Ecomorfolog a de peces estuarinos del Golfo de M exico

Roc o Z arate-Hern andez1 , Arturo Aguirre-Le on2 , Selene Ortiz-Burgos1 y Manuel Castillo-Rivera1 Laboratorio de Peces, Depto. de Biolog a, UAM-I. C.P. crma@xanum.uam.mx. Laboratorio Ecolog a Costera y Pesquer as, Depto. del Hombre y su Ambiente, UAM-X. agla1269@correo.xoc.uam.mx.
tratado), la cual estudia la relaci on e interpretaci on de las formas y estructuras observadas. En este sentido, la morfolog a es conceptualmente m as amplia que la anatom a, ya que no solo estudia los rasgos anat omicos, sino tambi en permite explicar la estructura y los patrones estructurales. Debido a que en gran parte, la estructura puede ser interpretada en t erminos de la conducta y la adaptaci on de los vertebrados al ambiente externo, se ha desarrollado un amplio campo de investigaci on en peces relacionado con la Anatom a Funcional, la cual se encarga de describir las funciones de variadas estructuras anat omicas. De acuerdo con esto, la morfolog a y la anatom a funcional son dependientes del grado de conocimiento que se tenga de la biomec anica, la siolog a, la ecolog a y la etolog a (Bone, 1988; Hildebrand & Goslow, 2004). En este sentido, los peces presentan una amplia variedad de formas y estructuras morfol ogicas, lo cual se debe en parte a que son los vertebrados de mayor diversidad, con alrededor de 25,000 especies y a su capacidad de adaptaci on a una amplia variedad de ecosistemas. As , los peces se pueden encontrar en toda la diversidad de cuerpos acu aticos, ocupando ambientes dulceacu colas (en desiertos y hasta altitudes de 4,000 m), estuarinos y marinos (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990; Moyle & Cech, 2000). Una muestra de la capacidad adaptativa de estos vertebrados se ve reejada en los peces estuarinos, ya que los estuarios se caracterizan por la marcada variaci on de sus propiedades f sicas, qu micas y biol ogicas, lo que genera un pronunciado estr es ambiental (Moyle & Cech, 2000). En consecuencia, las especies de peces que habitan estos ambientes presentan adaptaciones conductuales, siol ogicas y morfol ogicas que les permiten resistir los cambios de las diferentes condiciones ambientales, constituyendo comu12

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Recibido: 04 de mayo de 2007. Aceptado: 16 de julio de 2007. Resumen La Anatom a Funcional se encarga de describir las funciones de las estructuras anat omicas, siendo un campo f ertil en la investigaci on ictiol ogica, ya que relaciona la anatom a funcional con la ecolog a de las especies (Ecomorfolog a). Con relaci on a la alimentaci on de los peces, la ecomorfolog a plantea que la morfolog a estructural de las especies determina como m nimo una parte de la ecolog a tr oca. A trav es del an alisis de la ecomorfolog a alimenticia de peces estuarinos del Golfo de M exico, se pueden se nalar ciertas generalizaciones al respecto. As , los peces muestran amplias variaciones en tama no y forma de la boca, relacionadas con el tama no y tipo de alimento. La forma de los dientes se asocia con el h abito de alimento, encontr andose dientes caninos en depredadores carn voros e incisivos y molares en herb voros ramoneadores, hasta la ausencia de dentici on en peces ltradores planct ofagos. La forma del est omago, presencia de ciegos pil oricos y longitud del intestino, tambi en determinan el tipo y tama no de la presa. Un est omago modicado en molleja, numerosos ciegos pil oricos e intestino largo contribuyen a determinar h abitos ltradores y/o herb voros. Mientras que un est omago corto, con n umero reducido o ausencia de ciegos pil oricos e intestino corto se asocian a peces de h abitos carn voros. Introducci on La Anatom a (del griego ana a trav es de, tome corte, disecci on) es el estudio de la estructura, componentes y organizaci on del cuerpo de los organismos, as como de las relaciones entre las diferentes partes del cuerpo, en consecuencia tambi en se entiende por anatom a como la disecci on o separaci on de las partes de un organismo. Una ciencia af n es la Morfolog a (del griego morfo forma, logos

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nidades representadas por una mezcla de especies tolerantes, tanto marinas como dulceacu colas y por un peque no n umero de especies residentes (Wootton, 1990). As , mientras las uctuaciones ambientales f sicoqu micas limitan el n umero de especies en los estuarios, la abundancia de nutrimentos y en general de los recursos tr ocos, permiten mantener grandes concentraciones de individuos de las pocas especies adaptadas a este medio. Se ha se nalado que la distribuci on y abundancia de los peces que habitan en los estuarios son determinadas principalmente por factores abi oticos como salinidad, temperatura, oxigeno disuelto profundidad y turbidez (Lagler et al., 1977; Jobling, 1995), y s olo secundariamente por los factores biol ogicos (Wootton, 1990; Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, algunos procesos biol ogicos, como los patrones de reclutamiento, respuestas tr ocas y reparto de recursos, podr an jugar un papel m as importante. Asimismo, las condiciones ambientales como la temperatura y la salinidad en ecosistemas acu aticos, pueden alterar el resultado de interacciones biol ogicas como la competencia y depredaci on (Begon et al., 2006). El papel que juegan los estuarios en los ciclos de vida de las especies de peces es fundamental, ya que estos funcionan para muchas especies, como areas de crianza y alimentaci on. En este sentido se ha observado que m as del 80 % de los peces litorales utilizan los estuarios y/o sus areas de inuencia, en alguna fase de sus historias de vida. Particularmente en el norte del Golfo de M exico, cerca del 21 % de especies de peces son estuarinas y cerca de otro 20 % guarda cierta dependencia con los estuarios (Hoese & Moore, 1998). A su vez, los peces tienen un efecto sobre la din amica de los estuarios, debido a que en estos ecosistemas los peces transforman y transeren energ a dentro de ellos y a trav es de los ambientes circundantes (Y an ez-Arancibia & Nugent, 1977). A pesar de que existe una amplia literatura relacionada tanto con la ecolog a tr oca de peces estuarinos, como con la anatom a funcional, el enfoque de discusi on se acota s s olo se toma en cuenta el area de interacci on entre ambos temas y sobre todo s se particulariza para una regi on costera espec ca, como es la del Golfo de M exico. En este sentido y debido a que el tema que aborda la presente contribuci on relaciona estos conceptos con la investigaci on ictiol ogica de frontera, el objetivo principal de la misma es abordar los aspectos particulares

de la anatom a funcional que se relacionan principalmente con la alimentaci on de peces oseos, con enfasis en la informaci on proveniente de estuarios del Golfo de M exico. No obstante, que durante el desarrollo de la investigaci on documental se lleg o a una revisi on bibliogr aca de m as de 100 trabajos, debido a restricciones de las normas editoriales, la literatura citada se redujo a la m as sobresaliente. Anatom a funcional en peces. C omo se se nal o previamente, la anatom a funcional es dependiente y se relaciona con los conocimientos de otras ciencias como la biomec anica, la siolog a, la etolog a, la evoluci on y la ecolog a (Hildebrand & Goslow, 2004). Recientemente se ha realizado el an alisis de la morfolog a funcional del esqueleto y musculatura apendicular (aleta pectoral) y axial (columna vertebral) de peces y su relaci on con la biomec anica de la nataci on (McDowall, 2003; Thorsen & Westneat, 2005). Aspectos de siolog a, morfolog a y anatom a funcional de sistemas sensoriales como el del olfato y de la l nea lateral, se han relacionado con la conducta territorial, migratoria, de agregaci on, reproductora, parental y defensiva, tanto de peces cartilaginosos, como oseos (Kasumyan, 2004). Con respecto a la evoluci on, se ha abordado la relaci on de aspectos morfol ogicos, como la estructura del cr aneo y de la alimentaci on con la divergencia logen etica, evoluci on convergente y polimorsmo en poblaciones simp atricas de especies de peces (Westneat et al., 2005). Tal vez uno de los campos m as f ertiles de investigaci on en la ictiolog a, es aquel que relaciona la morfolog a y anatom a funcional con la ecolog a de las especies en diferentes tipos de h abitat. De hecho, en la literatura ictiol ogica los t erminos de morfolog a y anatom a funcional han sido progresivamente substituidos por el uso del concepto de Ecomorfolog a. En los aspectos particularmente enfocados hacia la relaci on entre la morfolog a y anatom a funcional con la ecolog a de la alimentaci on de especies de peces, la ecomorfolog a plantea que la morfolog a estructural de las especies determina como m nimo una parte de la ecolog a alimenticia. As , se ha se nalado que existe una correlaci on entre las caracter sticas morfol ogicas y las presas que se consumen, ya que, la morfolog a determina c omo un pez se puede alimentar. Por ejemplo, la posici on, tama no y forma de la boca, as como la capacidad visual, determinan en buena medida los h abitos alimenticios de los peces (Wootton, 1990; Gerking, 1994; Jobling, 1995). Wootton (1990) y Gerking (1994) se nalan que

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el principal inter es de la ecolog a alimentaria en peces, es el de conocer de cuantos y cuales organismos se alimenta un pez (h abitos de alimento o dieta), donde y cuando lo hace (h abitat y epoca de alimentaci on), y c omo adquiere su alimento (h abitos alimenticios), este u ltimo proceso es el que guarda m as relaci on con la anatom a funcional (ecomorfolog a). En este sentido, la ecolog a tr oca presenta una amplia gama de estudios en los que la alimentaci on se relaciona con aspectos morfol ogicos. Recientemente se ha abordado la cin etica de la captura de presas y en general la morfolog a del tracto alimentario (boca, intestino, etc.), y se han relacionado con aspectos de la ecolog a tr oca de peces, tales como forma del cuerpo, h abitos de alimento, y cambios ontog enicos y espaciales (Osenberg et al., 2004). Morfolog a y anatom a funcional del tracto digestivo Las estructuras b asicas del trato digestivo en peces (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990; Gerking, 1994; Moyle & Cech, 2000) son: a. Boca. b. Cavidad oral. c. Aparato branquial. d. Faringe. e. Es ofago. f. Est omago. g. P loro (Ciegos pil oricos). h. Intestino. i. H gado. j. P ancreas. La morfolog a del tracto digestivo de los peces es muy variable, ilustrando la diversidad de reg menes alimentarios y modos de vida de estos (Figura 1, p ag. 15). As , todas las estructuras del tracto digestivo presentan una amplia diversidad de grados de adaptaci on. Boca. La boca incluye labios, lengua y dientes, y en peces su parte anterior est a principalmente constituida por los huesos premaxilar, maxilar, por el dentario y articular (Figura 3, p ag. 17). La forma y estructura de la boca est a cercanamente relacionada con los modos de alimentaci on y h abitos de los peces, siendo altamente variable (Figura 2, p ag. 15, Figura 3, p ag. 17), lo cual explica en parte el exito evolutivo de peces oseos y cartilaginosos (Moyle & Cech, 2000).

En peces par asitos (Petromizontidae) la boca es amandibular y presenta un disco succionador. Otros peces con mand bulas que succionan tienen bocas parecidas a largos picos: pez trompeta (Auslostomidae), peces corneta (Fistaluridae), peces pipas (Syngnathidae) y peces pajarito (Hemiramphidae). La boca en peces succionadores es relativamente cerrada, con una mand bula corta (Moyle & Cech, 2000). Los labios presentes en algunos succionadores tienden a ser movibles y plisados (que tienen dobleces) o papilosos, mientras que los peces que degluten grandes bocados de alimento usualmente tienen labios relativamente delgados y sin modicar. Algunas especies tropicales como las mojarras marinas (Gerreidae), presentan una boca protr actil (Figura 2a), lo cual les permite alimentarse ecientemente del bentos, consumiendo principalmente crust aceos peque nos y medianos, as como detritus y otros organismos de la infauna (Kerschner et al., 1985). En este sentido, la dieta omn vora bent onica de los bagres (Ariidae) (Kobelkowsky & CastilloRivera, 1995), se ve favorecida por su boca inferior y las barbillas bucales (Figura 1b). Otra caracter stica relevante de la boca, es su capacidad de apertura, la cual est a estrechamente relacionada con el tama no de h abito de alimento (dieta). Peces con boca peque na, muestran preferencia por tipos de alimento peque no y viceversa los que tienen boca grande (Wootton, 1990), como sucede en los patrones de reparto de recursos entre escia enidos reportados en un estuario al norte de Veracruz. Este patr on de reparto de recursos consiste en que la especie de boca peque na (Micropogonias undulatus) tiende a consumir presas peque nas, como cop epodos y perac aridos, mientras que la especies con mayor capacidad de abertura bucal (Bairdiella chrysoura, Bairdiella ronchus y Cysnoscion arenarius), tienden a consumir presas de mayor tama no, como dec apodos y peces (Figura 1c y Figura 2b-d; Castillo-Rivera et al., 1988; Castillo-Rivera, 2001; Castillo-Rivera & Z arate, 2002). Asimismo, Opsanus beta, una especie carn vora t pica que se encuentra en los estuarios del Golfo de M exico, presenta una boca grande y terminal (Figura 2e), cuyas mand bulas poseen una musculatura muy desarrollada, la cual se inserta sobre una amplia supercie relacionada con una regi on cef alica masiva. De hecho, se ha se nalado que los peces m as primitivos, los cuales t picamente poseen una boca grande, son depredadores nocturnos o crepusculares.

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Figura 1. Organograf a general del sistema digestivo de especies t picas de estuarios del Golfo de M exico. a) Especie ltradora Brevoortia patronus (Modicado de Castillo-Rivera et al., 1996), b) Especie bent ofaga omn vora Ariopsis felis (Modicado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), c) Especie depredadora carn vora Bairdiella ronchus (Modicado de Castillo-Rivera et al., 1988), d) Especie depredadora bent ofaga Citharichthys spilopterus (Modicado de Castillo-Rivera et al., 2000).

Figura 2. Regiones cef alicas mostrando tama nos de boca de especies t picas de estuarios del Golfo de M exico. a) Especie bent ofaga detrit vora Eucinostomus sp.; b) Especie depredadora de peque nos crust aceos Micropogonias undulatus; c) Especie depredadora de crust aceos Bairdiella chrysoura; d) Especie depredadora de crust aceos y peces Cynoscion arenarius; e) Especie depredadores de grandes crust aceos y peces Opsanus beta (Modicado de Castillo-Rivera, 2001).

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Dientes. Los dientes son estructuras notables, cuyo probable origen fue de las escamas que cubren los labios, form andose en los peces como adaptaciones para la alimentaci on (Figura 3). En los peces oseos, los dientes son de tres tipos de acuerdo a su posici on: mandibulares, bucales y far ngeos. Los mandibulares se encuentran en los huesos premaxilar y maxilar (arriba) y dentario (abajo), puede haber dientes en el techo de la cavidad bucal y eventualmente existen en la lengua, adem as en varios elementos de los arcos branquiales de muchas especies existen dientes far ngeos. De acuerdo con su forma, se pueden considerar las siguientes clases de dientes mandibulares: setiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes; existiendo una gran correlaci on entre el tipo de dentici on y el alimento consumido. As , en peces depredadores como lenguados (Citharichthys spilopterus; Figura 3a), peje sapo (Batrachoididae) y algunos escia enidos (Sciaenidae) entre otros, se han desarrollados dientes caniniformes (Castillo-Rivera, 2001). Muchos peces que consumen vegetales presentan dientes incisivos, con bordes losos que les permiten cortar, como en algunos sargos (Lagodon rhomboides; Figura 3b), y en casos extremos como en los peces loro (Scaridae) se fusionan dientes individuales para formar bordes losos. En las rayas (Rajidae) y algunos sargos (Lagodon rhomboides) hay dientes moledores (molares; Figura 3b) en la cavidad oral que se asocian con un tipo de dieta que incluye, caracoles, almejas y crust aceos (Castillo-Rivera, 2001). Los peces que en su dieta incluyen tipos de alimento con estructuras duras (como en Sparidae), han contribuido a popularizar el t ermino reciente de dur ofagos (Hern andez & Motta, 1997). Frecuentemente los omn voros m as generalizados presentan dientes setiformes, como en los bagres Ariopsis felis, Cathorops melanopus y Bagre marinus (Figura 1b; Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), mientras que en los consumidores de plancton, como los del g enero Brevoortia (Figura 1a), los dientes est an ausentes. Cabe mencionar que dentro de un solo grupo o una sola especie, la dentici on se puede presentar con gran diversidad en un mismo hueso. En las carpas y dem as cipr nidos (Cyprinidae), los dientes far ngeos comprenden desde los losos en los carn voros, como los del g enero Semotilus, a los molariformes en la carpa com un (Cyprinus carpio). En una misma especie y considerando los cambios ontog enicos en la morfolog a oral, como en el caso del esp arido Lagodon

rhomboides, se pueden presentar dientes caninos en individuos j ovenes (<40 mm de longitud) y dientes incisivos y molariformes en adultos (>40 mm de longitud, Figura 3b), con los correspondientes cambios ontog enicos en la dieta, pasando de depredador de peque nos crust aceos, a una dieta exclusivamente basada en plantas (>100 mm de longitud) (Luczkovich et al., 1995). Branquiespinas. El aparato branquial est a constituido por los huesos faringobranquiales, epibranquiales, ceratobranquiales, hipobranquiales y basibranquiales (Figura 4a p ag. 17). Las branquiespinas o espinas branquiales (Figura 1d). se ubican en los arcos branquiales (huesos faringo-, epi-, ceratoe hipobranquiales) y la estructura y n umero de estas tambi en pueden guardar relaci on con la dieta de los peces (Figuras 1a, 1d, 4b). En este sentido, los planct ofagos tienen branquiespinas alargadas, numerosas y ornamentadas de una manera variable. As , en los Clupeidos con h abitos alimenticios de ltraci on, como el g enero Brevoortia, tienen numerosas branquiespinas (alrededor de 135 en el primer arco branquial), pero muy simples (Figura 1a). Para ayudar a la retenci on de part culas alimenticias muy peque nas, tambi en los peces del g enero Brevoortia, han desarrollado en las branquiespinas estructuras perpendiculares llamadas branquiespinulas (entre 14 y 199 por mm; Figura 4b), las cuales generan una red de ltraci on m as na, que les permite capturar organismos toplanct onicos muy peque nos (Castillo-Rivera et al., 1996). En depredadores carn voros las branquiespinas son poco numerosas y pueden ser delgadas alargadas o estar ornamentadas, como sucede en el lenguado Citharichthys spilopterus (alrededor de 17 en el primer arco branquial; Figura 1d) y roncos de los g eneros Bairdiella y Cynoscion (entre 12 y 25 branquiespinas). Similarmente, omn voros como los bagres tienden a tener un n umero reducido de espinas branquiales (entre 14 y 16 en los primeros arcos branquiales). En otros especialistas carn voros, se carece totalmente de branquiespinas (Moyle & Cech, 2000). Es ofago. El es ofago en los peces regularmente contiene muchas c elulas mucosas y funciona como un tubo de tr ansito para la lubricaci on entre la cavidad buco-far ngea y el tracto digestivo posterior (Figuras 1 y 5, p ag. 17; Moyle & Cech, 2000). Asimismo, presenta una gran dilatabilidad, lo que permite deglutir presas proporcionalmente grandes en tama no. En algunos peces, el es ofago es muy corto y

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Figura 3. Tipos de dentici on de especies t picas de estuarios del Golfo de M exico. a) Vista lateral de mand bulas de la especie depredadora Citharichthys spilopterus (Modicado de Castillo-Rivera et al., 2000), b) Regi on cef alica y exposici on de la cavidad bucofar ngea de herb voro adulto de Lagodon rhomboides (Modicado de Castillo-Rivera, 2001).

Figura 4. Aparato branquial de la especie ltradora micr ofaga Brevoortia patronus. a) Osteolog a de los arcos branquiales en vista lateral; b) Espina branquial en vista lateral, con un aumento que detalla a las branquiespinulas (Modicado de Castillo-Rivera et al., 1996).

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su uni on con el est omago es casi imperceptible (Lagler et al., 1977). Est omago. El est omago es la porci on del tubo digestivo con secreci on t picamente acida y una cubierta interior epitelial diferente a la del intestino (Figuras 1 y 5), algunos peces no lo tienen. El est omago es una estructura con una capa de m usculo liso (muscularis mucosa) y la mucosa g astrica produce una amplia gama de enzimas (principalmente proteasas). En muchos casos, en el est omago tambi en es evidente una correlaci on entre la forma del mismo y el tipo de alimento preferentemente consumido. En este sentido, en algunos peces existe una modicaci on parcial del est omago pil orico en molleja (tanto para masticaci on, como para procesos digestivos secretorios; Figuras 5a y 5b), como sucede en mug lidos (Mugilidae) y lachas (Brevoortia y Dorosoma), que presentan esta modicaci on estomacal como una adaptaci on a los h abitos alimentarios micr ofagos (Castillo-Rivera et al., 1996; Moyle & Cech, 2000). En los peces carn voros icti ofagos, existe un est omago verdadero, el cual es t picamente alargado, como en los peje-lagartos (Lepisosteus), barracudas (Sphyraena), algunos escia enidos (Sciaenidae; Figura 5d), pejes sapos (Batrachoididae) y los lenguados (Paralichthyidae; Figura 1d) (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990, Jobling, 1995; Moyle & Cech, 2000). El est omago de estos peces tiene la caracter stica principal de mostrar un pH bajo y presencia de jugos digestivos, principalmente pepsina. En otros peces carn voros se ha perdido el est omago, como es el caso del g enero Scomberosox, y como sucede tambi en en ciertos peces consumidores de peque nos crust aceos (Syngnathidae). A pesar de lo anterior, el criterio primario para considerar a estos peces sin est omago, no es el que sean carn voros o herb voros, sino la presencia de organos accesorios para la trituraci on y molienda de los alimentos, ya sea en forma de dientes o de una bolsa musculosa (molleja). En peces consumidores de plantas, el tejido epitelial del es ofago se transforma directamente en el intestino. En otros peces que ramonean, como los peces loro (Scaridae) tambi en se puede encontrar la misma condici on, mientras que en las especies omn voras (Figura 5c), el est omago tiene forma de saco, similar al de los humanos (Lagler et al., 1977). Ciegos pil oricos. Algunos peces poseen ciegos pil oricos (Figuras 1a, 1d, 5a y 5d), los cuales son

bolsas ciegas de tejido con capacidad secretoria localizadas cerca de la regi on pil orica, en la conjunci on del est omago con el intestino. El n umero de ciegos pil oricos en una especie de pez, parece guardar relaci on tanto con el tipo de alimento ingerido (planta o animal), como con el tama no del alimento ingerido. Las especies ltradoras micr ofagas, como las del g enero Brevoortia, cuya dieta se basa principalmente en plancton, tienden a tener un n umero muy grande de ciegos pil oricos (m as de 100; Figuras 1a y 5a), mientras que los depredadores carn voros que consumen presas grandes, tienden a tener un n umero reducido de ellos, como es el caso de los escia enidos (con n umero promedio entre 3 y 7; Figura 5d) y lenguados (entre 3 y 4 en el caso de Citharichthys spilopterus; Figura 1d), llegando al extremo de la carencia de tales estructuras en depredadores como el peje-sapo (Batrachoididae) (CastilloRivera et al., 2000; Castillo-Rivera, 2001) . En especies de la familia Sciaenidae, se puede observar que aquellas con boca peque na, que consumen presas peque nas (como Micropogonias, Figura 2b), presentan un mayor n umero de ciegos pil oricos, respecto a los de boca grande (Cynoscion, Figura 2d) que consumen preferentemente presas grandes (CastilloRivera & Z arate, 2002). Intestino. La principal funci on del intestino es la absorci on de los nutrimentos, a trav es de sus paredes por v a de difusi on o por v a de procesos mediados por una prote na transportadora de membranas. El intestino tambi en tiene muchas variaciones morfol ogicas y presenta adaptaciones al consumo de tipos particulares de alimento (Figuras 1 y 5). En los peces preferentemente carn voros, como lenguados (Castillo-Rivera et al., 2000) y algunos escia enidos depredadores (Figuras 1d y 5d; CastilloRivera, 2001), el intestino es corto (menos del 100 % de la longitud total del pez), lo cual est a relacionado con el hecho de que es m as f acil digerir los alimentos formados por tejido animal, que aquellos constituidos por tejido vegetal (Jobling, 1995; Elliott & Bellwood, 2003). Por el contrario en los peces herb voros y micr ofagos, el intestino tiende a ser muy largo con varios dobleces, como lo presentan los clupeidos del g enero Brevoortia, con longitudes intestinales entre el 300 % y 400 % de la longitud total del pez (Figura 1a; Castillo-Rivera et al., 1996). Una posici on intermedia es mostrada por los bagres (peces omn voros), cuyas longitudes relativas del intestino var an entre 167-187 % (Figura 5c). P ancreas e H gado. El p ancreas y el h gado son

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Figura 5. Tractos digestivos disecados de especies t picas de estuarios del Golfo de M exico. a) Est omago y ciegos pil oricos en vista lateral de la especie ltradora micr ofaga Brevoortia patronus. b) Est omago en secci on media de la misma especie (Modicado de Castillo-Rivera et al., 1996), c) Tubo digestivo disecado de la especie bent ofaga omn vora Ariopsis felis (Modicado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995, d) Tubo digestivo disecado de la especie depredadora carn vora Bairdiella ronchus (Modicado de Castillo-Rivera et al., 1988).

gl andulas asociadas al tracto alimentario, con funciones digestivas espec cas. El p ancreas parece ser el principal sitio de producci on de enzimas encargadas de la degradaci on de carbohidratos (carbohidratasas) y l pidos (lipasas), el cual en peces oseos es a menudo difuso, adem as puede estar incluido en el h gado, formando as el hepatop ancreas. El h gado, en posici on anterior al tracto digestivo (Figuras 1 y 5) adem as del proceso que juega en la digesti on, tambi en sirve como un organo de almacenamiento de grasas y carbohidratos, y juega un papel importante en la destrucci on de c elulas de la sangre y bioqu mica sangu nea, as como en otras funciones metab olicas metabolismo del nitr ogeno (Moyle & Cech, 2000). Bibliograf a 1. Begon, M.; C. R. Townsend & J. L. Harper. 2006. Ecology. From Individuals to Ecosystems. 4th Ed. Blackwell. Oxford. 738 pp. 2. Bone, J. F. 1988. Animal Anatomy and Physiology. 3rd Ed. Prentice Hall. New Jersey. USA. 572 pp.

3. Castillo-Rivera, M. 2001. Biolog a tr oca de especies de peces dominantes en ecosistemas estuarinos del Golfo de M exico. Tesis de Doctorado en Ciencias Biol ogicas, Universidad Aut onoma Metropolitana. M exico, 193 p. 4. Castillo-Rivera, M. & M. R. Z arate. 2002. Morphological dierences and food resource partitioning among sh sciaenid species in an estuary of Mexico. 49th Meeting of Southwestern Association of Naturalists. Cuernavaca, Morelos, April, 25-27, 2002. 3-4 pp. 5. Castillo-Rivera, M.A.; M. P erez & A. Kobelkowsky. 1988. Estudio de la biolog a de Bairdiella ronchus (Pisces: Sciaenidae) de la laguna de Tampamachoco, Veracruz, M exico. Universidad y Ciencia, 5(10):69-84. 6. Castillo-Rivera, M.; A. Kobelkowsky & V. Zamayoa. 1996. Food resource partitioning and trophic morphology of Brevoortia gunteri and B. patronus. Journal of Fish Biology, 49(6):1102-1111.

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