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Microbiologia General

Microbiologia General

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original

Sections

4 f

, ~ \ t t

MICROBIOLOGIA

GENERAL

Hans G. Schlegel

En colaboración con Christiane Zaborosch

263 ilustraciones y 41 tablas

Traducido por i I el

jordi Lalucat r,\\

\\"/

Catedrático de Microbiología \ ~ < _",e
Universitat de les Illes Balears ":"

Nueva edición

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('

EDICIONES OMEGA, S.A.

Plató, 26 - 08006 Barcelona " l ~ ~ " ,

IV

Prof. DI. Hans-Günter Schlegel
Institut für Mikrobiologie del' UniversWit Góttingen

Dr. Christiane Zaborosch
Institut für Mikrobiologie del' Universitat Góttingen

La edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la
editorial George Thieme Verlag de Stuttgart, con el título

ALLGEMEINE MIKROBIOLOGIE

Diseño de la cubierta

Celia VaIles

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los
titulares del "Copyright", bajo las sanciones establecidas en las leyes, la
reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o
procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático,
y la distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo
públicos, así como la exportación e importación de esos ejemplares para
su distribución en venta, fuera del ámbito de la Comunidad Económica
Europea.

© 1976, 1992 Georg Thieme Verlag, Stuttgart
y para la edición española
© 1997 Ediciones Omega, S.A., Barcelona

ISBN 84-282-1030-6
Depósito legal B. 39.827-96
Printed in Spain
Ind. Gráf. Ferré O1sina, S.A. - Viladomat, 158-160 int. - 08015 Barcelona

v

Prefacio a la séptima edición alemana

Desde hace casi 25 años, el presente libro ha cumplido esencialmente dos
funciones: ha abarcado en su contenido el campo de la Microbiología,
diferenciándolo de las demás ciencias biológicas, y se ha planteado la
cuestión de con qué profundidad deben tratarse los detalles en un primer
contacto con la totalidad de la disciplina. La misión principal de este texto
es la delimitación a lo imprescindible y la renuncia a la carga que supone
todo aquello que no favorece al conocimiento general. Se ha intentado
también no tener en cuenta las preponderancias impuestas por la moda, ya
que muchas veces a partir de yemas invisibles aparecen ramas fructíferas.
El incremento en el número de páginas se debe predominantemente a
mejoras didácticas, que hacen referencia a nuevas ordenaciones de algu-
nos capítulos, a la inclusión de nuevas figuras y a la nueva presentación
de otras muchas. Las mejoras en todos los campos h ~ e q u e r i d o un gran
número de inclusiones, abreviaciones y modificaciones.

Además, se han ido construyendo dos líneas de pensamiento que pueden
afectar a la motivación para estudiar Microbiología. Éstas implican por
una parte a la evolución de los procariotas y por otra a la Ecología de los
microorganismos. La comparación de las secuencias de nucleótidos del
RNA ribosómico ha proporcionado una extraordinaria visión acerca de la
evolución y del árbol filogenético de los procariotas, que está en conso-
nancia con toda una serie de datos bioquímicos. El descubrimiento de nue-
vas especies bacterianas, el mejor conocimiento del metabolismo y su
regulación, y la necesidad de conocer mejor los procesos que tienen lugar
en la biosfera (no en último término para su conservación) ha impulsado
la Ecología de los microorganismos.

De nuevo debo agradecer a los estudiosos y colegas por sus críticas y
sugerencias. Estoy muy agradecido por las indicaciones de errores o in-
exactitudes. Además de los colegas citados en la introducción de la pri-
mera edición, he recibido ayudas de las señoras Barbel Friedrich y Margot
Kogut, así como de los señores Jan R. Andreesen y Botho Bowien. La
señora Barbel Friedrich ha trabajado en profundidad especialmente el
capítulo 15 "Genética bacteriana" y lo ha completado con nuevas aporta-
ciones. Estoy muy agradecido a la señora Christiane Zaborosch por su
ayuda en el trabajo de redacción. El libro ha sufrido también modificacio-
nes debido a la incorporación de nuevas figuras y tablas: por ello y por el
trabajo de colaboración con el señor Günter Bosch debo expresarle mi

VI Prefacio a la séptima edición alemana

agradecimiento. Aquí puedo repetir sin ninguna limitación mi agradeci-
miento a la editorial Georg Thieme, ya manifestada en 1968.

Mi familia, esposa e hijos, han aprendido a convivir con la Microbiología
y siempre han sido comprensivos con las prioridades ineludibles. Por ello,
se lo agradezco de todo corazón.

Gottingen, julio de 1991

Hans Günter Schlegel

VII

Prefacio a la primera edición alemana

La Microbiología trata preferentemente de los grandes grupos de hongos,
bacterias y virus que presentan una variabilidad y fenómenos fisiológicos
tan grandes como los objetos de disciplinas tradicionales como la
Botánica o la Zoología. El estudio de los microorganismos ha brindado en
los últimos años grandes aportaciones para la solución de problemas bio-
lógicos básicos. Su fácil manejo, el crecimiento rápido, la gran capacidad
adaptativa y otras características han hecho de los microorganismos el
objeto de estudio preferido de la Bioquímica y la Genética.

El estudioso de la Microbiología tiene a su disposición textos excelentes,
indicados en la bibliografía, como la "General Microbiology" de STANIER
et al., "Das Leben der Bakterien" de THIMANN, o la "Microbiology" de
DAVIS et al., así como otros muchos libros de texto o manuales. No obs-
tante, faltaba una visión global que presentase brevemente los conoci-
mientos básicos necesarios de la Microbiología General, que fuese útil no
sólo para el microbiólogo, sino también para los estudiosos de la Botánica,
Zoología, Farmacia, Agronomía, Medicina, Química y Física. El presente
libro va dirigido a este amplio círculo de lectores. Debe dar una visión
general y, al mismo tiempo, proporcionar conocimientos específicos y ser
estimulante. El libro presupone ciertos conocimientos biológicos, que se
presentan, por ejemplo, en libros de Botánica o Zoología de esta misma
serie de textos concisos. El libro debe estimular también al estudio pro-
fundo de campos fronterizos, en primer lugar de la Bioquímica General.
Junto a un esqueleto de las reacciones químicas básicas del metabolismo,
aquí únicamente expondremos con detalle las reacciones metabólicas típi-
cas de los microorganismos.

El presente texto se concentra en la fisiología bacteriana, para dar una
visión profunda de las intelTelaciones básicas. La Biología se ha hecho
más comprensible gracias al conocimiento de las relaciones moleculares.
La variabilidad de las manifestaciones vitales y de las capacidades meta-
bólicas se reducen a un número limitado de estructuras y procesos ele-
mentales, así como de planes metabólicos y de constitución, de cuyo
conocimiento se pueden extraer principios heurísticos valiosos. Por ello,
el conocimiento en profundidad conlleva un conocimiento generalista.

Agradecimientos: En primer lugar debo agradecer especialmente a mis
colaboradores D. Claus, U. Eberhardt, G. Gottschalk y N. Pfennig por las

VIII Prefacio a la primera edición alemana

múltiples ayudas, críticas y consejos. Una parte sustancial del trabajo la ha
desarrollado la Dra. Karin Schmidl. Sin su ayuda en el diseño de las figu-
ras, en la elaboración del manuscrito y en muchos trabajos de redacción
no se hubiese concluido el manuscrito a tiempo. Agradezco al Sr. L.
Schnellbacher la realización cuidadosa y comprensible de las figuras.
Agradezco a la Sra. M. Welskop por escribir el manuscrito y por la ela-
boración del índice de materias.

Merecen también mi reconocimiento todos aquellos colegas que han pues-
to a mi disposición fotografías o figuras; publicadas o inéditas. También
agradezco los permisos para la reproducción de figuras concedida por las
editoriales.

Merece un reconocimiento especial la editorial Georg Thieme que ha
decidido editar una serie de textos introductorios a las ciencias biológicas,
bien presentados y a un precio asequible.

Gottingen, noviembre de 1968

H.G. Schlegel

Utilización de términos técnicos,
nomenclatura y abreviaturas

IX

f J

El autor del texto alemán original manifiesta que la utilización de térmi-
nos técnicos, así como su ortografía, se deja en el ámbito de influencia del
alemán al propio juicio del autor, o a los hábitos de las editoriales. Por
ello, manifiesta las siguientes reglas en el texto original.

Deben utilizarse en pocas ocasiones las abreviaturas de los nombres gené-
ricos de los microorganismos o de los términos bioquímicos, y en ese caso
únicamente cuando el contexto asegure que no puede haber confusión. No
obstante, en este libro se han utilizado ciertas abreviaturas, sobre todo en
los numerosos esquemas de las rutas metabólicas.

Para que la lectura del texto sea sencilla para los microbiólogos sin una
base bioquímica, se ha continuado con una convención actualmente inco-
rrecta en la utilización de algunos términos. En particular, se ha obviado
la indicación de la carga de los nucleótidos de nicotinamida (NAD en
lugar de NAD+). Igualmente, la fórmula de los ácidos orgánicos o los éste-
res fosfóricos se indica en su forma no disociada, pero en el texto se con-
sideran como sales (lactato, piruvato, succinato, etc.).

Iácido no disociado I tal como se presenta
en condiciones fisiológicas

español:
latín:
inglés

español:

COOH

I

c=o

I

CH,

ácido pirúvico
acidum piruvicum

p'J'ruvic acid

COO-

I

c=o

I

CH,

piruvirato

o

x

Abreviaturas de uso frecuente

1. Aminoácidos

Ala
Arg
Asn (Asp-NH,)
Asp
Cys
Dab
Dpm
Gln íGlu-NH,)
Glu
Gly
His

alanina
arginina
asparagina
ácido aspártico
cisteína
ácido diaminobutírico
ácido diaminopimélico
glutamina
ácido glutámico
glicina
histidina

He

Leu
Lys
Met
Phe
Pro
Ser
Thr
Trp
Tyr
Val

isoleucina
leucina
lisina
metionina
fenilalanina
prolina
serina
treonina
triptófano
tirosina
valina

2. Nucleósidos fosfato

AMP, ADP, ATP Adenosín mono(di, tri)fosfato
CMP, CDP, CTP Citidín mono(di, tri)fosfato
GMP, GDP, GTP Guanosín mono(di, tri)fosfato
IMP, !DP, ITP

lnosín mono(di, tri)fosfato

TMP, TDP, TTP

Timidín mono(di, tri)fosfato
UMP, UDP, UTP Uridín mono(di, tri)fosfato
NuMP, NuDP, NuTP Nucleosidín mono(di, tri)fosfato

3. Otras abreviaturas (en orden alfabético)

PEP
3-PG
6-PG
PHB

P,

®

PK
PP,

R-5-P
Ru-5-P

RuBP
RNA

Shu-7-P

ShuBP
TA
TCC
TK
TPP

UQ

Xu-5-P

CoA
Cit
CAT
DH
DNA
EDTA
FAD
FBP
FMN

F-6-P
G-6-P

GAP
Gal-6-P

GIe

GlcN
GlcNAc
GSH
KDPG

M

mol
MurNAc
NADíP)

coenzima A
citocromo
ciclo de los ácidos tricarboxílicos
deshidrogenasa
ácido desoxirribonucleico
etilén diamino tetracetato
flavín adenín dinucleótido
fructosa-I,6-bifosfato
flavín mononucleótido
fructosa-6-fosfato
glucosa-6-fosfato
glicerín aldehído-3-fosfato
galactosa-6-fosfato
glucosa
glucosamina
N-acetilglucosamina
glutatión, forma reducida
2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato
molar
moles
ácido N-acetilmurámico
nicotinamida adenín
dinucleótido (fosfato)

NAD(P)H, nicotinamida adenín
dinucleótido (fosfato)
reducido
fosfoenolpiruvato
ácido 3-fosfoglicérico
ácido 6-fosfoglicérico
ácido poli-B-hidroxibutírico
fósforo inorgánico

-PO,H2

fosfocetolasa
pirofosfato
ribosa-5-fosfato
ribulosa-5-fosfato
ribulosa-1,5-bifosfato
ácido ribonucleico
sedoheptulosa-7-fosfato
sedoheptulosa-l,7- bifosfato
transaldolasa
ciclo ácidos tricarboxílicos
transcetolasa
tiaminadifosfato
ubiquinona
xilulosa-5-fosfato

XI

índice de materias

Prefacio a la séptima edición

, V
Prefacio a la primera edición. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. VII
Utilización de términos técnicos, nomenclatura y abreviaturas. . . .. IX
Abreviaturas de uso frecuente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. X

1. La posición de los microorganismos en la naturaleza. . . . I
1.1 Los tres reinos: Animales, Vegetales y Protistos. . . . . . . . . . I
1.2 Procariotas y eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
J.3 Evolución de los organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.4 Participación en el ciclo de la materia. . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.5 Los microorganismos al servicio del hombre . . . . . . . . . . .. 12
1.6 Características generales de los microorganismos. . . . . . . .. 14

2. La célula y su estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 17
2.1 La célula eucariota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 17
2.2 La célula procariota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 22
2.2.1 El núcleo bacteriano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 25
2.2.2 Citoplasma, proteínas y ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . .. 36
2.2.3 Membranas

' 44
2.2.4 Pared celular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
2.2.5 Cápsulas y limos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 61
2.2.6 Flagelos y motilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 65
2.2.7 Materiales de reserva y otras inclusiones celulares. . . .. 73
2.2.8 Endósporas y formas de persistencia. . . . . . . . . . . . . . .. 79
2.2.9 Pigmentos de las bacterias y los hongos. . . . . . . . . . . .. 84

3. Los grupos de procariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 89
3.1 Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 89
3.2 Los grupos de los procariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 95
3.3 Cocos Gram positivos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 98
3.4 Cocos Gram negativos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 99
3.5 Bacilos Gram positivos no esporulados

100

3.6 Bacterias corineformes

101

3.7 Micobacterias

103

3.8 Actinomicetos en sentido estricto

105

3.9 Bacilos y cocos formadores de endósporas

108

3.10 Pseudomonas y otros bacilos Gram negativos

III

3.11 Bacilos Gram negativos, anaeróbicos facultativos

113

XII índice de materias

3.12

3.13

3.14
3.15
3.16
3.17
3.18
3.19
3.20

3.21

4.

4.1

4.2
4.2.1
4.2.2
4.3

4.4

5.

5.1

5.2
5.3
5.4
5.5
5.6

6.

6.1

6.2
6.3
6.4
6.5
6.5.1

6.5.2
6.5.3
6.5.4
6.5.5
6.5.6
6.6
6.6.1
6.6.2

Bacterias anaeróbicas Gram negativas

114

Arqueobacterias

114
Bacilos curvados: espirilos y vibrios. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 117
Espiroquetas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 119
Bacterias con movimiento deslizante

, 122
Bacterias con apéndices y con yemas . . . . . . . . . . . . . . . . .. 128
Bacterias parásitas obligadas de células . . . . . . . . . . . . . . .. 130
Grupos de Mycoplasma

" 132
Bacterias fototrópicas, anaeróbicas, anoxigénicas . . . . . . . .. 134
Bacterias fototrópicas. aeróbicas, oxigénicas: cianobacterias. 135

Los virus: propagación y estructura

143

Virus

145

Virus bacterianos (bacteriófagos)

151
Multiplicación de un fago virulento: ciclo lítico . . . . . .. 153
El desarrollo de fagos atenuados: lisogenia

156

Relación entre virus y plásmidos con la formación
de tumores

162

Virus patógenos humanos importantes

167

Los hongos (Fungi == Mycota). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 169
Acrasiomicetos (hongos mucosos celulares) . . . . . . . . . . . .. 172
Mixomicetos (hongos mucosos verdaderos) . . . . . . . . . . . .. 175
Ficomicetos (hongos inferiores)

176

Ascomicetos (hongos con ascas)

181
Basidiomicetos (hongos erectos). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 188
Hongos imperfectos (deuteromicetos)

190

El crecimiento de los microorganismos. . . . . . . . . . . . . .. 193

Nutrición de los microorganismos

193
Medios de cultivo y condiciones de crecimiento. . . . . . . . .. 196
Tipos nutricionales

203

Métodos de cultivo selectivo

204

Fisiología del crecimiento

208

Métodos de determinación del número de células y
de la masa bacteriana

209

Crecimiento exponencial y tiempo de generación

21 I

Crecimiento bacteriano en cultivo discontinuo

213

Parámetros de la curva de crecimiento

217

Crecimiento bacteriano en cultivo continuo

218

Sincronización de la división celular

222
Inhibición del crecimiento y destrucción. . . . . . . . . . . . . . . . 222
Métodos de esterilización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Procesos de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

índice de materias XIII

7.

7.1

7.2
7.2.1
7.2.2
7.2.3
7.2.4
7.3
7.4

7.5
7.6
7.7

8.

8.1

8.2
8.3
8.4
8.5
8.6

8.7

9.

9.1

9.1.1
9.1.2
9.2
9.3

9.4
9.5
9.6
9.7

10.

10.1

10.2
10.2.1
10.2.2
10.3

Mecanismos básicos del metabolismo
y de la obtención de energía

.

Bases

.

Vías de degradación de las hexosas

.

Vía de la fructosa-I ,6-bifosfato (glucolisis)

.

Vía de la pentosa fosfato

.

Vía del 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato

.

Oxidación del piruvato

.

Ciclo de los ácidos tricarboxílicos

.

Cadena respiratoria y fosforilación en el transporte
de electrones

.

Ciclos auxiliares y gluconeogénesis

.
Biosíntesis de algunos compuestos de bajo peso molecular..
Asimilación de sustancias por la célula

.

Fermentaciones especiales

.

Fermentación alcohólica por levaduras y bacterias

.

Fermentación láctica y Lactobacteriáceas

.

Fermentación propiónica y propionibacterias

.

Fermentación fórmica y Enterobacteriáceas

.

Fermentación butirato-butanol por clostridios

.

Fermentación homoacética: anhídrido carbónico
como aceptor de hidrógenos

.

Productos naturales fermentables y no fermentables

.

Transporte de electrones en condiciones anaeróbicas ....

Respiración de nitratos: desnitrificación y amonificación
del nitrato

.

Respiración de nitrato: desnitrificación

.

Respiración de nitrato: amonificación del nitrato

.

Formación de sultllídrico por reducción del sulfato

.

Formación de sulfuro de hidrógeno por reducción del
azufre

.

Metanogénesis por reducción del carbonato

.

Formación de acetato por reducción del carbonato

.

Formación de succinato por reducción del fumarato

.

Reducción de los iones hierro (IJI) a hierro (lI)

.

Oxidaciones incompletas y biotecnología aplicada

.

FOllllación de acético y bacterias del ácido acético

.

Producción de otros ácidos orgánicos

.

Fisiología y biotecnología

.

Química de la producción de ácidos por hongos

.

Producción de aminoácidos

.

235
236
247
248

251

252
254
256

258
274
280
283

291

295
302
310
313
323

332
334

337

339
339

341

343

350

351

357
358
360

363
363
366
366
370
372

XIV índice de materias

lOA

10.5
10.5.1
10.5.2
10.5.3
10.6
10.7
10.8
10.9

11.

11.1
11.2
11.3
11.4
11.5

12.

12.1

12.1.1
12.1.2
12.1.3
12.2
12.2.1
12.2.2
12.2.3

12.3

13.

13.1
13.1.1
13.1.2
13.1.3
13.2

13.3

14.

14.1
14.2
14.3

Transfonnación de sustancias por los microorganismos
Producción de antibióticos

.

Organismos y descubrimiento

.

Antibióticos de importancia terapéutica

.

Micotoxinas

.

Vitaminas

.

Exopolisacáridos

.

Enzimas

.

Biomasa

.

Dadores inorgánicos de hidrógenos: bacterias
aeróbicas quimiolitotrofas

.

Oxidación del amonio y del nitrito: nitrificación

.

Oxidación de compuestos reducidos de azufre

.

Oxidación del hieno (H)

.

Oxidación del hidrógeno molecular.

.

Fijación del anhídrido carbónico

.

Bacterias fototróficas y fotosíntesis

.

Bacterias rojas del azufre, bacterias rojas sin azufre
y bacterias verdes del azufre

.

Pigmentos del aparato fotosintético

.

Metabolismo

.

Distribución de las bacterias fototróficas

.

Los procesos elementales de la fotosíntesis

.

Fotosíntesis anoxigénica

.

Fotosíntesis oxigénica

.

Resumen de los procesos elementales
de la fotosíntesis

.
Utilización de la energía luminosa por las halobacterias .

Fijación del nitrógeno molecular

.

Fijación de nitrógeno por bacterias simbióticas

.

Nódulos en las raíces de las leguminosas

.

Nódulos en las raíces de no leguminosas

.
Simbiosis con cianobacterias fijadoras de N2••...•••••
Fijación de nitrógeno por bacterias de vida libre
y cianobacterias

.

Bioquímica de la fijación de nitrógeno

.

Degradación de los productos naturales

.

Celulosa

.

Xilano

.

Almidón y otros glucanos

.

373
375
375
380
383
384
385
386
388

389
390
394
397
399

403

409

409
419
423
425
428
430
433

437
438

441
441
442
445

446

446
448

453
455

460
462

índice de materias XV

14.4 Fructanos....................................... 465
14.5 Manano

466

14.6 Pectina

466

14.7 Agar

467

14.8 Quitina

468

14.9 Lignina

469

14.10 Formación de humus

472

14.11 Hidrocarburos

474

14.11.1 Metano

475

14.11.2 Etano, propano y butano

477

14.11.3 Hidrocarburos alifáticos de cadena larga

478

14.11.4 Hidrocarburos aromáticos

479

14.12 Proteínas

486

15.

15.1

15.1.1
15.1.2
15.1.3
15.1.4
15.1.5

15.1.6
15.1.7
15.2
15.2.1
15.2.2
15.2.3
15.2.4
15.3
15.3.1

15.3.2
15.4
15.5

16.

16.1

16.1.1
16.1.2
16.1.3
16.2

Constancia, modificación y transferencia
de la información genética

.

Mutación y mutagénesis

.

El carácter no direccional de la mutación

.

Mutaciones espontáneas e inducidas

.

Tipos de mutaciones

.

Agentes mutágenos y su acción

.

Expresión y selección de determinados fenotipos
mutantes

.

Reparación del DNA

.

Prueba o test de mutagenicidad

.
Transferencia de caracteres y recombinación genética .
Recombinación genética

.

Transformación

.

Transducción

.

Conjugación

.

Plásmidos

.

Características y demostración de la presencia de
los plásmidos

.

Significación biológica de los plásmidos

.

Restricción y modificación del DNA

.

Técnica molecular de clonación

.

La regulación del metabolismo

.

Regulación de la síntesis enzimática

.

Inducción

.

Represión

.

Mecanismos de regulación

.

Regulación por modificación de la actividad catalítica
del enzima

.

493
494
494
496
497
500

503
509
510
511
512
516
519
521
527

528
530
536
539

549

551
551

554
558

564

XVI

16.2.1
16.2.2
16.3

índice de materias

Mecanismos de regulación

564

Modelos especiales de regulación

570

Mutantes defectivos en la regulación

577

17.

17.1
17.1.1
17.1.2
17.2
17.2.1
17.2.2
17.3
17.4

Microorganismos y medio ambiente

.

Ecología de los microorganismos

.

Introducción

.

Ecosistemas acuáticos

.

Microorganismos como miembros de una simbiosis

.

Simbiosis mutualistas

.

Simbiosis antagónicas

.

Microorganismos y desanollo tenestre

.

Evolución de los microorganismos

.

581
582
582
585

593
594

602

604

606

Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613

Vocabulario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619

Índice alfabético. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625

1. La posicion de los microorganismos
en la naturaleza

1.1 Los tres reinos: Animales, Vegetales y Protistos

Las diferencias en la forma y la estructura entre los animales y las plantas,
en las que hasta el siglo pasado se basaba la clasificacion de los seres
vivos, son bien notorias. Estas diferencias se pueden atribuir a las dife-
rencias fundamentales en los tipos de nutricion. Los animales se alimen-
tan de sustancias organicas ya formadas (C-heter6trofos), que son elabo-
radas. digeridas y asimiladas en el interior del cuerpo, en el tracto intesti-
nal. Del desarrollo embrionario puede deducirse que esta cavidad corpo-
ral tiene su origen en la invaginacion de la blastula. EI desarrollo animal
tiende a la constituci6n de superficies intemas de absorcion. Este princi-
pio de constituci6n se ve realizado desde los celentereos (Hidrozoos;
ejemplo: hidra de agua dulce) hasta los vertebrados superiores.

Al otro tipo de nutricion totalmente distinto (C-aut6trofos) Ie correspon-
den las plantas, de constitucion basicamente distinta. Obtienen las sus-
tancias necesarias para la formacion de su cuerpo a partir de sustancias
inorganicas y utilizan la luz solar como fuente energetica. Las celulas y los
tejidos fotosinteticamente activos, con los pigmentos captadores de radia-
ciones (clorofilas y carotenoides) estan orientados hacia el exterior, y for-
man amplias superficies externas. Otras diferencias generales entre ani-
males y vegetales se refieren a la presencia de paredes celulares, a la capa-
cidad de movimiento activo y cambio de lugar, y ala capacidad de sinte-
sis de determinadas sustancias.

Los reinos vegetal y animal pudieron delimitarse de forma precisa mien-
tras se conoda poco a los microorganismos. Incluso los hongos tenian tan-
tos caracteres en comun con los vegetales, que sin tener en cuenta su tipo
heterotr6fico de nutrici6n, podian incluirse entre las plantas. Mas diffcil
resulto decidir a que reino pertenedan las bacterias, los mixomicetos, y
otros seres unicelulares.

Para el tercer reino de los seres vivos se cre6 el nombre colectivo de
Protistos. Asi, ERNST HAECKEL (1866) ordeno al mundo de los organis-
mos en tres grupos principales 0 reinos: animal, vegetal y de los protistos.
Basandose en las teorias de la seleccion y de la herencia de CHARLES
DARWIN (1859) reunio HAECKEL a todos los generos y especies vegetales
y animales conocidos hasta el momenta bajo el punto de vista de su posi-
ble desarrollo y distribuy6 en un arbol filogenetico (Fig. 1.1) la posible
evoluci6n a partir de una raiz comun, "Radix communis organismorum",

DE MATERIAS

ALFABETICO

<---- INDICE ---->

2 1. La posición de los microorganismos en la naturaleza

de todos los organismos vivos conocidos hasta el momento. HAECKEL aún
no tenía una idea clara del reino de los protistos.

El tercer reino de los Protistos incluye a aquellos organismos que se
separan de los animales y los vegetales por una diferenciación morfoló-
gica muy escasa; la mayoría son unicelulares. En base a su estructura
celular pueden dividirse los protistos en dos grupos perfectamente deli-
mitados: los protistos superiores se parecen en cuanto a la constitución
de sus células a los animales y a las plantas; son eucariotas. A ellos per-
tenecen las algas, los hongos, y los protozoos. Entre los protistos infe-
riores
se cuentan las bacterias y las cianobacterias (algas verde azules);
son procariotas, y se diferencian por su constitución celular de todos los
demás organismos. La denominación microorganismos hace referencia
a las reducidas dimensiones de los organismos citados, y por su signifi-
cado corresponde a la denominación de protistos. Los virus, como partí-
culas no celulares, se contraponen a todos los organismos; no pueden
reproducirse por sí solos, sino que para su reproducción requieren célu-
las vivas.

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