FISIOLOGA

GENERAL
Jess Merino Prez y Mara Jos Noriega Borge

TRANSPORTE A TRAVS DE MEMBRANA

De todas las propiedades descritas en el modelo que tienen las membranas, se desprende una
que es la ms relevante desde el punto de vista funcional: La permeabilidad selectiva, es decir,
la posibilidad de que la membrana restrinja los solutos que han de pasar a su travs, pudiendo
variar dicha permeabilidad en funcin de las necesidades celulares en cada momento.

1. TIPOS DE TRANSPORTE
Una forma muy simple de clasificar las modalidades de transporte atiende al punto de vista del
consumo de energa metablica. As el transporte que no utiliza energa se define como transporte pasivo mientras que el que la consume se denomina transporte activo. En el caso del
transporte pasivo, el soluto se mueve siempre a favor de gradiente, que se convierte en la
fuerza de conduccin para el movimiento.
Adems del criterio anterior (consumo de energa) existe la posibilidad de dividir los sistemas
de transporte en otros dos grupos, segn que necesiten la presencia de una protena transportadora o no. As tenemos, por un lado, el transporte libre en el que el soluto atraviesa la
membrana por diversos lugares pero sin el concurso de transportador alguno; y el transporte
mediado, en el que se requiere la presencia de una protena de membrana especfica para el
soluto a transportar.

1.1 Transporte pasivo y libre: difusin simple o libre

La difusin es un proceso que se produce como consecuencia de la energa trmica de la materia. Cualquier molcula tiende a moverse de forma independiente y al azar; y se dispersa o disemina de manera que, en la situacin de equilibrio dinmico, su distribucin es uniforme. Los
movimientos de las molculas en el interior de una solucin se denominan flujos. Este sistema
de transporte es el ms simple, y para molculas sin carga (neutras) el flujo neto viene dado
por la ley de Fick o ley de la difusin.

Q recibe el nombre de flujo neto o tasa de difusin (cantidad/tiempo); D es el coeficiente de difusin; A es el rea o superficie de membrana disponible para el movimiento, y c/x es el gradiente de concentracin o diferencia de concentracin a travs de la distancia x. El signo menos
viene dado porque el flujo neto va a favor de gradiente de una zona de ms concentracin a una
zona de menos concentracin.
Al considerar la difusin a travs de la membrana celular para un soluto concreto, tanto D como
A y x, son constantes, y por tanto se agrupan en una nueva constante denominada coeficiente de permeabilidad P, simplificndose la ecuacin de la siguiente manera:
P= - (DA/x);

Q= Pc

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En el caso de las clulas con tamaos medios de unas 20, y rodeadas de una capa de lquido
intersticial de aproximadamente 1, las distancias de difusin son muy pequeas y, por lo tanto, este tipo de transporte puede desarrollarse con una alta eficacia.

Difusin simple, el movimiento de las partculas desde un rea donde la concentracin

que presentan es alta, a un rea que con baja concentracin. Una de las distintas
maneras en que las molculas se mueven en las clulas ( KES47).

Como ejemplos de sustancias que utilizan este sistema de transporte estn: O2, CO2, solutos
liposolubles de peso molecular bajo: urea, glicerol, etc. Se ha observado que las molculas hidrosolubles neutras de peso molecular inferior a 200 pasan rpidamente la membrana, como
por ejemplo la molcula de agua. Las molculas de este tipo pasan entre las cadenas laterales
de los fosfolpidos sin disolverse, y adems en el caso del agua existen una serie de protenascanales, denominadas acuaporinas, que permiten un rpido incremento en la permeabilidad de
la membrana al agua.

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1.2 Transporte pasivo y libre: smosis

El contenido de agua que tiene una clula determina su volumen celular, y garantiza que los
procesos metablicos puedan desarrollarse normalmente. Como las membranas celulares son
muy permeables al agua, tal como se ha comentado previamente, ste se mover siguiendo
sus gradientes.
La smosis es una clase especial de difusin que se define como "el flujo neto de agua que
atraviesa una membrana semipermeable que separa dos compartimentos acuosos".
La membrana celular se comporta de forma aproximada como una membrana semipermeable,
es decir dejando pasar el agua pero no los solutos. El agua se mueve desde una zona donde su
concentracin es mayor, a otra donde es menor. En el caso de las soluciones intra y extracelular el agua se mover desde la solucin que presente una menor concentracin (solucin hiposmtica) a la que tenga la mayor concentracin (solucin hiperosmtica). La presin hidrosttica necesaria para impedir la smosis se define como "presin osmtica".
La osmolaridad guarda relacin con el nmero de partculas y es independiente de su naturaleza qumica. As un mol de glucosa que tiene un Pm = 180, al no disociarse, tiene el mismo valor de osmolaridad que un mol de albmina, que tampoco se disocia y, sin embargo, tiene un
Pm = 67000. Por el contrario, un electrolito como el ClNa, que en solucin se disocia en dos iones activos osmticamente, presenta una concentracin osmolar doble a la molar, ya que una
parte corresponde al in Na+ y otra al in Cl-.
La osmolaridad total de una solucin es la suma de la osmolaridad de cada uno de sus solutos
constituyentes. Los lquidos corporales tienen una osmolaridad de 0,29 osmoles/litro o 290
mO/l. Los iones principales (Na, K, Cl, etc.) son responsables del 96%, mientras que la glucosa, aminocidos y otros solutos no disociables aportan tan slo un 3%; de estos solutos, las
protenas tan slo constituyen el 0,5% de la osmolaridad total del plasma y valores an menores en los lquidos extracelulares, prcticamente carentes de protenas. A pesar de su pequea
proporcin, la presin osmtica de las protenas plasmticas, denominada presin coloidosmtica o presin onctica es muy importante en el intercambio de lquidos en el capilar.

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Regulacin del volumen celular

El mantenimiento del volumen celular
es un parmetro imprescindible para la
supervivencia de la clula. Este mantenimiento se logra mediante una adecuada cantidad de agua en el interior
celular.
En el caso de la solucin intracelular, la
presin osmtica se denomina presin
osmtica coloidal, debido al hecho de
que en el interior celular existen solutos grandes (protenas, fosfatos orgnicos) que no pueden pasar a travs de
la membrana, y como tienen carga ne-

Equilibrio de Gibbs-Donnan ( Harley Orjuela).

gativa atraen a cationes de pequeo

tamao y repelen a aniones tambin de pequeo tamao. Esto da lugar a una distribucin desigual de pequeos iones que se conoce con el nombre de equilibrio Gibbs-Donnan y produce
un pequeo exceso de iones en el interior celular denominado exceso Donnan. Por lo tanto se observa una osmolaridad ligeramente superior en el interior celular. Esta situacin acarreara el flujo
de agua hacia el interior y el incremento consiguiente de volumen; sin embargo esto no ocurre
debido a la existencia de la existencia de mecanismos compensadores.
Los factores que determinan el volumen celular son:
1) El nmero de partculas osmticamente activas del interior celular.
2) La osmolaridad del lquido extracelular.
3) La permeabilidad de la membrana celular.
El comportamiento de una clula en una solucin artificial depende no slo de las osmolaridades sino tambin de la permeabilidad de la membrana celular a los solutos. As se define un
nuevo concepto que recibe el nombre de tonicidad, el cual indica la afectacin del volumen
celular en una solucin concreta. Se describe de forma prctica como sigue:
1) Si al introducir una clula en una solucin el volumen celular no vara, se dice que dicha
solucin es isotnica.
2) Si al introducir una clula en una solucin el volumen celular aumenta, se dice que dicha
solucin es hipotnica.
3) Si al introducir una clula en una solucin el volumen celular disminuye, se dice que dicha
solucin es hipertnica.

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1.3 Transporte pasivo y mediado: difusin libre a travs de protenas-canales

La membrana es poco permeable a
solutos inicos, y dentro de stos, es
ms permeable para los pequeos
aniones que para los cationes. Por
ello, estos compuestos utilizan un sistema de difusin formado por un tipo
especial de protenas de membrana
denominadas "canales", que permiten a los solutos moverse en ambas
direcciones.
Existen canales denominados pasivos, que forman una especie de poros de membrana, ya que estn per-

Schematic sketch of a channel protein at an endothelial

membrane of the blood-brain barrier ( Armin Kbelbeck).

manentemente abiertos; y otros activos o de compuerta que se caracterizan por disponer de dos posiciones: cerrado y abierto. El
hecho de que adopten una u otra posicin depende de mltiples factores, como la unin al canal de
un determinado ligando, cambios en el potencial de membrana, deformacin mecnica, etc. Un canal puede ser altamente selectivo para un determinado in o soluto, o bien puede limitar nicamente el tamao, permitiendo el paso a su travs de cualquier in de calibre inferior. La tasa de movimiento del soluto a travs del canal abierto puede llegar a ser de 106 a 109 iones/seg., tasa mayor
que la cataltica para muchos enzimas y que se podra igualar con el movimiento por difusin libre
en un medio acuoso.

1.4 Transporte pasivo y mediado: difusin facilitada o a travs de protenas

transportadoras o "carriers"

Scheme facilitated diffusion in cell membrane ( Mariana Ruiz y Pilar Saenz).

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Un transportador de membrana, se distingue de los canales en que dispone de un lugar de unin

para el soluto a transportar que queda accesible por un lado u otro de la membrana, pero nunca
por ambos lados al mismo tiempo. La protena transportadora, despus de unir el soluto, experimenta un cambio conformacional que le permite realizar la transferencia del mismo. Este tipo de
transporte es mucho ms lento que el que se realiza a travs de canales, pues se movilizan de
102 a 103 molculas/seg. La capacidad del sistema depender del nmero de protenas transportadoras, que haya en la membrana en un momento dado, y del nmero de molculas que sea
capaz de unir cada una.
Dentro del transporte mediado se distinguen tres tipos de transportadores segn el nmero y direccin de movimiento de los solutos a transportar:
Unitransportador: en el que slo se mueve un soluto.
Cotransportador: se mueven dos solutos en la misma direccin.
Contratransportador o antitransportador: se mueven dos solutos en direcciones contrarias.
1.5 Transporte activo y mediado
En este tipo de transporte se produce un consumo de energa dado que el movimiento se realiza
en contra de gradiente de potencial qumico o electroqumico. Las protenas transportadoras tienen las mismas propiedades que las que realizan la difusin facilitada, con la diferencia de que
para su funcionamiento requieren energa. Igual que en el tipo anterior hay tres tipos de transportadores de igual denominacin.
Existen dos tipos de transporte activo:
a) El transporte activo primario, en el que el consumo energtico, normalmente de ATP, est acoplado directamente al movimiento del soluto a transportar. Un ejemplo de este tipo de
antitransporte primario es la Na+/K+-ATPasa presente en la membrana de la mayora de las
clulas animales, que bombea Na+ hacia fuera de la clula y K+ hacia dentro, manteniendo
los gradientes de concentracin a travs de la membrana.

Scheme sodium-potassium pump ( Jfdwolff).

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b) Transporte activo secundario en el que el consumo de energa se realiza para generar

un gradiente qumico o electroqumico que se convierte en un depsito energtico que se
gastar para el empuje del soluto a transportar. As, mientras la energa se disipa por desaparicin del gradiente, se produce el arrastre del elemento que interesa que se mueva en
contra de gradiente. En muchas clulas se utiliza el gradiente de Na+ para la movilizacin
de otros solutos.

1.6 Transporte mediante vesculas

En este tipo de transporte las sustancias pueden atravesar la membrana celular sin establecer
relacin alguna con los componentes de la misma. Para ello utilizan la formacin de vesculas
con la propia membrana, y en el interior de las mismas se sitan los solutos para su desplazamiento. Existen varios tipos:
a) Endocitosis: cuando las
sustancias son partculas
de gran tamao el proceso
recibe el nombre de fagocitosis, si estn en solucin
se le denomina pinocitosis.
En la parte interna de la
membrana celular aparecen digitaciones recubiertas por una protena la clatrina, y se denominan de-

Tipos de endocitosis ( Mariana Ruiz Villarreal).

presiones revestidas, que

darn lugar a vesculas revestidas, especializadas en la endocitosis mediada por receptor,
para la introduccin de macromolculas especficas.
b) Exocitosis: muchas sustancias pueden ser
sacadas de la clula a travs de un mecanismo que sera el inverso de la endocitosis, y
que recibe el nombre de exocitosis. Las protenas son sintetizadas siempre en el interior
celular, pero algunas de ellas realizan su funcin biolgica en el medio extracelular.

Tipos de exocitosis
( Mariana Ruiz Villarreal).

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c)

Transcitosis: la combinacin de los dos mecanismos anteriores permite el paso a travs

de la clula de algunos solutos, generalmente macromolculas. Despus de la endocitosis,
una vez en el citoplasma de la clula, las vesculas, se mueven hacia la membrana contralateral con mayor o menor velocidad, constituyendo as verdaderos canales transcelulares
de transporte.

1.7 Transporte a travs de epitelio

Un epitelio es una capa de clulas que, en general, funciona como lnea de separacin (membrana epitelial) dividiendo compartimentos lquidos corporales de diferente composicin qumica.
Los epitelios poseen cuatro caractersticas que les permiten funcionar como barreras:
a) Se organizan como una lmina continua de clulas.
b) Las clulas disponen de una orientacin diferenciada, una de sus caras es la cara basal o
basolateral, y la otra (apical), de morfologa diferente.
c)

Las clulas epiteliales reposan sobre una membrana o lmina basal, que sirve para fijarlas
y para limitar el transporte a su travs de iones y pequeas molculas.

d) Las clulas epiteliales estn unidas entre s por medio de uniones intercelulares muy especializadas. Estn localizadas en la proximidad de la cara apical.
El transporte a travs de epitelio puede realizarse utilizando los espacios intersticiales del mismo, la denominada va paracelular; o bien atravesando la clula epitelial mediante el cruce de
dos membranas celulares y el citoplasma, la llamada via transcelular.