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Bol. S.E.A., nº 28 (2001) : 15—33.

PISTAS FÓSILES DE ARTRÓPODOS *
Eduardo Mayoral
Dpto. de Geodinámica y Paleontología. Facultad de Ciencias Experimentales. Universidad de Huelva Avda. de las Fuerzas Armadas s/n 21071 Huelva * Conferencia presentada en IX Congreso Ibérico de Entomología, Zaragoza, julio 2000.

Resumen: Los Artrópodos son un conjunto extraordinariamente numeroso de animales que han presentado una diversidad adaptativa formidable, lo que les ha llevado a conquistar prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Debido a sus características morfológicas, y evolutivas y a su dispersión paleobiogeográfica, son organismos que presentan un alto potencial de producción de pistas fósiles. Éstas se han conservado tanto en medios acuáticos como subaéreos, siendo las mejor conocidas las registradas en medios marinos, aunque en la última década los avances en el conocimiento de los ecosistemas terrestres han sido espectaculares. En los medios acuáticos marinos las pistas fósiles de Artrópodos corresponden tanto a estructuras de bioturbación como de bioerosión. En el primer caso, destacan sobremanera las pistas relacionadas con diferentes tipos de locomoción y/o arrastre, así como las de reposo, búsqueda de morada, alimento y alimento-morada. En el segundo caso, las evidencias son casi siempre de búsqueda de morada o de alimento mediante la depredación. En general, los Artrópodos que producen estructuras de bioturbación suelen ser mayoritariamente Crustáceos, mientras que las de bioerosión son también producidas por Cirrípedos e Isópodos. En el caso de los medios acuáticos no marinos, los Artrópodos productores de estructuras de bioturbación son predominantemente los Crustáceos, los Hydracarinos, los Arácnidos y los Insectos, siendo éstos últimos junto con los primeros, responsables también de algunas estructuras de bioerosión. A diferencia de lo que ocurría con los medios marinos, los tipos de comportamiento más frecuentes suelen corresponder a construcción de nidos o búsquedas de morada en sedimentos poco o nada consolidados. También se han registrado en menor medida comportamientos de desplazamiento y de reposo. Las evidencias de bioerosión casi siempre están producidas por insectos que buscan alimento sobre las hojas, en la explotación de brotes, en la presencia de sarpullidos debido a larvas minadoras de hojas y en excoriaciones en las plantas, así como coprolitos y perforaciones en sustratos xílicos, éstas últimas normalmente realizadas por Isópteros (termitas) y Coleópteros (escarabajos). Por último, desde el punto de vista aplicado a la Geología, las pistas de Artrópodos se han utilizado especialmente para establecer límites bioestratigráficos, para ampliar el conocimiento de la aparición de los Artrópodos previo al primer registro de sus cuerpos fósiles, en las reconstrucciones paleogeográficas y en el estudio de la tectónica de placas, y la correlación de cuencas.

Introducción El filo de los Artrópodos es sin duda, uno de los más importantes del Reino Animal, porque se encuentran ampliamente distribuidos en todo el planeta, habiendo colonizado todos los ecosistemas. Además poseen una enorme diversidad y abundancia. Solamente en Insectos se han identificado más de 500.000 especies y se piensa que este número podría alcanzar cerca de los 10 millones si se conocieran perfectamente todas las especies tropicales que se supone, aún quedan por descubrir (Margulis y Schwartz, 1985). Desde el punto de vista paleontológico, su interés es igualmente elevado. Las razones son variadas y están estrechamente relacionadas con lo expuesto anteriormente. El filo Arthropoda es uno de los grupos más antiguos que aparecen en la Tierra, ya que los primeros registros de animales con apéndices articulados datan del Proterozoico superior, alrededor de unos 600-650 m.a. Desde entonces su diversificación ha sido notable, yendo pareja a la aparición de los nuevos hábitats marinos y terrestres, que fueron sistemáticamente invadidos con gran éxito.
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Frey. 1880. Häntzschel. 1996. 1870). Clarke & Swartz. 1975. En las primeras décadas del siglo XIX sólo algunos autores centraron su atención en determinadas pistas que podrían estar relacionadas con Artrópodos (De Quatrefa16 ges. Fitch. D’Orbigny. con un elevado grado de segmentación y poseen por lo general. . Reflejan normalmente comportamientos relacionados con la búsqueda de una morada o de alimento. De Saporta. En el caso de la bioerosión. En el primer caso. 1886). Hitchock. 1864. 1903. piedras.) o “internas”. 1836). evidenciando comportamientos epibentónicos (pistas de locomoción. 1947. 1884. Ehrenberg. también se encontraron numerosas pistas de esta naturaleza. Brongniart (1823) elevó el término “fucoide” para referirse a restos de dudosa asignación sistemática. en su mayoría. La gran mayoría viven en relación directa con algún tipo de sustrato. Nathorst. 1842. su enorme capacidad de adaptación frente a condiciones ambientales extremadamente diversas. sensu Gámez-Vintaned y Liñán (1996) está necesariamente ligado al de estructura etológica y ésta a su vez al de su interacción con un sustrato. que producen el acumulo de sedimento no ordenado en láminas o estratos. abarcando prácticamente a todos los Artrópodos potencialmente productores de pistas y de todas las edades (Para más información consultar Bromley. reposo y/o desplazamiento (o una suma de algunos de ellos). algo menos con las de bioerosión y en mucha menor proporción con las de biodepósito y todavía más raramente con las de bioordenación. especialmente de Cruziana. Una de las razones de este éxito es sin duda. Lebesconte (1883) interpretó el icnogénero Cruziana como tal. locomotores.). Owen. 1858. son relativamente frecuentes dentro de algunos Artrópodos. con interpretaciones similares a las propuestas por Brongniart (Casiano de Prado. 1937. mediante procesos de ecdisis o mudas. Sin embargo. que en la Lámina. 1891. 1990. descanso. Todos estos rasgos. unido a su modo de desarrollo (muchos sufren metamorfosis en los que el huevo da lugar a una larva) y a su posterior forma de crecimiento. En cuanto a las estructuras de biodepósito. 1852. De Serres. el número de trabajos y de especialistas ha sido extraordinario. que es susceptible de mineralizarse y en consecuencia. Donayre. 1992) Producción y conservación de pistas Los Artrópodos han demostrado tener una gran facilidad para conquistar cualquier tipo de hábitat en cualquier ecosistema. si bien otras muchas referencias podrían llegar incluso hasta mediados del XVIII. produciendo una mezcla del mismo debido a que ocupan un espacio en su interior o a que se desplazan por su superficie. describe un ejemplar como: “dos piezas de ramas petrificadas”. Donovan. el mayor número de evidencias producidas por los Artrópodos está relacionado con estructuras de bioturbación. rocas. Durante la primera mitad de este siglo el estudio de estas pistas fue en aumento (Brady. Lundgren. el caso de la producción de estructuras que se traduzcan en una ordenación del sedimento (bioordenación) sólo se da de forma muy puntual en la actividad de algunos crustáceos y/o insectos. 1970. 1913.. Miller. posiblemente una Cruziana. hubo quienes cuestionaron tales orígenes y establecieron las interpretaciones adecuadas (Dawson. Y es precisamente aquí. 1850. Incluso. que parecen corresponder a una pista de locomoción de un artrópodo trilobitomorfo. figura 5. desde el punto de vista icnológico (o paleoicnológico en nuestro caso). los comportamientos registrados son en su mayoría de búsqueda de morada o refugio. Dahmer. Crimes & Harper. Mattew. 1840. ya sea orgánico (otros animales o plantas) o inorgánico (materiales líticos) y por tanto son capaces de dejar señales “externas” de su actividad. En líneas generales. 1977. 1975. Chapman. Gilmore. Esto se traduce en la producción de señales de muy diversa índole que reflejan en mayor o menor medida la respuesta de estos organismos a las condiciones a que se ven sometidos. 1877. 1860. 1849. generalmente al construir edificios destinados a la reproducción o crianza de las larvas. Rusophycus se interpretó también como el resto de una planta. muy abundantes en las rocas paleozoicas de los continentes europeo y americano. Richter. Este es el caso de la obra de Torrubia (1754). Maples & West. no consolidado. troncos) como inorgánico (superficies endurecidas. 1873. Antecedentes Pistas fósiles de Artrópodos han sido recogidas en la literatura científica desde mediados del siglo XIX. En este sentido. Los comportamientos que evidencian están relacionados con la alimentación y la construcción de un domicilio. que protagonizaron durante la última mitad del siglo pasado. alimentación. unos de los productores potencialmente mayores de pistas. Precisamente el concepto de pista fósil. 1873). Así. Aparato para la Historia Natural Española. los trabajos fueron más numerosos y abarcaron prácticamente a todas las clases más importantes de este filo (Bornemann. Zenker. un número considerable de apéndices. Por otra parte. donde los Artrópodos son. Curran. los organismos modifican la estructura y/o consistencia de un sustrato original. Así la presencia de pelets fecales relacionada con la actividad de muchos crustáceos o los montones de excavación y termiteros producidos por determinados insectos. esqueletos). 1927. Heer. Por último. 1926. el sustrato afectado está consolidado y es consistente pudiendo ser tanto orgánico (hojas. sus cuerpos están articulados. etc. 1994. registradas en el endobentos. plantas. Ekdale et al. En cambio. crianza. agrios e intensos debates científicos. XIII. 1985. 1865. dieron lugar a un sinfín de propuestas e interpretaciones. posiblemente relacionados con algas. reproducción. 1889. 1852. hace que sean organismos capaces de producir una cantidad importante de señales que evidencian su actividad biológica. 1984. 1929. etc. de naturaleza quitinosa. 1889. en forma de madrigueras correspondientes a pautas de comportamiento muy variadas (búsqueda de morada. Logan. 1900) y desde entonces hasta la actualidad. ya sean éstas directas (cuerpos fósiles) o indirectas (pistas fósiles). Torell. durante la segunda mitad.Otra de las características que ha favorecido su omnipresencia en el registro fósil es que sus cuerpos presentan un esqueleto externo endurecido. La razón no es otra que su forma de vida. Nopcsa. Dawson. Packard. 1944. 1923. En nuestro país. 1865. alimento. 1864. Hall. de fosilizar. Estas pistas. Buatois y Mángano. Guthörl. 1850. Algunas de las pistas más famosas de Artrópodos son las que registran comportamientos de desplazamiento y/o descanso sobre el fondo (Cruziana y/o Rusophycus). 1934.

Fig. Estas características están muy bien documentadas en el caso de los trilobitomorfos y de los crustáceos (Fig. Las pistas producidas por los Artrópodos pueden conservarse de todas las formas posibles. como relieves completos y/o semirelieves. es que diferentes clases de Artrópodos pueden reflejar estructuras etológicas semejantes (mismas pistas fósiles) y que un único representante de una clase cualquiera puede producir diferentes tipos de pistas. 1. Tomado de Ekdale et al. Diferentes tipos de relaciones entre pistas y organismos. que puede hacer que una misma estructura con estados de conservación diferentes se interprete de forma distinta. reciba un tratamiento sistemático diferente. 17 .. Además también hay que tener presente el estado toponómico de las pistas. y en consecuencia. ya sean estos últimos de tipo epi y/o hiporelieve. Otro aspecto que hay que tener presente con estas pistas y que enlaza con uno de los principios fundamentales de la Icnología.1). 1984.

Estructuras etológicas relacionadas con artrópodos La mayoría de las pistas dejadas por los Artrópodos corresponden a estructuras de Bioturbación. aunque también se incluyen otros muchos (Figs. obteniendo así información acerca de su anatomía. En este grupo el icnogénero más conocido es Rusophycus. Figs. que pueden originarse mediante un proceso de arrastre o reptación (Cruziana. También puede darse el caso intermedio en el que se dejen marcas de arrastre y de paseo (Paleohelcura. Figs. 18 . 2c-d. Fig. Tablas II-III en Anexo). B. Basado en: A. 2 a-b) o simplemente dejando la marca de los apéndices locomotores al andar o pasear sobre el fondo (Diplichnites. D. E: Seilacher (1970). Estructuras etológicas relacionadas con artrópodos. Estas estructuras suelen indicar en mayor o menor grado determinados comportamientos que básicamente pueden resumirse en: Estructuras de Cubichnia Responden al descanso o morada temporal del productor. Estructuras de Repichnia Son pistas de locomoción o desplazamiento.Fig. 3 d y 4). 3 a). reflejando sus caracteres morfológicos. Este tipo de comportamiento está presente tanto en los Trilobites como en los Crustáceos e Insectos. 2. C: Osgood (1975).

2 f y 5 c. Fig. los Insectos. e-f).Fig. Basado en Trewin (1994). Estructuras de Domichnia/Fodinichnia Los comportamientos mixtos suelen ser muy frecuentes y éste es el caso de uno de los más comunes. 4. 19 . Pistas fósiles relacionadas con el paseo de artrópodos. aunque también algunos carnívoros y sedimentívoros pueden hacerlas. Crustáceos. 1996) con un arrastre permanente y continuo sobre el fondo (Dimorphichnus. en función de si el movimiento del organismo se realizó por sus propios medios (Diplichnites. 5 c-f).. Fig. aunque no son exclusivas de éstos (Figs. 3 a) o fue desplazado por las corrientes (comportamiento de Reotaxia. Figs. Insectos y Miriápodos. 5 y 7). Este comportamiento lo presentan todos los Artrópodos. 3. casi siempre por organismos semisésiles suspensívoros. Arácnidos. B: Seilacher (1955). Quizás las más representativas sean las producidas por los Crustáceos decápodos (Thalassinoides. Estructuras de Fodinichnia Son pistas de alimentación producidas por organismos semisésiles que también buscan habitación dentro del sedimento. Es el caso de Cruziana y de otras muchas pistas (Fig. Quizás los mejor documentados en el registro fósil correspondan a los Trilobites. Estructuras de Domichnia Se producen como consecuencia de la construcción de una morada. Basado en A. suelen exhibirlo normalmente los Crustáceos y en menor medida. Aunque pueden darse en cualquier clase de Artrópodo. en Anexo). C: Osgood (1975). (Figs. vágiles. En este caso acompañado casi siempre por un mecanismo de locomoción/natación propio (Monomorphichnus).. Estructuras etológicas relacionadas con la locomoción de artrópodos. Gyrolithes. especialmente los decápodos (Ophiomorpha. Macanopsis. 3 b) o esporádico.. Las marcas de paseo pueden ser simétricas o asimétricas (Tabla I.). Estructuras de Pascichnia Responden a la explotación subsuperficial (en o cerca de la interfase sedimento-agua) de los detritus o materia orgánica acumulados en el sustrato por parte de organismos micrófagos. Gámed-Vintaned y Liñán. Fig. 2 e). Las más conocidas son las producidas por los Crustáceos.

Estructuras etológicas de artrópodos. 5. B: Mayoral y Calzada (1988). D: Muñiz (1998). E: Mayoral y Muñiz (1988). especialmente con la construcción de moradas o refugios. y que son los siguientes: 20 . F: Mayoral y Muñiz (1995). casi siempre temporales.Fig. C. Otras Estructuras En este apartado se incluyen algunos casos particulares de comportamiento que están en mayor o menor medida relacionados con alguno de los anteriores. Basado en: A: Mayoral (1986).

6 e). Son dominantes en los Insectos (Fig. Estructuras de Volichnia: Empleada por Walter (1983) para referirse a las pistas producidas como consecuencia del salto o el vuelo de algunos insectos. Estructuras de Calichnia: Este término. 21 . B: Hasiotis & Bown (1992). Estructuras etológicas de artrópodos. (2000) se refiere a construcciones que realizan los organismos con el fin de llevar a cabo su reproducción y/o la crianza de sus larvas. 6 f). Sólo dos icnogéneros han sido incluidos en esta categoría: Avolatichnium y Rotterodichnium (Fig. utilizado por Genise et al. 6. 6 a-d). En cierto modo y según los casos. Estructuras de Aedificichnia: Término empleado por Bown y Ratcliffe (1988) para aquellas construcciones de organismos realizadas con materias primas elaboradas o tratadas directamente por ellos. D: Elliot & Nations (1998). C: Retallack (1990). E: Freeman & Donovan (1991). F: Evans (1975). especialmente referidas a las producidas por las avispas constructoras de celdas de barro. Este comportamiento se da muy frecuentemente entre los Insectos y algo menos entre los Crustáceos (Figs. podrían considerarse una variante particular de las estructuras anteriores. Basado en: A.Fig.

Diplocraterion. Estas pistas fueron las primeras producidas por Artrópodos y se conocen desde el inicio de la Era Paleozoica (Cámbrico). 3. Skolitos.Fig. Arenicolites. Octopodichnus. PALEOZOICO: 1. 2. Oniscoidichnus. troncos). 2. 6. si bien muchas icnoespecies de éstos parecen ser sinónimas y necesitarán ser revisadas en el futuro. en Anexo). normalmente por Insectos. Estructuras de Xylichnia: Término empleado por Genise (1999) para referirse a las pistas producidas al perforar sustratos xílicos (maderas. 7. 8. 3. 10. 11. Cruziana. Octopodichnus. siendo muy abundantes hasta finales del Carbonífero. en Anexo). Digitichnus. Pustulichnus. Artrópodos productores de pistas fósiles MEDIOS MARINOS La diversidad de pistas fósiles relacionadas con la actividad de Artrópodos es muy alta. B: Mayoral y Muñiz (en prensa). Basado en A: Hasiotis & Bown (1992). 7. 5. 22 . las producidas por los Trilobites o Trilobitomorfos. Gordia. 12. 4. En general suelen denotar comportamientos de locomoción. 9. siendo más de cien los icnogéneros descritos hasta la fecha (Tablas II-III. (Tabla II. Taenidium. 5. MESOZOICO: 1. 4. descanso o búsqueda de alimento. 8. Paleohelcura. Fig. Icnofaunas eólicas a través del tiempo. Palaephycus. Probablemente las pistas que han recibido mayor atención sean las registradas en las rocas sedimentarias de origen marino y dentro de éstas. (1998). Taenidium. Estructuras etológicas de artrópodos. Planolites. Basado en Buatois et al. Paleohelcura. casi siempre en la interfase sedimento-agua. Diplopodichnus.

En el Carbonífero. semiprofundas en los sedimentos aluviales y de transición a los lacustres. Basado en Harland et al. detritívora. Otros Artrópodos marinos productores de pistas son los Crustáceos. (1990). tanto en ambientes acuáticos (pantanos. lagos) como subaéreos (llanuras de inundación. el registro de pistas dejadas por los Artrópodos fue muy elevado. 9. la construcción de celdas o edificios destinados a la reproducción y/o crianza de las larvas. Por todo esto. la epifauna vágil. En el Jurásico. que suelen reflejar comportamientos relacionados con la búsqueda de una morada (casi siempre temporal).Fig. en Anexo). locomoción y descanso. Especialmente se han estudiado las pistas producidas por los Insectos. En el presente. se establecieron las infaunales vágiles. Esta misma tendencia se observa en los medios eólicos (Fig. 8). empezó a ocupar los medios lacustres y en el Pérmico. Hidracarinos y Arácnidos (Tabla VII. La alta densidad de la infauna detritívora se dio a su vez en los sedimentos lacustres del Cretácico. Si además se consideran los restos producidos por su actividad digestiva (los coprolitos). Casi siempre responden a conductas motivadas por la búsqueda de morada. alimento interestratal. los más frecuentes son los Insectos. En los medios subaéreos. Insectos. cuya colonización fue muy rápida y exitosa. El paso al Mesozoico supuso una renovación en los mecanismos de alimentación.. el número de registros de sus comportamientos puede llegar a ser muy elevado (Tablas III y V. miriápodos e insectos. los medios lacustres profundos fueron colonizados por la infauna vágil. En los últimos años se ha avanzado enormemente en el conocimiento paleoicnológico de los medios continentales. de tal forma que en el Triásico ya aparecieron los primeros organismos de la infauna profunda en los medios de transición de aluviales a lacustres (Buatois et al. detritívoras. 1990). en Anexo). en Anexo). En la actualidad entre Anomuros. preferentemente eólicos. Arácnidos y Miriápodos (Tabla VIII. 23 . ya que sus fábricas primarias aparecen normalmente muy desorganizadas. 1998). detritívora y excavadora profunda. siendo los principales productores los Crustáceos. en Anexo). en Anexo). ríos. Quelicerados y Miriápodos (Tabla III. Estomatópodos y Braquiuros se pueden contabilizar al menos veinticinco especies capaces de excavar y/o perforar sustratos de muy diversa índole (Bromley. Primeras apariciones de cuerpos fósiles y pistas de arácnidos. en contraposición a la del Paleozoico. los Artrópodos de agua dulce potencialmente productores de pistas son por orden de importancia los Crustáceos. así como al desplazamiento y búsqueda de alimento (Tablas IV-V. dunas). La invasión de biotopos no marinos comenzó cerca de la transición Silúrico-Devónico con el establecimeinto de epifaunas móviles de Artrópodos que pasaron a ocupar asentamientos marinos costeros y llanuras aluviales. márgenes desecadas. MEDIOS CONTINENTALES Los medios de transición y los continentales pantanosos supusieron la aparición de nuevos hábitats. que era mayoritariamente productora de pistas superficiales.

10.Fig. Tipos de pistas producidas por los insectos. 24 .

etc. que marcan el límite entre los eones Proterozoico y Fanerozoico. coprolitos. en comparación con el resto de pistas de otros Artrópodos. Termitichnus y Coprinisphaera. Bromley & Asgaard. Las primeras señales de interacción de Artrópodos con plantas se producen cerca del límite Silúrico-Devónico y muy probablemente corresponden a la actividad alimenticia de Insectos sobre hojas.. De esta forma. En el Cretácico la diversificación de los Insectos modernos se refleja en la abundancia y complejidad de las estructuras producidas por las avispas. Thalassinoides. En el Carbonífero inferior se encuentran las primeras perforaciones de troncos y en el superior aparecen sobre las hojas. De cualquier forma. Frey & Seilacher. 1992). . paleotemperaturas y fluctuaciones de las láminas de agua (Hasiotis & Mitchell. etc. y Teredolites. en el análisis de los sistemas fluviales costeros y en los cambios que ocurren entre el dominio marino y las zonas de transición. Skolitos. su registro no es tan numeroso. Frey et al. el estudio de las pistas fósiles de artrópodos también juega un papel importante en la búsqueda de gas y petróleo.. excoriaciones. 1995. Interacción con troncos.. Gyrolithes. (Fig. sino también por la reproducción o por la cría y posterior desarrollo de las larvas. Smith et al. fruto de la rapidez con que evolucionaron los organismos que las produjeron. acantilados. Las pistas de este tipo son: Interacción con hojas (Figs. minados. huevos. las zonas neríticas (infra y sublitorales) estaban dominadas por los Trilobites que dejaron pistas como Cruziana. Estas pistas continentales pueden utilizarse como herramientas para la interpretación dinámica de estos medios en el pasado. 10 b-c): 1. las pistas pueden utilizarse como criterio para el establecimiento de límites bioestratigráficos. Seilacher. sólo son cuatro las icnofacies definidas hasta la fecha y en todas ellas están presentes las pistas de Artrópodos (Icnofacies de Scoyenia. su potencial de conservación ha sido mayor. la salinidad. al igual que todos los Artrópodos. En los paleosuelos del Triásico la presencia de nidos de Himenópteros e Isópteros evidencian la aparición de modelos de comportamiento social cada vez más complejos. Frey & Pemberton. así como para predecir la existencia de biotas fósiles no conocidas hasta ese momento. 25 APLICACIONES E INTERÉS DE SU ESTUDIO Las pistas fósiles de Artrópodos son posiblemente las que más aplicaciones tengan desde el punto de vista aplicado de la geología. cápsulas. Buatois & Mángano. Después del Paleozoico. 1991. agallas.1. 1998). avispas. Diplichnites o Dimorphichnus. las pistas relacionadas con los trilobites (o trilobitomorfos). Así por ejemplo. Frey & Pemberton. sobretodo a partir del Paleozoico superior (Carbonífero). agallas. la disponibilidad de alimento. excoriaciones.1984 . Las respuestas de los organismos están controladas por las condiciones del medio en que viven. que se encuadrarían ya dentro de las estructuras bioerosivas (Tabla VI. Un tipo característico de interacción producida casi exclusivamente por los Insectos es la realizada sobre sustratos orgánicos leñosos (Fig. la luz. Dentro del primero se han definido hasta doce icnofacies diferentes. en el Paleozoico temprano. TIPOS DE EVIDENCIAS Los Insectos.. etc. estructuras de alimentación. escarabajos peloteros y termitas. donde por otra parte. 1984. 1993. Estas icnofacies se aplican tanto al medio marino. la energía. el oxígeno. 10 d-e) Otras evidencias: capullos. especialmente con aquellos que constituían superficies mojadas o que estaban en zonas húmedas adyacentes a ríos. 11). etc. especialmente los Crustáceos.LOS INSECTOS Una de las clases más abundantes de los Artrópodos actuales es la de los Insectos y es posible que en el pasado su abundancia fuera similar. Normalmente las pistas son madrigueras excavadas en llanuras de inundación por hormigas y/o termitas o edificios (panales.. generalmente por abejas. interaccionaron con todo tipo de sustratos. Pistas subterráneas de alimentación (minado) 1. ya sea el tipo y consistencia del sustrato. que aparecieron en el Mesozoico (Cretácico). 1987 y Bromley & Asgaard. son fácilmente reconocibles y su diversidad es muy alta. Se han empleado para delimitar la existencia de suelos húmedos. el Eh-ph. tallos y maderas Interacción con esporas y semillas (Figs. 1987. Mermia. abejas. como al continental. 1993).) construidos sobre el suelo. están ampliamente distribuidas por todos los continentes. que continúan hasta hoy día. etc. 1996 y Genise et al. Este tipo de construcciones suelen responder a conductas motivadas no sólo por la búsqueda de una morada o refugio. intravenosas) 1. al mismo tiempo que se diversificaron y evolucionaron las angiospermas. Pistas superficiales de alimentación (marginales. la temperatura. no marginales. posiblemente porque los sustratos sobre los que interaccionaron fueron intensamente bioerosionados y en consecuencia su potencial de fosilización disminuyó drásticamente (Scott. 9). Llagas. Rhizocorallium. 1991. en Anexo). también se han utilizado con valor bioestratigráfico desde el Cámbrico hasta el Carbonífero. conservadas esporádicamente en el ámbar (Poinar. En los medios continentales.2. arroyos o lagos. 1984. Rusophycus. la profundidad. 2000). puede llegar a explicarse en términos ecológicos la evolución de los ecosistemas del pasado. Estos parámetros ecológicos pueden asociarse a determinados tipos de pistas y definir una serie de modelos que en paleoicnología se conocen con el nombre de icnofacies. Cruziana. Bromley et. Empleando el concepto de icnofacies. termitas o escarabajos. Lockley et al. Así mismo. 1980. dentro de esta categoría de “construcciones especiales” se incluyen también las telarañas producidas por los Arácnidos. al. época en la que empezaron a invadir masivamente los continentes (Fig. 10 a). caso de Cruziana y Rusophycus. si bien aquellas en las que son más frecuentes las pistas de artrópodos son sólo seis (Icnofacies de Psilonichnus. Trypanites. otros artrópodos. Spongeliomorpha. ocuparon el nicho vacante dejado por los trilobites y dieron lugar a otro tipo de pistas: Ophiomorpha.3. Las razones estriban en que son muy numerosas. A pesar de ello. Seilacher. Glossifungites. rocas o árboles. Dentro de éste último. 1967. Tal es el caso de las producidas por el arrastre (Monomorphicnus liniatus) de ciertos trilobites cuando aparecen junto a otro icnotaxón (Phycodes pedum). 1989). 1967. En estratigrafía secuencial. 1964 . 1987. sus pistas empezaron a ser más abundantes y diversas conforme lo hicieron los grupos más modernos de Insectos.

Sirven también para delimitar superficies de erosión. 11. en el estudio de la tectónica de placas y reconstrucciones paleogeográficas. Interacciones artrópodos / plantas en el registro geológico. pueden emplearse como indicadoras de la compactación y deformación de los sedimentos. como criterios de polaridad sedimentaria. (1990). y al igual que el resto de otras pistas fósiles. Por último. correlación de cuencas.Fig. 26 . 1999). etc (Mayoral. Basado en Hartland et al. exposición y cambios en los sistemas deposicionales y para evaluar determinados gradientes en los medios fluviales entre facies totalmente subaéreas y de aguas dulces o entre éstas y las de medios marinos marginales.

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Repichnia Repichnia Repichnia Cubichnia Repichnia Repichnia Fodinichnia 29 . Tabla II Pistas fósiles relacionadas con la actividad de Trilobites o Trilobitomorfos.ANEXO Tabla I Pistas de locomoción (Repichnia) producto del paseo de Artrópodos con una componente simétrica bilateral dominante Angulichnus Arthropodichnus Beaconichnus Conopsoides Copeza Diplichnites Hexapodichnus Kouphichnium Lithographus Mirandaichnium Myriapodites Oniscoidichnus Paleohelcura Palmichnium Permichnium Petalichnus Protichnites Pterichnus Siskemia Stiallia Stiaria Tasmanadia Trachomatichnus Umfolozia sin componente simétrica bilateral dominante Allocotichnus Asaphoidichnus Dimorphichnus* Hamipes Harpepus Incisifex Monomorphichnus* Merostomichnites Octopodichnus * Poseen una componente reotáxica añadida. ICNOGÉNEROS Aglaspidichnus Allocotichnus Angulichnus Asaphoidichnus Beaconichnus Climactichnites* Cruziana* Dimorphichnus Diplichnites* Incisifex Ixalichnus Merostomichnites* Monomorphichnus Ormatichnus Petalichnus Protichnites* Rusophycus* Tasmanadia* Trachomatichnus Trichophycus ETOLOGÍA Cubichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia/Fodinichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Cubichnia. * También se relacionan con la actividad de otros Artrópodos.

Tabla III Pistas fósiles relacionadas en su mayoría con Artrópodos Crustáceos. Quelicerados y Miriápodos. Nemátodos Artrópodos en general Crustáceos en general Artrópodos en general Artrópodos en general Artrópodos en general Artrópodos en general Artrópodos en general Crustáceos en general Quelicerados (Limulidos) Quelicerados (Limulidos) Crustáceos decápodos Artrópodos en general Quelicerados (Eurypteridos) o Crustáceos Filópodos Miriápodos Miriápodos Quelicerados arácnidos. Arácnidos Crustáceos en general Artrópodos en general. Icnogéneros Arenicolites Arthropodichnus Arthrotelsonichnus Aulichnites Camborygma Chagrinichnites Chondrites Climactichnites Craticulichnum Cruziana Cylindrichnus Dactyloidites Dendroidichnites Didymaulichnus Diplichnites Diplocraterion Diplopodichnus Gluckstadtella Gordia Gyrochorte Gyrolithes Hamipes Harpepus Helminthoidichnites Helminthopsis Intexalvichnus Kingella Kouphichnium Limulicubichnus Macanopsis Mermia Merostomichnites Mirandaichnium Myriapodites Octopodichnus Oniscoidichnus Ophiomorpha Orchesteropus Palmichnium Paleohelcura Phycodes Planolites Protichnites Psilonichnus Pterichnus Raaschichnus Rhizocorallium Rusophycus Scolicia Selenichnites Siskemia Skolitos Spirographites Spongeliomorpha Spirographites Taenidium Tasmanadia Teichichnus Thalassinoides Tisoa Treptichnus Umfolozia Productor Crustáceos en general Quelicerados (Eurypteridos) y Miriápodos Crustáceos en general Artrópodos en general Crustáceos en general Crustáceos decápodos o Filocáridos Artrópodos en general Quelicerados (Eurypteridos) o Crustáceos Quelicerados merostomados Artrópodos en general Crustáceos en general Artrópodos en general Quelicerados (Limulidos) Artrópodos en general Miriápodos Crustáceos en general Miriápodos o milípedos Artrópodos en general Artrópodos en general. Fodinichnia. Arácnidos Artrópodos en general Crustáceos en general Crustáceos en general Crustáceos en general Crustáceos anfípodos Artrópodos en general Crustáceos syncaridos o peracaridos Etología Domichnia Repichnia Repichnia Repichnia Domichnia Repichnia. Crustáceos Crustáceos isópodos Crustáceos en general Artrópodos en general Quelicerados (Eurypteridos) Quelicerados arácnidos Crustáceos en general Crustáceos en general Crustáceos. Quelicerados (Limulidos) Crustáceos en general Miriápodos Artrópodos en general Crustáceos en general Artrópodos en general Crustáceos en general Quelicerados (Xifosuridos) Artrópodos en general Artrópodos en general Artrópodos en general. Fugichnia Fodinichnia Repichnia Cubichnia Repichnia/Fodinichnia Domichnia Fodinichnia Repichnia Repichnia Repichnia Domichnia Repichnia Cubichnia Pascichnia Repichnia Fodinichnia/Domichnia Repichnia Repichnia Pascichnia Pascichnia Fodinichnia Cubichnia Repichnia Cubichnia Domichnia Pascichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Repichnia Domichnia Repichnia Repichnia Repichnia Fodinichnia Fodinichnia Repichnia Domichnia Repichnia Cubichnia Domichnia Cubichnia Pascichnia Fodinichnia Repichnia Domichnia Domichnia Fodinichnia/Domichnia Domichnia Fugichnia Repichnia Fodinichnia/Domichnia Fodinichnia Domichnia Fodinichnia Repichnia 30 . Cubichnia.

avispas Insectos en general Insectos en general Escarabajos Abejas Escarabajos Hormigas Insectos en general Larvas/pupas de Paleodictyópteos Avispas Coleópteros Abejas Insectos en general Insectos en general Insectos Escolitidos Grillos Apterygotos Apterygotos Insectos en general Termitas Termitas Escarabajos Termitas Monorrámeos Abejas Insectos en general Etología Repichnia Aedificichnia Domichnia Calichnia Volichnia Repichnia Calichnia Calichnia Repichnia Repichnia Calichnia Calichnia Domichnia Calichnia Calichnia/Aedificichnia Calichnia Calichnia Calichnia Repichnia Calichnia Calichnia Calichnia Repichnia Pascichnia Pascichnia Repichnia Calichnia Repichnia Domichnia Calichnia Aedificichnia Pascichnia Calichnia Calichnia Calichnia Calichnia Calichnia Repichnia Calichnia Cubichnia Calichnia Calichnia Volichnia Calichnia Xylichnia Domichnia Fodinichnia/Repichnia Fodinichnia/Repichnia Calichnia Calichnia Calichnia Calichnia Calichnia Cubichnia Calichnia Calichnia 31 . Icnogéneros Acanthichnus Archeoentomichnus Arenicolites Attaichnus Avolatichnium Bifurculapes Carporichnus Celliforma Conopsoides Copeza Coprinisphaera Corimbatichnus Ctenopholeus Cycalichnus Chubutolites Devincenzichnus Eatonichnus Ellipsoideichnus Entradichnus Fictovichnus Fleagellius Fontanai Haplotichnus Helminthoidichnites Helminthopsis Hexapodichnus Krausichnus Lithographus Macanopsis Madinaichnus Masrichnus Mermia Microicoichnus Monesichnus Palmiraichnus Pallichnus Parowanichnus Permichnium Plangtichnus Pustulichnus Rebuffoichnus Rosellichnus Rotterodichnium Scaphichnium Scolytolarvariumichnus Skolitos Stiallia Stiaria Stiptichnus Syntermesichnus Tacuruichnus Teisseirei Termitichnus Tonganoxichnus Uruguay Vondrichnus Productores Hormigas Insectos en general Larvas de Insectos Insectos en general Insectos en general Insectos en general Insectos en general Abejas Insectos en general Insectos en general Escarabajos Abejas Insectos en general Insectos en general Avispas Abejas Escarabajos Abejas Larvas de Moscas Coleópteros Insectos en general Escarabajos Larvas de Insectos Larvas de Insectos Larvas de Insectos Insectos en general Insectos en general Insectos en general Insectos en general Insectos en general Abejas.Tabla IV Pistas fósiles relacionadas con la actividad de Artrópodos Insectos.

DERMAPTERA Ž              Ž   Ž        Ž   Ž Ž   Ž Ž Ž Ž Ž ? Ž ? Ž Ž Ž ? ? Ž Ž ? ? Ž Ž Ž Ž Ž  •— ? Ž Ž Ž 32 Cámara  — —  FILO ARTHROPODA Añimentación (Fodinichnia) Morada (Domichnia) Pastoreo (Pastichnia) Reposo (Cubichnia) Reptación (Repichnia) . ISOPODA O. EUBRANCHIOPODA CONCHOSTRACA NOTOSTRACA ANOSTRACA O. DECAPODA ASTACIDAE POTAMIDAE ATYIDAE y PALEOMONIDAE CLASE INSECTA O.  Cámara de estivación o hibernación.Tabla V Tipos de comportamiento más frecuentes entre los principales Órdenes de las Clases Crustacea e Insecta. — Cámara de crisálida Basado en Chamberlain (1975) CLASE CRUSTACEA O. ODONATA O. Símbolos: Ž Seguro. COLEOPTERA CARABIDAE DYTISCIDAE GEORYSSIDAE HETEROCERIDAE HYDRAENIDAE GYRINIDAE HYDROPHILIDAE NOTERIDAE PTILODACTYLIDAE STAPHYLINIDAE CICINDELIDAE O. MEGALOPTERA O. TRICHOPTERA O. EPHEMENOPTERA O. OSTRACODA O. DIPTERA SYRPHIDAE TABANIDAE CHIRONOMINIDAE O. AMPHIPODA O. HYMENOPTERA FORMICIDAE SPHECIDAE O. ORTHOPTERA GRYLLOTALPINAE TRIDACTYLIDAE O. HEMIPTERA O.  Probable. • Cámara de cría. PLECTOPTERA O.

Basado en Chamberlain (1975) FILO ARTRÓPODOS CLASE CRUSTACEA ORDEN EUBRANCHIOPODA ORDEN CLADOCERA ORDEN OSTRACODA ORDEN COPEPODA ORDEN MYSIDACEA ORDEN ISOPODA ORDEN AMPHIPODA ORDEN DECAPODA CLASE HYDRACARINA CLASE ARACHNIDA CLASE INSECTA Tabla VIII Artrópodos actuales de campos de dunas que son productores de pistas (tomado de Ekdale et al.-Actual Pérmico-Actual Cretácico-Actual Pérmico-Actual Devónico-Actual Silúrico-Actual Común-Abundante Común Raro-Común Raro Raro-Común Común Raro 33 .. 1984). Diplopoda (Milípedos) ORDEN EDAD ABUNDANCIA ARTHROPODA Triásico-Actual Carbonífero sup. FILO CLASE INSECTA Hymenopthera (avispas/hormigas) Ortnoptera (grillos camello) Diptera (típulas) Isoptera (termitas) Coleoptera (escarabajos) ARACHNIA Araneida (arañas lobo) MYRIAPODA Subcl.Tabla VI Pistas fósiles relacionadas con la actividad bioerosiva de los Artrópodos. Icnogéneros Anobichnium Belichnus Dekosichnus Phagophytichnus Rogerella Scolytolarvariumichnus Teredolites Trypanites Xylonichnus No especificado No especificado No especificado Productores Larvas escarabajos Crustáceos Estomatópodos Insectos en general Insectos en general Crustáceos Cirrípedos Insectos Escolitidos Artrópodos en general Crustáceos Isópodos Insectos en general Crustáceos Decápodos Crustáceos Isópodos y/o Anfípodos Crustáceos Decápodos Madera Sustrato Xylichnia Orgánico (Conchas) Madera Orgánico (Hojas) Orgánico (Conchas) y/o lítico Madera Madera Orgánico (Conchas) y/o lítico Madera Lítico Lítico Orgánico (Conchas) Etología Praedichnia (Durofagia) Xylichnia Fodinichnia Domichnia Xylichnia Domichnia/Xylichnia Domichnia/Fodinichnia Xylichnia Domichnia Domichnia Praedichnia (Durofagia) Tabla VII Artrópodos de Aguas dulces potencialmente productores de pistas.