UCM-MATH TRAINING 1.

Maringeles Gmez Flechoso

Las Ecuaciones Diferenciales en

Biologa (II)

Vase, Las Ecuaciones Diferenciales Ordinarias (I)

Uno de los aspectos importantes de la Biologa es el estudio de

poblaciones de organismos con capacidad de reproducirse. Por ello,
resulta de especial inters saber cual es la variacin de individuos de
la poblacin, o sea, la variacin del nmero de efectivos, en funcin
del tiempo. El estudio de estos procesos se denomina dinmica de
poblaciones. Para saber como evoluciona una determinada poblacin
es necesario conocer o suponer cmo vara el nmero de efectivos de
dicha poblacin (ecuacin diferencial que rige el comportamiento del
nmero de efectivos) y tener datos del nmero de individuos que
componen dicha poblacin en un instante determinado (condiciones
iniciales).
, que describe el nmero de efectivos, la
Si definimos una funcin,
variacin del nmero de individuos de dicha poblacin en funcin del
tiempo vendr descrita por la derivada

. En muchas

ocasiones, la variacin del nmero de efectivos se expresa en forma

relativa y, por lo tanto, la funcin que describe el comportamiento
ser la tasa de crecimiento per cpita o instantnea, esto es

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Esta tasa de crecimiento junto con las condiciones en un tiempo

inicial
, esto es,
, nos permite formular el problema
mediante una ecuacin diferencial con condiciones iniciales

Vamos a describir en las secciones siguientes diversos modelos de

dinmica de poblaciones que resultan de especial inters en Biologa.

Modelos de crecimiento no acotado: modelo de Malthus

Suponiendo una poblacin en la cual la tasa de crecimiento es
constante,
, estaramos ante un sistema en el cual el
crecimiento de la poblacin ser proporcional al nmero de
individuos. Esto corresponde a poblaciones en las cuales no existen
factores externos que alteren el crecimiento de la poblacin. Estas
consideraciones unidas a unas condiciones iniciales en un tiempo
, nos llevan a un
inicial , que para simplificar consideraremos
problema de la forma

Resolviendo la ecuacin diferencial, por el mtodo de separacin de

variables descrito en el captulo anterior, tendremos que

(1)
Este modelo que describe el crecimiento exponencial de una
poblacin se conoce como modelo de Malthus.
Dependiendo de que el parmetro
sea positivo o negativo
obtenemos poblaciones cuyo nmero de individuos crece o decrece,
respectivamente, de forma exponencial (Fig. 1).

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Figura 1: Modelo de Malthus con parmetro

y poblacin inicial

Modelos de crecimiento acotado

En general, no es razonable suponer un crecimiento de la poblacin
como el descrito por el modelo de Malthus. Es ms realista introducir
algn factor externo que suponga un freno en el crecimiento, por
ejemplo, la existencia de depredadores que reduzcan el nmero de
individuos de una poblacin, la limitacin de los recursos alimenticios,
el confinamiento espacial de la poblacin, etc.
Teniendo en cuenta estas limitaciones que pueden aparecen en el
crecimiento de una poblacin, vamos a describir a continuacin una
serie de modelos cuyo crecimiento est acotado y que fueron
propuestos para describir sistemas ms realistas que el descrito con
un modelo de Malthus.

Modelo logstico o de Verhulst

El modelo logstico fue propuesto por Pierre Franois Verhulst en
1838 para describir la evolucin de una poblacin cuyo crecimiento es
exponencial al principio (como en el caso del modelo de Malthus),
pero que al cabo de un tiempo aparece la competicin entre los
miembros de la poblacin por los recursos existentes, frenando el
crecimiento y alcanzando una cota en el nmero de efectivos.
Este modelo describe bien poblaciones confinadas en un entorno en el
cual el alimento disponible est limitado. Tambin sirve para
describir, por ejemplo, el crecimiento en el nmero de clulas de un
embrin, que inicialmente es exponencial, pero posteriormente dicho
crecimiento se va frenando y alcanza un mximo determinado por el

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hecho de que el feto est confinado en un espacio fsico limitado.

Otro ejemplo al cual se puede aplicar el modelo de Verhulst es en el
estudio de una poblacin confinada en un espacio limitado, ya que si
bien inicialmente el crecimiento es exponencial, despus se va
frenando y alcanza una cota en el nmero de individuos cuando se
llega a una densidad mxima permitida por la limitacin fsica del
espacio disponible.

Ecuacin logstica
Teniendo en cuenta todo lo anterior, la tasa de crecimiento
instantnea de este tipo de poblaciones tendr un trmino constante
que describir el crecimiento inicial de la poblacin, al igual que
sucede en los sistemas malthusianos, y otro trmino negativo que
frenar el crecimiento de la poblacin de forma proporcional al
nmero de individuos existentes en la poblacin. Por lo tanto, la tasa
instantnea de crecimiento se podr escribir de la siguiente forma

As pues, la ecuacin diferencial que describe el modelo de Verhulst,

tambin denominada ecuacin logstica ser
(2)
Los parmetros que describen un modelo de Verhulst o logstico son:
1. La tasa de crecimiento, : describe el crecimiento en la fase
exponencial. Podemos ver que el primer trmino de la ecuacin
diferencial,
, define un crecimiento proporcional al nmero de
individuos (al igual que sucede en el modelo de Malthus).
2. La capacidad de carga o de persistencia,
: representa el
nmero de individuos que puede soportar un entorno sin sufrir
un impacto negativo. Se puede ver en la ecuacin (2) que su
segundo trmino,

, frena el crecimiento y cuando se alcanza

un nmero de individuos tal que

anula (
).

, el crecimiento se

Ley logstica. Solucin de la ecuacin logstica: Para

obtener el comportamiento de una poblacin que se rige segn una
ecuacin logstica, debemos resolver la ecuacin (2). Para resolver

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dicha ecuacin podemos aplicar el mtodo de separacin de variables

(descrito en el captulo anterior) o el mtodo de resolucin de
ecuaciones diferenciales de Bernoulli (descrito en el captulo
anterior). Aplicando, por ejemplo, el mtodo de separacin de
variables tenemos que

Si

imponemos

la

condicin

inicial

obtenemos

que

, por lo tanto, la solucin de la ecuacin logstica ser

(3)

Anlisis de la ley logstica: Vamos a estudiar

comportamiento de una poblacin que sigue una ley logstica.

el

En primer lugar, podemos ver que cuando transcurre mucho

tiempo la poblacin se estabiliza, alcanzando un cota dada por la
capacidad de carga del sistema, , ya que
Tambin podemos ver que para tiempos muy pequeos, podemos
aproximar

Por lo tanto, en instantes iniciales el crecimiento es exponencial como

en un modelo de Malthus.
El momento de mximo crecimiento de un modelo logstico
corresponder al instante en que
sea mximo, y esto suceder
cuando

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en tres instantes: (a) cuando

, que
Tendremos que
corresponde a un mnimo crecimiento (en el momento inicial); (b)
cuando
, que corresponde a un mnimo en el crecimiento y a un
mximo en el nmero de efectivos (que se alcanza cuando
y
tiende a la asntota

); y, (c) cuando

, que corresponde al

punto de mximo crecimiento.

Dicho punto de mximo crecimiento suceder en el instante
cual se cumpla que

para el

, por lo tanto,

Tambin se puede ver que en el intervalo

, la funcin

es

positiva, por lo tanto la pendiente de

ser creciente (funcin

cncava). Sin embargo, en el intervalo

la funcin

negativa, lo que significa que la pendiente de

(funcin convexa).

es

es decreciente

Con todos estos datos podemos dibujar la ley logstica, cuya

representacin podemos ver en la Figura 2.

Figura 2: Modelo logstico con tasa de crecimiento

y capacidad de carga

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Modelo de Gompertz
El modelo que vamos a tratar a continuacin fue propuesto por
Benjamin Gompertz en 1825 para describir la mortalidad humana en
edades adultas y es usado actualmente por muchas compaas de
seguros para el clculo de los costes de los seguros de vida. Tambin
describe con bastante buena aproximacin el crecimiento de los
tumores, que representa un problema de desarrollo de una poblacin
en un espacio confinado.
La idea fundamental de este modelo se basa en que la tasa
instantnea de crecimiento de la poblacin disminuye de forma
exponencial con el tiempo, o lo que es lo mismo, la mortalidad crece
de forma exponencial con la edad.
Teniendo en cuenta lo expuesto en el apartado anterior, dado que la
tasa instantnea de crecimiento debe disminuir de forma exponencial
con el tiempo, propondremos una ecuacin diferencial de la forma
(4)
con

La ecuacin (4) se puede resolver usando el mtodo de separacin de

variables descrito en el captulo anterior.

Definiendo

, tendremos que
(5)

con

Si imponemos las condiciones iniciales

.

, podemos ver que

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Anlisis del modelo de Gompertz: Si analizamos el modelo

de Gompertz podemos ver que tiene un comportamiento asinttico a
tiempos grandes:

Tambin se puede ver que la funcin

presenta otra asntota horizontal cuando

descrita en la ecuacin (5)

, ya que

Con todo esto, podemos ver que hay un crecimiento lento al principio
y al final de la curva. Sin embargo, la aproximacin a la asntota
inferior (
) es ms rpida que la de la asntota superior (
),
en contraste con el comportamiento de la ley logstica que es
simtrico. La forma de la curva del modelo de Gompertz se puede ver
en la Figura 3.

Figura 3: Modelo de Gompertz

Se puede comprobar tambin que la ecuacin diferencial (4) que

describe el modelo de Gompertz, se puede reescribir tambin,
teniendo en cuenta la forma de la solucin (5), de la siguiente forma

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Modelo de von Bertalanffy

El siguiente modelo de inters en Biologa fue desarrollado por
Ludwing von Bertalanffy a principios de la segunda mitad del siglo XX
para describir el tamao de los individuos de una poblacin de peces
en funcin de su edad. En general, describe bastante bien la
evolucin de la talla de una poblacin con la edad (a partir de lo cual
se puede describir tambin la evolucin de la masa corporal con la
edad), de modo que el crecimiento es rpido al principio y
posteriormente va disminuyendo dicho crecimiento hasta que cuando
es nulo.
Ludwing von Bertalanffy constat empricamente que si denominamos
a talla de un individuo en funcin de la edad y
es la talla
mxima que alcanzan los individuos de dicha poblacin, se puede ver
que
(6)
donde
es un hipottico tiempo negativo en el cual la talla sera
cero. Dicho
no tiene ningn significado real. Si denominamos por
la talla de los individuos al nacer, podemos ver que
y, por tanto, reescribir la ecuacin (6) como

Anlisis del modelo de von Bertalanffy: Con la ecuacin

descrita en el modelo anterior, podemos comprobar que la evolucin
de la talla en funcin del tiempo se puede describir con la ecuacin
diferencial
(7)
lo que nos muestra que el crecimiento,
, es grande cuando la
talla,
, es pequea y que dicho crecimiento se anula cuando se
alcanza la talla mxima de los individuos de la poblacin,
. Por lo
tanto, la tasa instantnea de crecimiento ser

La forma de la funcin que describe la talla de un individuo con la

edad, enunciada en la ecuacin (6) se puede ver en la Figura 4.

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Figura 4: Modelo de von Bertalanffy

Ejemplos:
1. Desarrollo de epidemias: Supongamos un modelo sencillo en
el que una poblacin de
individuos est sometida a un agente
infeccioso (por ejemplo, un virus) con una tasa especfica de
contagios . Suponiendo que la poblacin no queda inmunizada,
podemos dividirla entre personas infectadas, , y personas
sanas,
(y, por tanto, susceptibles de enfermar). La ecuacin
que rige la propagacin del agente infeccioso ser

ya que cuantos mayor sea el nmero de enfermos mayor ser el

ritmo de contagio y cuanto mayor sea el nmero de gente sana
tambin ser mayor el ritmo de contagio. Como adems se
cumple que
, podemos escribir

as que vemos que el desarrollo de un modelo de epidemia

sencillo se puede describir con un modelo logstico en el cual la
tasa de crecimiento es
y la capacidad de carga o tope
poblacional es
.

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Este modelo se puede complicar aadiendo otras opciones como

un nmero de individuos no constante en el tiempo, la existencia
de inmunidad, etc., dando lugar a sistemas de ecuaciones
diferenciales.
2. Modelo de Malthus: Una poblacin se rige por una ley de
Malthus, o sea, si
es la poblacin en el instante , entonces
. Si la poblacin se duplica en 2 aos, cunto
tardar en triplicarse?
y en cuadruplicarse? Como es un
modelo de Malthus, tendremos que
. Adems,
como se duplica en dos aos, tendr que cumplirse que

Si queremos averiguar, cunto tarda en triplicarse la poblacin,

buscaremos un tiempo
en el cual se cumpla que
aos.
Si ahora calculamos el tiempo

en el cual se cuadruplica la

poblacin, tendremos que

aos.

3. Modelo logstico: Una poblacin de bacterias,

, crece en
funcin del tiempo medido en horas, siguiendo una ley logstica.
Inicialmente el nmero de individuos es 100 y el mximo que
puede soportar el medio es
. Sabiendo que al final de la
primera hora la poblacin alcanza 120 efectivos, calcular el
nmero de efectivos transcurridas 4 horas y el tiempo necesario
para alcanzar la mitad de la capacidad.
Como el comportamiento de la poblacin sigue una ley logstica,
tendremos que se cumple que

Tomando

, tendremos que

Imponiendo ahora que

expresin anterior que
Con

estos

datos,

al

, podemos deducir de la
.
cabo

de

individuos.

horas

tendremos

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Para analizar cuando se alcanza la mitad de la capacidad, esto

es, el instante
despejar

para el cual

de la expresin

, tendremos que
horas.

Agradecimientos1

Proyecto de Innovacin y Mejora de la Calidad Docente, Proyecto 29, UCM MATH-TRAINING

1.0: Desarrollo de una plataforma de software y de mdulos docentes en matemticas.
Universidad Complutense de Madrid.

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APNDICE. Resumen
poblacionales

13

de

los

principales

modelos

Tabla 1: Resumen de los principales modelos poblacionales.

es la poblacin a
en todos los modelos.
es el tope poblacional en los modelos de Verhulst,
Gompertz y von Bertalanffy.
MODELO
Malthus
Verhulst

Gompertz

von Bertalanffy

Tasa instantnea de crecimiento,

Ecuacin diferencial

Solucin