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Algunos modelos matemáticos para la coexistencia de las especies

Article · March 2016

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Iván de Jesús May-Cen

Instituto Tecnológico Superior Progreso
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 Iván de Jesús May Cen
Instituto Tecnológico Superior Progreso
Progreso, Yucatán, México
imay@itsprogreso.edu.mx

34
ABSTRACT — La coexistencia de dos o más
especies en su hábitat juega un papel muy
relevante para el equilibrio ecológico. Se
presentarán diversos modelos matemáticos para
la interacción entre dos o más especies, así como
las predicciones que se pueden obtener a partir
de estos modelos. Estos esquemas consisten en el
modelo de Malthus, logístico y de
Lotka-Volterra, a partir de los cuales se
fundamentan diversos sistemas de ecuaciones
diferenciales ordinarias que modelan una
interacción del tipo depredador-presa. Se
presentarán predicciones, gráficas y numéricas,
obtenidas al resolver los sistemas de ecuaciones
mediante el software MatLab TM. Finalmente se
presenta una sugerencia para aplicar los modelos
expuestos como una alternativa de solución al
problema de las enfermedades transmitidas por
mosquitos.
Palabras clave: Modelo matemático, modelo
de Malthus, modelo logístico, modelo de Lotka-
Volterra, modelo depredador-presa.
I. INTRODUCCIÓN
En la naturaleza, los hábitats contienen
elementos vivos que interactúan entre sí, con
miembros de otras especies y con el medio
ambiente que lo rodea. La ecología [1] se define
como la ciencia que estudia las interrelaciones de
organismos y su ambiente, en este sentido un
problema es investigar la cuestión de
coexistencia [2, 3] de las especies y decidir lo que
debería hacer la humanidad, si algo puede, para
preservar el balance ecológico de la naturaleza
[1].
La relevancia de este trabajo se centra en uno de
los aspectos más estudiados acerca de la
dinámica de las poblaciones [1,4], este consiste
en conocer el crecimiento de las poblaciones,
caracterizado principalmente por el aumento o
disminución del número de organismos con el
paso del tiempo. Para lograr estos retos, la
ecología se sirve de modelos matemáticos [1,5]
que describan la dinámica poblacional.
Sin perder generalidad, puede definirse
población como un conjunto de organismos de la
misma especie que habita en una misma área, en
un tiempo determinado y que están posibilitados
para intercambiar información genética entre sí
mediante la reproducción. También poseen
atributos estadísticos como densidad, natalidad,
mortalidad, distribución y dispersión. En el
presente trabajo, con la finalidad de no ser
repetitivos, emplearemos los conceptos de
población y especie de manera indistinta,
entendiéndolas con el mismo significado.
Los atributos genéticos, cuando interactúan con
las componentes ambientales, posibilitan en las
especies el desarrollo de nuevas características
como adaptabilidad, capacidad de reproducción,
entre otras. De esta manera, las poblaciones
presentan un comportamiento dinámico,
caracterizadas por cambios constantes en sus
atributos, que a futuro influyen en el tamaño de
la especie.
El equilibrio entre las tasas de incremento y de
decremento, con el paso del tiempo, determinan
el tamaño de una especie [3, 6, 7].
Desde luego que tendrían que asumirse
suposiciones acerca del medio ambiente donde
se desarrolla la población [1].
Los objetivos de esta investigación consisten en:
presentar una descripción del concepto
denominado modelo matemático, a partir del
cual se introducirán tres modelos para la
determinación de la dinámica de poblaciones.
Se analizarán las ventajas y desventajas en la
implementación de los modelos.
Además se realizarán simulaciones para la
resolución de los modelos, resaltando en
particular las ventajas de la implementación de
estos esquemas para el control de las poblaciones
de mosquitos transmisores de enfermedades en
zonas tropicales.
35
 II. METODOLOGÍA
En este apartado, se describirá el concepto de modelo matemático para posteriormente introducir los
modelos que se emplearán en este trabajo. Los modelos que se presentarán constituyen los cimientos
para comprender no solo los métodos matemáticos que se requieren para resolverlos, sino también para
poner en contexto las suposiciones inherentes a cada esquema. Además, es imprescindible entender el
significado de un modelo matemático como un acercamiento a la descripción de un fenómeno de interés.

A. Modelo matemático
Con frecuencia se desea describir el comportamiento de algún sistema o fenómeno de la vida real en
términos matemáticos; dicho sistema puede ser físico, sociológico o ecológico, por mencionar algunos.
La descripción matemática de un sistema o fenómeno se llama modelo matemático [5, 8, 9] y se forma con
ciertos objetivos en mente.

La formulación de un modelo matemático de un sistema se inicia [5, 8, 9]: Identificando a las variables
causantes del cambio del sistema. Inicialmente pueden no incorporarse todas las variables en el modelo.
Especificamos el nivel de resolución del modelo.

A continuación:
Establecemos hipótesis razonables acerca del
sistema que tratamos de describir.
Dado que las hipótesis acerca de un sistema
implican con frecuencia la razón o tasa de cambio
de una o más de las variables, el enunciado
matemático de todas esas hipótesis es una o más
ecuaciones donde intervienen derivadas.
Como parte primordial de las hipótesis, deben
asumirse ciertas restricciones que definen parte
del modelo que se pretende manejar. Por ejemplo,
asumir un espacio y alimentos ilimitados en el que
una especie se desarrolla sin que otros organismos
interfieran en el tamaño de la población,
suponiendo que esta crezca de manera
proporcional, esta suposición define un modelo
exponencial [6], también llamado modelo de
Malthus.

En otras palabras, el modelo matemático puede

ser una ecuación o un sistema de ecuaciones
diferenciales [5, 8, 9].

Muchas veces el modelo matemático de un

sistema físico incluirá la variable t, el tiempo. En
este caso, una solución del modelo expresa el
estado del sistema; en otras palabras,
para valores adecuados de t, los va-
lores de la o las variables
dependientes describen el sistema en el
pasado, presente y futuro [5, 8].

36
B. Modelo de Malthus
Uno de los primeros modelos matemáticos aplicados al crecimiento poblacional es el que en el año de
1798 el economista inglés Thomas Malthus desarrolló. La idea básica del modelo es la suposición de que
la velocidad a la cual crece la población es proporcional al tamaño de la población. Si P(t) representa el
número de habitantes en la población en el tiempo t, la suposición del modelo de Malthus [6] se
formula como:

dP
 kP
dt

dónde k es la constante de proporcionalidad. A pesar que el modelo falla al tomar en cuenta muchos
factores como la emigración e inmigración por ejemplo, el modelo es adecuado para predecir
poblaciones en periodos de tiempo corto. Para las simulaciones que se presentarán se asumen las
poblaciones en miles y el tiempo en días.

Por un procedimiento sencillo, se puede llegar a la solución al modelo de Malthus:

P (t )  P0 e kt

P0
dónde: representa la población inicial en el tiempo t = 0.

Esto significa que, si en un tiempo inicial t0 se tiene una población de mosquitos P0, asumiendo el
modelo de Malthus, la población de insectos crecerá de forma exponencial sin ningún control. En la Fig.
1 podemos observar la gráfica de una función solución al modelo de Malthus.

37
 Las soluciones a la ecuación logística predicen
con bastante exactitud las pautas de crecimiento
de ciertos tipos de bacterias, protozoarios, pulgas
de agua y moscas de la fruta, en un espacio
limitado.

Por ejemplo si resolvemos el modelo:

dP
Fig. 1. Gráfica de la solución al modelo de Malthus. Podemos ob-
 0.1P  0.001P 2 , P(0)  3
dt
servar que la población crece sin control conforme transcurre el
tiempo.

Usando el software MatLab TM [10, 11],

introducimos el código:
C. Modelo logístico
El modelo logístico [7] es un refinamiento del clear all;
modelo de Malthus. Cuando una magnitud crece clc;
en un sistema finito, a partir de cierto punto el P = dsolve('DP=0.1*P-0.001*P^2','P
tamaño finito del sistema limita el crecimiento (0)=3','t');
de la magnitud al no existir recursos abundantes t = linspace(0,150,100);
suficientes para seguir permitiendo el z = eval(vectorize(P));
crecimiento exponencial. %Para la grafica
plot(t,z)
title('Solución al modelo Logísti-
Un caso típico son los ecosistemas biológicos co')
donde ciertas especies basan su supervivencia en xlabel('Tiempo t')
altas tasas de reproducción o natalidad. ylabel('Población P(t)')
Inicialmente cuando existe un pequeño número
de individuos, el crecimiento es exponencial,
pero a partir de cierto momento el hecho de que qué nos arroja la gráfica de la Fig. 2 en la que
los recursos alimentarios del territorio no sean podemos observar que:
infinitos, "satura" el crecimiento.

lim t  P(t )  100

En esos casos el crecimiento de la población P
con el tiempo (t) responde a la siguiente
ecuación diferencial:
Esto significa que el esquema logístico añade una
capacidad límite a una determinada población.
dP Es decir, asumiendo una población inicial de P0
 P   P 2 = 3 (las unidades pueden asumirse en miles), la
dt población de mosquitos no crecerá sin control,
sino que por el contrario llegará en algún
momento t a cierto límite para el cual dejará de
  incrementar.
dónde: y son constantes positivas.
 P 2
El término se interpreta como de
inhibición o competencia.

38
Fig. 2. Gráfica de la solución al modelo logístico. Observamos la existencia de un límite para la población.

39
 D. Modelo de Lotka-Volterra 3. Al no existir encuentros entre las especies, los
En cada ecosistema no vive sólo una especie de depredadores tienden a extinguirse.
población. La diversidad de las especies da pie a 4. Cada especie sigue un crecimiento logístico.
la competencia [12, 13] por los recursos del Por ejemplo para determinar la solución al
medio ambiente. Existe cierta jerarquía a causa modelo:
de la cadena alimenticia, esta induce los
conceptos de presas y depredadores, en el que dx
estos últimos se alimentan de los primeros para  x  0.5 xy
dt
poder sobrevivir [1].
dy
 0.75 y  0.25 xy
dt
Las ecuaciones de Lotka-Volterra [3,14], también x0  2
conocidas como ecuaciones predador-presa [2], y0  3
son un par de ecuaciones diferenciales de primer
orden no lineales que se usan para el modelado
de dos poblaciones que interactúan, una presa y A través de MatLab TM podemos hacer una
un depredador. Las ecuaciones fueron función para resolverla:
propuestas de forma independiente por Alfred J. Function dP = fun_lotkavolterra(t,P)
Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926.
dP = zeros(2,1); %vector columna de
Tales ecuaciones se definen como: 2x1
dx dP(1) = P(1)-0.5*P(1)*P(2);
 ax  bxy dP(2) = -0.75*P(2)+0.25*P(1)*P(2);
dt
End
dy
 cy  dxy
dt [T,Y] = ode15s(@fun_lotkavolterra,[0
dónde: 30],[2 3]);
%Al no introducir options se
x = Cantidad de presas al tiempo t.
utilizan los valores
y = Cantidad de depredadores al tiempo t. %por default 1e-3, 1e-6
Del modelo de Lotka-Volterra notamos que: %Graficamos
figure(1)
plot(T,Y(:,1),'-o', T, Y(:,2), '-')
1. El término xy modela el número de encuentros xlabel('Tiempo t')
entre el depredador y la presa. ylabel('Población')
2. La competencia o la interacción title('Solución a un modelo
entre las especies está Lotka-Volterra')
dada por xy. legend
('Presas','Depredador')

Como puede observarse en Fig. 3 existe

cierta estabilidad en la población de presas y
depredadores. Si adaptamos este modelo, con el
objetivo de controlar una población de
mosquitos, introduciendo en su ambiente a sus
depredadores naturales, es de esperarse que la
población de presas se vea controlada con el paso
del tiempo. Si bien es cierto que de la Fig. 3 no es
concluyente en lo que respecta a la aniquilación
de las presas, puede observarse que esta especie
depredadora limitará por completo a la
población de mosquitos, luego puede notarse
una competencia periódica, pero controlada.
40
 Con el modelo depredador-presa de Lotka-
Volterra, queremos ilustrar de una manera más
clara todas las interacciones y dependencias en
un ambiente ocupado por dos especies, donde los
comportamientos no son dados al azar, sino que
presentan un sentido secuencial y así podemos
predecir el tamaño de las dos especies en un
periodo de tiempo y mostrar algunas de sus
implicaciones en la vida.

Como pudimos observar en un sistema

depredador-presa, dos especies coexisten entre sí
y también tienen limitaciones que las hacen
Fig. 3. Gráfica de la solución al modelo de Lotka-Volterra. Nota- sobrevivir. Mediante los gráficos vemos que se
mos que existe estabilidad entre la población de presas y depre- repite el mismo factor, se puede observar que
dadores.
cada especie sirve como control de crecimiento
de la otra, así aseguran la supervivencia de las
dos.
III. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
Los modelos que hemos presentado pueden
El modelo de Malthus, es sumamente útil para contribuir a ser solución al problema de
pronosticar el tamaño de la población sin asumir
enfermedades como la malaria, el dengue, el
restricciones. Sin embargo, solo es valioso para
chikungunya, y el causado por el virus zika, los
periodos cortos de tiempo. Por otro lado, el cuales son padecimientos difíciles de controlar
modelo logístico consiste de un término en
[21, 22], en cuanto al tamaño de la población
función del modelo de Malthus, añade un
infectada, presentando además alta mortalidad
término adicional que representa la competencia en poblaciones humanas pobres que habitan en
entre los individuos de la misma especie por los
zonas tropicales.
recursos, esto induce un límite al crecimiento de
una población.
Comparando Fig. 1 y Fig. 2, puede notarse las Estas enfermedades son transmitidas al hombre
diferencias en cuanto a la curva solución del por los mosquitos: anofeles, aedes aegypti y
modelo. La solución al modelo de aedes albopictus. Tradicionalmente el mosquito
Malthus muestra un estricto ha sido controlado con la ayuda de productos
crecimiento sin límite, en químicos, por lo que induce problemas
tanto que para el modelo colaterales para la salud humana, además de
logístico su solución es resis-
acotada de acuerdo a los
límites que impone el medio
ambiente.

Los esquemas de Malthus y

logístico son sumamente
indispensables para
comprender modelos mucho
más complejos y sofisticados.
En principio se pudo destacar el hecho de que
el modelo logístico requirió del modelo de
Malthus para ser construido; a su vez el modelo
logístico se hizo necesario para dar pie a un tencia de
primer modelo depredador-presa, el llamado los insectos a
modelo de Lotka-Volterra, considerando un los pesticidas.
depredador y una presa.
41
Através de los modelos expuestos, como el re-
sultado de la simulación en Fig. 3, se podrían di-
señar alternativas como el control biológico por
medio de “depredadores” naturales (por ejemplo,
peces, insectos, nematodos, bacterias, hongos,
etc.). Con esto se reduciría la población de mos-
quitos, sin causar daño al hombre [23, 24]. Las
especies de peces Guppy Lebistes reticulatus
(bastante resistente a aguas contaminadas y
altas temperaturas – que se cría en hábitat simi-
lares al de los mosquitos y es capaz de controlar
la proliferación de larvas) y Toxorinchitis pueden
usarse como depredadores naturales de los mos-
quitos transmisores de las enfermedades.
Desde la perspectiva de introducir depredadores
naturales a la población de mosquitos,
asumiendo una dinámica depredador-presa del
tipo Lotka-Volterra, combinada con estrategias
de fumigación, que sean lo menos nocivas para el
hombre, se puede contribuir a controlar el
crecimiento de enfermedades como dengue,
chikungunya o zika, de una manera mucho más
efectiva. Sin embargo, es de tomar en
consideración la resistencia que ciertos insectos
muestran hacia los plaguicidas [15].
IV. CONCLUSIONES
Los modelos expuestos son sencillos para su
análisis matemático, pero representan el
problema real con suposiciones débiles sobre el
comportamiento de las poblaciones. Es posible
añadir variables y supuestos más realistas a los
modelos expuestos, estos modelos son conocidos
en general como modelos depredador-presa [16,
17]. Por ejemplo, en la literatura pueden encon-
trarse estos modelos con dos depredadores
y una presa o viceversa, otros modelos
42
pueden añadir la variable espacial, asumiendo
características específicas sobre la difusión de la
población dentro de un entorno geográfico [18,
19]. Estos esquemas, si bien son más complejos y
describen con mayor detalle el comportamiento
del sistema, requieren de métodos matemáticos
más avanzados para ser resueltos [20, 21]. Parte
de la sencillez en la solución de los modelos pre-
sentados, radica en que pueden ser programadas
a través de MatLab TM, mediante breves rutinas
que proporcionan soluciones versátiles a los
problemas planteados. Realismo se sacrifica por
simplicidad.
El modelo de Lotka-Volterra tiene supuestos
poco realistas: a) Límite de recursos alimenticios
de la presa, b) Consumo infinito de presas. Un
mejor modelo podría incorporar la capacidad de
carga definida como el tamaño de población
máxima que un ambiente dado puede soportar.
Bajo el esquema de Lotka-Volterra fue posible
describir una dinámica, a través de una
simulación, para observar cómo se desarrollaría
una coexistencia de una especie de mosquitos
(en general transmisores de enfermedades) con
alguna pobla- ción de sus
depredado- res
natura- les.
La prin- cipal ventaja de
este hecho, por sobre la
ad- ministración de
pesticidas y plaguicidas,
es que no existe un daño
directo a la salud humana, y por
otro lado, se ataca a toda la población
de presas de forma homogénea, lo que
no siempre sucede cuando existen insec-
tos resistentes a las sustancias químicas.
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