Se fijan peridicamente al sustrato o a la concha de otros animales por medio de unos pelillos segregados por el biso o bien cementando una de las valvas. Vida enterrada Viven enterrados en la arena, fango o entre las rocas durante toda su vida. Tienen el cuerpo protegido por una concha calcrea, bivalva y provista de simetra bilateral con respecto al plano de comisura, dando lugar a conchas equivalvas. Slo en algunas ocasiones y por adaptaciones secundarias una de las valvas se deforma perdiendo as la simetra bilateral, dando lugar a conchas inequivalvas. La orientacin de la concha es tal que el borde articulante es considerado como regin dorsal mientras que la parte opuesta es regin ventral. A lo largo de la regin dorsal aparece un msculo ligamentario, que mantiene siempre las valvas abiertas, mientras que los msculos aductores hacen que la concha se cierre hermticamente. Aparte de estos msculos existen otros como los braquiales, relacionados con la insercin de las branquias, los bisales, con el 3

biso y la insercin del manto, que deja lo que se llama en fsiles la lnea paleal, los paleales. En el manto tambin existen invaginaciones que se corresponden con la salida al exterior de un por de sifones, considerados como rganos carnosos cuya funcin es la de impeler o expeler corrientes de agua y otros productos hacia la cavidad del manto o paleal. Los parmetros ms representativos de la morfologa de la concha son: Longitud Distancia entre dos planos perpendiculares al eje cardinal y que tocan las partes ms salientes de la regin anterior y posterior de la concha. Altura Distancia entre dos planos perpendiculares al plano comisural y que tocan las partes ms salientes de las regiones dorsal y ventral. Inflacin Distancia que existe entre dos planos paralelos al plano de comisura y que tocan las partes ms convexas de ambas valvas. La altura divide la concha en dos partes que pueden ser simtricas (concha equilateral), o asimtricas (concha inequilateral). El cierre y apertura de las valvas se efecta a travs de la accin muscular. Sin embargo, las valvas estn articuladas por unos dientecillos situados sobre plataformas conchferas denominadas plataforma cardinal, localizada dentro de la concha en la regin dorsal debajo de la zona que ocupa el msculo ligamentario. Estos dientes estn separados por fosetas dentarias en las que encajan los dientes de la valva opuesta. El cierre hermtico de la concha queda asegurado en muchas conchas por la existencia de un conjunto de crenulaciones a lo largo del borde ventral de una de las valvas, que encajaran en los espacios intrecrenulares de la valva opuesta. Tipos de denticin El nmero y disposicin de estos dientecillos sobre la plataforma cardinal tiene importancia desde el punto de vista sistemtico. Se pueden distinguir vario tipos: Taxodonta Consiste en un conjunto bastante numeroso de dientecillos situados a lo largo de la plataforma cardinal y dispuestos simtrica o asimtricamente a ambos lados de los ganchos (parte ms elevada de cada valva en la regin dorsal). Subtipo fenodonto Las prolongaciones de estos dientecillos confluyen en un punto imaginario situado en el interior de la concha. Subtipo pseudofenodonto

Las prolongaciones de los dientecillos confluyen en un punto imaginario fuera de la concha y ms o menos prximo a su margen ventral. Actinodonta Conjunto de dientes de tamao mayor que los anteriores, en nmero variable y dispuestos siempre sobre la plataforma cardinal e irradiando de los ganchos. Heterodonta Poseen dos tipos de dientes: Cardinales Se sitan inmediatamente por debajo de los ganchos, en nmero de dos o tres, irradiando de ellos. Laterales Otros dos aparecen en las partes laterales de la plataforma cardinal. Isodonta Poseen dos o tres pares de dientes largos de tipo lamelar situados simtricamente a ambos lados de los ganchos y de una estructura que aloja el msculo ligamentario de tipo fibroso (foseta ligamentaria). Tambin irradian de los ganchos. Disodonta Constitudo por un conjunto de dientecillos en nmero variable, situados simtricamente a ambos lados de los ganchos y poco efectivos en cuanto a la articulacin presente comnmente en conchas de tipo mytiliforme (mejilln). Musculatura La musculatura de los lamelibranquios est constituda por dos tipos de msculos. Msculos ligamentarios Responsables de la apertura de la concha, en lamelibranquios actuales existen dos componentes musculares: lamelar y fibroso. Por su posicin en la concha pueden ser: Anfidticos La componente lamelar se sita simtricamente a ambos lados de la componente fibrosa. Opistodticos La componente lamelar posee una magnitud de crecimiento mayor en la direccin posterior de la concha. La disposicin de ambas componentes (lamelar y fibrosa) es importante desde el punto de vista sistemtico y provoca la distincin de varios tipos de ligamentos o msculos ligamentarios:

 Duplivincular Ligamento externo consistente en una serie alternante de capas lamelares y fibrosas que confluyen por debajo de los ganchos formando un ngulo ms o menos agudo y que se insertan en la regin dorsal de la concha. Alivincular La componente lamelar del ligamento se dispone simtrica o asimtricamente en la regin dorsal a ambos lados de la componente fibrosa. Alivincular anfidtica La componente lamelar se dispone de forma simtrica respecto del gancho. Alivincular opistodtica La componente lamelar se dispone asimtricamente respecto al gancho con su crecimiento mayor en direccin posterior. Multivincular Formada por una serie de ligamentos alivinculares dispuestos en serie con un desarrollo bastante pronunciado hacia la regin posterior de la concha. Parivincular El ligamento lamelar se sita siempre en la parte posterior de la concha alojado en un tubo cilndrico por encima del ligamento fibroso. Msculos aductores Responsables del cierre hermtico de la concha, una parte de stos tambin aparecen relacionados con diferentes rganos del organismo, pero cuyas huellas sobre la concha en ocasiones son difciles de interpretar, con la excepcin de los msculos paleales, responsables de la insercin del manto a lo largo de todo el borde interior ventral de las valvas. Dejan un par de huellas en el interior de la concha de forma redondeada y situadas en la regin anterior y/o posterior unidas por la lnea paleal correspondiente a los msculos paleales. Segn el nmero de huellas existen: Conchas monomiarias Tienen una sola huella. Conchas dimiarias Tienen dos huellas. Conchas dimiarias anisomiarias Una huella es de tamao muy superior a la de la otra.

 Conchas dimiarias isomiarias Las dos huellas son de igual tamao. Seno paleal El manto puede verse dividido en determinados puntos por la aparicin de sifones u rganos dependientes del manto y cuya funcin es la de inhalar o exhalar corrientes de agua. Las conchas provistas de sifones suelen dejar una marca muy clara, en la huella del msculo paleal, mostrando una discontinuidad por debajo de las huellas de los msculos, llamada seno paleal. Segn esto, distinguimos dos tipos: Intergripaleales Este tipo de conchas poseen una lnea paleal continua. Sinupaleadas Estas conchas tienen las conchas afectadas por un seno paleal. Orientacin de los ganchos El pice de los ganchos (parte ms saliente de la regin dorsal) de ambas valvas puede apuntar en distintas direcciones: Prosogiros Ambos ganchos apuntan hacia la regin anterior. Opistogiros Ambos ganchos apuntan hacia la regin posterior. Ortogiros Los ganchos miran el uno hacia el otro sin inclinacin hacia ninguna regin. Enrollados Los ganchos pueden estar enrollados, con el eje de enrollamiento dentro del eje de simetra comisural. Espirogiros El eje de enrollamiento est fuera del plano de simetra de la concha. Ornamentacin Superficies diferenciales El rea exterior de la concha, aparte de su ornamentacin particular, puede estar afectada por superficies diferenciales, cada una de las cuales posee una ornamentacin diferente. Existen dos tipos de superficies diferenciales relacionadas con la regin dorsal de la concha, denominadas lnula y escudete, que tienen seccin circular o elipsoidal, existiendo la lnula siempre en la parte anterior de los ganchos, y el escudete en 7

la posterior. Carenas Las carenas son un par de elevaciones considerables que pueden tener las valvas de un bivalvo. Estn dispuestas hacia la regin posterior de la concha, delimitando dos superficies externas de la concha claramente diferenciadas del resto en cuanto a su ornamentacin. La parte anterior se llama rea, y la posterior, corselete. Otras ornamentaciones Elementos radiales (estras o costillas) o lamelas de crecimiento como elementos radiales; conjuntamente pueden existir prolongaciones de las valvas a modo de espinas relacionadas a adaptaciones a medios concretos. Algunas conchas viven fijas al sustrato a travs de una de sus valvas, produciendo una cicatriz de cementacin, fcilmente observable. Criterios de orientacin de la concha En conchas de lamelibranquios actuales, la direccin del eje oroanal nos sita en las direcciones anterior y posterior de la concha. Dado que en lamelibranquios fsiles no nos es posible utilizar criterios en torno a las partes blandas, hemos de seleccionar otros criterios relacionados con estructuras fosilizadas que se sitan de manera constante en las partes anterior y/o posterior de la concha. En conchas dimiarias heteromiarias la huella del aductor de mayor tamao est siempre dispuesta en la regin posterior. En conchas sinupaleadas, el seno paleal se sita siempre por debajo del aductor posterior. El ligamento, con la excepcin del alvincular anfidtico, muestra siempre un desarrollo mayor hacia la regin posterior de la concha. La lnula es siempre anterior y el escudete es siempre posterior. Las carenas tienen un mayor desarrollo hacia la regin posterior de la concha (si existen). Los pectnidos poseen siempre un surco bisal prximo a la regin dorsal de la concha situado en posicin anterior y relacionado constantemente con la valva derecha. A veces no se observan todas las caractersticas en la misma concha, pero siempre existe alguna. Clasificacin Las clasificaciones actuales se basan en criterios anatmicos de las partes blandas. En paleontologa no se puede y por ello acudimos a otros criterios representados por estructuras que fosilizan, de las cuales se hace especial mencin al tipo de denticin, al tipo de musculatura y a la ornamentacin. En funcin de estas tres variables la mayor parte de los autores aceptan una clasificacin en subclases: Paleotaxodontos, pteriomorfos, paleoheterodontos, criptodontos, heterodontos, anomalodermtidos. 4. Importancia Los moluscos lamelibranquios aparecen en el Cmbrico inferior y empiezan a desarrollarse con importancia a partir del Ordovcico y Silrico, donde ya aparecen todas las subclases. En el Devnico aparecen los primeros de agua dulce y en el Mesozoico y el Terciario hasta la actualidad aumenta su importancia, coincidiendo con la recesin de lo braquipodos que ocupando los nichos que dejaron libres. Tienen importancia paleoecolgica puesto que son bastante sensibles a la salinidad y a la profundidad. En 8

funcin de estas variables se sitan las formas en distintos tipos de medios. Tambin poseen inters estratigrfico, ya que evolucionan lentamente, salvo la excepcin de los Rudistas. Rudistas Son un grupo de lamelibranquios heterodontos que aparecieron de manera sbita en el Jursico superior y que sufrieron una extincin a finales del Cretcico, cuando las condiciones parecan las ms ideales para seguir desarrollndose. Son formas solitarias o bien agrupadas en pequeas comunidades, llegando a formar bancos con ostreidos o con hexacoralarios. Su esqueleto es de CaCO3, constitudo por dos valvas inequivalvas como consecuencia de vivir fijo al sustrato por una de las valvas. La valva fija al sustrato toma un aspecto de cuerno ms o menos retorcido o de cono ms o menos regular. La valva libre puede tener una morfologa similar (cuerno) o hacerse opercular, de morfologa ligeramente cnica. La denticin de los Rudistas es heterodonta paquiodonta, consistente en dos largos dientes en la valva libre entre los que existe una foseta y un solo diente en la valva libre con dos fosetas donde encajaran los dientes de la valva libre. El ligamento es externo en formas primitivas e interno en las ms modernas y en stas est soportada por una arista ligamentaria que recorre longitudinalmente un surco ligamentario bastante profundo que recorre la valva fija. La musculatura aductora es siempre dimiaria y se sustenta sobre dos apfisis calcreas potentes llamadas Miforos. Poseen tambin estructuras sifonales soportadas por pilares sifonales relacionadas con la valva fija y por un par de aberturas u sculos por donde saldran estos sifones en la valva libre. Los grupos ms representativos de Rudistas aparecen en el Cmbrico superior y corresponden a hipurtidos y radiolitos. Con ellos se han establecido biozonas que son importantes y coinciden en general con algunas otras biozonas ms importantes an de ammonoideos. Gasterpodos Caracteres generales Importantes paleontolgicamente, son moluscos de concha dura que aparecen a partir del Cmbrico inferior y en el Ordovcico ya se presentan la mayora de las subclases. Son capaces de habitar, marino, de agua dulce y terrestre. Pierde ya en procesos tempranos de su desarrollo su simetra radial, como consecuencia de un proceso de torsin de las partes blandas, acompaado de un proceso de torsin de la concha. En los ejemplares vivos, la cabeza est perfectamente desarrollada, poseyendo ojos, tentculos, mandbulas crneas y una placa rgida crnea o calcrea llamada rdula que ayuda en la masticacin y en la predacin. El manto de los gasterpodos posee, al igual que el de los lamelibranquios, determinados repliegues que permiten la salida de los sifones con funciones exalantes e inhalantes de corrientes de agua hacia la cavidad paleal. 9

Comprenden animales acuticos de agua dulce y salada, pero es el nico filo de los moluscos que se ha logrado adaptar a la vida terrestre. Mayoritariamente son formas bentnicas que se arrastran por medio del pie, aunque parcialmente o en algunos momentos de su vida pueden aparecer formas pelgicas. Tipos de conchas La concha es de CaCO3, externa y univalva. Generalmente arrollada en espiral, puede aparecer interna o muy reducida, pudiendo llegar a desaparecer totalmente. Formas de enrollamiento

La concha puede ser visualizada originariamente como un tubo cnico, abierto por la regin anterior o apertural y cerrado por la posterior o apical que se enrolla espiraladamente alrededor de un eje que pasara por la regin apical de dos formas: Planispiraladas El enrollamiento se produce siempre perpendicular al eje. Conispiraladas El enrollamiento se produce en espiral cnica, dado lugar a un cuerpo conispiralado, con la regin apical ms sobresaliente. Cada circunvolucin del tubo alrededor del eje constituye una vuelta, pero teniendo en cuenta que cada vuelta normalmente cubre de manera parcial a la precedente. A efectos prcticos, se considera como vuelta slo la parte visible de cada una de las circunvoluciones. Tipos de enrollamiento Hay distintos tipos de concha en funcin del grado de cubrimiento de cada una de las vueltas sobre la precedente: Concha convoluta La ltima de las vueltas situada en la regin anterior cubre e incluye totalmente al resto de las vueltas Concha involuta Cada una de las vueltas cubre parcialmente a la precedente. Concha evoluta Todas las vueltas se tocan tangencialmente. El enrollamiento de la concha alrededor del eje puede producirse de manera muy apretada hasta el punto de que las partes internas de cada una de las vueltas situadas en la regin axial pueden llegar a tocarse, generando 10

una estructura calcrea que recorre axialmente toda la concha denominada columela. Cuando el enrollamiento es muy flojo las vueltas en la parte interna (axial) no llegan a tocarse, quedando un hueco de forma cnica que recorre tambin axialmente la concha denominada ombligo. Suele aflorar ceca de la apertura de la concha en su regin anterior Caracteres generales de la concha Orientacin La orientacin de la concha es tal que la direccin hacia la regin apertural es anterior y la direccin hacia la regin apical es posterior. Aspecto general de la concha Las primeras vueltas de cada una de las conchas suele tener una ornamentacin y un enrollamiento generalmente diferente al del resto de la concha. Estas primeras vueltas corresponden a la protoconcha y el resto a la teleoconcha. Estas variaciones en el tipo de orientacin y enrollamiento se deben a cambios bastante radicales en los hbitats de vida a lo largo del desarrollo de la concha. Todo el conjunto de vueltas de un gasterpodo, con la excepcin de la ltima, que es visible en toda su extensin, se denomina espira. La ltima vuelta de la concha es visible en toda su superficie y aflora anteriormente en una amplia abertura llamada peristoma, que puede ser: Holostomado Es continuo, sin ningn tipo de inflexin. Sifonostomado Est afectado por una escotadura sifonal en la regin anterior extrema del peristoma. En el peristoma que rodea la apertura se distinguen dos partes: Labio externo Equivale a la parte externa y abarca desde la lnea de sutura hasta la regin axial. Puede estar ms o menos engrosado y poseer digitaciones variadas e incluso una escotadura en la regin posterior extrema relacionada con la expulsin del deshecho, llamada escotadura anal. Labio interno Equivale a la parte interna y est constituda por dos porciones: Porcin columelar Porcin coincidente con la direccin del eje. Porcin parietal Porcin ligeramente oblicua al eje de la concha, que en muchas formas de gasterpodos posee depsitos secundarios de CaCO3 o de conquiolina (sustancia de naturaleza semicalcrea de aspecto nacarado) que se denomina callo o inductura. 11

 Ornamentacin Su ornamentacin es bastante variada, basndose en costillas, estras, tubrculos, espinas, lamelas de crecimiento espesadas denominadas varices, cuya disposicin responde a dos tipos: Ornamentacin colabral Paralela al labio externo. Ornamentacin espiral Paralela a la lnea de sutura. Algunas formas poseen oprculo, generalmente crneo, segregado por la parte posterior del pie y cuya funcin es tapar la apertura cuando la cabeza y el pie se retraen hacia el interior de la vuelta. Algunos son de CaCO3, por lo que se encuentran fsiles. Clasificacin Los paleontlogos no han elaborado las clasificaciones de gasterpodos a un nivel mayor que el de familia porque la mayor parte de los fsiles evolucionan muy lentamente y se encuentran representados a lo largo de todo el registro geolgico. Es sencillo colocar las conchas de gasterpodos segn las clasificaciones neontolgicas, que se basan en caracteres anatmicos de las partes blandas. Para ello se utilizan los criterios de presencia o ausencia de determinados tipos de oprculos y la situacin de la cavidad paleal y de las branquias. Segn esto, hablamos de 4 subclases: Protogasterpodos Slo fsiles, su concha no haba experimentado torsin. Prosobranquios Cavidad paleal y branquias en posicin anterior. Opistobranquios Cavidad paleal y branquias en posicin posterior. Pulmonados Depsitos de branquias y la cavidad paleal convertidos en pulmn. Inters Aparecen en el Cmbrico inferior y su nmero aumenta a lo largo del registro geolgico estando actualmente en expansin. De poca importancia estratigrfica, son bastante influenciables por las condiciones del medio, como salinidad y temperatura, por lo que tienen importancia paleontolgica. Moluscos camerados

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Bajo este epgrafe se incluyen un grupo de moluscos de concha calcrea que internamente se encuentra tabicado por un nmero de septos ms o menos grande que a su vez provocan una divisin de la concha en cmaras sucesivas. Dentro de ellos incluimos a los cefalpodos y a un pequeo grupo, el de los tentacultidos, que presentan unas caractersticas que parecen demostrar que pueden incluirse dentro del grupo de los camerados. Cefalpodos 1. Caracteres generales Constituyen la clase ms importante de los moluscos desde el punto de vista estratigrfico y desde el punto de vista evolutivo de los moluscos. Representados por formas marinas y nadadoras, poseen simetra bilateral con respecto a un plano sagital que divide la concha en dos partes iguales, con la excepcin de un pequeo grupo que representa el final de la lnea filtica concreta de ammonoideos: la simetra bilateral se pierde, hacindose los ejemplares totalmente irregulares y agrupndose bajo la denominacin de heteromorfos. Concha La concha de los cefalpodos es de CaCO3, univalva, externa, interna o pudiendo faltar totalmente y tabicada interiormente por septos transversales a la concha. En el nico genero actual, nautilus, y en muchas formas conocidas fsiles, la concha externa y puede estar representada por un cono recto o puede encontrarse enrollada en un plano, planispiralada ms o menos apretada. En el caso ms sencillo, la concha aparece como un cono recto en el que aparecen dos partes diferenciadas: Cmara de habitacin Se sita siempre en la parte anterior de la concha, ocupando de 1/3 a 1/4 del volumen total de la concha. En ella se alojan las partes blandas del animal que estn constituidas por cabeza bien diferenciada, ojos muy similares a los de los vertebrados, boca rodeada siempre de tentculos y provista normalmente de mandbulas crneas y de rdula y un pie muy transformado en forma de embudo, con su parte ms amplia abierta hacia la cavidad paleal, donde se encuentran las branquias. Fragmocono Se sita a continuacin de la cmara de habitacin e internamente est tabicado por un conjunto ms o menos numeroso de septos transversales a la concha que lo dividen en cmaras. Cada uno de estos septos posee un agujero llamado foramen septal el cual puede estar continuado por un tubo de naturaleza conchfera llamado gollete sifonal. Normalmente las partes blandas alojadas en la cmara de habitacin tienen contacto directo con la cmara inicial a travs de una prolongacin carnosa relativamente fina llamada sifn, atravesando los septos por formenes septales y golletes sifonales. As, en los cefalpodos actuales el conjunto de estructuras relacionadas con el sifn que son los formenes septales, golletes sifonales, el sifn y algn tipo de estructura mineralizada que los recubren y que unen los golletes sifonales con el septo siguiente llamados anillos conectantes constituyen el sifnculo. El sifnculo en formas fsiles queda representado exclusivamente por los golletes sifonales. Esta estructura tiene bastante importancia en la orientacin de conchas fsiles de cefalpodos puesto que se sita en una posicin desplazada del centro, considerada siempre ventral.

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La cmara inicial es la primera parte segregada por el animal y generalmente no se encuentra fsil, ni en formas rectas ni enrolladas, dada su fragilidad. Morfologa de la concha Segn el grado de enrollamiento tenemos: Ortocnicas En forma de cono recto. Cirtocnicas Ligeramente curvadas. Ofiocnicas Enrolladas ms o menos apretadas. Dependiendo del grado de cubrimiento de cada una de las vueltas sobre la anterior, tenemos: Evolutas Las vueltas se tocan tangencialmente. Convolutas Cada vuelta cubre parcialmente a la que le precede. Involutas La ltima vuelta cubre totalmente a todas las anteriores. Torticnicas Son conchas ofiocnicas no planispiraladas. Adems, existen distintos tipos de enrollamiento: Longiconos Ms largos que anchos. Breviconos Ms anchos que largos. Giroconos Las vueltas no llegan a tocarse. Orientacin de la concha

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La orientacin de la concha en los cefalpodos es tal que la direccin hacia la cmara de habitacin es anterior y la direccin hacia la cmara inicial es posterior. En muchas conchas ortocnicas o incluso ofiocnicas en el margen de la apertura suele situarse un entrante cncavo llamado seno hiponmico. Este marca la posicin en la que esa concha tuvo el hiponomo, el cual se considera que est siempre en posicin ventral, lo que proporciona un criterio absoluto para distinguir la zona dorsal de la ventral de la concha. Cuando no existe seno hiponmico debemos recurrir al sifnculo, el cual est siempre en posicin ventral. En cefalpodos primitivos, el sifnculo est casi siempre en posicin ventral, lo que sirve para la orientacin, pero en los evolucionados el sifnculo est siempre en posicin lateral. Ornamentacin Es bastante variable y ms recargada cuanto ms evolucionado sea. En general, consiste en una ornamentacin espiral siguiendo la lnea de contacto entre las vueltas. Ornamentacin transversal al margen de la apertura y manchas de color, correspondientes generalmente a la conquiolina. Estructura de la concha Las conchas que poseen su regin ventral en la parte externa y ms convexa de las vueltas se llaman conchas exogstricas, y las que la poseen hacia la parte interna, endogstricas. La apertura de la concha en ocasiones puede estar fuertemente restringida por escotaduras de diferente morfologa y estar asociadas a un oprculo crneo o calcreo que puede llegar a fosilizar separadamente del propio ejemplar de cefalpodo. Septos y golletes del interior de las conchas tienen una variabilidad en las distintas formas: Septos Proclicos Los septos son cncavos hacia la cmara de habitacin. Opistoclicos Los septos son convexos hacia la cmara de habitacin. Golletes sifonales Los golletes sifonales pueden estar o no desarrollados. Cuando estn desarrollados estos pueden ser: Ortocoanados Rectos. Cirtocoanados Curvos. Depende de hacia dnde estn orientados, podemos tambin clasificarlos: 15

 Prosifonados Orientados hacia la cmara de habitacin. Retrosifonados Orientados hacia la cmara inicial. Holocoanados Los golletes sifonales llegan desde el foramen de un septo hasta el foramen del septo vecino. Algunos moluscos cefalpodos poseen un esqueleto interno cuyas caractersticas coinciden parcialmente con las de los que tienen esqueleto externo (ser abordado en los coleoideos). 2. Importancia Aparecen en el Cmbrico inferior y se desarrollan con diferente importancia a lo largo del tiempo. La mayor parte de las formas con esqueleto externo se han extinguido, salvo el gnero nautilus, en el que hay diferentes especies. Las formas de esqueleto interno han ido progresando y en la actualidad estn muy representadas. 3. Lnea de sutura Es el rasgo fundamental, bsico en la sistemtica y en la filogenia de los cefalpodos, y muy especialmente la de los ammonoideos. Es una lnea ms o menos alabeada que resulta de la interseccin de los septos con la concha. Normalmente, esta interseccin est enraizada en las capas ms internas de la concha. Para su estudio es necesario levantar la capa ms externa de la concha (periostraco), e inclusive desgastar la segunda (ostraco). El estudio de la lnea de sutura debe realizarse a lo largo de la ontogenia, a media que el cefalpodo se va desarrollando. Son de considerar especialmente la lnea de sutura que deja el primero de los septos nacidos, que delimita la cmara inicial y el resto del fragmocono, que se denomina prosutura. En segundo lugar, la evolucin de la lnea de sutura durante los tres o cuatro primeros septos nacidos a continuacin del primero, que constituyen la sutura primaria. Por ltimo, la evolucin final de la lnea de sutura correspondiente a los ltimos septos ms prximos a la cmara de habitacin, que constituyen la sutura adulta. En formas enrolladas de cefalpodos, la lnea de sutura de cada septo se desarrolla tanto en la parte externa de las vueltas como en la interna, por lo que para su estudio detallado es necesario ir despejando sucesivamente todas las vueltas para que las lneas de sutura sean observables en su totalidad. La parte de la zona de sutura correspondiente a la zona externa de la vuelta se llama sutura externa, y la correspondiente a la parte interna, sutura interna. A efectos descriptivos, la lnea de sutura est constituda por partes cncavas hacia la cmara de habitacin (lbulos), y partes convexas hacia la cmara de habitacin (surcos o sillas). Cada uno de estos elementos suturales se simbolizan con una letra mayscula a veces acompaada de un subndice numrico. El smbolo indica el tipo de elemento sutural y el ndice el orden de aparicin. El conjunto de todos estos smbolos correspondientes a elementos suturales dispuestos desde la regin ventral a la dorsal recibe el nombre de frmula sutural. Normalmente estas frmulas se efectan slo con los smbolos de los lbulos, habida cuenta que entre cada dos lbulos ha de existir necesariamente el correspondiente surco.

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Los surcos no suelen simbolizarse, pero en el caso de que fuese necesario distinguir alguno de hace con las letras de los smbolos de los lbulos adyacentes, poniendo en primer trmino el del lbulo ms prximo al rea ventral y en segundo trmino el ms alejado. Las suturas pueden representarse grficamente en un plano indicando sobre ellas la traza del plano de simetra mediante una flecha cuya direccin indica hacia donde est la cmara de habitacin. La flecha de mayor tamao indica la parte ms convexa y externa de la vuelta, y la de menor tamao, la parte interna de la vuelta. En el caso de mayor complicacin sutural, aparecen una serie bastante numerosa de lobulillos que describimos a continuacin: Los tres primeros lbulos que aparecen corresponden a la sutura primaria, y se denominan externo, interno y lateral. Aparecen tambin lbulos secundarios que juntamente con los primarios determinan la sutura adulta: adventicios, umbilicales y accesorios. Lbulos primarios Lbulo externo (E) Es el lbulo primario situado en la parte externa de la concha y en su regin ms convexa. Dividido por la traza del plano de simetra, se simboliza por la letra E. En ocasiones, en su fondo puede ocurrir una pequea inflexin en cuyo techo se produce un nuevo lbulo de pequeo tamao, llamado lbulo medio. Lbulo interno (I) Es el lbulo primario situado en la parte cncava (interna) de las vueltas. Dividido por la traza del plano de simetra, se representa por la letra I. Lbulo lateral (L) Es el primero de los lbulos de la concha que aparece en los flancos, entre el externo y el interno. A veces, ocupa todo el flanco. Representado por L. Lbulos secundarios Una vez que han aparecido los lbulos que determinan la sutura primaria, aparecen los lbulos secundarios, que nacen de los surcos que separan los lbulos primarios. Lbulos adventicios (A) Son los lbulos secundarios que nacen a partir del techo del surco que separa los lbulos externo y lateral. Representados por la letra A, pueden ser varios y llevar subndices segn el orden de aparicin: A1, A2, A3,... Lbulos umbilicales (U) Son los lbulos secundarios que aparecen a partir del surco que separa los lbulos lateral e interno. Se representan por U y, al igual que los adventicios, pueden existir varios, llevando subndices segn el orden de aparicin. Lbulos accesorios (K) 17

Son de muy pequeo tamao y terminan recortando tanto surcos como lbulos generados anteriormente. Se denominan por la letra K, afectan a todos los lbulos anteriormente nacidos y son muy numerosos. Algunos autores, sobre todo rusos, han tratado de proponer alternativas de smbolos diferentes a stos, llamando por ejemplo ventral al externo, y al interno, dorsal, y tambin para los lbulos secundarios, pero han cado en desuso, siguiendo la mayor parte de los especialistas la nomenclatura alemana. Normalmente la lnea de separacin de la sutura externa e interna se suele marcar por una lnea de trazos. Las lneas de sutura se hacen con la mitad de la estructura ya que la otra es idntica (son simtricas). 4. Clasificacin El gnero actual nautilus y con toda probabilidad, por aplicacin del Principio del Actualismo las restantes conchas fsiles externas de cefalpodos, poseyeron dos pares de branquias, mientras que los cefalpodos actuales, con esqueleto interno o sin l, as como un numeroso grupo de fsiles de cefalpodos correspondientes a los coleoideos, poseen un solo par de branquias. Por ello se clasifican en Neontologa en tetrabranquios y dibranquios. Esta clasificacin no puede aplicarse en paleontologa, por lo que hemos de acudir a otros criterios esquelticos basados solamente en la lnea de sutura, tanto la prosutura como la sutura primaria, la posicin del sifnculo y la disposicin de los golletes sifonales. En funcin de estas caractersticas, Teichert en 1967 propuso una clasificacin segn las siguientes subclases: Nauliloideos Bactritoideos Slo fsiles, con concha externa Ammonoideos Coleoideos Amplia representacin actual. Esqueleto interno Nautiloideos Grupo sencillo de cefalpodos que bsicamente est constitudo por cuatro rdenes diferentes: ortocertidos, actinocertidos, endocertidos y nautiloideos. Poseen concha de CaCO3, ortocnica, cirtocnica o planispiralada. Ornamentacin sencilla, basada en lneas de crecimiento exclusivamente. En la prosutura la concavidad del primero de los tabiques es siempre proclica. La sutura primaria no tiene lbulos en formas poco evolucionadas, aunque en formas muy evolucionadas puede llegar a desarrollar los tres lbulos primarios. El sifnculo siempre en posicin subventral o ms o menos variable y los golletes sifonales son retrosifonados. Aparecen en el Cmbrico superior y llegan hasta la actualidad. Bactritoideos Grupo poco evolucionado que es origen de los ammonoideos. Sus caractersticas ya parecen preludiar las ms sencillas de formas evolucionadas. Son conchas ortocnicas o cirtocnicas de pequeo tamao (2,3 cm) con prosutura recta o ligeramente cncava. Su sutura primaria est constituida por un lbulo externo y dos lbulos laterales. Sifnculo 18

constantemente en posicin ventral, pero no siendo siempre su disposicin retrosifonada. Aparecen en el Ordovcico y se extinguen en el Prmico. Son slo doce gneros. Ammonoideos Caracteres generales Es el grupo ms importante de cefalpodos desde el punto de vista estratigrfico. Aparecen en el Devnico superior y se extinguen a finales del Cretcico (piso maastrichtense). Concha de CaCO3 fuertemente tabicada (camerada) con un tamao de 2 cm hasta formas gigantescas de hasta casi 2 m de dimetro. Siempre es externa, enrollada planispiraladamente. La terminologa de enrollamiento es igual en general salvo unas excepciones: Oxiconos Formas lenticulares de bordes cortantes y fuertemente involutas. Esfericonos Concha de bordes externos redondeados y tambin involutas. Serpenticonos Formas evolutas Crioconos Formas cuyas vueltas estn despegadas. La prosutura de los ammonoideos es siempre opistoclica, y la sutura primaria puede ser bastante sencilla en formas primitivas, pero se complica progresivamente a lo largo de la evolucin, tanto en la ontogenia como en la filogenia del grupo Segn su morfologa se diferencian dentro del grupo tres tipos de suturas: Goniattica Todos o la mayora de los lbulos no estn subdivididos, o lo estn pobremente. Cerattica Posee siempre lbulos dentados o serrados y los surcos son lisos o redondeados. Ammontica Tanto lbulos como surcos estn fuertemente afectados por lobulillos de pequeo tamao de tipo accesorio. El sifnculo est siempre en posicin ventral. Las formas primitivas son retrosifonadas al igual que las formas primitivas de bactritoideos y nautiloideos. Las formas ms evolucionadas son siempre prosifonadas. 19

La ornamentacin es tanto ms recargada cuanto ms evolucionado sea. Constituida por multitud de elementos ornamentales tales como estras, costillas, quillas, prolongaciones diversas de tipo tubrculo o espina, etc. Hay placas operculares en algunas formas que tapan la apertura y que son calcreas, por lo que pueden fosilizar. Su prosutura es opistoclica. Clasificacin Basndose en el anlisis y observacin de la lnea de sutura, tanto la prosutura, como la adulta, la observacin de la posicin del sifnculo y de los golletes sifonales, se distinguen ocho rdenes distintos agrupados en tres conjuntos cuyos nombres hacen referencia al perodo en el que han vivido. Paleoammonoideos Durante el Paleozoico, del Devnico inferior al Prmico Mesoammonoideos Un slo orden en el Prmico; durante el Trisico mayor desarrollo Neoammonoideos Proceden de los Mesoammonoideos. Durante Trisico y Cretcico

Etapas

Anortocertidos rdenes Goniattidos Climnidos Prolecantidos Sutura Goniattica primaria Cerattica Sutura primaria: 4 lbulos (externo, interno, lateral y umbilical) * Suturas adultas: Muy complejas. Abundantes lbulos accesorios. Ammontica Cerattidos Litocertidos Ammontidos Filocertidos

Frmulas Trilobada (Externo, suturales interno y lateral)

*Neoammonoideos: presentan lbulos bfido y cruciforme. Segn el orden se caracterizan por: Filocertidos: Sutura adulta quincuelenada. Presentan la sutura ms ammontica de todo el grupo. Ammontidos: Hay ms lbulos en la sutura primaria que en la adulta. Los lbulos pasan a ser surcos (regresin sutural). Pueden pasar de ser de sutura ammontica a goniattica o cerattica. Litocertidos: En el Cretcico superior tienen su mayor apogeo, perdiendo la simetra, generndose formas llamadas heteromorfas (en este grupo es donde hay ms). Es debido a que hay gran desarrollo, empiezan a desarrollarse tanto que las conchas llegan a ser totalmente irregulares, hasta turriculadas (parecidas a las de los gasterpodos).

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Coleoideos Caracteres generales Comprenden los cefalpodos actuales con concha interna o sin concha, y un conjunto de formas fsiles cuyas peculiaridades esquelticas sugieren que su esqueleto poda ser interno. Los esqueletos son de CaCO3 en general y estn compuestos por un fragmocono ms o menos alargado fuertemente tabicado por septos transversales, que en posicin anterior muestran una cmara de habitacin prolongada en una estructura dispuesta a modo de visera denominada prostraco. Posteriormente, el fragmocono est incluido en una pieza maciza en forma de bala denominada rostro que normalmente es lo nico que aparece fsil. Aparecen durante el Carbonfero, y muchas de sus formas se extinguen al final del Cretcico, pero otras llegan a la actualidad donde estn representadas ampliamente en los fondos marinos. 2. Clasificacin Aulacocertidos Fragmotetidos Slo fsiles Belemntidos Tetidos Spidos Representados en la actualidad Octpidos Belemntidos Grupo de fsiles ms importante. Su fragmocono es en general corto, con un sifnculo en posicin siempre ventral, prostraco relativamente largo y situado en la regin dorsal. Poseen una pieza adicional llamada epirostro situada en posicin posterior que es donde encaja el rostro de forma ms o menos similar a como lo hace el fragmocono con respecto al rostro. Normalmente suelen encontrarse fsiles tanto el rostro como el epirostro porque son estructuras macizas que se desprenden del fragmocono y que pueden encontrarse diseminadas entre los sedimentos. Aparecen en el Jursico, y se extinguen a finales del Cretcico excepto un gnero que se adentra un poco en el Terciario Representantes actuales Los Spidos se caracterizan por tener un prostraco muy fuerte, y los Tutidos son pulpos gigantes, de hasta 18 metros. 3. Importancia general de los cefalpodos Dentro de los cefalpodos estn los fsiles ms importantes desde el punto de vista cronoestratigrfico del registro debido a dos razones: Tienen la capacidad de natacin y por ello una gran dispersin geogrfica (cosmopolitas), apareciendo en casi todas las cuencas paleozoicas y mesozoicas del mundo. 21

 Las especies poseen una rpida evolucin y por ello se pueden establecer biozonas estratigrficas; son por ello buenos fsiles gua. Los grupos ms primitivos se desarrollan a lo largo del paleozoico: los Nautiloideos esencialmente en el Paleozoico inferior y medio y los Bactritoideos en el paleozoico superior. A partir del Paleozoico los Nautiloideos bajan en nmero y se hacen menos importantes frente al creciente aumento de los Ammonoideos que al extinguirse estos, vuelven a adquirir cierta importancia numrica para volver a remitir posteriormente. Actualmente estn en vas de extincin, representados slo por un gnero (Nautilus), con slo cinco especies. Los Bactritoideos tienen poca importancia numrica y no han sido utilizados con aplicaciones cronoestratigrficas; sin embargo, tienen importancia desde el punto de vista filogentico porque actualmente se cree que a partir de ellos se originaron los cefalpodos evolucionados, tanto Ammonoideos como Coleoideos. La posesin de la lnea de sutura de los Bactritoideos de un lbulo externo y dos laterales preludia la sutura de los Ammonoideos ms primitivos, los Anarctidos, Aunque la disposicin constantemente ventral del sifnculo hace pensar que ellos podran haber derivado de los Coleoideos por la prdida del esqueleto externo, pasando a ser interno o a faltar totalmente. Dentro de los Ammonoideos estn los principales fsiles gua de las biozonas que caracterizan el periodo de tiempo en el que han vivido desde el Devnico inferior al Cretcico superior. Representan los fsiles ms importantes cronoestratigrficos del registro paleontolgico, hasta el punto de que sus formas han sido consideradas junto con los graptolitos como ortocronolgicas, a las que tienen que referirse cualesquiera otros tipos de correlacin paleontolgica. Los Mesoammonoideos estn representados slo por el orden de los Cerattidos. Comienzan su historia en el Prmico pero su importancia la tienen en el Terciario a final del cual se extinguen. A lo largo del Trisico existen ms de 400 gneros de cerattidos que han proporcionado aproximadamente 30 biozonas. Teniendo en cuenta que el Trisico dura aproximadamente 25 m.a. cada biozona representa un lapso temporal de unos 800 a 850.000 aos. Este lapso est prximo del poder mximo de resolucin de la correlacin estratigrfica. Los Neoammonoideos se desarrollan durante el Jursico y el Cretcico esencialmente, aunque algunos aparecen ya en el Trisico. El grupo ms importante, el de los Ammontidos, del que se han descrito ms de 800 gneros (Jursico Cretcico) y que se conocen alrededor de 87 biozonas; el lapso temporal medio de cada biozona representa aproximadamente 1 m.a. para el Jursico y 2 m.a. para el Cretcico. Los Coleoideos aparecen en el Carbonfero; algunos grupos como los Belemntidos tienen inters numrico en el Cretcico pero se extinguen rpidamente a principios del Terciario. Otros grupos han llegado hasta la actualidad, donde son mejor conocidos. La desaparicin de los Ammonoideos a finales del Cretcico superior es un problema de difcil interpretacin dado que a finales de esta poca existan unos 35 gneros de ammonoideos sin ningn tipo de debilitamiento, aunque esta debi ser repentina en ese mismo momento. Se puede decir que la vida de los cefalpodos transcurri a travs de fuertes crisis en determinados momentos, en las que la supervivencia general del grupo dependi de la pervivencia de un slo gnero o de una nica lnea filtica. Fueron varias las crisis pero las ms importantes que afectaron tambin a numerosos grupos de invertebrados y de vertebrados tuvieron lugar a finales del Prmico y a finales del Cretcico (entre Cretcico y Terciario). La crisis del Prmico fue la ms importante porque desaparecieron casi el 95% de las especies de invertebrados marinos y tambin especies de vida terrestre. 22

Tentacultidos Caracteres generales Constituyen un grupo de formas extinguidas, exclusivamente marinas. Su esqueleto es calcreo en forma de cono recto de pequeas dimensiones (mximo 2 3 cm) abiertos al exterior por la regin anterior y desprovistos de oprculos. Su simetra es aparentemente radial, pero desde hace pocos aos algunos especialistas han descubierto huellas musculares en el interior de la concha dispuestas simtricamente respecto a un plano de simetra sagital o longitudinal. Ornamentacin Es bastante sencilla, basada en estras o costillas longitudinales y anillos ms o menos espesos dispuestos transversales. Pueden aparecer proyecciones variadas (tubrculos) y excepcionalmente pueden ser lisos. Partes de la concha La concha puede dividirse en tres partes: Regin apical Cmara inicial o embrionaria siempre, los anillos se disponen a espacios ms o menos regulares, poseyendo el mismo espesor. Regin media Los anillos poseen espesor variable y estn separados por distancias bastante irregulares. Regin apertural Los anillos son ms finos que en el resto de la concha y estn muy prximos unos a otros, separados por espacios muy regulares. En la parte terminal de esta regin aflora la apertura. Clasificacin En funcin de la morfologa de la cmara inicial y del tipo de ornamentacin de la concha se consideran tres rdenes: Tentacultidos Cmara inicial cnica y alargada. El resto de la concha est ornamentada slo por anillos. Una seccin perpendicular a la cmara inicial muestra la presencia de 2 3 tabiques espesos que delimitan cmaras por lo que algunos autores creen que pertenecen al grupo de los camerados. Las conchas son de 2 3 cm. Darioconridos Formas microscpicas, conchas milimtricas, cmara apical subesfrica o en forma de gota de agua y ornamentacin constituida por elementos longitudinales y transversales que le confieren un aspecto reticulado son sus principales caractersticas.

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 Homoctnidos Poseen cmara inicial abombada con una prolongacin posterior muy fina y el resto de la concha con ornamentacin de anillos transversales. Importancia Los tentaculitoideos aparecen en el Ordovcico y se extinguen a finales del Devnico, casi en el lmite entre los dos pisos del Devnico superior. Este grupo tiene importancia paleontolgica: En los tentacultidos, paleoecolgica porque son formas bentnicas que aparecen en plataformas someras acompaados de otras formas bentnicas (corales, braquipodos, etc.) Los Darioconridos tienen inters estratigrfico a lo largo del Devnico inferior y medio, puesto que son formas pelgicas y sus especies evolucionan con rapidez. Estn relacionados con facies profundas y alejadas de la costa. Apertura

Escotadura

Dientes Fosetas Eje Conchas planispiraladas

Conchas conispiraladas

Ortocnicas

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Cirtocnicas

Involutas

Convolutas

Evolutas

Torticnicas Ofiocnicas Longiconos

Breviconos

Giroconos

Prostraco (cmara de habitacin) Fragmocono Rostro (slo fsil)

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