Darwin y la biogeografa

Liliana Katinas y Jorge V Crisci

Universidad Nacional de La Plata

En su esfuerzo por comprender la historia de la vida en la Tierra, Darwin

fij su atencin en la distribucin espacio-temporal de algunos organismos
sudamericanos, la que le proporcion uno de los argumentos fundamentales en
favor de la evolucin de los linajes de seres vivos.

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ARTCULO

Una disciplina reveladora

La biogeografa es el estudio de la distribucin geogrfica de los seres vivos (ver recuadro Qu es la biogeografa?). Fue uno de los importantes recursos de los
que se vali Darwin para entender la historia de la vida
en nuestro planeta.
Cuando el joven naturalista abord el Beagle en 1831,
daba por sentado que la flora y la fauna de todas las regiones del mundo respondan al paradigma dominante
de la historia natural de ese momento. Este inclua, por
lo menos, dos tesis. Una era el creacionismo, segn el cual
las especies haban sido creadas, algo que habra tenido
lugar en el mismo lugar donde cada una se encontraba.
Ello explicaba la adaptacin de las especies a su medio
circundante, que constitua un simple acomodamiento
al ambiente, sin una interrelacin activa a lo largo del
tiempo entre el ser vivo y su entorno.
La segunda tesis dominante era el llamado fijismo,
es decir, la estabilidad o permanencia en el tiempo de
las especies, que eran consideradas inmutables: siempre haban sido como se las vea en el presente y as
seguiran siendo.
Pero en Sudamrica Darwin hizo hallazgos que desafiaron esas concepciones. Su capacidad de observacin
le permiti descubrir que las faunas y floras eran producto de procesos histricos naturales. La vida tena una
genealoga y, por lo tanto, las especies no podan haber
sido creadas como se las encontraba en un momento
dado, ni eran inmutables. Estas observaciones llevaron
a Darwin a advertir que la adaptacin no era un simple
acomodamiento, fruto de la creacin en el lugar, sino
una consecuencia de la interrelacin de los seres vivos
con su ambiente. A partir de all, la evolucin biolgica
se transform en algo irrefutable.

Las enseanzas sudamericanas

En un texto muy citado de su Autobiografa, Darwin
consign cuatro observaciones biogeogrficas efectuadas
durante su viaje a bordo del Beagle, que se erigieron en el
fundamento de sus tesis evolutivas:
La relacin geogrfica y morfolgica del armadillo
actual y los restos fsiles de los gliptodontes de la
pampa argentina.
La sucesin espacial, en reas adyacentes del continente sudamericano, de especies ligadas por sus
afinidades sistemticas; por ejemplo, dos especies
de and.
El carcter netamente sudamericano continental de
los organismos del archipilago de las Galpagos,
un grupo de islas distantes unos 1000km al oeste
de las costas ecuatorianas.

La diversidad de especies o variedades registrada en las

Galpagos, donde cada isla las tiene propias, a pesar
de sus semejanzas con los organismos del continente,
y a pesar de la semejanza de las condiciones fsicas de
las islas y su proximidad entre ellas. Ejemplo de esto
son las distintas especies de unos pajarillos llamados
pinzones, con su variacin de forma y tamao de pico
en los distintos ambientes de las islas.
Estas semejanzas y diferencias entre organismos, miradas en un contexto geogrfico, llevaron a Darwin a
postular sus dos tesis principales:
la descendencia con modificacin a partir de un ancestro
comn, hoy llamada evolucin, y
la seleccin natural como agente causal del sentido de
los cambios experimentados por esa descendencia
con modificacin.

Qu es la biogeografa?

a biogeografa es simple de definir: el estudio de la distribucin

geogrfica pasada y presente de los seres vivos. Pero esa
aparente sencillez oculta una gran complejidad. La biogeografa
trasciende las disciplinas clsicas e incluye temas relacionados con
la geologa y la geografa.
Una pregunta bsica que se plantea la biogeografa es cmo
vara la diversidad biolgica en la superficie terrestre. En las
ltimas dcadas se han realizado muchos progresos que ayudan a
contestarla, en campos como la ecologa, la gentica, la sistemtica,
la paleontologa y la geologa. En esencia, los biogegrafos
investigan las relaciones entre los patrones espacio-temporales y los
procesos que modifican esos patrones en la naturaleza.
Los patrones biogeogrficos se manifiestan en la coincidencia
de distintas especies de plantas y animales en una determinada
regin. Por ejemplo, la Patagonia se caracteriza por reunir especies
nicas, que no habitan otras regiones del globo. Ello se debe
a procesos histricos y ecolgicos. Es as que los biogegrafos
reconocen dos tradiciones en su disciplina: la biogeografa
ecolgica y la biogeografa histrica, distincin que se remonta al
botnico suizo Agustin Pyramus de Candolle (1778-1841), cuyos
escritos haba ledo Darwin como estudiante. En 1839 ambos se
conocieron en Londres.
Candolle fue el primero en distinguir, hacia 1820, esas dos
tradiciones y en sealar que la biogeografa ecolgica (a la que se
refiri como stations) se ocupa de causas fsicas que actan en el
tiempo presente: considera factores ecolgicos que suceden en
escalas cortas de tiempo (por ejemplo, el clima, las caractersticas
del suelo, las relaciones trficas entre los organismos) y actan
sobre la distribucin de los seres vivos. En cambio, la biogeografa
histrica (a la que llam habitations) analiza causas que existieron
en el pasado, se desplegaron a lo largo de millones de aos
(por ejemplo, factores evolutivos o geolgicos) y afectan la
distribucin de los organismos.
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Segn Darwin, todas las especies, fsiles y vivientes, descendieron sin interrupcin de unas pocas formas originales, es decir, divergieron a partir de un origen comn, por
lo que la historia de la vida puede ser representada como
un gran rbol genealgico en el que cada nodo o punto
de ramificacin es el ancestro comn de las especies que
descienden de l. Darwin afirmaba que todos los mamferos derivaron de una nica especie ancestral, que todos los
insectos tenan un antepasado comn y que, en definitiva,
ello ocurra para todos los organismos de cualquier grupo.
Al principio, las especies son similares a sus ancestros,
pero acumulan diferencias a lo largo del tiempo, de manera que, luego de un lapso relativamente largo, resultan
distintas unas de otras. As, las similitudes halladas entre el
armadillo y el gliptodonte fueron el producto de un proceso genealgico y no de una creacin independiente de cada
uno de esos organismos. Dicho de otra manera, el gliptodonte y el armadillo se parecen porque los une un lazo de
parentesco, dado su ancestro comn. La tesis del ancestro
comn, o comunidad de descendencia, explica tambin las
similitudes entre los pinzones, que conforman mltiples
especies y viven tanto en el continente sudamericano como
en todas las islas Galpagos, y descarta la tesis de una creacin independiente de cada especie de ellos. Darwin lleg
incluso a proponer un ancestro comn a toda la vida:
Creo que los animales descienden a lo sumo de cuatro
o cinco progenitores solamente, y las plantas de un nmero igual o menor. La analoga me conducira un paso
ms all, es decir, a la creencia de que todos los animales
y plantas descienden de un solo prototipo. [] Todas
las criaturas vivas tienen muchas cosas comunes en su
composicin qumica, su estructura celular, sus leyes de
crecimiento y su sujecin a influencias daosas.

Seleccin natural
Para Darwin la seleccin natural es el agente causal del
cambio evolutivo. Se trata de un proceso por el cual algunos individuos de una especie tienen mayor xito reproductivo que el resto de los individuos de esa misma especie. Esa diferente habilidad para obtener representantes en
la siguiente generacin se debe a una o ms caractersticas
genticas heredables, que confieren ventajas a quienes las
poseen en un ambiente especfico. Esta habilidad o ventaja
no es absoluta, es decir, no es vlida en todos los ambientes, sino siempre relativa a un ambiente en particular.
Para la seleccin natural, la adaptacin es el resultado
histrico de una relacin activa entre el organismo y su ambiente. La seleccin natural explica, por ejemplo, que las diferencias de forma y tamao de los picos de pinzones de las
distintas islas son caracteres heredables adaptados a un tipo
diferente de alimentacin. Distintos tipos de ambientes de
las islas ofrecen distintos tipos de alimentacin, y cada tipo
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de pico es una adaptacin a una de esas opciones ofrecidas

por el ambiente. Cada tipo de pico ofrece a la especie poseedora una ventaja adaptativa solo en el ambiente donde se da
el tipo de alimentacin para el cual ese pico es ms eficiente.
En palabras de Darwin, la seleccin natural se define como:
... si las variaciones tiles a un ser surgen alguna vez,
seguramente los ejemplares caracterizados por ellas tendrn
las mejores probabilidades de ser preservados en la lucha
por la vida, y debido al fuerte principio de la herencia, tendern a producir descendientes caracterizados de la misma
manera. Este principio de preservacin, o la supervivencia
de los ms aptos, es lo que he llamado seleccin natural.
Darwin no fue el primero en proponer la idea de la
evolucin de los seres vivos, pero s en reunir evidencia
comprobable y contundente de la realidad de la evolucin,
como sus rigurosas observaciones biogeogrficas sobre la
genealoga de la vida, que hacen plausible postular la existencia de un ancestro comn. Adems, fue tambin el primero en definir un mecanismo viable para explicar el fenmeno evolutivo, como es la seleccin natural.
Como el mismo Darwin seal en varias ocasiones,
el fundamento emprico de sus tesis evolutivas fue el riguroso anlisis de la distribucin geogrfica de los organismos fsiles y vivientes. Dos captulos completos de El
origen de las especies y ms de la mitad de sus extensos cuadernos de notas estn dedicados al anlisis y la interpretacin de la distribucin geogrfica de los organismos.
Alfred Russel Wallace (1823-1913), codescubridor de la
seleccin natural, tambin se bas en la biogeografa para
llegar a ella. Esta coincidencia entre Darwin y Wallace en
el razonamiento biogeogrfico no parece casual sino, ms
bien, resultado del mayor conocimiento de la distribucin
geogrfica de los organismos, que se estaba dando en las
dcadas iniciales del siglo XIX. Se podra llegar a pensar que
ambos expresaron un cambio conceptual inevitable en la historia natural de la poca, ya que la biogeografa del momento produca resultados irreconciliables con el del paradigma
dominante de creacionismo y estabilidad de las especies.
Si para los nombrados las distribuciones geogrficas
de los organismos vivientes y fsiles eran prueba de la
evolucin y del proceso de la seleccin natural, quedaba
sin embargo por explicar cmo, a partir de un ancestro,
los organismos se distribuyeron en el espacio geogrfico.
Para hacerlo, Darwin se bas en el concepto del centro de
origen y dispersin y en la influencia de los factores histricos.

Centro de origen y dispersin

Para Darwin, el lugar de proveniencia del ancestro
comn de un grupo de especies es su centro de origen, desde
donde en ocasiones los organismos migran a otras regiones atravesando barreras.

ARTCULO

Advirti como una regla general que las poblaciones

animales o vegetales de cada regin estn relacionadas con
las de zonas cercanas, de las que podran haber provenido
o emigrado. Citaba como ejemplo la notable semejanza
de casi todas las plantas y los animales de las Galpagos,
las islas chilenas Juan Fernndez y de otras islas americanas con las plantas y animales del vecino continente.
La colonizacin de nuevas reas ocurra, para Darwin,
mediante la dispersin a larga distancia de organismos que
atravesaban barreras. En otras palabras, el ancestro proviene
del centro de origen, migra atravesando una barrera y generalmente evoluciona en una o ms formas en los lugares
que coloniza. As, la dispersin constituye una de las fuerzas
principales que modifica la distribucin espacial de los seres vivos. La otra es la extincin o desaparicin de especies.
En los dos captulos del Origen dedicados a la biogeografa
pueden encontrarse numerosas referencias a este aspecto.
Si no son insuperables las dificultades para admitir
que en el largo curso del tiempo todos los individuos de la
misma especie, e igualmente varios de especies pertenecientes al mismo gnero, han procedido de una fuente, entonces todos los grandes hechos principales de la distribucin
geogrfica son explicables con la teora de la migracin,
junto con la posterior modificacin y multiplicacin de
las nuevas formas. Podemos entender as la alta importancia de las barreras, ya sean de agua o de tierra, no solo
para separar, sino aparentemente para formar tambin las
diversas provincias zoolgicas y botnicas.
Por ello me parece, como a otros naturalistas, que
la opinin de que cada especie se haya producido en una
sola regin y despus haya migrado a esa zona hasta
donde alcanzasen sus poderes de migrar y subsistir en las
condiciones actuales y pretritas, es la ms verosmil.

distribucin actual no puede ser explicada por diferencias en las condiciones fsicas. All afirm:
Al considerar la distribucin de los seres orgnicos
sobre toda la faz del globo, el primer gran hecho que
nos llama la atencin es que ni la semejanza ni la desemejanza de los habitantes de varias regiones puede ser
explicada totalmente por cambios climticos y otras
condiciones fsicas.
Explic que si comparamos las grandes extensiones de
Australia, Sudfrica y el oeste de Sudamrica entre las latitudes
de 25 y 35, encontramos partes con condiciones extremadamente semejantes, pero sera imposible sealar tres faunas
y floras ms diferentes entre ellas. Dedic varias pginas del
Origen para demostrar la gran influencia de los perodos glaciales en la distribucin mundial de las especies.Y en el captulo final concluy que por ms que dos regiones presenten
condiciones tan semejantes que hagan suponer que tendrn
las mismas especies, si han estado completamente aisladas
una de la otra por largos perodos, no debe sorprendernos
advertir que su flora y fauna sean muy distintas. Como las
dos regiones habrn recibido inmigrantes en varios perodos y en diferentes proporciones, el curso de la modificacin
evolutiva en cada una habr sido forzosamente diferente.
Una sntesis de las ideas centrales biogeogrficas de
Darwin podra representarse con el siguiente prrafo del
ltimo captulo del Origen:
Rhea darwinii (hoy Pterocnemia pennata) o and de Darwin, popularmente choique o
and petiso. Grabado de 1841 sobre un dibujo del ornitlogo John Gould, publicado en
Zoologa del viaje del Beagle.

Para comprobar la dispersin de los organismos, llev

a cabo numerosos experimentos, cuyo minucioso relato es
parte integral del captulo XII del Origen, con el subttulo
Medios de dispersin. Analiz cunto tiempo las semillas
pueden resistir la accin daina del agua de mar y hall,
por ejemplo, que de 87 clases de semillas, 64 germinaron
despus de una inmersin de casi un mes, y unas pocas
sobrevivieron a una inmersin de 137 das. Darwin tambin demostr que las semillas pueden ser ocasionalmente
transportadas por restos de vegetacin a la deriva, carcasas
de aves flotando en el mar y en los intestinos de aves vivas.

Factores histricos
Darwin encontr que los factores histricos, que
ocurren a lo largo de prolongados perodos, moldean
la distribucin de los organismos en mayor medida que
los ecolgicos, que ocurren en tiempos ms reducidos.
Comenz el captulo XII del Origen con el subttulo La
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Volviendo a la distribucin geogrfica: si admitimos

que durante el largo curso de las edades ha habido mucha migracin desde una parte del mundo a otra, debido
a anteriores cambios climticos y geogrficos y a los
muchos medios ocasionales y desconocidos de dispersin,
entonces comprenderemos, con la teora de la descendencia con modificaciones, la mayora de los grandes hechos
de la distribucin.

Darwin y la biogeografa moderna

La biogeografa moderna, sin rechazar las explicaciones ideadas por Darwin, ha ido ms all de ellas en lo
conceptual, metodolgico y tecnolgico. Entre esos progresos se cuentan:
el uso biogeogrfico de historias genealgicas de
seres vivos (denominadas rboles filogenticos), obtenidas a partir de mtodos rigurosos basados principalmente en datos moleculares;
nuevas tecnologas (en especial informticas), que
permiten obtener datos y miradas imposibles en
los tiempos de Darwin, como los sistemas de informacin geogrfica;
la aceptacin del proceso de vicariancia (que se explica enseguida) como otro generador de cambios
en las distribuciones de los organismos;
una visin ms balanceada de la ecologa y la historia
como condicionantes de las distribuciones geogrficas.
Un problema clsico en biogeografa es explicar por
qu una especie animal o vegetal puede habitar reas que

estn separadas entre s por ocanos, cadenas montaosas o grandes distancias. Por qu las plantas del gnero
Larrea (jarillas) pueden encontrarse en reas desrticas de
la Argentina, Chile y Bolivia, y tambin en reas desrticas de Mxico y el sudoeste de los Estados Unidos, pero
no en zonas intermedias?
La visin de Darwin de que las especies se haban dispersado desde un centro de origen se apoyaba principalmente en el concepto geolgico de la estabilidad de los
continentes. La teora de la deriva continental o de tectnica de placas, postulada en 1915 por Alfred Wegener
(1880-1930) y otros, y aceptada de manera general en
las dcadas de 1960 y 1970, indic la existencia de un
nuevo proceso espacial que modific la distribucin de
los organismos: la vicariancia, que vino a complementar el
planteo descripto de Darwin, llamado dispersalismo.
Vicariancia es el proceso por el cual una poblacin ancestral se divide en dos subpoblaciones por la aparicin
de barreras que sus miembros no pueden atravesar. As, la
fragmentacin del supercontinente Gondwana en Amrica
del Sur, frica, Antrtida, India y Australia permite explicar
la distribucin en esos continentes actuales, ahora incomunicados, de numerosos grupos de organismos, como
los rboles del gnero Nothofagus (lenga, ire y otros), los
peces cclidos, ciertos grupos de tortugas y las aves ratites
(and, avestruz, em). Esos grupos de animales y vegetales habran estado ampliamente distribuidos en Gondwana
y navegaron a la deriva en los distintos fragmentos que
fueron segregndose del supercontinente, en los que cada
subgrupo continu por separado su evolucin.
La distribucin disyunta del gnero Larrea podra analizarse, en consecuencia, desde dos posiciones alternativas: la
del dispersalismo, por la que el gnero se origin en un rea

Explicaciones histricas de las disyunciones por dispersin y por vicariancia en el gnero de plantas Larrea. En la dispersin, algunos miembros de la poblacin ancestral migran
desde su centro de origen a otra regin sorteando las barreras que se podan interponer. En la vicariancia, la aparicin de una barrera insuperable divide a la poblacin ancestral en
dos o ms subpoblaciones. Las poblaciones separadas de cada regin pueden evolucionar independientemente y formar nuevas especies. Dibujo Vctor H Calvetti

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ARTCULO

y migr a la otra, y la de la vicarianDarwin y la naturaleza de la herencia

cia, que seala cmo la distribucin
na debilidad de las tesis darwinianas era la falta de conocimientos precisos acerca
original del grupo cubra tambin un
del origen de la variacin heredable sobre la cual trabaja la seleccin natural. Result
territorio intermedio y, por razones
la
gentica,
por la obra de Gregor Mendel (1822-1884), August Weismann (1834-1914)
geolgicas o climticas del pasado, se
y Hugo Marie de Vries (1848-1935), entre otros, la que con el tiempo fue generando las
dividi en las dos reas que quedarespuestas que le faltaban a Darwin.
ron incomunicadas (ver mapa).
Solo a mediados del siglo XX, con el llamado neodarwinismo, se unen los conocimientos
Ciento cincuenta aos despus de
genticos
modernos con las ideas darwinianas y generan lo que actualmente se llama teora
la publicacin del Origen, la biogeosinttica de la evolucin. En este ltimo paso fueron fundamentales las contribuciones de George
grafa est viviendo un regreso a las
Ledyard Stebbins (1906-2000), George Gaylord Simpson (1902-1984), Theodosius Dobzhansky
explicaciones dispersalistas, ocasio(1900-1975) y Ernst Mayr (1904-2005). La carencia de un preciso conocimiento de la naturaleza
nado en parte por la aplicacin de la
de la herencia no oscurece de ninguna manera la extraordinaria genialidad de Darwin.
tcnica del reloj molecular, cuya hiptesis de base es que la tasa del cambio
evolutivo es ms o menos constante
hayan ocurrido en el pasado y sucedan en la actualidad. Son
en el tiempo. El momento de divergencia de protenas, geprocesos que no se excluyen y que han contribuido en su
nes o linajes puede datarse, mediante la calibracin con los
medida a la distribucin geogrfica de los organismos.
fsiles, midiendo el nmero de cambios en las secuencias
Para Darwin los acontecimientos histricos desempeao en las protenas de diferentes organismos. Los cambios
ban un papel esencial en la distribucin geogrfica de los
moleculares se acumulan en las poblaciones como el tictac
organismos. El enfoque darwiniano, predominantemente
de un reloj, es decir, como una funcin lineal del tiempo.
histrico, fue moderndose con el tiempo por la mirada
Analizando los relojes moleculares de gran nmero
ms ecolgica de otros naturalistas. Ello llev a la separacin
de organismos se concluye que las divergencias en sus
metodolgica y conceptual entre una biogeografa histrica
rboles evolutivos ocurrieron demasiado recientemente
y una biogeografa ecolgica. Si bien la mayor parte de los
como para ser explicadas por la tectnica de placas y,
biogegrafos desea la integracin de ambas, desde siempre
por ende, por fenmenos de vicariancia. As, en los lcada una ha trabajado por lo general en forma indepentimos aos hubo un aumento del nmero de estudios
diente de la otra. Actualmente se reconoce que la distribumoleculares que apoyan las dispersiones a travs de los
cin geogrfica de los organismos se debe tanto a causas
ocanos para explicar la actual distribucin de muchos
ecolgicas como histricas y que su comprensin exige ingrupos que antes era explicada por eventos de fragmeneludiblemente la integracin de ambas biogeografas.
tacin de sus ambientes o vicariancia. Pero hay tambin
El gran logro de Darwin fue comenzar a descifrar, en
cientficos que cuestionan la precisin de los tiempos
un contexto geogrfico, el lenguaje con el que los seres
calculados con el reloj molecular, y rechazan que esas
vivos nos narran la historia de la vida en la Tierra. Con su
estimaciones favorezcan las hiptesis dispersalistas.
obra abri la puerta a la moderna teora de la evolucin
A pesar de estas controversias, hoy nadie niega que tanto
(ver recuadro Darwin y la naturaleza de la herencia),
la dispersin como la vicariancia y tambin la extincin
que hoy sustenta a la biologa toda. Despus de Darwin,
la biologa de poblaciones, la biologa molecular, los
mtodos de reconstruccin filogentica, la biogeografa
Liliana Katinas
moderna y, muy especialmente, la gentica confirmaron
la realidad de la evolucin y a su vez mejoraron o conDoctora en ciencias naturales, UNLP.
tribuyeron grandemente con aportes originales a nuestra
Investigadora independiente, Conicet.
comprensin de los procesos que la generan.CH
Profesora, UNLP.

katinas@fcnym.unlp.edu.ar

Lecturas sugeridas
Jorge V Crisci
Doctor en ciencias naturales, UNLP.
Investigador superior, Conicet.
Profesor, UNLP.
Acadmico, academias nacionales de

CRISCI JV & KATINAS L, 2009, Darwin, historical biogeography and the need of overcoming binary
opposites, Journal of Biogeography, 36:1027-1031.
CRISCI JV, KATINAS L & POSADAS P, 2003, Historical biogeography: An introduction, Harvard University
Press, Cambridge.
CRISCI JV, SALA O, KATINAS L & POSADAS P, 2006, Bridging historical and ecological approaches in

Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, y de

biogeography, Australian Systematic Botany, 19:1-10.

Agronoma y Veterinaria.

DESMOND A & MOORE J, 1991, Darwin, Penguin, Londres.

crisci@fcnym.unlp.edu.ar

RUSE M, 2008, Charles Darwin, Katz, Buenos Aires.

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