LIPIDOS EN RUMIANTES

Qu ruta sigue la grasa alimenticia en el rumen La grasa en la racin de los rumiantes es muy variable y su rango oscila entre 1 y 10% de la materia seca en forrajes con alto contenido de follaje, o donde los animales tienen la posibilidad de seleccionar la punta de las hojas . Los lpidos presentes en los forrajes son en su mayora fosfolpidos y glicolpidos y los principales cidos grasos de cadena larga son el linolnico (50%) , linoleico (10%) y palmtico (15%) (Hawke 1975). Las lipasas bacterianas hidrolizan los lpidos complejos formando cidos grasos, galactosa y glicerol, estos ltimos se fermentan a cidos grasos voltiles. Los cidos grasos en su mayora son insaturados y una vez liberados se adhieren a las partculas en el rumen donde son hidrogenados por los microorganismos, cambiando a formas saturadas, especialmente a cido esterico. Por esta razn los cidos grasos que se absorben son mucho ms saturados que los presentes en el alimento. Esta hidrogenacin tiene mucha influencia en la composicin y propiedades fsicas de la leche y de la carne. La flora ruminal tambin puede sintetizar cidos grasos de cadenas impares a partir del propionato y cidos grasos de cadena ramificada, derivados de los esqueletos de carbono de los aminocidos valina, leucina e isoleucina. Los cidos grasos de cadena larga (la mayor parte esterico, palmtico y oleico) se absorben en los intestinos y las bacterias ruminales incorporan en sus componentes celulares algunos de los cidos grasos de cadena larga. Ortiz Hogun, citado por Agudelo 2000, afirman que al adicionar grasas protegidas a la racin de vacas lecheras en produccin, encontr las siguientes ventajas: 1. Menor prdida de peso y dficit energtico en el primer tercio de la lactancia 2. Prevencin de problemas metablicos como cetosis y acidosis ruminal 3. Mejoramiento de la fertilidad y disminucin del tiempo entre partos 4. Incremento de grasas y protenas de la leche 5. Mantenimiento de alta produccin lctea durante todo el perodo de produccin. Sin embargo, otros autores establecen que la adicin de grasas protegidas en la racin del ganado lechero desmejora el sabor, la composicin, la conservacin y algunas otras caractersticas de la leche; y, adems, se incrementa el costo del alimento, lo que no justifica su incorporacin.

Digestin y absorcin de lpidos en rumiantes La dieta del rumiante adulto est conformada en gran proporcin por cidos grasos insaturados que se encuentran en los galactolpidos del forraje y en los triglicrido de los granos de cereales. No obstante los lpidos presentes en el

contenido ruminal son bastante diferentes a los de los alimentos. La flora ruminal tiene la facultad de degradacin y los productos finales son cidos grasos saturados, y cidos grasos voltiles ( especficamente propinico y butrico), provenientes de la fermentacin del glicerol. Como ocurre en el caso de la fraccin proteica de la dieta, los lpidos, que se absorben en el intestino delgado del rumiante son de diferente naturaleza a aquellos consumidos en la dieta. La flora ruminal tambin puede sintetizar cidos grasos de cadenas impares, a partir del propionato y cidos grasos de cadenas ramificadas, derivados de los esqueletos del Carbono de los aminocidos Valina, leucina e isoleucina. En el rumiante, la mayora de los lpidos estn presentes en forma de capas delgadas de cidos grasos libres en las superficies de las partculas del alimento. Los lpidos complejos de las plantas son hidrolizados rpidamente en el rumen por las lipasas bacterianas para formar cidos grasos, galactosa y glicerol. Los ltimos se fermentan a cidos grasos voltiles. Los cidos grasos en su gran mayora son insaturados y tan pronto son liberados se adhieren a las partculas del rumen donde son hidrogenados por los microorganismos. Estos cidos grasos de cadena larga (AGCL), son altamente digestibles en el intestino (en su mayora esterico, palmtico y oleico), su absorcin es aproximadamente de un 80%.

Cmo es el proceso de hidrlisis e hidrogenacin microbial de los triglicridos en el rumen? La ruptura de molculas de triglicridos en glicerol, mediante la hidrlisis (85 a 95%) es llevada a cabo por las lipasas bacterianas y constituye el primer paso en la degradacin ruminal de los lpidos. Este proceso es estimulado gracias a dietas con alto contenido de fibra y protena, que generan un pH alto en el lquido ruminal. La hidrogenacin (conversin de los dobles enlaces de las cadenas carbonadas en enlaces simples) por su parte, se presenta exclusivamente en cidos grasos libres adheridos a las partculas de alimento o a las clulas microbiales (Harfoot, 1981, citado por Navas 1995). Aunque existe discusin sobre el papel relativo de los protozoarios en el proceso de hidrogenacin de los cidos grasos, el consenso seala que son las bacterias las responsables de la hidrogenacin en el rumen, mientras que los protozoarios son de menor importancia (Tamminga 1991, citado por Navas 1995).

En algunos pases en va de desarrollo, en los que las pajas de cereales constituyen la base de la alimentacin (con minsculos suplementos de salvados o tortas de oleginosas que contienen grasa); el consumo de lpidos es insuficiente para cubrir las demandas de este nutriente. Resulta favorable entonces la adicin de grasa en la dieta de rumiantes, con el fin de incrementar la densidad energtica?

Conocemos que la grasa en el rumen se absorbe de una manera muy especial y al parecer protege la fibra contra la fermentacin (Harfoot 1975, citado por Preston 1987) o es txica para los organismos celulolticos (Miller 1972, citado por Preston 1987). Ambos efectos reducen la digestibilidad de la fibra en el rumen. Por lo anterior, se sugiere que par la utilizacin de lpidos, como suplemento en los rumiantes, se deben proteger de la fermentacin ruminal o convertirse en jabones. Adems, el balance de los otros nutrientes necesarios para la produccin (particularmente aminocidos y precursores de glucosa) debe ajustarse. Bajo estas condiciones la grasa diettica se deposita eficientemente en las ovejas con dieta a base de pajas (Van Hourtert y Leng 1987, citado por Preston 1987).

Qu ventajas trae esta inclusin de grasas en la dieta de los rumiantes? Las principales ventajas que se encuentran al incluir grasas en la racin son las siguientes: Proporciona cidos grasos esenciales Disminuye el costo de energa e la dieta Aporta vitaminas liposolubles Mejora el sabor de la racin y el del producto animal Qu son las grasas protegidas Las grasas protegidas constituyen un medio eficaz para incrementar el consumo diario de lpidos. El rumen puede tolerar el incremento de los ndices de grasas saturadas si se administran con frecuencia a lo largo del da, siendo la cantidad normal de hasta unos 650 g. Las grasas protegidas permanecen inertes en el rumen y, sin embargo, son totalmente digeribles en el tracto inferior y se pueden emplear para cubrir el espacio existente entre los 650 g antes mencionados y el ndice ptimo equivalente a un 16-20% del consumo total diario de energa. Inicialmente se utilizaron grasas protegidas de semillas enteras de; soya, girasol o semilla de algodn. Las grasas insaturadas de cadena corta (ej.: aceites luricos) son muy activos en el rumen, aunque pueden administrarse con xito en grandes cantidades cuando son semillas enteras o se administran en cantidades muy pequeas durante el da. Las semillas de algodn pueden aportar, con toda seguridad, hasta un 15 % de la dieta completa de un rumiante. Al procesarse dichas semillas pueden liberar aceite y hacer que los ingredientes sean menos adecuados, pero en la actualidad se dispone de productos de soya de grasa completa extruida por la accin del calor y se estn empleando en dietas para vacas lecheras. No obstante, el valor de alimentacin de las grasas de cadena corta para el rumiante que lacta an est sujeto a discusin. La tecnologa ha imitado el principio de la semilla entera poniendo en cpsulas la grasa con un recubrimiento protico que, a su vez, se ha protegido contra la deshidratacin en el rumen por medio de un tratamiento con formaldehdo. Esto funciona bien en mezclas sueltas

pero las cpsulas se rompen a menudo durante la liberacin de grasas del compuesto. Otros tratamientos utilizados son las grasas endurecidas hidrogenadas: las caractersticas fsicas y biolgicas de los cidos grasos saturados en el rumen (alto punto de fusin, baja inhibicin microbiana) han sido el punto de partida para la comercializacin de productos a base de grasas endurecidas o hidrogenadas (alto porcentaje de cidos palmtico y esterico). Aunque los resultados obtenidos con este tipo de grasa han sido positivos en cuanto la produccin lctea y porcentaje de grasa de la leche, su nivel de inclusin en la racin ha de mantenerse bajo debido a su pobre poder de granulacin y a la digestibilidad pobre de la grasa cuando se administra en mezclas sueltas.

Sales clcicas de cidos grasos Es el tipo de proteccin en el que se produce una saponificacin con calcio de los cidos grasos,. Considerando como el representante de una "nueva generacin de grasas protegidas", este producto es en realidad una grasa "inerte" a nivel de rumen en donde no afecta la fermentacin, siendo posteriormente bien digerido en el abomaso . Adems, posee las ventajas adicionales de tener un alto grado de palatabiliadad, unas buenas caractersticas de fluidez con los restantes componentes de la dieta dada su presentacin en forma de granos de fino tamao y de comportarse como un aglutinante, lo que facilita la produccin de grnulos de excelente dureza. Los jabones clcicos de cidos grasos de aceite de palma son una fuente totalmente fiable de grasa protegida en la fabricacin de raciones para rumiantes. Son una combinacin de cidos grasos y calcio que se encuentran unidos entre s.

Cmo se presenta el proceso de produccin de cidos grasos voltiles? Todos los monmeros, resultantes de la digestin, son degradados primeramente hasta cido pirvico, desde el cual la cadena de carbonos puede ser degradada hacia los cidos grasos voltiles (AGV) actico, propinico y butrico. No obstante a ello, el proceso de fermentacin no la cumple una sola especie de microorganismos hasta AGV, sino que algunos organismos utilizan los productos de fermentacin de otros(Van Soest 1983). Para el cido actico actan los B succingenes en la degradacin de celulosa. Selonomonas ruminantium utiliza como sustrato el succnico para liberar cido propinico, actico y dixido de carbono. En sntesis, la degradacin de una mol de carbohidratos (hexosa) genera 2 moles de piruvato, a partir del cual se pueden producir 2 moles de acetato, dos de propionato o una mol de butirato (Van Soest 1983) de acuerdo a la siguientes reacciones:

1 Hexosa 2 Piruvato + 4(H) + 2 ATP 2 Piruvato + 2H2O 2 Acetato +2CO2 +2H2 +2ATP 2Piruvato +8 (H) 2 Propionato +1H2O +2ATP 2 Piruvato +4 (H) 1 Butirato +CO2 +2H2 + 2ATP El metano es producido mediante la reduccin del Dixido de carbono liberado en el proceso de fermentacin del cido pirvico hacia acetil Coa, y a partir de la degradacin del cido frmico producido a partir del cido pirvico. Del total del volumen de gas presente en el rumen, el metano representa entre el 30 y 40 %, mientras que el dixido de Carbono 40% e hidrgeno molecular 5 % (Van Soest 1982, citado por Navas 2003). El proceso de produccin de los cidos grasos voltiles requiere en todos los casos de la activacin del precursor a la forma de acetil acil CoA. El cido actico es producido a partir del acetil CoA, mientras que el butrico es producido a partir de la condensacin de 2 molculas de acetil CoA. El cido propinico es sintetizado principalmente a travs de la formacin de oxaloacetato. Sin embargo, en animales suplementados con carbohidratos solubles, existe igualmente la va del acrilato para la sntesis de propinico, debido a la mayor produccin de cido lctico en animales consumiendo estas dietas (Navas 2003).

Acido n-valrico es producido a partir de la condensacin de propionil CoA y Acetil CoA, mi entras el caproico a partir de la condensacin de butiril CoA y Acetil CoA. La degradacin microbial de aminocidos produce cidos grasos voltiles de cadena ramificada (iso cidos), los cuales son importantes factores de crecimiento para microorganismos ruminales como precursores de cidos grasos de cadena larga y aminocidos. Valina, Prolina, isoleucina y Leucina despus de la desaminacin producen los cidos Isobutrico, valrico, 2 metil butrico y 3 metil butrico respectivamente (Navas 2003).