O2

La energía solar proporciona

la fuerza motora que
mantiene el reciclaje continuo
entre el O2 y el CO2 de la
atmósfera y proporciona los
sustratos reducidos de los
cuales dependen los
organismos no-fotosintéticos
para vivir

La captura de la energía solar por organismos fotosintéticos y su

conversión a la energía química de los compuestos orgánicos reducidos es
la fuente de energía fundamental de prácticamente toda la energía
biológica en la Tierra

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

ADP

ATP

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

 La FOTOSINTESIS
es un proceso biológico de oxido-reducción

CO2 + 2H2A (CH2O) + 2A + H2O

Fotosíntesis oxigénica:

CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O

Reducción fostosintética de azufre:

CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O

La fotosíntesis requiere de la coordinación de dos fases:

(a) las reacciones luminosas en donde se producen O2, ATP y NADPH

(b) las reacciones de fijación del carbono, el ciclo de reducción del
carbono o ciclo de Clavin, en el cual se reduce el CO2 a
carbohidratos y se consume ATP y NADPH, productos de las
reacciones luminosas.
El cloroplasto
Célula fotosintética de Anabaena,
un alga verde procariote
 Tilacoides bacterianos

Cianobacteria

Procloron
El cloroplasto vegetal y su compartamentalización
Las reacciones de luz y obscuridad se dan en
diferentes compartimentos del cloroplasto
 La energía de un fotón es directamente
proporcional a la frecuencia de la radiación
Característica de la

E = hn luz como onda

h = 6.626 x 10 -34 joules x s (Constante de Planck)

n = ciclos/s (frecuencia)
1 Einstein = 1 mol de fotones = 6 x 10 23 fotones
E = 170 - 300 kJ/mol fotones

El contenido de energía de la luz es inversamente

proporcional a su longitud de onda.

E = hc/l
c = 3 x 108 m/s (velocidad de la luz)
l= longitud de onda (m)
2840 kJ/mol de hexosa para la fijación de CO2
(6CO2 hexosa)
Niveles de energía en la molécula de clorofila
hn
Pigment Pigment* Ee – Eg = hc/l
 Los cromóforos
Para capturar la energía luminosa se han seleccionado un conjunto de
compuestos o pigmentos que absorben de manera eficiente la luz visible y la
infrarroja próxima. A estos pigmentos se les denomina cromóforos, los
cuales absorben la luz de una longitud de onda específica.
Estructura de las clorofilas
Notar la abundancia de dobles enlaces saturados
Las clorofilas a y b absorben intensamente la luz de azul obscuro (480-460 nm) y del rojo
(650 nm), por tanto la luz que no absorben y que “reflejan” en los cloroplastos es verde.
Espectro de absorción de las clorofilas
 Las clorofilas siempre se encuentran asociadas con proteínas de
unión específicas formando el llamado Complejo Cosechador de Luz
(Light Harvesting Complex, LHC)

Estructura tridimensional de un monómero del complejo trimérico de captación de luz de las plantas.
Aquí se esquematiza como si estuviera enterrado en la membrana del tilacoide. Se aprecian las
moléculas de clorofila y otros pigmentos accesorios en el interior del monómero. A esta proteína se le
conoce como LHC (por el inglés “Light Harvesting Complex”), y es la proteína que une pigmentos más
importante en las membranas de los cloroplastos, ya que constituye como la mitad de la proteína total
de la membrana de los tilacoides.
Estructura monomérica y multimérica de LHC-II

Las 3 hélices trans-membranales unen 12 moléculas de

clorofila a y b. Además, 2 moléculas de carotenoides
Clorofila a
sirven como reclutadoras para las hélices A y B.
Clorofila b
Carotenoides
Ficobilisoma
varios complejos proteíco-cromóforos ensamblados:
Ficoeritrina (PE), ficocianina (PC), y aloficocianina (AP)
Se encuentra en cianobacterias y algas rojas
 Espectro de acción con
bacterias aeróbicas
Este espectro demuestra la
efectividad relativa de
diferentes longitudes de onda
para un proceso específico que
requiere luz.
Una evidencia que demuestra
que la clorofila es un pigmento
necesario para la fotosíntesis
es la similitud entre su
espectro de absorción y el
espectro de la actividad
fotosintética.
 CENTRO DE REACCIÓN
Los centros de reacción son complejos proteícos
integrales de membrana involucrados en la conversión
de la energía luminosa a productos químicos.
hn
Chl A Chl*A Chl+A-

La clorofila absorbe un fotón y subsecuentemente

transfiere un electrón a una molécula aceptora.
Este evento primario de „separación de carga‟ es la
única reacción fotosintética que directamente
involucra a la energía luminosa.
La absorción de un fotón por un complejo antena da lugar a
la separación de carga en el centro de reacción,
a través de la transferencia de resonancia o de electrones
Los módulos funcionales de la maquinaria fotosintética en bacterias
púrpura y bacterias verde azufradas

H2S S, SO4
 Complejo centro de reacción P870 de
Rhodopseudomonas viridis

Este centro de reacción está constituido por cuatro subunidades, H, M, L y Cit C que se
asocian como complejo con los cromóforos (clorofila y feofitina), aceptores y donadores de
electrones (quinonas, hidroquinona) en la membrana plasmática.
Reacciones luminosas de
los dos fotosistemas
Los dos fotosistemas y el
complejo citocromo están
incluidos en la membrana
tilacoide. Los electrones
captados del agua en el
fotosistema II (P680) se
transfieren al fotosistema I
(P700) a través de las quinonas
(Q), el complejo citocromo bf y
la plastocianina (PC). En el FS I
los electrones se excitan de
nuevo por la luz y se transfieren
a través de una serie de
intermediarios a la ferredoxina,
la cual una vez reducida reduce
al NADP+ para producir NADPH.
Diagrama conceptual del esquema Z:
la cooperación entre PSII y PSI
 El esquema Z:
los potenciales de oxido-reducción de los
diferentes acarreadores de electrones
Modelo estructural para el centro de reacción PSII
 La ruptura del agua
Ciclos de los estados de oxidación del Centro de Manganeso. El centro Mn es una
agrupación de 4 átomos de Mn unida a una proteína que tiene la capacidad de adquirir
cuatro estados de oxidación. Cede 4 electrones de manera secuencial cuando el FS II
capta 4 fotones, así retira 4 electrones de los oxígenos del agua que se le une, y libera O2.
El centro Mn permite que un electrón a la vez pase a Z y luego al P680.

Z
Modelo estructural para el centro de reacción PSI
 Fotofosforilación Cíclica
Cuando las concentraciones de NADP+ son
bajas y las de NADPH son altas, los
electrones procedentes del FS I (P700)
vuelven a éste a través del complejo
citocromo bf. No se produce reducción de
NADP+, aunque se bombean los protones a
través de la membrana y, por tanto, se
genera ATP.

Este flujo electrónico cíclico utiliza

sólo los componentes del FS I,
junto con la plastocianina y el
complejo del citocromo bf. El
complejo bf bombea protones a
través de la membrana tilacoide,
con lo que se asegura la generación
de ATP. En este proceso cíclico, se
genera, aproximadamente, 1 ATP
por cada 2 electrones que
completan el ciclo. En este proceso
no se libera O2 ni se reduce NADP+.
Cinética de la transferencia de electrones
en un centro de reacción bacteriano
 El esquema Z:
el movimiento de electrones y protones durante la
transferencia de electrones no-cíclica
en organismos fotosintéticos
1 ATP por cada e- que
pasa por la cadena
 Heterogeneidad lateral de los complejos proteícos
en la membrana cloroplástica

Una característica organizacional de los tilacoides es que PSI y PSII se encuentran distribuidos heterogéneamente en
este sistema membranal. PSI se encuentra principalmente en las membranas estromales o no apiladas, en tanto que PSII
está mayoritariamente en las membranas granales. Esto mismo sucede con otros complejos proteícos integrales de las
membranas tilacoidales; así la ATPasa está en las membranas estromales. No todos las proteínas del tilacoide se
encuentran distribuidas desigualmente, tal es el caso del complejo del citocromo b6f, el cual transfiere electrones entre
los dos PS‟s y que está distribuido de forma más homogénea.
De acuerdo con esta observación deben existir mecanismos para la transferencia de
electrones a larga distancia. Esta transferencia móvil la llevan a cabo proteínas como la
plastoquinona y la plastocianina.
Una pequeña proporción del LHCII sufre una fosforilación reversible en presencia de luz, la cual
cambia la carga expuesta en la superficie de la proteína. Después de ser fosforilada la proteína
queda cargada y se desplaza de la zona más hidrofóbica, en el grana, a la menos hidrofóbica que está
en la zona expuesta al estroma. Esta migración de una porción de PSII modula la absorción de la luz,
ya que cuando se detecta un desbalance en el nivel de excitación por la luz, ésta decrece al disminuir
las antenas asociadas a PSII en el grana.
Esta regulación la lleva a cabo una quinasa activada por la relación “redox”; particularmente, la
activación ocurre cuando las moléculas de plastoquinona están en un estado altamente reducido, lo
cual sucede cuando PSII recibe más luz que PSI. Esto genera un mecanismo de retro-regulación, ya
que cuando la plastoquinona se oxida más por PSI que ya ha sido activado, la quinasa se inactiva, y una
fosfatasa defosforila a LHCII, permitiendo así que regrese a la región del grana, en donde reactiva
la absorción de luz por PSII.
La fosforilación de LHCII controla la distribución
de energía
Generación de energía quimiosmótica
Los dos PS‟s transportan protones desde el
estroma a la luz del tilacoide. El regreso de
los protones, a través de los complejos CF0-
CF1 (los complejos de la ATP sintasa unidos a
la membrana), se utiliza para generar ATP.
 Generación de energía quimiosmótica

El gradiente de pH a través de la membrana corresponde a un G de aprox. -20 kJ/mol

para el paso de un protón. Se produce un ATP por cada 3 protones que pasan por el
complejo CF0-CF1. Puesto que se transportan 2 ó 3 protones por electrón, se genera
hasta 1 ATP por cada electrón que pasa por la cadena.