l1S

Capitulo 11 Cerebelo

Morfologia externa del cerebelo 115 Estructura interna del cerebelo 117 Corteza cerebelosa 117

Nucleos del cerebelo 118

Anatomfa funcional del cerebelo 119 Arquicerebelo 119

Paleocerebelo 119

Neocerebelo 120

da elevada y forma una ere ta en la linea media. De manera in er a, la porci6n inferior del vermis se situa en un surco profundo entre los herni (i rio. La uperficie d 1 cerebelo esta muy replegada: los pliegues, 0 laminas, se encuenlran orientados ca i transversalrnente. Entre la lamina e sinian fisuras de profundidade variable. Alguna de e ta f lira son detalles que e usan para dividir eJ cerebelo anat6micamente en tre lobule figs. 11-_ a 11-5). En la cara uperior, la profunda fisura prima 0 primaria separa el relativarnente pequefio lobule anterior del lobulo posterior, mucho rna grande. En el Jado contrario, la marcada fisura posterolateral deli mila la localizaclon de pequefia regiones del hemi ferio (floculo) yel ermi (nodule), que junta forman el lobu- 10 floculonodular.

EJ eerebelo e la parte mas grande del. rombencefalo, Se origina de la cara dorsal del tronco del encefalo y e encuentra obre el cuano entrfculo, EI cerebelo esta conectado al tronco del encealo por tres pare de fuertes haces de fibras, denominado pedunculo cerebelo 0 inferior, medio y superior lfig. 1]-1 i esto linen el cerebelo a la medula oblongada, puente y rncsenccfalo. re pectivamenle. Las funcione del cerebelo on totalmente motoras y se produeen a un nivel inconsciente, Controla el mantenimiento del equilibrio. influye en la postura y tone mu cular y coordina el movirniento.

Morfologia extema del cerebelo

EI cerebelo consta de do hemi ferio localizado lateralment ,unidos en la linea media por el vermis figs. 11-2 a 11-4 . La cara superior del cerebelo e itua pOI' lebajo del tentorio del cerebelo. de modo que la porcion uperior del vermis que-

Mesencefalo

Pedunculo cerebeloso superior

Puente

Pirarmde de la rnecula oblongada

Oliva

Moifologla externa del cerebelo

• EI cerebelo controla el manterurntento del equilibrio, posrura y reno muscular y coordina el movimiento. Actua a un nivel inconsciente

• EI cerebelo esta conectado a la medula oblong ada. puente y mesencefalo por los peduncutos cerebelosos inferiores, medlos y superiores, respectivamente.

• EI cerebelo consta de un vermis en la linea media y dos hemisfenos localizados lateralmente.

• Anat6micamente, el cerebelo se divide en 16bulos anterior, posterior y floculonodular

Pedunculo cerebeloso medio

Hemisferio cerebeloso

Pedunculo cerebeloso Inferior

Fig. 11-1 Visi6n lateral del tronco del encefalo y cerebelo, que muestra los pedunculos cerebelosos. Se han exurpado parte de los lobules antenor, posterior y floculonodular para exponer can mayor claridad los pedunculos.

116 NEUROANATOMIA

Mesencefalo

Fig. 11-2 Visi6n superior del cerebelo.

Fig. 11-4 Visi6n anteroinferior del cerebelo.

Porcion superior del vermis

'----Pordon inferior del vermis

Fig. 11-3 Visi6n posterior del cerebelo.

Pedunculo cerebeloso superior

Pedunculo cerebeloso medio --___.

I

Lobulo ftoculonodular

Cerebelo 117

Lobule

Fisura

Porci6n superior del vermis Lobule anterior

Fisura horizontal

Fisura posterolateral

FI6cuio

Lobule floculonodular

Estructura interna del cerebelo

£.1 cerebclo con iste basicamente en una capa externa de ustancia gns, el corte cerebeloso 0 corteza cerebelo a,. un nucleo interne de sustancia blanca La sustancia blanca esta ampliamente formada por fibras aferentes y eferentes que discurrcn hacia y de - de la corteza hacia la cual e extienden como proyecciones irregulares ramificada fig. 11-6). Profundamente induido en cl interior de la sustancia blanca ha cuatro pares de nucleos cerebelosos

fig . 11-6. ] 1-7 .que tienen importantes conexiones con In corteza cerebelo a y con algunos nucleo deltronco del encefalo y talarno.

Fig. 11-5 Esquema del cerebelo en que se han cortado 105 pedunculos y la superficie se ha extendido horizontalmente. Se muestran las relaciones entre las drvisiones anatonucas y funcionales. (Verde. arquicerebelo; azul, paleocerebelo; rosa, neocerebelo.l

Puente

Corteza cerebelosa

Fig. 11·6 Seccl6n parasagital a traves del cerebelo.llnci6n de Mulligan.

Porci6n inferior del vermis

Corteza cerebelosa

La corteza cerebelo a esta mUJ replegada, por 10 que forma. numere a lamina orientadas transversalmente, Dentro de la cortcza e iuian 10 cuerpo celulares. dendritas conexion mapticas de la inrnen a rnayoria de neuronas cerebelosas. La orgaruzaci6n cclular de la corteza es igual en todas la regiones f . II· . IIistol6gicamente se divide en:

• na capa externa, rica en Iibra .denorninada capa molecular.

• na capa intcrrnedla, la capa de celulas de Purkinje,

• na capa interna. la capa granulosa, que e denomina a i por la celulas granulosa .

Nucleo globoso

Nucleo emboliforme

Nucleo dentado

Fig. 11-7 Seccion transversal a traves del cerebelo y tronco del encefalo a nivel del cuarto ventrlculo que muestra los nucleos cerebelosos.

118 NEUROANATOMrA

Capa granulosa

A (x25)

Celula de Purkinje

Capa de celulas de Purkinje

B (x60)

Fig. 11-8 Secciones transversales de laminas cerebelosas que muestran las capas de la corteza cerebelosa.

La proyecciones aferentcs hacia el cerebelo e ongman principalrnente en la medula espinal rflbra esplnocerebelo a .cornplejo olivar inferior (fibra olivocerebelosa .nucleos ve tibulares (fibra vestibulocerebelo as y puente fibra pontocercbelo a ). Lo axones aferentes terminan en su rna oria en la corteza cerebe- 10 a y excitan la neurona corticales. Las fibras entran en el cerebe- 10 a traves de uno de 10 pedunculo cerebelosos y prosiguen hacia la corteza como fibras musgosas 0 fibra trepadoras, segun

ea u origen flg. 11·9 . Todas las Libras aferentes que e originan en otra localizacion que no ea cl complejo olivar inferior terminan como fibras musgo as. La fibra musgo as e rarnlfican para aportal" aferencia a varias laminas y terminan en La capa granulosa, en contacto inapuco con celula granule as. Lo axon de La celulas granulo a pa an hacia la uperficie de la COlt za y entran en la capa molecular. Ahi e bifurcan pard producir do fibra paralelas que e orientan a 10 largo del eje longitudinal de la lamina.

La capa celular de Purkinje consta de una capa unicelular de cuerpo de las ncuronas de Purkinje, La profusa arborizaciones dendrilicas de e as celulas v. fig. 2·1 B) e extienden hacia la '1Iperficie de la corteza, dentro de la capa molecular fig. 11-9 . La arborizacione tan aplanadas _ orientada en angulo recto a 10 largo del eje longitudinal de la lamina. Estan. por tanto, atravesadas por 11lU11erO a fibra para lela ,de las que reciben, a traves de

inap is, irnpul os excitatorio . La modulaci6n inhlbltoria de los circuito intracorticales e proporcionada por otras rnucha neurona conocidas como celula de Colgi, celula en cesta y celulas

estrelladas. Los axone de las celula de Purkinie on los unico axone que parten de la corteza cerebelo a. La mayoria de estas fibras no abandonan completamerue el cerebelo ina que terrninan en 10 nucleo profundo del cerebelo. EI otro tipo de fibras aferentc que cntran en la corteza cerebelo <I, las fibras trcpadoras, e originan en eI complejo olivar inferior de la mcdula oblongada. Esta fibra proporcionan un irnpul 0 excitador relativamente discreto a la celulas de Purkinje. AI rnismo tiempo. la colaterales de 10 axones de la flbras trepadoras excitan las neurona de 10 nucleo profundo del cerebelo. La celulas de Purkinje ulil.izan GABA como neurotransrnisor, 10 que ignillca que la respuesta de casi toda la corteza cerebral e mediada a trave de la inhibici6n de celulas en los nucleo del cerebelo.

Nucleos del cerebelo

Profunda mente, en el interior de la sustancia blanca cerebeloa, por encima del techo del cuarto ventriculo, se sinian cuatro pares de nucleo . De medial a lateral, e conocen como:

ucleo del fastigio.

• ucleo globo o.

• ucleo embcliforme,

• ucleo dentado fig. 11·6 y l 1-7 _

El nucleo dentado e r con diferencia, el ma grande de los ruicleo del cerebelo, a f como el unico que puede di tinguirse con

Cerebelo 119

Celula de Purkinje

} Capa granulosa

:[__ Fibras ascendentes

F desde el complejo olivar inferior

Fig. 11-9 Corteza cerebral. EI esquema muestra las conexiones a eremes y eferentes y sus relaciones con las principales celutas de la corteza cerebelosa .

Estructura intema del cerebelo

• Internamente. el cerebelo consta de una capa superficial de corteza, muy replegada para formar laminas. por debajo de la que se situa la sustancia blanca.

• Dentro de la sustanda blanca se encuentran los nudeos del cerebelo (del fastigio. globoso. emboliforme y dentado).

• Los nucleos son el origen de Rbras eferentes cerebelosas.

elaridad a simple vi ta fig. 11-G . Consta de una delgada capa de neuronas envuelta en una bol a ondulada: como resultado.

e mue tra un poco imilar al complejo olivar inferior de la medula oblongada, del cual recibe fibra aferentes, Lo nucleo del cerebelo tarnbien reciben Iibras afererues extracerebelo a desde 10 nucleos vestibulares, nucleos reticulares. nucleos del puente y tracto espinocerebelosos, predominantemente par media de colaterale de la flbras musgo a de tinada a la corteza cerebela a. De de el interior del cerebelo, La nucleo reciben abundante inervaci6n desde las celula de Purkinje de La propia corteza cerebelo a. Lo nucleo del cerebelo can tituyen La principal fuente de fibra eferente de de el cerebelo hacia otras partes del encefalo, Los destines principales de las fibras eferentes on 10 nucleo reticulare )' ve tibulare de la rnedula oblongada y el puente, el nuclco raja del me encefalo y el nucleo ventral lateral del talarno,

Anatomia funcional del cerebelo

£1 cerebelo. a men lido ba ando e en criteria Illogeneucos, anat6mico y funcionale, e can idera formado pOI' tre ubdivisiones funcionale fig. 11-5).

• EI arquicerebelo, a porci6n mas anugua en termino fllogeneucos, e identifica can el lobulo floculonodular 10 nucleos del fastigio a ociados.

• £1 paleocerebelo e aproxirna a la linea media con el ermis y el paraverrnis circundante, junto con los nucleo 10- bosos y emboliformes.

• £1 neocerebelo comprende la parte rcstante, la rna amplia, de los hemi ferios cerebelosos y 10 nucleo denlad os.

Arquicerebelo

£1 arquicerebelo se relaciona principalmente can el rnantenimiento del equillbrio. Tiene e.xtensas conexiones con los nucleo vestibulares reticulates del tronco del eucefalo, a rraves de 10 ped unculos cerebelo 0 infcriores fig. 11-10 . La informacion vestibular es conducida de de 10 nucleo vestibulares bacia la corteza del16bulo floculonodular homolateral. La fibras eferentes corticale celulas de Purkinje) se proyectan bacia el nucleo del fastigio, que, a su vel, e pro- ecta dar almente hacia 10 nueleo vestibulares fonnad6n reticular. Una proporci6n ignificativa de fibra eferentes fa tigiales cruzan hacia ellado contralateral del tronco del encefalo. La in.f1uencia del arquicerebelo sobre el

isterna motor mas inferior es, pOl' tanto, bilateral y mediada principalment par proyeccion vestibuloespinales y reticuloespinaI descendentes.

Paleocerebelo

£1 paleocerebelo influye obre el tono muscular. la po lura.

Las fibra aferentes consi ten principalmente en neurona de 10 tracto espinocerebelosos po terior y anterior que conducen informacion desde musculos, articulaciones receptores cutaneo y entran en el cerebelo a traves de 10 pedunculo cerebelo 0 inferior _ uperior, respectivamente fig. 11-11 . Las fibra terminan ampliamente en la corteza del vermis y paraverrni homolatcrale . De de esa area, las fibra eferentes corticales cerebelosas pasan hacia 10 nucleo globe 0 y embolifonne y tarnbien hacia e1 nucleo del fastigio. Los nucleos globo a y ernboliforme

e proycctan, via pedunculo cerebelo 0 uperior, hacia el nucleo roio contralateral del me encefalo, donde influyen en la acLividad de las celulas que dan origen al tracto rubroespinal de - cendente.

120 NEUROANATOMrA

Nucleo del fastigio --t-------.

Formaci6n reticular --f----+'<>d-,I---...

Nucleos

Nervio vestibular

Tractos vestibuloespinal y reticuloespinal

Fig. 11-10 Conexiones det arquicerebelo. No se muesrran las proyecciones contralaterales del nudeo del fastigio.

rojo

Tracto espinocerebeloso posterior --_/

Nucleos globoso

y emboliforme

H--~----Tracto rubroespinal

Tracto espinocerebeloso anterior----__f

Fig. 11-11 Conexiones del paleocerebelo.

Neocerebelo

El neocerebelo esta relacionado con La coordinacion muscular, que incluye la trayectoria, velocidad y fuerza de 10 movimiento . La principal via aferente esta compuesta de fibras ponto cerebela a (fig. 11-11 . Estas se ongtnan en los ruicleos pontinos de la porci6n basal del puente y cruzan bacia el lado opuesto para entrar en el cerebelo a traves de Sll pedunculo medio. Las neuronas pontocerebelosas estan influenciadas por regiones extensas de la corteza cerebral implicadas en 1a planificaci6n y ejecuci6n del rnovimiento. Las fibras pontocerebelosas terminan predominantemente en las porciones laterales del hernisferio cerebeloso. Las emisiones desde la corteza neoce.rebeJo a se dirigen hacia el nucleo dentado, que, a su vez, se pro ecta hacia e1 nucleo rojo y el nucleo ventral lateral del talamo contralaterales. EI nucleo dentado es el mas grande de Los nucleo cerebelosos y sus fibras eferentes forman la mayor parte del pedunculo cerebeloso uperior, Las fibras se decusan en la porci6n caudal del rnesencefalo, justo antes de alcanzar el nucleo rojo. A1gunas I e relevam en el nucleo rojo con celulas rubrotalamicas, pero la mayoria 10 sortean pasan directarnente hacia el nucleo ventral lateral del talamo. EI nucleo ventral lateral del talamo e proyecta hacia la corteza cerebral, especialrnente la corteza motora deLl6bulo frontal. EI neocerebelo ejerce a j su papel de coordinador del rnovimiento, principalmente a traves de la acci6n sobre las areas corti cales cerebrales, que dan ortgen a las vias descendentes corticoe pinales y corticonucleares bulbares,

Nucleo ventral lateral

del tslamo

Fibras pontocerebelosas

Fig. 11-12 Conexiones del neocerebelo.

Cerebelo 121

Lesiones del cerebelo

Una lesion en la linea media del cerebelo como un tumor) provoca perdida del control postural; como resuJtado es irnposible mantenerse de pie 0 sentado sin tarnbalearse, a pesar de preservar la coordinacion de los ruiernbros.

Debido al patron de vias homolaterales y cruzadas que entran salen del cerebelo, las lesiones unilaterales de los hemisferios cerebelo os provo can sintomas en el rnisrno lade del cuerpo. Esto contrasta con las lesiones cerebrale p. ej., en la corteza cerebral, capsula interna 0 nucleos basales), que dan origen a intomas contralaterales,

na lesion unilateral de 10 hemisferio cerebelo os provoca incoordinacion homolateral del miembro superior (temblor intencional) y del miembro inferior, que causa una rnarcha vacilante, en ausencia de debilidad 0 perdida de enslbilidad.

La disfuncion bilateral del cerebelo, causada por intoxicacion etilica. hipotiroldismo, degeneradon/ataxia cerebelosa hereditaria, esclerosis multiple 0 enferrnedad paraneoplasica, provoca W1 lenguaje incomprensible y torpe (disartria), incoordinacion de ambos miernbros superiores y una rnarcha tambaleante, de base amplia, insegura (ataxia cerebelosa),

Las lesiones cerebelosas tam bien dafian la coordinacion de 10 movirnientos oculare y 10 ojos exhiben Ull movimiento de Ull lade a otro (nistagmo), de amplitud maxima cuando la mirada se dirige hacia el mismo lade de la lesion. E.I nistagmo es una caracteristica mu comun de la esclerosis multiple. La cornbinacion de nlstagrno con di artria y temblor intencional constituye la «trlada de Charcot», que e clararnente diagnostica de la enfermedad.

Anatomia funcional del cerebelo

• EI arquicerebelo corresponde al16bulo ftoculonodular y a 105 nudeos del fastigio. Sus conexiones principales se realJzan con 105 nudeos vestibulares y reticulares del tronco del encefalo y se relaciona con el mantenimiento del equilibrio.

• EI paleocerebelo corresponde al vermis y al area paraverrnlca, Junto con los nucleos globosos y emboliformes. Recibe fibres de 105 tractos espinocerebelosos y se proyecta hacia el nudeo rojo del rnesencefalo,

• EI neocerebelo corresponde a la mayor parte del hemlsferio cerebeloso y a los nudeos dentados. Recibe aferentes del puente y se proyecta hacia el nudeo ventral lateral del talarno,

• Las lesiones cerebelosas causan incoordinaci6n de 105 miembros superiores (temblor intencional). de 105 miembros inferiores (ataxia cerebelosa). del habla (disartria) y de 105 ojos (nistagmo).