Gomes de Silva (2006) - Conservacion de Aves en Mexico

Hctor Gmez de Silva
Adn Oliveras de Ita

editores
Conservacin de aves
experiencias en Mxico
CIPAMEX
Primera edicin, 2002
Editado por Hctor Gmez de Silva &

Adn Oliveras de Ita (CIPAMEX)
Edicin y formacin financiados por

National Fish & Wildlife Foundation
Datos del copyright
CIPAMEX
Museo de Historia Natural,
2 Seccin del Bosque de Chapultepec
Mxico D.F.
CP 14091,
Apartado postal 22-012
ISBN ___-__-
ndice
Agradecimientos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
La diversidad de las aves

Adolfo G. Navarro S. & Luis Antonio Snchez-Gonzlez . .
24
En las listas faunsticas, no todas las especies son iguales: las

aves de El Salvador como un ejemplo
Oliver Komar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
El concepto de especie, aplicaciones y crticas

Luis Antonio Snchez-Gonzlez & Adolfo G. Navarro S. . . . . . .
61
La importancia relativa de los procesos que determinan la

diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecolgicas brasileas
Jos Maria Cardoso da Silva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Diversidad y conservacin de las aves del Uruguay

Adrin B. Azpiroz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
La diversidad perdida: las aves desaparecidas de Mxico

Csar Antonio Ros Muoz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
Amenazas, estrategias e instrumentos

para la conservacin de las aves
Eduardo E. igo-Elas & Ernesto C. Enkerlin Hoeflich . . .
86
La avifauna del Archipilago de Revillagigedo

Juan E. Martnez Gmez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
120
ndice
Caf y conservacin
Anglica Estrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
122
Las Cotorras serranas y su conservacin

Claudia Macas & Ernesto Enkerlin . . . . . . . . . . . . . . . .
123
Desarrollo del PREP de psitcidos

Claudia Macas, Eduardo igo-Elas & Ernesto Enkerlin
125
. . . . .
Estableciendo prioridades para la conservacin

de las aves
Mara del Coro Arizmendi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Especies endmicas: riqueza, patrones de

distribucin y retos para su conservacin
Fernando Gonzlez-Garca & Hctor Gmez de Silva Garza
150
El Gorrin serrano (Xenospiza baileyi)

Adn Oliveras de Ita, Leonardo Cabrera Garca, Hctor Gmez de
Silva & Martha Elena Escamilla Weinmann . . . . . . . . . . . .
165
Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus)

Sergio Humberto Aguilar Rodrguez . . . . . . . . . . . . . . . .
167
La Paloma-perdiz tuxtlea (Geotrygon carrikeri)

Ernesto Daz Islas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
169
Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)

Tiberio Monterrubio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
170
El Colorn azulrosa (Passerina rositae)

Marco A. Altamirano Gonzlez-Ortega, Martn F. Martn Gmez
& Gerardo de J. Cartas Heredia . . . . . . . . . . . . . . . . . .
172
El Chivirn o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)

Mnica G. Prez-Villafaa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
173
La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)

Claudia Macas Caballero & Ernesto Enkerlin Hoeflich
. . . . . .
175
Colibr cola hendida (Doricha eliza)

Ral Ortiz-Pulido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
177
Conservacin de interacciones planta-ave

Juan Francisco Ornelas & Carlos Lara . . . . . . . . . . . . 195
Los colibres como vectores de antagonistas
Carlos Lara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
209
Interaccin murdagos-aves y fragmentacin

Lorena Lpez de Buen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
212
ndice
Cambio climtico y efectos sinrgicos

Mariano Ordano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
214
El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria

para la conservacin de aves en Mxico
Jos Fernando Villaseor Gmez & Eduardo Santana
. . . 224
Monitoreo, conservacin y educacin sobre las aves en la

Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln, Jalisco-Colima
Eduardo Santana C., Sarahy Contreras-Martnez Jorge SchondubeFriedewald, Salvador Garca-Ruvalcaba Irma Run-Tejeda, Jos
Carrillo-Ortiz & Claudet Guerrero-Ruiz . . . . . . . . . . . . . .
251
El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigacin,

monitoreo y entrenamiento.
Jody Allair, Jon McCracken & Michael Bradstreet . . . . . . . . .
255
El papel del estudio de la conducta en la

conservacin de las aves
Jos Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macas-Garcia
263
Las cuatro preguntas de Tinbergen

Jos Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macas-Garcia . . .
282
Conceptos de ecologa de poblaciones

284
Densodependencia
285
Sistemtica y evolucin molecular: su importancia

en la conservacin de las aves
Alejandro Espinosa de los Monteros
. . . . . . . . . . . . 290
Conservacin a largo plazo

Jaime Garca-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
325
Describiendo la biodiversidad con molculas ejemplos andinos

Jaime Garca-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Historias de vida
Juan E. Martnez Gmez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves
de Galpagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorn moudo
(Phalacrocorax aristotelis)
Juan E. Martnez-Gmez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
362
ndice
Tamao poblacional y probabilidad de extincin

Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
367
Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del

Alca comn (Alca torda)
Erpur Snr Hansen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
369
Los canjes evolutivos y la optimizacin de las historias de vida

Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
371
Reflexiones sobre el tamao de nidada: el ejemplo de la Tarabilla

comn (Saxicola torquata)
Alexander Scheuerlein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
373
10 La educacin ambiental y las aves: experiencias

en Mxico
Laura E. Villaseor Gmez & Patricia Manzano Fisher . . . 379
Programa de Conservacin de las Aves en la Pennsula de Yucatn
Barbara MacKinnon H. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
400
Programa de educacin ambiental formal Aves Sin Fronteras

Birds Beyond Borders
Laura E. Villaseor Gmez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
401
Programa Ro de Rapaces
Sandra Luz Mesa Ortiz, Yumei Cabrera Carrasco & Ernesto
Ruelas Inzunza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
404
Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP),

tambin conocido como el Shorebird Sister Schools Program
del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos
Yuriria Blanco Castillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
405
Agradecimientos
Este libro es el resultado del esfuerzo de un gran nmero de personas e instituciones. En primer lugar, agradecemos profundamente a la Dra. Mara
del Coro Arizmendi (Coro) por impulsar la creacin de este libro y por
brindar su apoyo de muchas maneras hasta lograr que se convirtiera en
una realidad. Asimismo, ha sido indispensable el apoyo moral y econmico de la National Fish and Wildlife Foundation a travs de Megan Hill,
directora de programas internacionales, y de Eloise Canfield y Emily
Hayes, coordinadoras de programas internacionales. La parte ms esencial
del libro, su contenido, es producto del trabajo de los ms de 50 autores
que contribuyeron texto a los captulos y recuadros. La formacin del libro
fue lograda por Jos Luis Acosta. Por ltimo, la elaboracin de este libro fue
realizada durante dos administraciones de Cipamex (la edicin y formacin durante la administracin 1998-2001 y la impresin y distribucin
durante la administracin que inici a finales de 2001). Hemos sido beneficiarios del apoyo de varias personas pertenecientes a ambas administraciones, a quienes estamos sumamente agradecidos.
Hctor Gmez de Silva
Adn Oliveras de Ita
Prlogo
Hctor Gmez de Silva
Adn Oliveras de Ita
speramos que sea de utilidad, tanto dentro de Mxico como en otros

pases de habla hispana, este libro que trata sobre aspectos relacionados con la conservacin de las aves desde el punto de vista de los orntologos mexicanos. Los autores de los captulos, y de los recuadros que
muchos captulos incluyen, representan una muestra amplia de los diferentes enfoques y metodologas empleados en el estudio y la conservacin
de las aves. Los captulos empiezan con un panorama general sobre la
diversidad y biogeografa de las aves del mundo, de la Regin Neotropical
y de Mxico, seguido por una discusin sobre la amenazas que enfrentan
las aves y estrategias para abordarlas. En tercer lugar aparece un captulo
sobre el establecimiento de prioridades de conservacin, ejemplificndose
el tema con las reas de Importancia para las Aves (AICAs) de Mxico.
Enseguida se discuten las especies endmicas a Mxico, cuya importancia
radica en que si no se protegen en este pas en dnde? Tambin se discuten dos categoras relacionadas, las cuasiendmicas y las semiendmicas,
por la importancia que tiene Mxico para su proteccin a nivel mundial.
En el Captulo 5 se resalta la importancia de cuidar que no slo se conserven a las especies, sino tambin sus interacciones ecolgicas. Los ltimos captulos describen el monitoreo, la conducta, la sistemtica y evolucin molecular, las historias de vida y la educacin ambiental y cmo
estas distintas lneas de investigacin pueden contribuir a la conservacin
de las aves. Algunos temas se discuten en varias secciones del libro para
que los captulos puedan ser ledos por separado. Por ejemplo, el tema de
los conceptos de especie se mencionan en los captulos sobre la diversidad de las aves, sobre especies endmicas y sobre la sistemtica y la evolucin molecular. Recomendamos la lectura de todos los captulos ya que
todos incluyen ideas e informacin relacionadas con la conservacin de
las aves.
10
Prlogo
11
El tema de la conservacin de las aves es muy amplio. Otros aspectos

relacionados que no pudieron ser tratados a fondo en este libro incluyen
la restauracin ecolgica (Cairns 1988, Jordan et al. 1988, Wali 1992,
Saunders et al. 1993), el papel de la reproduccin en cautiverio en la conservacin de las especies (Gibbons et al. 1995), el manejo de depredadores
(por ejemplo, Soul et al. 1988; Crooks & Soul 1999) y otros organismos
para beneficio de las aves, el papel de las aves en el control de plagas (por
ejemplo, Marquis & Whelan 1994) y en otros servicios ecosistmicos, la
importancia del control de especies introducidas (Vitousek et al. 1996),
las contribuciones potenciales del ecoturismo a la conservacin, la interrelacin entre la economa y la conservacin (Martnez-Alier 1987,
Ehrlich et al. 1995, ONeill 1996) y el desarrollo sustentable (Lubchenco
et al. 1991, Jansson et al. 1994, Pirages 1996). Esperamos que este libro sirva para dar un panorama general y para motivar acciones de conservacin en Latinoamrica.
La prdida de biodiversidad afecta a los ecosistemas (Daily 1997) y al
potencial evolutivo futuro de los seres vivos (Myers 1996). El 12% (1186)
de las especies de aves del mundo estn en riesgo de extinguirse durante
los prximos 100 aos; el 99% de stas se encuentran en riesgo a causa de
las actividades humanas (BirdLife International 2000). Las aves pueden
emplearse en un contexto general de conservacin como especies sombrilla ya que al protegerlas estaremos tambin protegiendo a muchas
otras especies.
El actual empobrecimiento de la biodiversidad por efecto de las actividades humanas es una prdida irreversible para la humanidad. El registro
fsil nos demuestra que la biodiversidad se ha recuperado (en cierto sentido) a pocos millones de aos de haber ocurrido las extinciones masivas
aunque un sinnmero de poblaciones, especies y taxones superiores
se perdieron para siempre al ocurrir estos fenmenos. La biosfera no se
extingue cuando ocurren las extinciones masivas; es resiliente. A la escala
de la biosfera, las extinciones masivas son un problema reversible y de
corta duracin. El problema de la actual ola de extincin de especies no es
un problema para la biosfera, es un problema para la humanidad. Imagnense que nosotros y nuestros descendientes tendrn que vivir en un
mundo empobrecido durante los pocos millones de aos que tarde la
recuperacin de la biodiversidad. A la escala humana, pocos millones
de aos son una eternidad. Podr vivir la humanidad en un mundo biolgicamente empobrecido? Qu tan agradable sera? No sera mejor
hacer algo para no tener que tomar en serio estas preguntas?
Lo bueno es que se pueden identificar las causas ltimas del empobrecimiento biolgico actual y son slo dos: la sobrepoblacin y el sobreconsumo. No basta con tratar de combatir uno por uno los mltiples
12
Gmez de Silva / Oliveras de Ita
sntomas del empobrecimiento de la biodiversidad; si las causas ltimas

siguen operando, aunque curemos algunos sntomas no dejarn de aparecer otros nuevos. Este libro trata de los sntomas referentes a las aves
neotropicales, su estudio y mtodos de curacin. Pero no hay que perder
de vista el problema mayor; a todos nos afecta y todos, como ciudadanos
de la biosfera, deberamos tratar de contribuir a su solucin en lo que
podamos.
Literatura citada
BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx Edicions y
BirdLife International. Barcelona, Espaa, y Cambridge, Reino Unido.
Cairns, J., Jr. (ed.). 1988. Rehabilitating damaged ecosystems. CRC Press. Boca
Raton, Florida.
Crooks, K.R. & M.E. Soul. 1999. Mesopredator release and avifaunal extinctions in a fragmented system. Nature 400: 563-566.
Daily, G. (ed.). 1997. Natures services. Island Press. Washington, D.C.
Ehrlich, P.R., A.H. Ehrlich & G.C. Daily. 1995. The stork and the plow: the
equity answer to the human dilemma. Putnam. Nueva York.
Gibbons, E.F., Jr., B.S. Durant & J. Desmarest (eds.). 1995. Conservation of
endangered species in captivity: an interdisciplinary approach. State
University of New York Press. Albany, Nueva York.
Jansson, A., M. Hammer, C. Folke & R. Costanza (eds.). 1994. Investing in
natural capital: the ecological economics approach to sustainability. Island
Press. Washington, D.C.
Jordan, W.R., M.E. Gilpn & J.D. Aber (eds.). 1988. Restoration ecology: a synthetic approach to ecological research. Cambridge University Press.
Cambridge, Reino Unido.
Lubchenco, J.A., A.M. Olsen, L.B. Brubacker & S.R. Carpenter et al. 1991. The
sustainable biosphere initiative: an ecological research agenda. Ecology 72:
371-412.
Marquis, R.J. & C.J. Whelan. 1994. Insectivorous birds increase growth of white
oak through consumption of leaf-chewing insects. Ecology 75: 2007-2014.
Martnez-Alier, J. 1987. Ecological economics: energy, environment and society. Basil Blackwell. Oxford, Reino Unido.
Myers, N. 1996. The biodiversity crisis and the future of evolution. Environmentalist 16: 37-47.
ONeill, R.V. 1996. Perspectives on economics and ecology. Ecological Applications 6: 1031-1033.
Pirages, D.C. 1996. Building sustainable societies. M.E. Sharp. Armonk, Nueva
York.
Saunders, D.A., R.J. Hobbs & P.R. Ehrlich (eds.). 1993. Reconstruction of fragmented ecosystems: global and regional perspectives. Surrey Beatty &
Sons. Chipping Norton, Oxfordshire, Reino Unido.
Prlogo
13
Soul, M.E., D.T. Bolger, A.C. Alberts, J. Wright, M. Sorice & S. Hill. 1988.
Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds
in urban habitat islands. Conservation Biology. 2: 75-92.
Vitousek, P.M., C.M. DAntonio, L.L. Loope & R. Westabrooks. 1996. Biological invasions as global environmental change. American Scientist 84:
468-478.
Wali, M.K. (ed.). 1992. Ecosystem rehabilitation. SPB Academic Publishing.
La Haya, Pases Bajos.
Colaboradores
Sergio Humberto Aguilar Rodrguez

Programa Bosque de Niebla
Pronatura Veracruz
Interior Museo de Ciencia y Tecnologia
Murillo Vidal S/N
Col. Cuauhtemoc 91069
Xalapa, Veracruz. Mxico.
E-mail: dendrortyx@infosel.net.mx, dendrortyx@altavista.com
Jody Allair
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point,
P.O. Box 160, Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org
Marco A. Altamirano Gonzlez-Ortega

Apartado Postal No. 6,
Tuxtla Gutirrez, Chiapas, Mxico.
Instituto de Historia Natural y Ecologa
E-mail: maltamir@chiapas.net
Mara Del Coro Arizmendi

Laboratorio de Ecologa UBIPRO, FES Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Av. De los Barrios s/n, Los Reyes Iztacala
Tlanepantla, 54090 Edo. Mxico
Email: coro@servidor.unam.mx
14
Colaboradores
15
Adrin B. Azpiroz
Buxareo 1311 - 11300 Montevideo
Uruguay
E-mail: avesuru@adinet.com.uy
Yuriria Blanco Castillo

Rancho Agrosol, Loma Escondida
La Pitaya, Zoncuantla
Coatepec, Veracruz 91500
E-mail: blancoy@ecologia.edu.mx
Michael Bradstreet
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,
Port Rowan,
Yumei Cabrera Carrasco

Pronatura Veracruz
Antonio Ma. de Rivera 12-2
Apartado Postal 399
Xalapa, Veracruz 91000
E-mail: vrr@infosel.net.mx
Leonardo Cabrera Garca

Geography Department
McGill University, Montreal, QC, Canada
Office 427
E-mail: xenospiza@hotmail.com
Jos Maria Cardoso da Silva

Conservation International do Brasil
Av. Nazar 541/Sala 310
66035-170 Belm, PA
Brasil
E-mail: j.silva@conservation.org.br
Jos Carrillo-Ortiz
Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la BiodiversidadDERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apartado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autln de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, Mxico
E-mail: tohtli@yahoo.com
16
Colaboradores
Gerardo de Jess Cartas Heredia

E-mail: zoomat@chiapas.net
Sarahy Contreras-Martnez
C.P. 48900, Mxico
E-mail: scontreras@cucsur.udg.mx
Ernesto Daz Islas

Coleccin Nacional de Aves, Instituto de Biologa
Universidad Nacional Autnoma de Mxico,
Apartado Postal 70-153, Ciudad Universitaria, Mxico D.F. 04510 Mxico
E-mail: ediaz@ibiologia.unam.mx
Ernesto C. Enkerlin Hoeflich

Centro de Calidad Ambiental
Tecnolgico de Monterrey
Av. Eugenio Garza Sada #2501 Sur
Monterrey, N.L. 64849
Mxico
E-mail: enkerlin@campus.mty.itesm.mx
Martha Elena Escamilla Weinmann

Liga Perifrico Sur-Insurgentes 4903
Col. Parques del Pedregal
C.P. 14010
Mxico, D.F
E-mail: mescami@xolo.conabio.gob.mx

Departamento de Ecologa y Comportamiento Animal
Instituto de Ecologa, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Xalapa, Veracruz 91000 Mxico
E-mail: aespinos@ecologia.edu.mx
David Espinosa-Organista
FES-Zaragoza, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico.
Colaboradores
17
Anglica Estrada
BirdLife International
Casilla 17-17-717
Quito, Ecuador
Email: ehma@birdlife.org.ec
Jaime Garca-Moreno
Centro de Investigaciones Ornitolgicas de la Sociedad Max Planck
Vogelwarte Radolfzell
(Max Planck Research Centre for Ornithology, Vogelwarte Radolfzell)
Schlossalle 2
D-78315 Radolfzell
Alemania
E-mail: Jaime.Garcia-Moreno@uni-konstanz.de
Salvador Garca-Ruvalcaba
C.P. 48900, Mxico
Hctor Gmez de Silva Garza

Laboratorio de Ecologia y Conservacin de Vertebrados
Instituto de Ecologia, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria, Mxico, D.F. 04510
Mxico
E-mail: hgomez@miranda.ecologia.unam.mx
Fernando Gonzlez-Garca
Apartado Postal 63
E-mail: gonzalef@ecologia.edu.mx
Claudet Guerrero-Ruiz
Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la Biodiversidad-DERN,
C.P. 48900, Mxico
E-mail: bcg88765@hotmail.com
18
Colaboradores
Erpur Snr Hansen

Department of Biology
University of Missouri - St. Louis
8001 Natural Bridge Road
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: hansen@jinx.umsl.edu
Eduardo E. igo-Elas
Conservation Program
Cornell Lab of Ornithology
159 Sapsucker Woods Road
Ithaca, NY 14850,
Estados Unidos
E-mail: eei2@cornell.edu
Oliver Komar
University of Kansas Natural History Museum and Biodiversity Research
Center,
Lawrence, KS 66045
Estados Unidos
E-mail: okomar@ku.edu
Carlos Lara
Apartado Postal 63
Veracruz 91070, Mxico
E-mail: laracar@ecologia.edu.mx
Lorena Lpez de Buen

Lorena Lpez de Buen
Centro de Ecologa y Pesqueras, Direccin General de Investigaciones,
Universidad Veracruzana, Km 3.5 Carretera Xalapa-Las Trancas, Avenida
Dos
Vistas s/n, Xalapa, Veracruz 91190, Mxico
E-mail: llopez@bugs.invest.uv.mx
Claudia Macas Caballero

Centro de Calidad Ambiental
Tecnolgico de Monterrey
Av. Eugenio Garza Sada #2501 Sur
Monterrey, N.L. 64849
Mxico
E-mail: cmmacias@campus.mty.itesm.mx
Colaboradores
19
Constantino Macas-Garcia
Departamento de Ecologa Evolutiva
Instituto de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Cd. Universitaria,
Mxico, D.F. 04510
Mxico
E-mail: maciasg@servidor.unam.mx
Barbara MacKinnon H.
Calle 13 No. 98 entre 18 y 20, Itzimn,
97100 Mrida, Yucatn
E-mail: barbaram@sureste.com
Patricia Manzano Fischer

Agrupacin Dodo, A.C.
Matamoros 14 esq. M. Doblado, Col. Pilares.
Metepec, Estado de Mxico. C.P. 52179
Mxico
E-mail: pmanzano@toluca.podernet.com.mx
Martn Francisco Martin Gmez

E-mail: ihndic@prodigy.net.mx
Juan E. Martnez Gmez

St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: mimodes@jinx.umsl.edu
Jon McCracken
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,
Port Rowan,
Sandra Luz Mesa Ortiz

P.O. Box 409
Columbia, MO 65205-0409
20
Colaboradores
Tiberio Monterrubio Rico

Facultad de Biologa, Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo
Luis de Velazco No. 155
Col. Centro
Morelia, Michoacn 58000
E-mail: tiberio@zeus.ccu.umich.mx
Adolfo G. Navarro Sigenza

Museo de Zoologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico
Apartado Postal 70-399, Cd. Universitaria, Mxico D. F. 04510, Mxico
E-mail: fcvg01@servidor.unam.mx
Adn Oliveras de Ita

Laboratorio de Ecologia y Conservacin de Vertebrados
Cd. Universitaria,
Mxico, D.F. 04510
Mxico
E-mail: oliveras@laneta.apc.org
Mariano Ordano
Apartado Postal 63
Veracruz 91070, Mxico
Email: ordanom@ecologia.edu.mx
Juan Francisco Ornelas

Apartado Postal 63
Email: ornelasj@ecologia.edu.mx
Ral Ortiz Pulido

Centro de Investigaciones Biolgicas
Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo
Apartado Postal 1-69, Plaza Jurez
Pachuca, Hidalgo 42001, Mxico
Mensajera: Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Pachuca, Hidalgo
42184, Mxico
E-mail: ortizrau@vaeh.reduaeh.mx
Colaboradores
21
Jos Luis Osorno

Cd. Universitaria,
Mxico, D.F. 04510
Mxico
E-mail: jlosorno@servidor.unam.mx
Mnica G. Prez-Villafaa
Laboratorio de Ecologa de Zonas ridas
Cd. Universitaria,
Mxico, D.F. 04510
Mxico
E-mail: mperez@miranda.ecologia.unam.mx
Robert E. Ricklefs
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: ricklefs@umsl.edu
Csar Antonio Ros Muoz

de Mxico
Apartado Postal 70-399, Cd. Universitaria
Mxico D. F. 04510, Mxico
E-mail: rmca@minervaux.fciencias.unam.mx
Irma Run-Tejeda
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apartado Postal 64
C.P. 48900, Mxico
E-mail: iruan@cucsur.udg.mx
Ernesto Ruelas Inzunza y Sandra Luz Meza

P.O. Box 409
Columbia, MO 65205-0409
E-mail: ruelas01@prodigy.net.mx
22
Colaboradores
Luis Antonio Snchez-Gonzlez

de Mxico
Apartado Postal 70-399, Cd. Universitaria, Mxico D. F. 04510, Mxico
E-mail: lasg_howell@yahoo.com
Eduardo Santana
C.P. 48900, Mxico
Dept. Wildlife Ecology,
Univ. of Wisconsin-Madison WI 53706,
Estados Unidos
E-mail: esantana@cucsur.udg.mx, esantana@facstaff.wisc.edu
Alexander Scheuerlein
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: bioasche@jinx.umsl.edu
Jorge Schondube-Friedewald
Dept. of Ecology and Evolutionary Biology
The University of Arizona, Tucson
Biosciencies West, RM 310, P. O. Box 210088
Tucson AZ 85721
Estados Unidos
Email: schondub@u.arizona.edu
Roxana Torres
Cd. Universitaria,
Mxico, D.F. 04510
Mxico
E-mail: rtorres@miranda.ecologia.unam.mx
Jos Fernando Villaseor Gmez

Laboratorio de Ornitologa,
Facultad de Biologa,
Colaboradores
23
Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo.

Edificio R Planta Baja, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacn, C.P.
58030, Mxico.
E-mail: fvgomez@zeus.ccu.umich.mx
Laura E. Villaseor Gmez

Laboratorio de Ornitologa,
Facultad de Biologa,
Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo.
Edificio R Planta Baja, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacn, C.P.
58030, Mxico
E-mail: vgomez@zeus.ccu.umich.mx

Adolfo G. Navarro S.
Luis Antonio Snchez-Gonzlez
1. Qu es biodiversidad?
En una poca en la que la palabra Biodiversidad se ha vuelto de uso frecuente, aunque en muchos casos las personas que la usan no la entienden
perfectamente, es difcil acercarse al tema sin el riesgo de caer en lugares
comunes. Aparentemente existe ahora una preocupacin ms o menos
generalizada entre los pobladores de la Tierra por proteger la tan amenazada diversidad biolgica del mundo. Con esto nos referimos a los tal
vez cientos de millones de especies de seres vivos con los que compartimos el planeta, desde microorganismos procariontes y virus hasta los vertebrados y las plantas superiores, y a los procesos en los que participan.
Sin embargo, esas ardientes voces que claman por la conservacin de los
hbitat y las especies pocas veces tienen conocimiento del enorme trabajo que implica, especialmente para la comunidad cientfica que se dedica
profesionalmente a su estudio, el conocer la biodiversidad, entenderla,
valorarla y utilizarla como uno de los tantos recursos que requerimos para
nuestra existencia.
Tambin, muchas de esas voces ya mencionadas utilizan a las aves
como la estafeta de defensa del ambiente. Las aves ocupan un lugar especial en la concepcin que los humanos tienen de su entorno biolgico
desde el inicio de la cultura, lo cual se ha visto reflejado en el papel que
han jugado en los mitos, la religin, las taxonomas tradicionales (Cuevas
Surez 1985), los toponmicos (Navarijo 1995), el desarrollo cientfico
(Mayr 1988, Navarro 1994) y la conservacin del medio ambiente (p. ej.
Arizmendi & Mrquez 2000). Esto se debe principalmente a que las aves
son de los grupos animales ms conspicuos en las actividades cotidianas
de los Hombres, adems de que siempre han llamado la atencin por motivos estticos de su plumaje y canto.
24
25
2. Niveles de la biodiversidad
El limitar el estudio de la diversidad biolgica a solamente el conocimiento de las especies que nos rodean sera entender poco la complejidad de lo
que esta palabra significa. Diversidad biolgica se refiere a la variedad de
formas que la vida tiene y debe ser comprendida al menos en tres niveles
de complejidad principales (Morrone et al. 1999). El primero que mencionaremos es denominado Diversidad Taxonmica, que se refiere al conocimiento de las especies que habitan sobre la Tierra. Desde luego que ste
es el nivel bsico de la biodiversidad, en el sentido de que las especies son
las unidades evolutivas naturales de las que est compuesta la biodiversidad. Las especies son el resultado de los procesos evolutivos y representan unidades discretas que se han diferenciado en el tiempo y el espacio y
son independientes de otras unidades similares. La manera como conceptualizamos y percibimos a las especies ha variado en el tiempo, y en la
actualidad an se presentan debates entre los cientficos acerca de qu es
una especie. Esta discusin la retomaremos ms adelante.
Las especies se agrupan en conjuntos que coexisten en un mismo tiempo (sincrnicos) y un mismo espacio (simptricos). Esas asociaciones estn
formadas por individuos de diversas especies de un grupo (aves, por ejemplo) que coexisten e interactan de manera compleja con individuos de
otras especies del mismo y otros grupos (p. ej. plantas, artrpodos, hongos,
microorganismos). Estas asociaciones de especies se producen de manera
distinta en las diferentes regiones del planeta, por lo que las asociaciones
de especies de plantas y animales encontradas en el desierto de Baja California son distintas de las encontradas en la selva de Oaxaca o en las montaas de Chihuahua. A esto lo llamamos Diversidad Ecolgica, pues existe
multiplicidad de asociaciones diferentes de seres vivos distribuidas a lo
largo del planeta y es un nivel superior a la diversidad de especies.
En un nivel inferior a la diversidad taxonmica encontramos la Diversidad Gentica. sta se refiere a la variabilidad que encontramos en los genes
de los individuos que forman parte de una misma especie. sta es la diversidad que produce que dentro de cada especie se presenten individuos
con diferentes caractersticas (por ejemplo los morfos oscuros y rojizos de
algunos bhos y otras aves de presa), formas geogrficas diferenciadas
(subespecies o razas geogrficas) o formas ecolgicas particulares (variedades o formas).
Dada la variedad de procesos y patrones que la diversidad biolgica
presenta, no es de sorprender que tambin una diversidad de disciplinas
biolgicas coincida en su estudio. En general, las ciencias afines al estudio
de la biodiversidad se encuentran dentro del mbito de la Biologa Comparada, que es un enfoque de las ciencias biolgicas que analiza los proce-
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Navarro S. / Snchez-Gonzlez
sos y patrones de la vida desde un punto de vista evolutivo (Wiley 1981).

La fundamental de ellas es la Sistemtica, que es la disciplina biolgica
encargada de la descripcin y clasificacin de la diversidad biolgica y de
encontrar las relaciones que existen entre los diferentes taxones, desde un
punto de vista evolutivo. Es curioso, sin embargo, que ante esta crisis de
la biodiversidad que estamos viviendo, los bilogos ms escasos en el
ambiente cientfico sean precisamente los que se dedican a esta disciplina
(Vane-Wright et al. 1981).
La segunda disciplina que mencionaremos es la Biogeografa, la cual se
encarga del estudio de la distribucin geogrfica de los organismos sobre
la Tierra y sus causas (Myers & Giller 1988). El impacto de la Biogeografa
en el estudio de la biodiversidad es claro cuando analizamos el postulado
principal del italiano Len Croizat, creador de la panbiogeografa: la
Tierra y la vida evolucionan juntas (Craw 1988). Esta frase, aparentemente sencilla, engloba la compleja interaccin de los procesos evolutivos que son fuente de la diversificacin de las especies con la historia de
la tierra desde un punto de vista geolgico.
El estudio de la variabilidad y el funcionamiento del genoma es el campo
de estudio de la Gentica. En la actualidad, esta ciencia contribuye desde
muchos puntos de vista, tanto para entender las relaciones filogenticas
de los taxones a travs de la Sistemtica Molecular (Burns 1998, Espinosa de
los Monteros 1998 y Captulo 8 de este volumen, Omland et al. 1999), como
mediante el anlisis de las frecuencias de alelos en diferentes poblaciones
cercanamente relacionadas con objeto de conocer su estructura gentica
(Peterson et al. 1992) y mediante el anlisis de la evolucin de los caracteres en diversos grupos (p. ej. Ornelas 1994), entre otras muchas aplicaciones. En pocas recientes, existe una gran cantidad de investigadores en
diversidad de aves que utilizan las herramientas genticas en su trabajo.
La Ecologa, ciencia encargada del estudio de las relaciones de los organismos con su entorno (Begon et al. 1990), participa en el estudio de la
biodiversidad desde diversos puntos de vista y en diferentes niveles, desde
el papel del medio ambiente en la evolucin de caracteres morfolgicos
asociados a la alimentacin y el desplazamiento, la cual produce una
diversidad evolutiva y ecolgica en dichas estructuras (p. ej. Peterson &
Vargas 1993, Brooks & McLennan 1991), hasta los anlisis desde el punto
de vista macroecolgico que pretenden entender las causas ecolgicas de
las asociaciones de especies en regiones amplias (p. ej. Renjifo et al. 1997,
Gmez de Silva & Medelln en prensa). La ecologa ha dado al estudio de
la biodiversidad algunos de sus fundamentos ms importantes, como son
los conceptos de riqueza (nmero de especies de una regin dada) y diversidad (proporciones de individuos de diferentes especies en un sitio dado)
de especies (Magurran 1988).
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Para poder medir la diversidad y reconocer las diferentes escalas espaciales de los procesos que la determinan (Sarukhn et al. 1996), se le ha
dividido en tres tipos principales: diversidad alfa, diversidad beta y diversidad gamma. La diversidad alfa o local se refiere al nmero de especies de
un mismo taxn que se encuentran en una localidad dada, generalmente
de extensin limitada. Son los estudios de diversidad alfa aquellos que
motivan gran parte de los inventarios faunsticos que se realizan en el
Neotrpico (p. ej. Robbins et al. 1985, Terborgh et al. 1990, Ibaez-Hernndez 2000). La diversidad beta, por el contrario, mide el recambio en especies entre localidades, intervalos latitudinales o entre distintos tipos de
hbitat y es el resultado de la combinacin de factores biticos y geolgicos que generan una alta heterogeneidad ambiental (p. ej. Terborgh 1971,
Navarro 1992). Por ltimo, la diversidad gamma o regional se refiere al
nmero de especies que se encuentran en una regin extensa, por ejemplo Mxico, y cuyos determinantes principales parecen ser factores histricos (Escalante et al. 1993, Fjeldsa & Krabbe 1990, Rosenzweig 1995, Stotz
et al. 1996; Komar, Recuadro 1).
En la actualidad, varias ciencias participan en el estudio de la diversidad biolgica del mundo, siendo ms notoria la participacin de las ciencias sociales como la Antropologa, la Economa y la Sociologa, pues el
uso y conservacin de los recursos naturales requiere de cuidadosos anlisis de la participacin de las actividades humanas en el entorno bitico
(Ehrlich 1997, Sutherland 2000).
3. Explorando las causas de la biodiversidad

Tal vez uno de los temas de investigacin ms fascinantes acerca de la biodiversidad es el de entender las causas que la han producido. El nmero
de especies en el mundo en la actualidad es enorme y millones de especies ms han existido sobre la Tierra, muchas de ellas desapareciendo sin
dejar registro alguno de su presencia. Una de las labores bsicas del taxnomo es el estimar la diversidad actual de especies en un taxn dado. Por
supuesto, esas estimaciones pueden ser ms o menos correctas de acuerdo
con una serie de factores, uno de los cuales, tal vez el ms importante, es
el concepto de especie que se use, en conjunto con el conocimiento previo que se tenga del taxn y la propia experiencia del investigador (Wiley
1981, Llorente et al. 1996). El concepto de especie es crucial en estos estudios, pues es la manera de reconocer las unidades bsicas de la diversidad
biolgica (Recuadro 2).
El motor principal del surgimiento de la diversidad biolgica es la
evolucin, que puede sintetizarse en la frase descendencia con modifi-
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cacin como plante Charles Darwin en 1859. Entre los procesos evolutivos, la especiacin tiene un papel preponderante en el incremento y
mantenimiento de la diversidad biolgica. Llamamos especiacin a una
variedad de procesos que resultan en la produccin de un nuevo linaje
evolutivo (especie), los cuales generalmente involucran la divisin de un
linaje preexistente y la diferenciacin de las poblaciones hijas a travs del
tiempo en nuevas especies que han adquirido independencia evolutiva
(Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).
Dado que la divisin de especies madres en especies hijas generalmente se encuentra asociada a una divisin de la poblacin original en el
espacio geogrfico, ya sea por la aparicin de una barrera fsica o ecolgica, uno de los patrones de especiacin ms frecuentes es el denominado
aloptrico, que significa que dos poblaciones de una misma especie se
diferencian como consecuencia de la aparicin de una barrera geogrfica
(una cordillera, un ro, etc.) que impide la existencia de flujo gentico. En
consecuencia, surgen dos especies (Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).
Sin embargo, existen tambin patrones de especiacin que se llevan a
cabo mientras las poblaciones hijas tienen un rea geogrfica de contacto
(especiacin paraptrica) o inclusive cuando se encuentran ocupando la
misma rea geogrfica (especiacin simptrica). Los mecanismos que llevan a la especiacin son diversos y estn en relacin principalmente con
la dinmica gentica propia del taxn, la cantidad de variacin geogrfica
preexistente a la divisin de las poblaciones, la deriva gnica y, desde
luego, las condiciones ambientales particulares del rea que ocupa cada
taxn durante de la divisin (Brooks & McLennan 1991).
Dada la ntima relacin entre la historia de la vida y la historia de la
Tierra (Croizat 1958, 1964; Morrone & Crisci 1990), es obvio pensar que
la historia geolgica y paleoclimtica del planeta ha tenido un papel crucial en el desarrollo de la diversidad de las aves. Por lo tanto, el anlisis
biogeogrfico proporciona interesantes pistas acerca de cmo se ha formado y mantenido la diversidad biolgica en el pasado y el presente.
El registro fsil sugiere la existencia de las aves ya en el Perodo Jursico,
hace 150 millones de aos, segn fsiles indicadores como Archaeopteryx
lithographica y Confuciusornis sanctus (Ackerman 1998), los cuales son
considerados como verdaderas aves por los especialistas. Las evidencias
geolgicas nos indican tambin que durante ese periodo la geografa de
las tierras continentales era sustancialmente diferente de la presente. Con
la aceptacin en los aos 1960s de la teora de la deriva contintental de
Alfred Wegener (1912), una nueva etapa de las explicaciones acerca de la
biogeografa y la evolucin de las aves estuvo disponible para los estudiosos. Por ejemplo, Cracraft (1973) estudi la relacin de los patrones de
distribucin y la evolucin de las aves no voladoras (Ratites), con los
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modelos geolgicos de particin de los continentes, encontrando que este

grupo de aves pudo haberse originado y evolucionado en la Gondwana,
supercontinente meridional resultante de la divisin de la Pangea. Ya
habamos mencionado que el aislamiento era uno de los principales factores que contribuyen a la diversificacin de las especies; por ello, el
movimiento de las placas continentales, la formacin de brazos de mar y
la aparicin de cordilleras y caadas son eventos mayores que provocan
que las poblaciones se dividan y diferencien evolutivamente.
Existen tambin eventos que provocan la divisin de las poblaciones
relacionados ms con aspectos de ecologa histrica. El ornitlogo alemn Jrgen Haffer, basado principalmente en estudios realizados con los
tucanes, los jacamares y otros grupos de aves sudamericanas, postul que
los cambios climticos en el Pleistoceno, especialmente las glaciaciones,
provocaron un retraimiento de los bosques tropicales de la Amazonia a
ciertas reas, llamadas refugios, las cuales mantuvieron la diversidad biolgica de las selvas en tiempos poco favorables. Estas islas provocaron el
aislamiento de las poblaciones durante muchos miles de aos, causando
que cuando las condiciones regresaban a su estado original, las poblaciones ya estaban diferenciadas de sus parientes cercanos, de manera que
la diversidad de especies en la cuenca amaznica haba aumentado
(Haffer 1969). Esta teora de los refugios pleistocnicos fue ampliamente
aceptada y aplicada a la explicacin de los patrones de la biodiversidad en
muchas regiones (p. ej. Toledo 1982); sin embargo, anlisis ms profundos
han demostrado algunas inconsistencias en el modelo. Por ejemplo Lynch
(1988), demostr que no todos los grupos de organismos amaznicos
podan ajustarse a patrones de especiacin como el propuesto por Haffer,
debido a que uno de los requerimientos de la teora es que los organismos
que hayan sufrido especiacin durante el Pleistoceno deben mostrar
fidelidad a la selva y estar muy estrechamente emparentados. Adems,
con la ayuda del concepto de reloj molecular (Kimura 1987), se pudieron establecer las edades de los eventos de especiacin con base en las
diferencias en el DNA o en protenas de especies cercanamente relacionadas. As, Heyer & Maxson (1982), en su estudio del complejo taxonmico
de la rana Leptodactylus pentadactylus, demostraron que los eventos de
separacin de poblaciones precedan al Pleistoceno.
La Panbiogeografa es un mtodo que fue ideado por el botnico italiano Len Croizat (1958, 1964; Craw 1988), quien reconoci que una distribucin actual de taxones en reas disyuntas corresponda a relictos de
distribuciones ancestrales (Morrone & Crisci 1990). La obra de Croizat
introdujo por primera vez la nocin del espacio como una parte fundamental en la diferenciacin de los organismos (Morrone 2001). A travs
de la unin con lneas (trazos o tracks individuales) de las localidades de
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distribucin de especies cercanamente emparentadas y repetiendo el procedimiento para varios tipos de organismos, se genera un trazo (track)
generalizado donde varios trazos individuales muestran congruencia, es
decir, donde se sobrelapan al ser dibujados sobre el mapa. De acuerdo con
Croizat, los trazos generalizados que se obtienen representan la existencia
de una biota ancestral, compuesta de taxones de muy variados orgenes
evolutivos, la cual se fragment debido a procesos geolgicos y que actualmente se encuentra repartida en diferentes regiones. El anlisis panbiogeogrfico de Croizat (Craw 1988) utilizando grupos de aves como el
gnero Columba y las especies del complejo Cyanocorax mystacalis-dickeyi
(Croizat 1964, Croizat et al. 1974) han sido de enorme impacto para entender la historia biogeogrfica de las Amricas. Aunque gran parte del
desarrollo actual de la Panbiogeografa se ha enfocado al estudio de las
biotas australes (p. ej. Grehan 1989), se ha utilizado con xito en investigaciones sobre la aves (lvarez-Mondragn 2001) y otros grupos de la flora
y fauna de Mesoamrica y el Neotrpico.
La Panbiogeografa represent un nuevo enfoque para combatir las
ideas dispersionistas establecidas por Darwin (1859) y usadas por otros
muchos autores como George Gaylord Simpson (1964), Phillip Darlington
(1957) y Ernst Mayr (1965), quienes emplearon hiptesis dispersionistas
para explicar la distribucin actual de los organismos de la Tierra. Estas
ideas dispersionistas, generalmente basadas en una idea de continentes
fijos, explicaban que la principal causa de los patrones de distribucin y
evolucin de las especies eran los movimientos de los taxones a grandes
distancias a travs de barreras geogrficas, utilizando ya sea mecanismos
activos, como el vuelo o el desplazamiento terrestre a travs de arcos de
islas hipotticos o existentes (p. ej. Mayr 1965), o mecanismos pasivos,
como el viento y las corrientes marinas. Este tipo de explicaciones, como
la hecha por Griscom (1950) para explicar el origen de la avifauna de Mxico, ha cado ya en desuso dada la imposibilidad de demostrar muchas de
las hiptesis generadas.
El enfoque de la Biogeografa de la Vicarianza-Cladista (p. ej. Rosen
1978, Cracraft 1982, Lieberrh 1991) se basa en el reconocimiento de la
filogenia de grupos diversos asociados a reas especficas, reuniendo las
ideas de la Sistemtica Filogentica (cladista) de Willi Hennig y de la Panbiogeografa de Len Croizat (Crisci & Morrone 1989). De acuerdo con
este enfoque, a diferencia del mtodo panbiogeogrfico, el reconstruir
mediante el cladismo las relaciones filogenticas de varios grupos de organismos que presentan taxones endmicos a las reas bajo estudio (reas
de endemismo, Morrone 1994) es un prerrequisito para poder establecer
sus relaciones biogeogrficas. De este modo, las relaciones filogenticas de
los organismos, expresadas sobre un cladograma mediante la congruencia
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de sus patrones de distribucin y diferenciacin, permiten establecer hiptesis correspondientes a las relaciones existentes entre las reas en las que
habitan cuando los nombres de los taxones son sustituidos por los de las
reas (Hackett 1996, Cracraft 1985, 1994, Zink et al. 2000). Esto permite
inferir la secuencia de fragmentacin de las biotas ancestrales y explicar
los eventos que han influido en la especiacin de los organismos y en la
conformacin de sus patrones de distribucin (vanse la seccin Filogeografa y la Fig. 8 del Captulo 8).
Lo anterior nos sugiere que la investigacin sobre las causas de la diversidad de las aves se lleva a cabo mediante el trabajo conjunto de taxnomos, biogegrafos, eclogos y estudiosos de la gentica y la evolucin.
Las herramientas ya mencionadas han sido aplicadas, en mayor o menor
medida, a las aves de las Amricas. Siendo la Regin Neotropical una de
las reas de la Tierra en donde se puede encontrar una de las mayores
diversidades gamma, especialmente de aves, los ornitlogos se han preguntado cmo es que sta ha surgido (p. ej. Olrog 1968). Entre las explicaciones de esta alta diversidad se encuentra con mucha frecuencia
aquellas que hacen referencia al escenario de los refugios pleistocnicos
propuesto por Haffer (por ejemplo, Ridgely & Tudor 1989). Bajo este escenario la diversidad aumenta en relacin a las mximas y mnimas glaciales que promueven la especiacin.
El prolongado aislamiento de la masa continental sudamericana es
otro de los escenarios acerca de la historia de la avifauna neotropical. Hace
unos 65 millones de aos Sudamrica se separ del resto de la Gondwana
(Llorente et al. 1996). En el proceso, la gran masa continental llev consigo a representantes de muchos grupos de organismos que tuvieron oportunidades de diversificacin debido al aislamiento.
La unin de la masa continental norteamericana con Sudamrica a
travs del puente de Panam fue un evento que produjo un aumento en
la diversidad biolgica del Neotrpico (Stehli & Webb 1985). Debido a la
formacin de este puente, se pens que varios grupos de organismos que
cruzaron en ambas direcciones pudieron expander sus reas de distribucin al norte y al sur (Simpson 1964). Las aves no fueron la excepcin, ya
que el registro fsil sugiere que familias que actualmente se restringen al
Neotrpico como Cracidae, Cariamidae y Bucconidae y gneros como
Ciconia, Spizaetus y Sarcorhamphus, entre otros, tienen representantes fsiles en Norteamrica, mientras que familias como Tinamidae y gneros
como Milvago son colonizadores en Norte y Centroamrica cuyo origen es
sudamericano (Vuilleumier 1985).
Sin embargo, la extraordinaria riqueza de la avifauna sudamericana ha
sido producida ms bien por eventos geolgicos y ecolgicos que se han
desarrollado dentro del continente, especialmente los relacionados con
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cambios paleogeogrficos, alteraciones de las cuencas de los ros y cambios climticos cclicos antes de y durante el Pleistoceno, entre otros
(Vuilleumier 1969). Es notable la preponderancia de los eventos vicariantes como el motor principal de formacin de la diversidad de aves
sudamericanas (Cracraft 1985). Estos procesos son tratados con ms detalle por Silva (Recuadro 3).
La megadiversidad que se encuentra en Mxico (Mittermeier & Goesttch
1992) es producto tambin de distintos factores, entre los cuales se encuentran la peculiar posicin geogrfica del pas. El continente americano
se encuentra dividido en dos regiones biogeogrficas: desde Alaska hasta
el centro de Mxico se localiza la Regin Nertica, caracterizada por la
presencia de bosques de conferas, praderas extensas y zonas desrticas.
La Regin Neotropical abarca desde el sur de Mxico hasta la Patagonia y
la Tierra del Fuego. Esta regin se caracteriza por la presencia de una zona
de selva que se extiende entre el sureste de Mxico y el norte de Argentina,
adems de regiones de pastizales (pampas) y la Cordillera de los Andes. La
confluencia en Mxico de ambas regiones es uno de los principales factores que han determinado su alta biodiversidad, pues posee elementos
de afinidades con ambas regiones, fenmeno que se ha dado en llamar la
zona de transicin mexicana (Halffter 1976).
Adems, el pasado geolgico de Mxico ha producido en el pas una
topografa sumamente accidentada. A excepcin de la planicie costera del
Golfo y la Pennsula de Yucatn, prcticamente todo el pas se encuentra
surcado por sistemas montaosos, lo que posibilita la existencia de prcticamente todos los tipos de ecosistemas del mundo en el territorio mexicano (Sarukhn 1995). Adems de los elementos de origen Neotropical o
Nertico, la combinacin de la compleja topografa y la amplia variedad
de ecosistemas han provocado la evolucin in situ de un gran nmero de
organismos que se encuentran, muchas veces, restringidos a pequeas
zonas del territorio. Estos organismos forman un componente que se
denomina endmico y que ha contribudo a elevar y a hacer nica la biodiversidad del pas (Ramamoorthy et al. 1993, Escalante et al. 1993, Captulo 4).
4. El estudio de la diversidad de las aves

Como ya habamos mencionado, estudiar la biodiversidad requiere de
una multitud de actividades desarrolladas principalmente por profesionistas en diversas reas del conocimiento biolgico. El conocimiento que
tenemos de la diversidad biolgica en la actualidad es resultado de un
proceso que ha permitido tener por una parte un inventario de los orga-
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nismos que habitan el planeta y por otra un entendimiento de sus relaciones y patrones geogrficos y ecolgicos, as como una serie de hiptesis acerca de las causas que los han producido. En el caso de las aves, es
probable que ya estn registradas, clasificadas y nombradas la mayora de
las especies que hay en el mundo (Mayr 1946, Peterson 1998) y que ya
entendamos de una manera general los patrones de la riqueza de especies
y el endemismo.
Este proceso ha involucrado la participacin de muchas personas, con
diferentes enfoques, mtodos e intereses, que han permitido cubrir cada
uno de los pasos necesarios para reconocer la diversidad de las aves. Estos
pasos, de manera general, se refieren a las actividades de exploracin de
las diferentes regiones, recoleccin de especmenes, descripcin de los taxones, sistematizacin de la informacin taxonmica y anlisis de los patrones geogrficos y ecolgicos.
Reconocimiento de la diversidad de las aves

Todos los pueblos, a lo largo de la historia, han tenido a las aves como
parte de su cultura. Las aves han servido de alimento, de vestido, de smbolos religiosos o mgicos, como mascotas, como medicina o como adorno.
Para tener una idea completa acerca de la diversidad de aves en una
regin y sus cambios histricos, muchas veces se tiene que recurrir al
estudio de registros arqueolgicos y documentos escritos o realizar investigaciones que tratan de obtener la informacin contenida en las taxonomas y usos tradicionales de diferentes pueblos (p. ej. Cuevas-Surez
1985, Navarijo 1995).
Sin embargo, el conocimiento cientfico de la avifauna comenz con
los trabajos de Plinio y Aristteles, cuyos principios fueron respetados
durante toda la Edad Media. En el Renacimiento, en los siglos XV y XVI,
nuevas formas de pensamiento cientfico fueron producidas en diversas
universidades de Europa. Fue esa la poca en que las grandes exploraciones para descubrir nuevas tierras fueron llevadas a cabo por los espaoles,
portugueses, ingleses y franceses hacia Amrica, frica, Asia tropical y,
posteriormente, Australia (Navarro 1994).
Posterior a la conquista, los imperios europeos se preocuparon por iniciar el reconocimiento de las Amricas, especialmente en el sentido geogrfico y de los recursos mineros, agrcolas y naturales. Para ello se valieron
de los conocimientos y el trabajo de religiosos, mdicos y soldados con
intereses afines a la historia natural. Estos hombres recorrieron amplias
partes de los nuevos territorios, como Francisco Hernndez, protomdico
de Felipe II de Espaa, quien recorri mucha de la Nueva Espaa recopi-
34
lando informacin sobre los animales y las plantas (lvarez del Toro 1984)
y Fray Bernardino de Sahagn, quien obtuvo de los indgenas mucho del
conocimiento tradicional de la naturaleza en el centro de Mxico, el que
plasm en el Cdice florentino (Navarro 1994).
Durante los siglos XVIII y XIX, grandes expediciones organizadas por
los gobiernos de los pases europeos fueron enviadas a diversas partes del
mundo. Muchas veces las expediciones tenan un objetivo militar, pero
en repetidas ocasiones contaban con naturalistas a bordo, quienes se preocuparon por reunir informacin acerca de las especies en forma de notas,
lminas, pinturas y, mucho ms importantes, los primeros especmenes
cientficos, gracias a las novedosas tcnicas de preservacin de ejemplares
(Navarro & Llorente 1994). Sin embargo, dado que los viajes duraban
meses o aos, muchos de los ejemplares se perdan, pero otros eran depositados en los antiguos museos de historia natural o eran acumulados por
coleccionistas particulares. Algunas de las expediciones ms importantes
de esta poca para el reconocimiento de la avifauna del Neotrpico
fueron las de Alejandro Malaspina (1789-1794) en Mxico y Sudamrica,
Adolphe Neboux (1836-1839) en el Pacfico de Amrica (Mearns & Mearns
1998) y Molina, Azara, Humboldt y DOrbigny en la regin andina (Fjeldsa
& Krabbe 1990). Es muy importante resaltar el papel que estos especmenes colectados han tenido en la investigacin ornitolgica, como se mencionar posteriormente.
Despus de la aparicin de El origen de las especies (Darwin 1859),
hubo cambios radicales en la concepcin que los estudiosos tenan de la
historia natural, por lo que con renovados bros se desarrollaron expediciones cientficas con el objeto de recopilar informacin y obtener especmenes que serviran para hacer la descripcin detallada de la riqueza
biolgica del planeta desde el punto de vista evolutivo. Las expediciones
mayores a diferentes regiones del neotrpico continuaron realizndose
por cientficos extranjeros como Osbert Salvin y Frederic DuCane Godman
a Mxico y Centroamrica (Salvin & Godman 1879-1904) y E. W. Nelson
y E. A. Goldman a Mxico (Navarro 1994).
Durante el final del siglo XIX y la mayor parte del siglo XX, la actividad
de reconocimiento avifaunstico se llev a cabo por recolectores profesionales como Daisy W. Smith, Wilmot W. Brown y Chester Lamb en
Mxico; Charles Underwood y Melbourne Carriker en Centro y Sudamrica; W. H. Phelps en Venezuela; y Johannes Natterer en Brasil (Mearns &
Mearns 1998). Estos recolectores recorran los diversos pases de Amrica
con objeto de obtener especmenes que posteriormente eran vendidos a
los grandes museos de historia natural o a los grandes coleccionistas particulares como Lord Rothschild en Tring, Reino Unido. Sin embargo, en
ocasiones la calidad de los datos proporcionados por esos colectores se ha
35
puesto en duda (p. ej. Parkes 1970 puso en duda los registros de George
Gaumer y Binford 1989 puso en duda los de Mario del Toro Avils).
Una de las expediciones ms importantes realizadas para el reconocimiento de la biota de un pas fue la efectuada por Nelson y Goldman en
Mxico. Ellos eran miembros de la seccin de inventarios biolgicos del
Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y realizaron exploraciones en todo Mxico durante el lapso de 1892 a 1906, obteniendo
un total de 12 400 ejemplares de aves, aunado a una gran cantidad de
notas de campo acerca de las condiciones ecolgicas de las reas que ellos
visitaron (Goldman 1951). Varios nuevos taxones de aves surgieron a raz
de estos trabajos (Rodrguez-Yez et al. 1994). La enorme coleccin formada y alojada en el Museo Nacional de Historia Natural en el Instituto
Smithsoniano, Washington, D.C., ha servido para el desarrollo de gran
cantidad de trabajos taxonmicos sobre aves mexicanas, como los elaborados por Ridgway y Friedmann (1901-1950).
Phillips (1960) analiz la situacin de la ornitologa mexicana en el
periodo de 1910 a 1960, explicando que se describieron como nuevas 25
especies de aves (actualmente slo seis se reconocen como especies vlidas). Atribuy un mayor desarrollo de la ornitologa en Mxico al crecimiento de la red carretera y a la actividad de los recolectores y estudiosos
norteamericanos. De hecho, puede tener razn; los trabajos sistemticos
fueron realizados durante gran parte de este siglo por norteamericanos o
europeos que contribuyeron al reconocimiento y delimitacin de muchos
taxones, incluyendo, entre otros, a Robert Ridgway, E. W. Nelson, Harry
Oberholser, Ludlow Griscom, Waldron De Witt Miller, Arthur J. van Rossem,
Pierce Brodkorb, Emmet R. Blake, Allan R. Phillips y Robert W. Dickerman,
quienes por la gran cantidad de trabajos producidos han contribuido
enormemente a la sistemtica de las aves mexicanas (Navarro 1994). Un
catlogo de los trabajos sistemticos de aves mexicanas puede obtenerse
de Rodrguez-Yez et al. (1994).
Sin embargo, a pesar de esta intensiva labor de reconocimiento a travs
de varios siglos, el panorama del conocimiento de la biodiversidad de las
aves es an incompleto. La revisin de colecciones ya formadas desde hace
mucho tiempo ha permitido encontrar especies no previamente registradas en Mxico (p. ej. Myrmotherula axillaris, Marn 1993). Gracias al estudio
de regiones poco exploradas, como la Selva Lacandona, se han registrado
algunas especies que no se conocan dentro del territorio nacional, como
el Bienparado mayor (Nyctibius grandis, Rangel et al. 1991). El inters en el
estudio de la distribucin de las aves marinas mexicanas ha permitido
que recientemente se hayan registrado en aguas nacionales la Pardela de
Cory (Calonectris diomedea, Santaella & Sada 1992) y el Charrn rtico
(Sterna paradisea, Villaseor 1990). Las exploraciones dentro del territorio
36
nacional han llevado al descubrimiento de que muchas especies tienen

una distribucin ms amplia (p. ej. Peterson 1991, Howell & de Montes
1989, Navarro et al. 1992, Rojas et al. 2001). Adems, son cada vez ms
numerosos los trabajos avifaunsticos en los que se precisa la distribucin local de las especies por altitud, tipo de vegetacin o microhbitat
(p. ej. Navarro 1992, Torres 1992, Gmez de Silva 1997), lo que lleva a un
conocimiento detallado de la presencia de las especies en diferentes
regiones.
Los inventarios, sin embargo, distan mucho de estar completos. Existen en la literatura ornitolgica estudios dedicados al conocimiento de las
faunas regionales en forma de guas de campo tanto para pases (p. ej.
Howell & Webb 1995, Ridgely & Gwynne 1989), como para regiones ms
amplias (p. ej. Fjeldsa & Krabbe 1990) o regiones ms pequeas (Smithe
1966, Koepcke 1964), cuyo rigor en la informacin proporcionada es variable. Existen tambin monografas importantes para diversos pases del
neotrpico (p. ej. Dickey & Van Rossem 1938, Phelps & Phelps 1963, Land
1970, Thurber et al. 1987, Sick 1985) y diversos estados de Mxico (p. ej.
Wilbur 1987, Escalante 1988, Binford 1989, Russell & Monson 1998, Navarro et al. 1993) que estn basadas principalmente en las colecciones alojadas en museos y en trabajo de campo (Azpiroz, Recuadro 4).
Descripcin
En Mxico y otros pases del mundo se han hecho y se siguen haciendo,
esfuerzos para inventariar todos los organismos que se encuentran dentro
de las fronteras nacionales. Su reconocimiento e identificacin se realizan
con la ayuda de colecciones de referencia depositadas en museos y de bibliografa. En el museo, es labor de los taxnomos el describir e identificar
apropiadamente a los ejemplares producto de los esfuerzos de inventario
que se han realizado. Para la descripcin de los organismos se cuenta con
claves taxonmicas, que son una herramienta que permite la ubicacin del
ejemplar dentro de las categoras de clasificacin lineanas y su reconocimiento como representante de un taxn. Es tambin labor del taxnomo el
ubicar a la especie dentro de un sistema de clasificacin jerrquico en
donde a travs de las relaciones de ancestra-descendencia se tratan de
construir clasificaciones estables y naturales de todos los organismos.
El avanzado grado de conocimiento que se tiene acerca de la Clase
Aves condujo a ornitlogos como Ernst Mayr a predecir que el nmero de
especies que faltaban por describir era muy pequeo en relacin con el
de otros grupos animales (p. ej. los insectos, Peterson 1998). Sin embargo,
la descripcin de nuevas especies de aves ha continuado de manera cons-
37
tante (Figura 1), demostrando que an falta mucho por estudiar en cuanto al nmero de especies de aves en la Tierra. La diversidad de las aves va
an ms all del nmero de especies que este grupo de organismos presenta. Dentro de cada especie existen poblaciones en ocasiones bien
diferenciadas que representan la adaptacin de la misma especie a diferentes condiciones ambientales, formando clinas (o subespecies, de acuerdo al concepto biolgico de especie).
El nmero de especies de aves en la Tierra vara de acuerdo al concepto
de especie que sea utilizado. Los sistemas taxonmicos tradicionales,
basados en el concepto de especie biolgica de Mayr (1942) y enfocados a
la morfologa, reconocen alrededor de 8 200 especies de aves (Mayr 1946),
mientras que el sistema taxonmico de Sibley & Monroe (1990) reconoce
9 672 especies. Sin embargo, bajo el uso de otros conceptos de especie, como
el filogentico (Wiley 1981, McKitrick & Zink 1988, Zink & McKitrick 1995)
o el evolutivo (Simpson 1951), algunos ornitlogos reconocen hasta
18 000 especies de aves en el planeta (Haffer 1997).
Entre las regiones que ms han aportado nuevas especies a la ciencia se
encuentran las regiones selvticas poco exploradas de pases como Per y
Brasil y prcticamente de todas las naciones de la Regin Neotropical se
siguen describiendo especies (p. ej. Remsen 1977, Figura 1). Las descripciones de un vencejo (Cypseloides storeri) en la parte sur de Mxico (Navarro
et al. 1992) y de un gallo de las artemisas (Centrocercus minimus) en los
Estados Unidos (Hupp & Braun 1991) demuestran que an existen especies de aves por descubrir en regiones no muy remotas del planeta.
Este patrn de descripcin de especies responde a factores histricos y
ambientales. La ornitologa como otras ciencias se encuentra mucho ms
desarrollada en pases de latitudes boreales, por lo que despus de conocer muchas de las especies de sus respectivos pases, los ornitlogos de los
pases desarrollados iniciaron exploraciones en todo el mundo, con objeto de conocer y poseer dentro de sus colecciones representantes de todas
las especies del planeta. Por otro lado, las grandes extensiones selvticas
del planeta tuvieron acceso limitado durante mucho tiempo, por lo que
muchas de las nuevas especies descritas recientemente provienen de
regiones tropicales.
A pesar de la relativa homogeneidad ambiental de las extensiones
selvticas, se ha comprobado que, al menos para algunas familias neotropicales como Thamnophilidae, Pipridae y Dendrocolaptidae, los grandes
ros selvticos constituyen barreras efectivas para su dispersin, lo cual
ocasion separacin geogrfica, propiciando la especiacin (Capparella
1986). Las especies que surgieron a partir de eventos de este tipo son en
ocasiones casi idnticas morfolgicamente, lo que ha provocado que
muchas de estas especies pasen desapercibidas o hayan sido descritas
38
Chile
Venezuela
Uganda
Puerto Rico
Taiwn
Somalia
Liberia
Nigeria
Sudfrica
Sudn
Islas Cook
Mxico
India
Islas Comores
Islas Salomn
Japn
Isla Amsterdam
Isla Reunin
Vanuatu
Rep. Centroafricana
Bolivia
Etiopa
Filipinas
Tanzania
Islas Canarias
Vietnam
Madagascar
Rep. Dem. del Congo
EUA
Argentina
Indonesia
China
Colombia
Ecuador
Brasil
Per
10
15
20
25
30
Nmero de especies
Figura 1. Nmero de especies nuevas descritas en el mundo entre enero de 1970 y julio del
2001 (Stotz et al. 1996, Remsen 1997, A.O.U. 1998, pgina web http: //www.itc.nl/~deby/
SM/NewSpecies.html). Estos nmeros no incluyen taxones previamente descritos elevados a
nivel de especie. El mapa presenta los pases de donde provienen esos taxones, notndose la
alta proporcin de nuevas especies en las regiones tropicales.
39
como subespecies, por lo que cada vez se requiere de mayor informacin

para el estudio de los lmites entre especies (Peterson 1998, Whitney et al.
2000, Krabbe et al. 1999).
El descubrimiento de una especie nueva permite formular teoras acerca de eventos de especiacin y los mecanismos de aislamiento, as como
la reevaluacin de estrategias de conservacin (Stattersfield et al. 1998,
Peterson & Navarro 1999). La descripcin de nuevas especies de aves
tiene dos componentes principales: el descubrimiento de especies no descritas y el hallazgo de especies que se encontraban sumergidas en categoras infraespecficas. El hallazgo de especies antes reconocidas slo
como subespecies indica la necesidad urgente de revisin taxonmica
que se debe hacer de muchos grupos con las nuevas teoras que se formulan sobre los conceptos de especie, as como con mtodos innovadores de
estudio como las tcnicas de Sistemtica Molecular. Por ejemplo, Escalante & Peterson (1992) utilizaron caracteres de plumaje y morfologa para
decidir que las poblaciones mexicanas de la chuparrosa Thalurania son en
realidad una especie distinta (T. ridgwayi) de las poblaciones centroamericanas con las que se consideraba conespecfica (T. columbica). Utilizando
caracteres bioqumicos, Johnson & Marten (1988) reconocieron dos espe-
Nmero de gneros
10000
1000
100
10
Passeriformes
Ciconiiformes
Gruiformes
Columbiformes
Strigiformes
Musophagiformes
Trochiliformes
Apodiformes
m n
Psittaciformes
Cuculiformes
Coliiformes
Coraciiformes
Trogoniformes
Upupiformes
Bucerotiformes
Galbuliformes
Piciformes
Turniciformes
Anseriformes
Galliformes
Craciformes
Tinamiformes
Struthioniformes
Figura 2. Nmero de gneros de aves por orden en escala logartmica, de acuerdo con la
clasificacin de Sibley y Monroe (1990).
40
cies (Empidonax difficilis y E. occidentalis) en lo que antes se consideraba

una sola (E. difficilis). Otros estudios profundos de este tipo han demostrado la diferencia especfica entre Turdus rufopalliatus-graysoni (Phillips
1981), Polioptila melanura-californica (Atwood 1988), Geotrygon lawrenciicarrikeri (Peterson 1993), Pipilo fuscus-crissalis (Zink 1988), Toxostoma
lecontei-arenicola (Zink et al. 1997) y las varias especies que conforman el
grupo de las charas Aphelocoma (Peterson 1990, A.O.U. 1998).
Sistematizacin
Las clasificaciones son sistemas que nos permiten organizar la diversidad
biolgica en forma jerrquica con grupos (taxones) contenidos en otros.
Las clasificaciones de los taxones pueden tomar diversas formas, la ms
frecuente es la de sistemas de nombres arreglados de acuerdo a la jerarqua lineana, con la posicin relativa de los grupos y subgrupos etiquetada con una categora (clase, familia, gnero, especie; Wiley et al. 1991).
Hacer una clasificacin de los seres vivos implica que nosotros reconozcamos ese orden jerrquico de inclusin de grupos de acuerdo con algn
tipo de atributos que poseen los organismos. El que un grupo de taxones
se clasifique dentro de otro grupo particular implica que comparte una
serie de caractersticas con otro taxn que pertenece a esa agrupacin.
Entonces, las clasificaciones sirven tanto para entender las relaciones
existentes entre los taxones que estamos clasificando como para recuperar informacin.
Siendo el hombre clasificador por naturaleza (Raven et al. 1971), una
gran cantidad de sistemas de ordenamiento de la diversidad biolgica
han sido utilizados. Analizando las taxonomas tradicionales usadas por
pueblos indgenas de todo el mundo (p. ej. Diamond 1966, Llorente
1990), se observan en todas ellas principios bsicos de agrupacin de
objetos similares en jerarquas que terminan, generalmente, en el reconocimiento de las especies mediante un binomial (Navarro & Hernndez
1999). Sin embargo, esas clasificaciones son aplicadas, necesariamente,
solamente a los organismos u objetos que forman parte del ambiente
natural de esos pueblos.
Linneo fue el primero en tratar de sistematizar la naturaleza desde un
punto de vista global (Systema Naturae, 1758), teniendo ante s una multitud de ejemplares de plantas y animales provenientes de todas partes
del mundo. El sistema lineano se bas en similitudes morfolgicas bajo
una concepcin creacionista, pero en la actualidad se busca que los sistemas taxonmicos que utilizamos para entender la diversidad biolgica
sean naturales, es decir, que sean un reflejo fiel de las relaciones histricas
41
5712
Passeriformes
1027
Ciconiiformes
Gruiformes
196
Columbiformes
313
Strigiformes
291
Musophagiformes
23
Trochiliformes
319
103
Apodiformes
358
Psittaciformes
Cuculiformes
143
Coliiformes
6
152
Coraciiformes
39
Trogoniformes
10
Upupiformes
56
Bucerotiformes
51
Galbuliformes
Piciformes
355
17
Turniciformes
161
Anseriformes
214
Galliformes
69
Craciformes
47
Tinamiformes
Struthioniformes
10
1
10
100
1000
10000
Nmero de especies
Figura 3. Nmero de especies de aves por orden en escala logartmica, de acuerdo con la
clasificacin de Sibley y Monroe (1990).
(filogenticas) y que los grupos reconocidos sean estrictamente monofilticos (que contengan al ancestro y todos sus descendientes).
La historia de clasificacin de las aves es interesante y compleja, habiendo sido utilizados desde sistemas artificiales que enfatizaban las similitudes morfolgicas y ecolgicas (p. ej. Buffon 1854) hasta las modernas
clasificaciones producidas mediante el anlisis de DNA (Sibley & Ahlquist
1990, Sibley & Monroe 1990, Navarro & Hernndez 1999). El sistema
taxonmico prevaleciente en la actualidad es el propuesto por Alexander
Wetmore (1960), modificado en mayor o menor grado por otros grupos
42
de expertos (p. ej. Meyer de Schauensee 1970; A.O.U. 1993, 1998; Stotz et al.
1996). En este sistema las aves son agrupadas de acuerdo con caractersticas
morfolgicas y conductuales principalmente. Sin embargo, existen propuestas alternativas, como la de Sibley & Monroe (1990), quienes utilizaron la hibridizacin de DNA como la columna vertebral de su propuesta.
El sistema de clasificacin propuesto por Sibley & Monroe (1990) introduce cambios drsticos con respecto al sistema taxonmico tradicional.
En esta clasificacin, taxones considerados tradicionalmente como naturales, como Procellariiformes (albatros y petreles), Sphenisciformes (pinginos), Falconiformes (guilas y halcones) y Pelecaniformes (pelcanos y
cormoranes), son agrupados dentro del Orden Ciconiiformes, junto con
garzas y cigeas. Por otra parte, la familia Bucerotidae (calaos) es tratada
como un orden separado denominado Bucerotiformes. Como otro ejemplo, en el sistema taxonmico tradicional se reconocen entre 28 rdenes
y 154 familias (Faaborg 1988) y 30 rdenes y 174 familias (Gill 1990); el
enfoque utilizado por Sibley & Monroe (1990) reconoce 23 rdenes y 143
familias. En las Figuras 2 y 3 se observa el nmero de gneros y especies
en cada orden de acuerdo con Sibley & Monroe (1990).
Ambos sistemas emplean el concepto biolgico de especie. Sin embargo, el uso de caracteres provenientes de la morfologa o del DNA conducen
a resultados muy distintos. Si bien el uso de caracteres morfolgicos revel
la existencia de taxones dentro de las aves que aparentaban ser monofilticos, el uso de caracteres moleculares sugiri que muchos de ellos no eran
agrupaciones naturales. Con el uso de caracteres morfolgicos, las convergencias evolutivas fueron malinterpretadas, ocasionando una divisin no
natural de los rdenes de aves. El uso de caracteres moleculares abri
nuevas perspectivas a la resolucin del problema de las convergencias. Sin
embargo, para construir su clasificacin, Sibley & Monroe utilizaron un
mtodo feneticista para cuantificar las diferencias entre las cadenas hbridas de DNA, lo cual provoc reacciones por parte de los proponentes del
cladismo como nica herramienta para reconocer las verdaderas relaciones de ancestra-descendencia entre los organismos. En la actualidad
se realiza una gran cantidad de investigaciones referentes a reconocer la
historia evolutiva de las aves en diferentes niveles jerrquicos (p. ej.
Klicka et al. 2000), puesto que es muy importante agregar la informacin
filogentica para explicar los patrones de diversidad en los trpicos.
5. Patrones geogrficos y ecolgicos de la diversidad

La biodiversidad que es posible encontrar en la Tierra se encuentra concentrada en algunas regiones, particularmente en las latitudes tropicales,
43
Figura 4. Pases megadiversos en cuanto a la riqueza de especies de aves, indicndose el

nmero de especies registradas (fuentes: Stotz et al. 1996, Mittermeier et al. 1997).
lo cual es resultado de la interaccin de condiciones ecolgicas particulares y la propia historia evolutiva de las especies y las biotas (Stattersfield
et al. 1998). Dichas regiones se caracterizan por contener en conjunto
alrededor del 60 70% de la biodiversidad del mundo, denominndoseles megadiversas, trmino acuado por Mittermeier & Goettsch (1992).
Actualmente, en funcin del nmero de especies que albergan, slo doce
pases se consideran como megadiversos, entre los cuales se encuentran
varios situados en la Regin Neotropical: Estados Unidos, Mxico, Colombia, Ecuador, Per, Brasil, Repblica Democrtica del Congo, Madagascar,
India, China, Indonesia y Australia.
La distribucin de los pases con una mayor riqueza de aves siguen un
patrn ligeramente diferente del anterior. Doce pases se consideran megadiversos en su avifauna (Fig. 4). Aunque los nmeros totales varan entre
los diferentes autores (p. ej. Stotz et al. 1996, Mittermeier et al. 1997), los
pases ms ricos se concentran en el Neotrpico.
Los patrones de riqueza de especies

El nmero de especies de aves que se encuentran en el Neotrpico hacen
de sta la regin con la mayor diversidad de estos organismos de entre las
seis regiones de la Tierra (Perrins & Middleton 1985). Alrededor de 3 715
especies de aves se distribuyen en esta regin, misma que muestra un por-
44
centaje de endemismo del 42.7% a nivel especfico (Stotz et al. 1996).

Dentro de la regin, la riqueza de especies se concentra en las latitudes
tropicales.
El nmero de especies de aves en los pases que componen la Regin
Neotropical (Figura 5) y en los del resto del mundo, se encuentra correlacionado con su posicin geogrfica, su extensin territorial, su composicin ambiental y su complejidad topogrfica. Por ejemplo, en Brasil se
han registrado ms de 1600 especies de aves, mientras que tanto en Colombia como en Per, ambos con una extensin territorial seis veces menor a
la de Brasil, se han registrado ms de 1 700 especies (Stotz et al. 1996);
estos dos pases poseen una composicin ambiental mucho ms compleja, producto de una topografa muy accidentada, en comparacin con el
relieve ms sencillo de Brasil.
Aproximadamente el 10% de las especies de aves del mundo conforman la avifauna de Mxico, la cual se compone por alrededor de 1 070
especies de aves registradas en el pas (Navarro & Bentez 1993, Howell &
Webb 1995). El nmero de especies de aves en Mxico tiene algunos componentes fundamentales: las residentes permanentes (endmicas, cuasiendmicas y no endmicas, Escalante et al. 1993) y las residentes temporales
(Navarro & Bentez 1993). Las residentes permanentes son aquellas especies que se encuentran durante todo el ao dentro de las fronteras
nacionales y conforman aproximadamente el 70% de la avifauna mexicana (Navarro & Bentez 1993). Las residentes temporales pueden, a su
vez, ser subdivididas en distintas categoras de acuerdo a su tiempo de
presencia en la regin: residentes de invierno o verano, que son las especies que se encuentran en Mxico durante slo durante alguna de estas
pocas del ao; especies transitorias, que se encuentran en el pas solamente por breve tiempo en su paso a otras regiones, y especies accidentales, que son registradas con muy baja frecuencia, debido a irrupciones
espontneas o a fenmenos meteorolgicos.
Un componente muy importante que contribuye a elevar la riqueza de
especies de aves en Mxico est conformado por las especies endmicas.
Mxico ha sido un importante centro de diversificacin y evolucin de
muchas aves, lo que se detalla ms adelante y en otras contribuciones
de este volumen (Captulo 4).
En Mxico, al igual que en el resto del planeta, la riqueza de especies de
aves muestra un incremento hacia latitudes menores. Debido a lo anterior, el nmero de especies que se encuentra en Chihuahua es mucho
menor que el nmero de especies que se encuentra en Guerrero, por ejemplo, aunque Chihuahua tiene una extensin mucho mayor. El estado ms
rico en cuanto al nmero de especies de aves es Oaxaca, seguido por Veracruz, Chiapas y Guerrero (Fig. 6, Navarro & Bentez 1993).
45
Ant. Holand.
Rep. Dom.-Hait
Antillas Men.
Jamaica
Puerto Rico
Bahamas
Cuba
Uruguay
Chile
Trinidad y T.
El Salvador
Belice
Nicaragua
Paraguay
Surinam
Honduras
Guyana Fr.
Guatemala
Guyana
Costa Rica
Panam
Argentina
Mxico
Venezuela
Bolivia
Ecuador
Brasil
Per
Colombia
0
250
500
750
1000
1250
1500
1750
2000
Nmero de especies
Figura 5. Riqueza total de especies de aves en los pases de Amrica Latina (Stotz et al. 1996).
Al observar en un mapa las regiones con mayor riqueza de aves en

Mxico (Fig. 7), se puede notar que estas regiones se encuentran en las
tierras bajas de la planicie costera del Golfo, en la Pennsula de Yucatn y
en una pequea rea de la costa del Pacfico de Oaxaca, en cada una de las
cuales se han registrado ms de 190 especies terrestres. Por el contrario,
las zonas de menor riqueza se encuentran en las islas, en la Pennsula de
100
200
300
400
500
600
700
800
a1 a2 a3 a4 a5 a6
ZAC
YUC
VER
TLAX
TAMPS
TAB
SON
SLP
SIN
QROO
QRO
PUE
OAX
NL
NAY
MOR
MICH
MEX
JAL
HGO
GTO
GRO
DGO
DF
COL
COAH
CHIS
CHIH
CAMP
BCS
BC
AGS
Figura 6. Riqueza de especies de aves en los estados de Mxico (fuentes: Binford 1989, Centeno 1994, Contreras-Balderas 1997, Navarro
1998, Navarro & Bentez 1993, Rodrguez-Yez et al. 1994, Rojas-Soto et al. 2001, Russell & Monson 1998, Wilson & Ceballos-Lascurin 1986,
Base de datos del Atlas de las Aves de Mxico, datos no publicados).
Nmero de especies
46
47
Baja California, en la parte norte de la Altiplanicie mexicana y en la

Cuenca oriental del Balsas (Fig. 7, Escalante et al. 1993).
Habamos mencionado que la riqueza de la avifauna mexicana responde a un patrn latitudinal. El hecho de que el mayor nmero de especies
se concentre en las regiones este y sureste de Mxico se debe en gran parte
a que las tierras bajas de esas zonas se encuentran cubiertas por selvas
altas que reciben mucha humedad de las corrientes del Golfo de Mxico.
El patrn latitudinal que se observa en la riqueza se repite de manera
altitudinal. En las tierras bajas existe una mayor diversidad de especies de
las que pueden encontrarse en los niveles superiores de las montaas.
Debido a la convergencia del efecto altitudinal y el latitudinal, las selvas
concentran el mayor nmero de especies (hasta 240 especies), mientras
que en los bosques de conferas se pueden encontrar hasta 118 especies.
Por otra parte, el chaparral, los hbitat costeros y los transformados, tales
Figura 7. Riqueza de especies de aves terrestres encontradas en las regiones biogeogrficas

de Mxico de Conabio (http: //www.conabio.gob.mx). Los nmeros estn basados en los
datos de Escalante et al. (1993).
48
como las regiones urbanizadas, cuentan con hasta 50 especies terrestres

(Escalante et al. 1993).
Los patrones de endemismo

La restriccin de una o ms especies a una zona particular de la Tierra es
un fenmeno conocido como endemismo (Forey et al. 1994). Entre las
causas que originan que las especies presenten algn grado de endemismo se encuentran la historia evolutiva y biogeogrfica de los taxones,
aunadas a la especializacin hacia ciertos hbitat y/o alimentos, adems
de la presencia de barreras geogrficas y climticas que limitan la distribucin geogrfica de los hbitat y de aquellas especies que se encuentran
restringidas a ellos.
Debido a que la prdida de especies endmicas resulta en extinciones
globales, deben disearse estrategias de conservacin en las que las regiones con especies endmicas son prioritarias (Forey et al. 1994). Dado que
las aves son un grupo bien conocido, en 1992 BirdLife International
(antes International Council for Bird Preservation, ICBP), inici una estrategia de conservacin basada en reas que sostienen especies endmicas de aves terrestres (Endemic Bird Areas, EBAs). Cada una de estas
regiones se caracteriza por la presencia de al menos dos especies endmicas; estas especies deben tener un rea de distribucin durante su temporada reproductora menor a 50 000 km2. Aunque en la actualidad muchas
especies presentan reas de distribucin equivalentes o incluso menores a
la cifra establecida, no son tomadas en cuenta si el rea que ocupaban
histricamente sobrepasaba esta cifra. Las aves marinas no fueron tomadas en cuenta en la determinacin de las EBAs porque se considera
que su distribucin se encuentra sujeta a factores distintos de los que
afectan a las aves terrestres (Stattersfield et al. 1998). Existen especies
que presentan reas de distribucin restringidas que no corresponden a
ninguna de las EBAs determinadas; as como registros de especies endmicas separados de las reas principales. Para introducir a estas especies dentro del esquema de proteccin diseado por Birdlife International
se crearon las reas Secundarias, caracterizadas principalmente por sostener slo a una especie endmica. Como resultado de aplicar estos criterios, se obtuvo que aproximadamente 2 623 aves terrestres (27% de la
avifauna total) tienen reas de distribucin menores a 50 000 km2 y se
encuentran restringidas a 218 EBAs y 138 reas Secundarias repartidas en
todo el mundo, particularmente en las regiones tropicales (Stattersfield
et al. 1998).
Aproximadamente 76 EBAs y 36 reas Secundarias se encuentran en la
49
Regin Neotropical. La mayora de estas regiones se encuentran concentradas en zonas de montaas: 26 se localizan en los sistemas de montaas
de Mxico, Centroamrica y el noroeste de Colombia, mientras que 28 se
localizan en la Cordillera de los Andes. Por el contrario, las tierras bajas
cuentan con slo ocho EBAs repartidas desde Mxico hasta el este de
Brasil. Entre stas ltimas destacan particularmente las selvas de la costa
atlntica de Brasil, que albergan 109 especies con distribuciones restringidas. Es oportuno mencionar que las grandes extensiones selvticas de la
cuenca amaznica cuentan con a penas siete EBAs, en las que se encuentran 28 especies endmicas. Sin embargo, en esta misma extensin se encuentran ocho reas Secundarias, mismas que albergan cada una a una
especie con distribucin restringida, de las cuales en tres casos se conocen
solamente a travs de unos pocos ejemplares de museo. De entre las EBAs
del Neotrpico, cuentan con el mayor nmero de especies endmicas las
tierras altas de Costa Rica y Panam (52 especies); la regin del Choc
compartida por Panam y Colombia (62 especies), la regin tumbesiana
(55 especies) de Ecuador y Per y los bosques atlnticos de Brasil (55
especies).
Ridgely & Tudor (1989) mostraron centros de endemismo, concepto
muy parecido al utilizado para la EBAs. Sin embargo, a diferencia del estudio de Birdlife International, Ridgely y Tudor determinaron 19 centros de
endemismo en las tierras bajas de Sudamrica, de las cuales nueve corresponden a los refugios pleistocnicos propuestos por Haffer (1969). Por su
parte, los centros de endemismo localizados en zonas de montaas totalizan once. Stattersfield et al. (1998), determinaron que 18 EBAs se encuentran en Mxico, convirtiendo al pas en el segundo con mayor nmero de
reas de endemismo, despus de Indonesia con 24. De este total, 14 se
localizan nicamente dentro de los lmites polticos nacionales (los dems son compartidos con pases adyacentes).
Los patrones de riqueza y endemismo en Mxico muestran diferencias
asombrosas. Mientras que el mayor nmero de especies de aves se encuentra en el sur y sureste del pas (Fig. 7), las regiones con mayor nmero
de especies endmicas se encuentran en la costa del Pacfico, en la Sierra
Madre Oriental y en el Eje Neovolcnico (Escalante et al. 1993, Navarro &
Bentez 1993, Peterson y Navarro 2000, Fig. 8). Entre las regiones que concentran la mayora de las especies endmicas y cuasiendmicas del pas se
encuentran la Sierra Madre Occidental, el Eje Neovolcnico, el Nudo de
Zempoaltpetl, la Sierra Madre del Sur y la Isla Socorro (21-30% de sus
avifaunas es endmico); mientras que la Pennsula de Baja California, la
parte norte del Altiplano Central, las tierras bajas del Atlntico y la Pennsula de Yucatn concentran del 0 al 4.9% de la avifauna endmica
(Escalante et al. 1993). Puede detectarse a partir de estos patrones que la
50
Figura 8. Porcentaje de endemismo en la avifauna terrestre encontrada en las regiones biogeogrficas de Mxico de Conabio (http: //www.conabio.gob.mx). Los nmeros estn
basados en los datos de Escalante et al. (1993).
mayora de las especies endmicas y cuasiendmicas de Mxico se encuentran en zonas de montaas del oeste, centro y sur del pas (Escalante et al.
1993).
De las ms de 100 especies endmicas del pas, algunas pertenecen a
gneros que tambin son exclusivos de Mxico (Navarro & Bentez 1993).
De 397 gneros, nueve son endmicos (2.3%); considerando a las especies
cuasiendmicas el nmero aumenta hasta 14 gneros endmicos y cuasiendmicos (3.5%, Navarro et al. 2001).
Sin embargo, el uso de los conceptos de especie alternos como el filogentico (Cracraft 1983, Zink & McKitrick 1995) puede cambiar significativamente los patrones de distribucin de las especies endmicas, debido
a que algunos grupos de poblaciones pueden ser consideradas especies
autnticas bajo estos enfoques. Lo anterior tiene repercusiones en la re-
51
gionalizacin de la biodiversidad y en las estrategias de conservacin

(Peterson & Navarro 1999, vase Captulo 4).
6. Regionalizacion avifaunstica
El inters en el estudio de los patrones de distribucin de los organismos
sobre la Tierra ha tenido un importante incremento en los ltimos aos.
La aparente falta de homogeneidad en la distribucin de los seres vivos
ha sido campo fecundo para que multitud de naturalistas e investigadores
traten, por un lado, de describir los patrones en los que esta diversidad se
acomoda en los continentes y, por otro lado, de encontrar explicaciones
diversas acerca de cmo se originaron estos patrones. Los ejemplos ms
conocidos son las regiones biogeogrficas (en realidad zoogeogrficas)
concebidas por A. R. Wallace (1876) con base en la distribucin de los vertebrados y P. Sclater (1858) con base en las familias de aves. Sin embargo,
esfuerzos previos de regionalizacin en el campo de la botnica fueron
hechos por A. von Humboldt y A. de Candolle (Papavero et al. 1997).
La regionalizacin bitica surge del descubrimiento emprico de que
las reas de distribucin de las especies (o taxones de nivel inferior a ste),
tienden a solaparse unas con otras en reas particulares limitadas. A su
vez, estos conjuntos de reas, o reas de endemismo (Morrone 1994), se
deforman de acuerdo con eventos ecolgicos y/o geogrficos que producen barreras, como son las montaas en el caso de organismos de las
tierras bajas, las zonas abiertas para los del bosque o los valles y depresiones para los de montaa. A estas observaciones hay que agregar otros
datos importantes, como el hecho de que las especies hermanas tienden a
ocupar reas adyacentes, no solapadas, dentro de los continentes (Brown
& Gibson 1983).
Al igual que con todos los sistemas de clasificacin, la zonacin biogeogrfica es hecha tambin utilizando jerarquas. En este sistema jerrquico la unidad mayor la consitituyen las regiones biogeogrficas, el
siguiente nivel est formado por las subregiones y la menor unidad la
constituyen las provincias biticas. Los criterios para la delimitacin de
la regionalizacin biogeogrfica son igualmente jerrquicos; sin embargo,
tienen un componente comn: el endemismo. Por ejemplo, en la delimitacin de las regiones biogeogrficas es utilizado el endemismo en las
familias de aves; las subregiones son delimitadas aplicando criterios histricos en los que se toman en cuenta la distribucin de taxones endmicos o relacionados filogenticamente y para las provincias se aplican
criterios ecolgicos (Morrone 1999). En este captulo, nos restringimos a
hablar nicamente de aquellas regionalizaciones hechas con aves, aun-
52
que en general dicha regionalizacin es ms o menos concordante con

otros grupos de organismos.
La distribucin de muchas de las familias de aves en slo un continente o en una fraccin de ste, condujo a ornitlogos como Phillip Sclater a
dividir el planeta en seis Regiones Biogeogrficas: la Nertica, que cubre
Norteamrica; la Neotropical, que se encuentra desde el centro y sur de
Mxico hasta la Tierra del Fuego; la Palertica, que comprende Europa, el
norte de frica y la mayor parte de Asia; la Etipica, formada por el continente africano al sur del Sahara; la Oriental, delimitada por el Himalaya y
que cubre desde la India hasta Indonesia y Filipinas y la Australiana, formada en su mayor parte por Oceana. Todas estas regiones estn caracterizadas por la presencia de familias endmicas de aves. Cada una de estas
regiones corresponde aproximadamente a los lmites continentales (Gill
1990); sin embargo, donde dos regiones biogeogrficas se mezclan, se forman zonas de transicin en las cuales pueden existir faunas mixtas. Dichas
zonas se encuentran en Mxico, en algunas regiones del norte de frica,
al sur de China y el Himalaya y en las islas del centro de Indonesia.
Mientras que en las Regiones Nartica y Palertica se encuentran 61 y
69 familias, respectivamente, en la Regin Etipica se encuentran 66 familias, la Regin Australiana cuenta con 64 familias, 66 se encuentran en
la Regin Oriental y la mayor diversidad se observa en la Regin Neotropical en donde se concentran 95 familias. Sin embargo, mientras que las
Australiana
Endmicas
Oriental
No endmicas
Palertica
Etipica
Neotropical
Nertica
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Nmero de Familias
Figura 9. Nmero de familias endmicas y no endmicas encontradas en las Regiones
Biogeogrficas de Sclater-Wallace (Perrins & Middleton 1985, Llorente et al. 1996).
53
Regiones Palertica y Nertica no cuentan con ninguna familia endmica

(aunque Prunellidae en Eurasia y Meleagridae en Norteamrica casi lo
son), el endemismo observado en la Regin Neotropical alcanza las 31
familias. La Regin Australiana concentra 15 familias endmicas, la Etipica siete y la Oriental cuenta nicamente con dos (Fig. 9).
Dentro de cada regin biogeogrfica existen divisiones que se denominan subregiones, las cuales estn caracterizadas por contener dentro de
sus lmites taxones endmicos o relacionados filogenticamente, adems
de caractersticas fisiogrficas y ecolgicas ms o menos homogneas
(Escalante et al. 1993, Stotz et al. 1996, Morrone 1999).
Existen distintas regionalizaciones propuestas para la Regin Neotropical. Stotz et al. (1996) reconocen 22 subregiones avifaunsticas en las
que se encuentra dividido el Neotrpico. Cada una de stas cuenta con
distintos grados de endemismo, alcanzando proporciones que oscilan
entre el 29% de la avifauna en el bosque atlntico del Brasil y en los Andes
del Norte y el 0.02% en la Altiplanicie Mexicana. Una de las regionalizaciones alternativas ms recientes es la propuesta por Morrone (1999),
en la que se reconocen ocho subregiones. Cabe sealar, sin embargo, que
este trabajo est enfocado nicamente a Sudamrica.
En Mxico, varios han sido los esfuerzos por reconocer estas unidades
biogeogrficas. lvarez & de Lachica (1974) presentaron un excelente resumen de esas diferentes propuestas, aunque cabe sealar que, a la fecha,
las regionalizaciones producidas por Smith (1941) con base en lagartijas
del gnero Sceloporus, Goldman & Moore (1945) con base en aves y mamferos y Stuart (1964) y Rzedowski & Reyna-Trujillo (1990) con base en las
plantas, son las ampliamente utilizadas para la interpretacin de los
patrones biogeogrficos de la biota mexicana.
Es claro que dependiendo del taxn y el nivel jerrquico (generalmente especies, subespecies o razas geogrficas, Smith 1941) que se utilizan, la
propuesta es ligeramente diferente. Esto puede ser reflejo de las caractersticas de vagilidad, el grado de conocimiento ecolgico y taxonmico del
taxn, las diferentes tasas de diferenciacin y los hbitat preferenciales de
los taxones. Sin embargo, si estamos conscientes de que las reas endmicas no son solamente producto de las condiciones ecolgicas y fisiogrficas actuales, sino de complejos procesos geolgicos, paleoclimticos y
evolutivos (histricos), es de esperarse que esos procesos hayan afectado
de manera similar a conjuntos diversos de taxones, produciendo reas de
endemismo reconocibles (Morrone 1994) y, por lo tanto, una regionalizacin bitica del pas aplicable a todos los organismos.
Las aves han sido ampliamente utilizadas como modelo para la explicacin de diversos procesos biolgicos (Mayr 1988), por ser un grupo bien
conocido tanto taxonmica como biogeogrficamente. En el caso particu-
54
lar de la regionalizacin bitica, tanto Wallace como Sclater las utilizaron

para definir las regiones zoogeogrficas del mundo y Goldman & Moore
(1945) para definir las provincias biticas de Mxico y algunas regiones
biticas en particular (Moore 1945). Goldman (1951) defini una serie de
regiones de vida (life zones) en Mxico, las cuales eran tambin caracterizadas por taxones endmicos de aves en conjunto con flora, fauna y
tipos de vegetacin. Escalante et al. (1993) analizaron los patrones de
riqueza y endemismo de la avifauna nacional basndose en una modificacin a las provincias de Smith (1941) y donde se reconocen 35 subregiones, cada una caracterizada por la presencia de un conjunto de taxones de
aves, siendo los endmicos los que le confieren su propia identidad.
Recientemente, la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (Conabio) produjo un modelo de consenso de regionalizacin biogeogrfica de Mxico, con base en un taller en el que
especialistas en diferentes reas del conocimiento biolgico y grupos taxonmicos virtieron sus opiniones. El resultado es un modelo de 19 provincias biogeogrficas, las cuales ahora se encuentran en proceso de
validacin (http:// www.conabio.gob.mx, Espinosa et al. 2000, Navarro
et al. en prensa).
7. Extincin, la disminucin de la diversidad

Hemos discutido de manera general los procesos y patrones de conformacin de la diversidad, es la oportunidad de mencionar brevemente algunos aspectos de porqu la biodiversidad se reduce. La extincin es un
fenmeno que ha sido comn a lo largo de la historia de la vida en la
Tierra. Sin embargo, los procesos de extincin se han acentuado de manera dramtica a partir de los ltimos 500 aos, debido principalmente a
causas antropognicas como la transformacin de los hbitat y la cacera
excesiva de algunas especies. Para las aves, los procesos de extincin han
sido devastadores en especies cuya distribucin se restringa a islas (Greenway 1967, BirdLife International 2001). Uno de los grupos de aves que
han perdido mayor nmero de especies insulares es la Familia Rallidae,
algunos de cuyos miembros colonizaron muchas islas del Pacfico y se
extinguieron como consecuencia de la introduccin de depredadores,
destruccin del hbitat o persecucin humana (BirdLife International
2001). Algunas especies de aves han desaparecido a causa de la presin humana ejercida sobre sus poblaciones. El Alca gigante (Pinguinus impennis)
del Atlntico Norte desapareci en 1844 a causa de la cacera; el mismo
destino sufrieron el Perico de Carolina (Conuropsis carolinensis) y la Paloma migratoria (Ectopistes migratorius) en Norteamrica.
55
En el Neotrpico, la prdida de especies no ha sido tan acentuada como

en otras partes del mundo (p. ej. las islas del Pacfico). Sin embargo, algunas
islas neotropicales han perdido especies, por ejemplo el colibr Chlorostilbon bracei en las Bahamas (Graves & Olson 1987) y casi seguramente el
Carpintero imperial cubano Campephilus principalis bairdii (BirdLife International 2001). Varias especies de loros y guacamayas de las islas del Caribe
se conocen slo de sus huesos y de relatos y pinturas antiguas (Rothschild
1905, Brooks, en BirdLife International 2000). Entre las aves continentales, el Neotrpico ha perdido muy recientemente dos especies de guacamayas, Anodorhynchus glaucus y Cyanopsitta spixii, ambas vctimas del
comercio ilegal de animales (Birdlife International 2001), tenindose
adems registros de algunas especies ya extintas conocidas solamente por
especmenes en museos (p. ej. Heliangelus zusii, Graves 1993).
En Mxico se han perdido tambin algunas especies. Una revisin detallada de las formas extintas de aves en Mxico se presenta en el Recuadro 5. Hay que recordar que la extincin es un proceso natural, el cual ha
sido acelerado por las diferentes actividades humanas, llevando a prdidas
irreparables para la biodiversidad del planeta. El estudio de las extinciones
tambin nos permite entender una serie de procesos biolgicos que han
afectado la generacin y el cambio de la biodiversidad en la Tierra.
8. La informacin necesaria
El estudio de la biodiversidad en la actualidad implica el conocimiento de
los recursos naturales del mundo, los cuales tienen que ser estudiados,
utilizados y conservados por sus valores biolgico, econmico y esttico
(Wilson 1988, Morrone et al. 1999, Beattie & Ehrlich 2001). El panorama
que hemos intentado plasmar aqu es el de reconocer la enorme diversidad de la vida existente y la necesidad de seguir desarrollando estudios
formales para conocerla y entender los procesos que la han propiciado a
travs de la historia y que la afectan en la actualidad, transformndola
definitivamente.
Uno de los principales retos para el estudio de la biodiversidad en la
actualidad es el de disponer de informacin suficiente para realizar diversos tipos de anlisis tendientes a su conocimeinto y conservacin.
Instituciones diversas pblicas y privadas, como la Comisin Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad de Mxico (Conabio
http://www.conabio.gob.mx), el INBIO de Costa Rica (http://www.inbio.
ac.cr/), la Base de Dados Tropical de la Fundao Andr Tosello en Brasil
(http://www.bdt.org.br/) y el Instituto Humboldt en Colombia (http://
www.humboldt.org.co), tienen como principal funcin motivar la adqui-
56
sicin y el compartimiento de informacin sobre biodiversidad en sus

respectivos pases. Dado que la informacin se encuentra dispersa en muy
diversas fuentes (museos, bibliografa, observaciones individuales), es
necesario hacer esfuerzos para ponerla a disposicin de la comunidad
cientfica y dems usuarios (Navarro et al. 2001).
Uno de los caminos seguidos en la actualidad es el de construir plataformas en internet que permitan interconectar las bases de datos de informacin de biodiversidad (colecciones, cartografa digital, etc.) as como
herramientas de anlisis taxonmico, biogeogrfico y ecolgico, para
realizar anlisis novedosos sobre la diversidad biolgica. Algunos de ellos
ya se encuentran disponibles de manera libre y gratuita en internet. Por
ejemplo, The Species Analyst, desarrollado en conjunto por instituciones
de los Estados Unidos, Canad, Brasil y Mxico (http:/www.habanero.
nhm.ukans.edu/TSA), que interconecta bases de datos de colecciones de
multitud de taxones y presenta herramientas de anlisis de la biodiversidad. A nivel nacional, la Red Mexicana de Informacin sobre Biodiversidad (REMIB: http://www.conabio.gob.mx) conecta bancos de datos de
la biodiversidad mexicana contenidos en instituciones de Mxico y el
extranjero. As, esfuerzos varios se desarrollan para las Amricas (IABIN:
Red Interamericana de Informacin sobre Biodiversidad) y el resto del
mundo.
Estos ejemplos indican que el estudio de la biodiversidad est llegando
a un nuevo punto de desarrollo y que la existencia de cientficos dedicados a ello y el uso de nuevas tcnicas y mtodos de anlisis, redundar en
un mejor conocimiento de los recursos y en la mejora de la calidad de
vida de todos los seres vivos que pueblan la tierra, incluyndonos a los
humanos.
9. Agradecimientos
Agradecemos a Coro Arizmendi, Hctor Gmez de Silva y Adn Oliveras
su invitacin a participar en este proyecto y por sus continuas presiones
para acabar el trabajo. Comentarios a diversas versiones de este manuscrito fueron obtenidos de Juan Jos Morrone, Alejandro Snchez-Gonzlez, Hctor Gmez de Silva y Adn Oliveras. Carlos Alberto Ruiz nos
auxili en la elaboracin de figuras. Apoyo financiero para la obtencin
de algunos de los datos presentados fue obtenida de CONACyT, Conabio,
PAPIIT-U.N.A.M. y la National Science Foundation.
57
RECUADRO 1
En las listas faunsticas, no todas las especies son iguales:

las aves de El Salvador como un ejemplo
Oliver Komar
os bilogos frecuentemente se enfrentan al dilema de cmo se comparan las listas de fauna o cmo se analiza la importancia de un lugar
para la conservacin de su biodiversidad con base en la fauna conocida.
Un error muy comn es el uso de slo el nmero de especies (riqueza) de la
lista (Remsen 1994). Igualmente es poco satisfactorio el uso de los antes
populares ndices de biodiversidad (Magurran 1988), los cuales combinan
la riqueza de especies con alguna medida de equitatividad en las abundancias de las mismas. Estos mtodos no consideran cmo cada especie difiere
en su importancia para el ecosistema bajo estudio. No consideran, tampoco, cmo los factores histricos o geogrficos pueden complicar una
comparacin entre sitios.
Para ilustrar cmo las listas simples o los ndices de biodiversidad no
consideran la importancia de las diferentes especies componentes, considere una isla artificial que consta nada ms de una plataforma con una
trampa de luz para recolectar insectos voladores. Al paso de los aos, eventualmente, la lista de insectos voladores que llegan a la isla se acercar a la
lista de los que se encuentran en la regin aledaa. Pero el significado de
esta lista de especies como una descripcin de la diversidad de insectos
voladores de la isla artificial es nula: estas especies no forman parte del ecosistema de la isla porque no tenan ninguna interaccin con otras especies
en la isla. Slo estaban vagando, quizs flotando al azar, en el aire.
Para ilustrar cmo factores histricos o geogrficos pueden complicar
comparaciones de la biodiversidad, considere si tiene sentido comparar la
isla, una trampa de luz, con la tierra cercana. La biodiversidad de la isla no
es directamente comparable con la de la tierra por varias razones: el rea y
tipo de hbitat medidos son diferentes. El microclima es diferente. Los
efectos de estas diferencias deben ser considerados como parte de cualquier
anlisis de biodiversidad. En este ensayo, discuto varias maneras de caracterizar una comunidad faunstica para poder describir (y as, comparar) su
diversidad. Ocupo como un estudio de caso las aves de El Salvador.
Describiendo la diversidad de aves de El Salvador

Hay 522 especies de aves reportadas en El Salvador (Komar & Domnguez
2001). No todas deben recibir el mismo valor como contribuyentes a la
biodiversidad de El Salvador. El 10% de las especies (52) han sido obser-
58
vadas o reportadas menos de cinco veces y probablemente son vagabundas

que no forman regularmente parte de la fauna de El Salvador. El nmero
de especies vagabundas que se reportan para un lugar depende de factores
independientes de su nivel de biodiversidad, por ejemplo, de cunto esfuerzo de observacin ha existido, de la posicin geogrfica del sitio y del azar
(Lynch & Johnson 1974). Al comparar la lista de aves de El Salvador con la
lista de otro pas, ser necesario eliminar las vagabundas de cada lista
(Remsen 1994, Komar 1998).
Varios detalles de la distribucin de las especies en El Salvador ayudarn
con diferentes tipos de comparaciones o anlisis. Para comparar la avifauna de El Salvador (Centroamrica) con la de Surinam (Sudamrica), se debe
tomar en cuenta que El Salvador se ubica ms cercano a la fuente de migrantes septentrionales (Norteamrica) y menos cercano a la fuente de
migrantes australes (Sudamrica). El Salvador tiene 114 aves visitantes noreproductoras (invernantes) y 40 especies que pasan solamente durante las
migraciones intercontinentales (transentes), todas las cuales se reproducen en Norteamrica. Tambin hay 35 especies migratorias que tienen
subespecies que son residentes locales de El Salvador. Surinam tiene slo
40 especies de migrantes septentrionales (37 invernantes y tres transentes) y tiene dos migrantes australes, sin incluir especies que mantienen
poblaciones residentes en el pas (Haverschmidt & Mees 1994). La diferencia en el nmero de especies migratorias que El Salvador tiene con Surinam
se debe a eventos histricos y geogrficos y no necesariamente refleja alguna diferencia en calidad de hbitat entre los dos pases. Una evaluacin de
la calidad del hbitat de estos dos pases para albergar la biodiversidad
debe comparar slo la fauna residente, eliminando las especies migratorias.
Otro accidente histrico que influye sobre la biodiversidad de un lugar
es su aislamiento, que ha permitido la evolucin de especies endmicas
(restringidas) al lugar o la regin circundante. Podra ser interesante comparar el nivel de endemismo en El Salvador, un pas con relativamente
poco hbitat natural (~20% del pas) y ms de 6 millones de habitantes,
con el de Belice, un pas cercano con una extensin parecida, pero ~70%
cubierto con hbitat natural y menos de 300 000 habitantes. Estos pases
son demasiado pequeos para esperar encontrar especies totalmente
restringidas dentro de sus fronteras, pero se puede comparar el nmero de
especies endmicas a la regin norte de Centroamrica que ocurren en
estos dos pases. De 45 especies de aves endmicas a la regin (Peterson
et al. 1998), 18 especies viven en El Salvador mientras 13 viven en Belice,
sugiriendo que, a pesar de la alta poblacin humana y perturbacin en
El Salvador, este pas podra jugar un papel importante para la conservacin de varias especies. De hecho, ninguna de las especies regionalmente endmicas de El Salvador viven en Belice y viceversa. Sin embargo,
algunas especies endmicas no son consideradas ni raras ni amenazadas de
extincin.
59
Especies importantes para la conservacin de la biodiversidad

En algunos anlisis se pregunta cul de dos (o ms) sitios es el ms importante para la conservacin de la biodiversidad? La riqueza de especies
no es importante para estos tipos de anlisis, lo cual es evidente cuando se
compara la biodiversidad de un bosque maduro con un bosque de crecimiento secundario. El bosque joven o perturbado tiende a tener muchas
ms especies, pero menos especies amenazadas (Blake & Loiselle 2001). En
El Salvador, las listas de aves de cafetales son dos o tres veces ms grandes
que las listas de aves del bosque nublado; sin embargo, casi ningn ave
vive solamente en cafetales, mientras que la mitad de las especies de un
bosque nublado estn restringidas al mismo (datos no publicados del
autor). Las aves de cafetales son generalistas, mientras que las especies de
bosques nublados tienden a ser especialistas de hbitat. Para los anlisis
comparativos de sitios de importancia para la conservacin, es muy til
que las listas de sus especies indiquen cules especies son especialistas de
hbitat o de altura. En El Salvador, aproximadamente 250 especies son
especialistas de hbitat y dado las grandes presiones en contra de hbitat
natural y la poca extensin de reas protegidas en el pas, se sugiere que
muchas de estas especies probablemente estn localmente amenazadas en
El Salvador.
Un listado de la biodiversidad en un sitio debe incluir tanto una indicacin de amenaza como de su abundancia relativa. Para determinar
cules especies locales estn amenazadas, se puede consultar un listado oficial de especies amenazadas (por ejemplo, Sols-Rivera & Brenes 1999),
pero al preparar la lista se deben tomar en cuenta los criterios de inclusin
en cualquiera de las listas de especies amenazadas publicadas anteriormente y analizar si una especie considerada amenazada a un nivel geogrfico implica que debe ser considerada amenazada a otro nivel geogrfico.
En El Salvador, el listado oficial de aves amenazadas merece respeto, por ser
parte de la ley, pero en muchos casos la informacin necesaria para poder
usar criterios objetivos en su formacin no existe. En El Salvador, como en
cualquier pas, es necesario que los investigadores de la biodiversidad
generen nueva informacin que permita una revisin y actualizacin de la
lista oficial.
Las especies raras y amenazadas en las partes perifricas de su distribucin no necesariamente estn amenazadas en toda su distribucin general
(Peterson 2001). Una especie como Coccothraustes abeillei, por ejemplo,
puede ser comn en Mxico, pero rara en el lmite sureo de su distribucin en un bosque fronterizo entre El Salvador y Guatemala. A pesar de que
la probabilidad de sobrevivencia de la especie en este bosque es pequea,
debido a su rareza, su abundancia en Mxico garantiza que no hay riesgo
de extincin global. No valdr la pena invertir en la conservacin de la
especie en El Salvador ya que eventos al azar podran terminar la poblacin
salvadorea a pesar de grandes esfuerzos de rescate. En el evento de la
extincin local de C. abeillei en El Salvador, existe una alta probabilidad de
60
una recolonizacin eventual natural desde poblaciones cercanas en Guatemala o Mxico (siempre que el hbitat de la especie permanezca). Los
esfuerzos de conservacin deben enfocarse hacia el centro de la distribucin de una especie, no en las partes perifricas.
En algunos hbitat, una especie puede ser rara porque el hbitat no es
ideal para ella. En El Salvador, Trogon elegans es abundante en bosque maduro y raro en cafetales. Grandes esfuerzos de proteccin en los cafetales
probablemente no cambiaran esta situacin. Si el xito de reproduccin
de T. elegans en cafetales es muy bajo, indicara que el cafetal es un hbitat
resumidero y que la presencia de la especie no se debe al hbitat, sino a la
existencia cercana de una poblacin fuente que produce ms individuos de
los que puedan ocupar el hbitat preferido (Pulliam 1988). En general, ser
til identificar cules poblaciones se encuentran en crecimiento, que forman fuentes de propgulos para colonizar otros sitios y cules poblaciones
son resumideros. Determinar esta informacin cuesta mucho trabajo y
normalmente est fuera del diseo de los inventarios de biodiversidad; sin
embargo, hay muchas hiptesis relacionadas a la biodiversidad que requieren de este tipo de informacin para investigarse.
Al comparar las aves de dos o ms sitios, es necesario tomar en cuenta

sus reas
Ha sido descrito ampliamente en la literatura el efecto que el rea puede
tener en el tamao de una fauna (Rosenzweig 1995 y referencias citadas
ah). Las diferencias en rea pueden explicar diferencias en el nmero de
especies presentes entre un sitio y otro. La Figura 1 demuestra que el nmero de especies de aves del bosque en El Salvador sigue una relacin con
el rea predicha por la biodiversidad de otros pases de la regin. Un pas
como Mxico tiene muchas ms especies que El Salvador, pero en este
caso esta diferencia puede ser explicada completamente por las diferencias
en rea entre los dos pases. Otros rasgos geogrficos, como elevacin y
latitud, tambin pueden igualmente explicar diferencias entre las diversidades faunsticas de diferentes lugares (Rosenzweig 1995).
Conclusin
Se necesita mucha ms informacin para poder analizar la biodiversidad
de un sitio que slo la lista de fauna que all se encuentra. Dependiendo de
las hiptesis (las preguntas del investigador), ciertas especies presentes en
un sitio no deben estar includas en los anlisis de su biodiversidad. El
analizador debe ser consciente de cules especies son residentes y cules
son migratorias, cules son comunes y cules son raras, cules especies
tienen poblaciones que se incrementan o declinan, cules especies son
especialistas de hbitat y cules no, si se reproducen en el hbitat o no,
61
Log
Logespecies
especies
3.1
2.9
2.7
y = 0.2085x + 1.9871
R2 = 0.6831
2.5
2.3
2
2.5
3.5
4.5
Log rea
Figura 1. La relacin de especiesrea para aves en los pases y regiones mesoamericanos, relacionando la riqueza de especies de aves de bosque con el rea total de bosque
(O. Komar, datos no publicados). El Salvador tiene el rea ms pequea de bosque y la
avifauna ms pequea. Sin embargo, el tamao de la avifauna est bien predicho por
la relacin de especies-rea de los dems pases de la regin. Los dems puntos se
refieren a cada pas de Centroamrica, dos regiones de Centroamrica, Centroamrica
completa y Centroamrica y Mxico combinados. Los pases o regiones con biodiversidad especialmente alta tienen riquezas de especies por arriba de la lnea de regresin,
mientras pases con biodiversidad relativamente baja tienen una riqueza de especies por
debajo de la lnea de regresin.
cules viven en otros lugares y cules son endmicas, cules estn en medio de su rea de distribucin y cuales estn cerca de su periferia. Desafortunadamente, en muchos lugares y para muchas especies, no se conocen
todos estos detalles. Parte del reto del estudiante de la biodiversidad es
determinar mucha de esta informacin bsica para las especies en su rea
de estudio para poder mejorar la calidad de los anlisis de la biodiversidad
y para planificar mejor la conservacin o el uso sostenible de ella.
Agradezco los comentarios y crticas recibidas de A. Townsend Peterson,
Luis Antonio Snchez, Hctor Gmez de Silva, Adn Oliveras de Ita y
Adolfo Navarro.
RECUADRO 2
El concepto de especie, aplicaciones y crticas

Luis Antonio Snchez-Gonzlez Adolfo G. Navarro S.
ebido a la diversidad de organismos que comparten la Tierra con el

Hombre, ste ha creado un sistema en el cual los seres vivientes son
clasificados jerrquicamente de acuerdo con sus caractersticas. Para poder
construir esta clasificacin, el humano ha aprovechado las discontinui-
62
dades observables entre los organismos, denominando a cada una de las

unidades resultantes como especies (Llorente 1990). An cuando el concepto de especie (como un conjunto de organismos bien delimitado) es
una idea que intuitivamente es universalmente entendida, los criterios
para delimitar a las especies dentro de las poblaciones naturales no son
universales y actualmente existen diferentes definiciones en torno a lo que
es una especie; esto se conoce como el problema de la especie (Madrid
1990, Valencia 1991, Crisci 1994, Luna 1994, Sour & Montellano 1994).
La definicin de las especies ha pasado por criterios tipolgicos (morfolgicos) y reproductivos, principalmente y actualmente se conocen
alrededor de 22 definiciones de especie. Sin embargo, debido a que los conceptos tipolgico, biolgico, evolutivo y filogentico han sido los de mayor
uso entre los cientficos dedicados al estudio de las aves y su diversidad
(Haffer 1997), son los nicos que se discuten en este recuadro.
Las primeras clasificaciones de las especies (Linneo 1756) estuvieron
basadas en criterios tipolgicos; es decir, los seres vivos fueron agrupados
por la posesin de caracteres particulares. Con el uso del concepto tipolgico, caractersticas como el dimorfismo sexual fueron pasadas por alto. La
aplicacin del concepto tipolgico de especie est fundamentada sobre la
concepcin aristotlica de la esencia, donde los organismos se distinguen
por corresponder a tipos principales (esencias) y su diversidad es el resultado de la manifestacin diferencial de esos tipos. El principal problema de
este concepto es la ausencia de la teora evolutiva en su aplicacin y la
suposicin de la creacin independiente de cada especie (Haffer 1997).
Con la publicacin de El Origen de las Especies (Darwin 1859), las especies fueron concebidas como entidades cambiantes, no estticas como eran
vistas bajo la visin creacionista de los naturalistas anteriores. A partir de
entonces, las especies forman parte de la teora evolutiva y comienza a gestarse el concepto biolgico de especie. Bajo este concepto, las especies son
definidas como grupos de poblaciones entrecruzables y aisladas naturalmente
de otros grupos (Mayr 1942). La aplicacin del concepto biolgico de especie funciona bien en condiciones de simpatra, es decir, donde especies
estrechamente relacionadas se encuentran en una misma rea. Sin embargo, si existen poblaciones geogrficamente aisladas, su aplicacin se torna
difcil y el criterio del investigador es utilizado para decidir el grado de
independencia reproductiva entre las poblaciones. Aunque este concepto
es el de mayor aceptacin en Ornitologa (A.O.U. 1983, 1998; Haffer 1997),
las crticas sobre su aplicacin han cobrado mayor intensidad en los ltimos 20 aos (Cracraft 1983, McKitrick & Zink 1988). Estas crticas se centran
en los criterios sobre los cuales el investigador supone la compatibilidad
reproductiva entre especies con poblaciones aloptricas, adems de que no
es un concepto que se pueda aplicar universalmente debido a que los organismos con reproduccin asexual no son incluidos, ni las especies fsiles.
Con objeto de tener un concepto de especie universal que se pudiera
aplicar a las especies fsiles y las de reproduccin asexual, en 1951 George
G. Simpson cre el concepto de especie evolutiva, el cual define a las espe-
63
cies como un linaje (una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones) que

evoluciona separadamente de otras y con sus propias tendencias y su propio papel
evolutivo (Wiley 1981). Bajo este concepto, cualquier poblacin aislada
califica como una especie, por lo que los lmites de especies pueden o no
coincidir con los eventos de especiacin (Haffer 1997). Otro problema es
que el criterio decisivo de pertenencia a un linaje no puede ser determinado (Valencia 1991).
Bajo el concepto filogentico, cualquier poblacin morfolgicamente
diagnosticable se considera una especie, por lo que los lmites de especies
pueden ser amplios, es decir, pueden incluir fenotipos distintos dentro de una
especie (Hennig 1966) o estrechos (Cracraft, 1983, Zink & McKitrick 1995).
De acuerdo a esta ltima aplicacin, muchas de las subespecies biolgicas
conocidas actualmente pueden ser consideradas especies filogenticas. Sin
embargo, Haffer (1997) seala que la decisin de diagnosticabilidad es un
criterio subjetivo. Para los proponentes del concepto filogentico de especie, la hibridizacin es vista nicamente como un carcter plesiomrfico y
se considera que el uso de este concepto supera las dificultades del concepto biolgico en calificar a las poblaciones aloptricas, debido a que frecuentemente poseen caractersticas diagnosticables.
RECUADRO 3
La importancia relativa de los procesos que determinan

la diversidad regional de las aves en las grandes regiones
ecolgicas brasileas
Jos Maria Cardoso da Silva
Traduccin: David Espinosa-Organista
na de las cuestiones ms interesantes de la biogeografa moderna es

estimar la importancia relativa de los diferentes procesos biogeogrficos que determinan la diversidad de especies en una regin biogeogrfica.
Ricklefs (1989) presenta un modelo simple que muestra las conexiones
entre diversidad regional y diversidad local. De acuerdo con ese modelo, la
diversidad regional de especies es el producto de la interaccin de tres
grandes procesos: produccin de especies, intercambio bitico y extincin
en masa. Los dos primeros procesos causan un aumento de la diversidad
regional, mientras el tercero causa su disminucin.
La produccin de especies es una consecuencia de la especiacin, pero
no toda la especiacin en una regin aumenta la diversidad regional. As,
es preciso distinguir entre especiacin intrarregional, que consiste en la
divisin de un linaje en dos o ms linajes descendientes dentro de una
64
determinada regin y la especiacin interregional que consiste en la divisin

de un linaje en dos o ms linajes descendientes cuya separacin geogrfica
coincide con los lmites de las grandes regiones naturales. Solamente la
especiacin intrarregional aumenta la riqueza de especies de una regin,
pero ambos tipos de especiacin incrementan el nmero de especies endmicas de una determinada regin.
El intercambio bitico consiste del flujo natural de especies entre regiones adyacentes. La diversidad de especies de una regin aumenta cuando
ella es colonizada por especies de regiones adyacentes a travs del proceso
de dispersin (Ricklefs 1989). La dispersin por saltos (jump dispersal)
puede ser importante en la formacin de las biotas de las islas ocenicas,
mientras que la difusin y la dispersin secular parecen ser las formas ms
probables de dispersin en la formacin de biotas regionales dentro de los
grandes continentes (Cracraft 1994).
La extincin en masa puede ser causada por varios factores, ya sean
biticos o abiticos (Raup 1984). Por lo pronto, hay cada vez ms razones
para creer que las extinciones en masa fueron causadas por algn tipo de
cambio ambiental drstico, a pesar de que la naturaleza exacta de tales perturbaciones y sus efectos sobre los organismos son difciles de ser deducidos claramente (Brown & Lomolino 1998).
La importancia relativa de la produccin de especies, el intercambio
bitico y la extincin en masa en la determinacin de la diversidad regional de las biotas de las grandes regiones intracontinentales an necesita ser
mejor calculada. Estimar la importancia de la extincin en masa requiere
de material fsil abundante y bien conservado (p. ej. Olson & James 1982).
Los mtodos de la ecologa histrica pueden ser utilizados para estimar la
contribucin de la produccin de especies y del intercambio bitico en la
formacin de las biotas modernas (Brooks & MacLennan 1993). Hay casos,
sin embargo, donde el estudio de las distribuciones geogrficas de las especies en una regin utilizando un enfoque macroecolgico puede tambin
ser til. Por ejemplo, Silva (1996) estudi la distribucin de las especies de
aves de bosques en el Cerrado, la mayor regin de sabana sudamericana y
descubri que la mayora de esas especies tenan sus centros de distribucin en la Amazonia o en el bosque atlntico y que estaban expandiendo
lentamente sus distribuciones en el interior del Cerrado siguiendo la
expansin de las selvas ribereas. En esa rea de investigacin dada la complejidad de los factores que intervienen en la determinacin de la distribucin de una especie (Brown & Lomolino 1998), un enfoque metodolgico
pluralista es ciertamente ms recomendable como punto de partida.
Brasil es un laboratorio fenomenal para estudios sobre sistemtica, evolucin y biogeografa de aves neotropicales. La avifauna brasilea est
compuesta aproximadamente por 1700 especies de aves (Sick 1997). Este
nmero representa, sin embargo apenas una subestimacin. Estudios
recientes han demostrado que muchas especies politpicas estn compuestas en realidad por conjuntos de poblaciones muy distintas, cada una con
sus propias caractersticas nicas de plumaje, voz y comportamiento
65
(Prum 1994; Willis 1988). Por lo tanto, estos conjuntos de poblaciones

deben ser reconocidos como especies distintas, tanto bajo el concepto
biolgico como bajo el concepto filogentico de especie. La identificacin
y el mapeo de esos conjuntos distintos de poblaciones son uno de los mayores desafos de la ornitologa brasilea moderna.
La mayora de las especies de aves brasileas est distribuida en cinco
grandes regiones naturales: Amazonia, Bosque Atlntico, Caatinga, Cerrado
y Pantanal. La Amazonia y el Bosque Atlntico son regiones naturales que
estn (o estaban, en el caso del Bosque Atlntico!) cubiertas principalmente por extensas selvas tropicales. Esas dos regiones estn separadas entre s
por un corredor de formaciones abiertas constituidas por la Caatinga, el
Cerrado y el Pantanal. A no ser por el carcter abierto de sus vegetaciones
estas tres regiones tienen poco en comn. La Caatinga est localizada principalmente en una extensa depresin, cubierta por vegetacin xrica que
crece sobre suelos razos y que est sujeta a largos perodos de sequa (Eiten
1982). El Cerrado est dominado por un tipo especial de sabana xeromrfica que reviste las extensas mesetas localizadas en el Brasil central (Eiten
1972). El Pantanal es una depresin cubierta principalmente por una sabana estacionalmente inundable por los ciclos de inundacin de la extensa
red de drenaje que domina la regin (Eiten 1982).
En las ltimas dcadas se han desarrollado estudios biogeogrficos sobre
las avifaunas de esas cinco grandes regiones brasileas. La Amazonia fue
estudiada por Haffer (1978, 1985), el Cerrado por Silva (1995a, 1995b y
1996), el Bosque Atlntico por Willis (1992), el Pantanal por Brown (1986)
y la Caatinga por Silva & Bieber (en prep.). A partir de esos estudios y de
nuevos anlisis es posible proponer un primer modelo que describa la
importancia relativa de la produccin de especies y el intercambio bitico
en la determinacin de las respectivas diversidades regionales.
Con base en el modelo (Fig. 1), la produccin de especies parece ser el
principal factor que conduce a la alta diversidad regional de especies en la
Amazonia y en el Bosque Atlntico. En contraste con las avifaunas de las
tres reas de formaciones abiertas, la avifauna de la Amazonia y del Bosque
Atlntico est compuesta por un gran porcentaje de especies endmicas,
muchas de las cuales estn restringidas solamente a una porcin de la regin. Adems, la presencia de innumerables grupos monofilticos de aves
compuestos por dos o ms especies que se sustituyen geogrficamente
(superespecies de acuerdo con Haffer 1986) sirve para ilustrar la importancia de la especiacin intrarregional en el incremento de la diversidad
regional de las aves de esas regiones.
Para las avifaunas de la Caatinga, el Cerrado y el Pantanal, el intercambio bitico tuvo un papel ms importante en la determinacin de la diversidad regional de las aves que la produccin de especies. El Pantanal no
posee endemismos de aves y mucha de su avifauna est compuesta por elementos biogeogrficos de los biomas adyacentes. La Caatinga y el Cerrado
poseen muchas ms especies endmicas que las del Pantanal, pero en
ambos la presencia de especies de otros biomas es significativa. En la
Amazonia
Produccin de especies
66
Bosque Atlntico
Cerrado
Caatinga
Pantanal
Intercambio de Biota
Figura 1. La contribucin de la produccin de especies (especiacin intrarregional) y el
intercambio bitico (colonizacin de una regin por especies de biomas adyacentes) en
la diversidad regional de aves en las cinco grandes regiones ecolgicas brasileas:
Amazonia, Bosque Atlntico, Cerrado, Caatinga y Pantanal.
Caatinga los elementos de otros biomas estn principalmente distribuidos

en las selvas hmedas encontradas en las laderas de las mesetas residuales
(localmente denominados brejos) o en las transiciones ecolgicas con
relieve complejo (Chapada da Diamantina). En el Cerrado, los elementos
de los otros biomas estn principalmente en los bosques de galera, que
cubren menos del 10% de la regin y en los bosques secos, que estn restringidas a manchas de suelos derivados de rocas bsicas en las depresiones localizadas entre las mesetas.
El papel de la extincin en masa en la determinacin de la diversidad
regional de las aves en las cinco regiones investigadas an no puede ser
avalado concretamente con base en los datos actualmente disponibles. Los
paleontlogos han documentado extinciones en masa de grandes mamferos que habitaban formaciones abiertas sudamericanas durante el ltimo
perodo glacial (Cartelle 2000), pero no hay evidencias de que este patrn
sea vlido para otros grupos de organismos. El estado todava embrionario
de la paleontologa de las aves en Brasil impide cualquier conjetura al
respecto.
Adems del inters puramente acadmico, la comprensin de los procesos que promueven la diversidad de la avifauna es muy importante para la
elaboracin de sistemas eficientes de reservas que tengan como objetivo
conservar la biodiversidad de una regin. En verdad, cualquier planeacin
67
biorregional de conservacin debe tener como objetivo mantener los procesos biogeogrficos responsables del mantenimiento de la diversidad
regional de las especies. O sea, tal planeacin debera mantener tanto la
produccin de especies y el intercambio bitico con los biomas adyacentes
como evitar una extincin en masa debido a las modificaciones ambientales causadas por las actividades humanas.
Con base en el modelo antes presentado es posible sugerir algunas
estrategias de diseo de sistemas de conservacin para las cinco macrorregiones brasileas. En la Amazonia y en el Bosque Atlntico una atencin
especial debera ser puesta en la conservacin de aquellas reas con grandes concentraciones de especies endmicas, ya que esas regiones pueden
estar funcionando todava hoy como lugares especiales de produccin de
nuevas especies en la regin. En el Pantanal y en el Cerrado son esenciales
extensos corredores ribereos para garantizar el flujo continuo de poblaciones y especies de los biomas adyacentes a estas regiones. En la Caatinga
debe ser dirigida una especial atencin hacia la conservacin de las selvas
en las laderas de las mesetas residuales, ya que son stas las que mantienen
una gran parte de la diversidad de las aves en la regin.
RECUADRO 4
Diversidad y conservacin de las aves del Uruguay

Adrin B. Azpiroz
bicada en el sureste de Sudamrica, la Repblica Oriental del Uruguay

tiene una superficie aproximada de 176 000 Km2. Hasta el momento
han sido registradas en el pas unas 435 especies de aves, de las cuales 380
ocurren regularmente. Uruguay, junto con el este de Argentina y el extremo
sur de Brasil, se encuentra en una regin de transicin entre los pastizales
pampeanos templados y los bosques atlnticos subtropicales. Adems,
tambin est representado el Chaco occidental o seco en los algarrobales
del valle del Ro Uruguay, bosques semixerfilos con caractersticas de un
chaco empobrecido. Esta caracterstica de rea de confluencia y ecotono
entre diferentes biomas sudamericanos resulta en una avifauna diversa, no
slo en lo que al nmero de especies se refiere, sino tambin al origen de
las mismas. Aunque en trminos absolutos la diversidad ornitolgica uruguaya no alcance los niveles de otros pases de la regin, al considerarse el
nmero de especies en funcin de la reducida superficie del pas, resulta
que Uruguay es una de las naciones ms ricas en aves del subcontinente
sudamericano. As mismo, la avifauna uruguaya comprende adems de un
componente netamente pampeano, elementos tropicales y subtropicales,
chaqueos, andino-patagnicos, subantrticos y nerticos, de residencia
68
permanente o estacional segn los casos. La geografa relativamente uniforme del pas se traduce en la ausencia de barreras geogrficas importantes, hecho que explica la falta de endemismos ornitolgicos. Sin embargo,
la distribucin del 40% de las especies que se reproducen en Uruguay no es
continua, abarcando slo ciertas regiones. Por otra parte, para la mitad de
las especies nidificantes, la regin pampeana representa el lmite de distribucin, ya sea hacia el sur para especies tropicales y subtropicales, hacia
el noreste para aves patagnicas y hacia el sureste para varios elementos
chaqueos. Las Pampas estn caracterizadas por la predominancia de pastizales y la presencia de una amplia variedad de humedales. En particular,
las lagunas con abundante vegetacin acutica asociada han desempeado un papel importante en la especiacin de una serie de endemismos
regionales, fundamentalmente de furnridos palustres (Limnornis curvirostris, Spartonoica maluroides, Cranioleuca sulphurifera, Limnoctites rectirostris).
Una proporcin muy significativa de las aves del Uruguay realiza desplazamientos migratorios que van desde movimientos regionales hasta
migraciones interhemisfricas. Los residentes estivales (12% de las aves
regularmente observadas en el pas) son fundamentalmente Passeriformes
que luego de reproducirse en Uruguay durante la primavera y verano australes, migran al centro y norte de Sudamrica. Los visitantes estivales
(10%) estn representados en su mayora por especies de chorlos y playeros
(Charadriidae y Scolopacidae) que nidifican en la Regin Nertica e invernan en Sudamrica. Los visitantes invernales (12%) incluyen tanto a aves
marinas que cran en islas del Atlntico Sur como a chorlos y Passeriformes
andino-patagnicos que llegan al Uruguay en otoo e invierno. Por ltimo, muchas especies de aves acuticas, (Ciconiidae, Phoenicopteridae,
Anatidae), picaflores (Trochilidae) y semilleros (Emberizidae), entre otras,
realizan migraciones regionales poco conocidas, desencadenadas por la
disponibilidad de alimento. El componente migratorio de las comunidades
ornitolgicas de diferentes sitios del pas (n especies migratorias / n total
de especies) vara entre el 20 y el 45%, siendo mayor en lugares donde predominan los ambientes costeros y menor en pastizales y bosques.
En cuanto al estado de conservacin de la avifauna uruguaya, hasta el
momento slo el Guacamayo azul (Anodorhynchus glaucus) est considerado extinto. Sin embargo, el Playero esquimal (Numenius borealis) tampoco
cuenta con registros en los ltimos 100 aos. Otras 17 especies se encuentran amenazadas a nivel global, siendo la modificacin de hbitat, la captura accidental relacionada a la pesca de altura con palangres y el comercio
ilegal de aves de jaula los principales problemas que enfrentan. Uruguay
puede jugar un papel relevante en la conservacin de muchas especies,
particularmente de aves marinas que mantienen sus reas de alimentacin
fuera de la poca reproductiva frente a las costas uruguayas, de migrantes
nerticos que llegan anualmente al pas y de varias especies de aves de pastizal, amenazadas a nivel global, que mantienen en Uruguay sus poblaciones ms importantes. El sistema nacional de reas protegidas del pas se
69
encuentra en una etapa de desarrollo, existiendo muy pocas reas (todas de

reducida superficie) que cuentan con proteccin efectiva. Un trabajo reciente de identificacin de reas de importancia para la conservacin de las
aves uruguayas seal el papel que pueden desempear las aves a la hora
de determinar reas relevantes para la conservacin de la biodiversidad en
general. La mayora de las reas indicadas como prioritarias para las aves
tambin resultaron serlo para muchas otras especies que componen la
diversidad biolgica del pas. Sin embargo debido a una serie de factores,
en especial al hecho de que la mayora de los sitios de conservacin prioritaria estn ubicadas en tierras privadas, el desarrollo de un sistema convencional de reas protegidas difcilmente asegurar la conservacin a largo
plazo de la avifauna y de la biodiversidad en general. Es necesario desarrollar una estrategia de conservacin que contemple no slo las amenazas
directas responsables de la prdida de la biodiversidad, sino tambin los
factores socioeconmicos que en ltima instancia la generan.
RECUADRO 5
La diversidad perdida: las aves desaparecidas de Mxico

Csar Antonio Ros Muoz
ctualmente, el mundo natural se ha modificado por la accin del hombre, empobrecindolo o destruyndolo a una velocidad impresionante
que ocasionar que cada vez menos personas puedan disfrutar de la naturaleza (Vzquez & Orozco, 1998). De acuerdo con Marshal (1988), la extincin
es a las especies lo que la muerte representa a los individuos, un inevitable
e irreversible fin de su existencia. A ltimas fechas, este proceso de prdida
de las especies se ha acelerado por la accin del hombre, un ejemplo es lo
sucedido a las aves de Mxico. Recientemente se han hecho esfuerzos para
recopilar informacin sobre las aves extintas o en peligro del mundo
(BirdLife International 2000) y de Mxico (Ceballos et al. 2000); sin embargo, an falta recopilar la informacin existente sobre otras formas an no
consideradas en la literatura.
En Mxico existen 24 especies y subespecies extintas o extirpadas en
tiempos histricos (Cuadro 1), clasificadas en las siguientes categoras:
Extintas globalmente: aquellas formas que han desaparecido por completo.

Extintas en estado salvaje: aquellas formas que solamente se encuentran
en cautiverio, habiendo desaparecido de sus reas de distribucin original.
1909 (MrquezValdelamar 2000)

1937 (Koford 1953)
Desconocido
1900 (Greenway 1967)
1826 (Sharpe 1874,
Navarro & Prys-Jones
en prensa).
Cisne trompetero
Cndor de California
Caracara comecacao
Caracara de Guadalupe
Gaviln pita venado

o sabanero
Polluela amarilla
Grulla blanca
Zarapito esquimal
Paloma de Socorro
Paloma migratoria
Cygnus buccinator
Gymnogyps californianus
Ibycter americanus
*Caracara lutosa
Buteogallus meridionalis
*Coturnicops
noveboracensis goldmani
Grus americana
Numenius borealis
*Zenaida graysoni
Ectopistes migratorius
1872 (Herrera 1891)
Entre 1957 y 1958

(Baptista 2000)
1892 (Friedmann 1950)
1951 (Navarijo y
Chavez-Lopez 2000)
1964 (Dickerman 1971)
1912 (Jehl 1972)
Ultimo registro
en Mxico
Pao de Guadalupe
Nombre comn
*Oceanodroma
macrodactyla
Nombre cientfico
Cuadro 1
Cacera desmedida
Cacera e introduccin
de fauna extica
Cacera desmedida
Cacera desmedida y
destruccin de hbitat
Destruccin de hbitat
Desconocido
Cacera desmedida
Desconocido
Contaminacin por DDT

y cacera
Cacera desmedida
Introduccin de fauna
extica y destruccin de
hbitat
Causas posibles
de desaparicin
Casualmente en invierno en
Jalisco, Michoacn, Veracruz,
Hidalgo, Tabasco, Oaxaca,
Puebla y D.F.
Isla Socorro, Revillagigedo,

Colima
nico registro con localidad

referida al norte de Chihuahua
Norte de Tamaulipas,
posiblemente hasta Jalisco y
Guanajuato
Ro Lerma, estado de Mxico
Un nico ejemplar est

etiquetado como Mxico
Isla Guadalupe, Baja California
Costa de Chiapas y
La Chimalapas, Oaxaca
Sierra San Pedro Mrtir, Baja

California
Noreste de Tamaulipas
Distribucin en Mxico
Extinta globalmente
Extinta en estado
salvaje
Extinta globalmente
Extirpada
Probablemente
extinta
Extirpada (si es que

realmente ocurri
en Mxico)
Extinta globalmente
Extirpada
Extinta en estado
salvaje
Extirpada
Probablemente
extinta
Clasificacin
Garrapatero mayor
Tecolote enano
de Socorro
Carpintero de pechera
de Guadalupe
Carpintero imperial
Trepatroncos gigante
de Omiltemi
Saltapared roquero de
San Benedicto
Saltapared colinegro
de Guadalupe
Rascador pinto
obscuro
Zanate del Lerma
Gorrin de
San Benito
Semillero apizarrado
Crotophaga major
*Micrathene whitneyi
graysoni
*Colaptes auratus
rufipileus
*Campephilus imperialis
*Xiphocolaptes
promeropirhynchus
omiltemensis
*Salpinctes obsoletus
exsul
*Thryomanes bewicki
brevicauda
*Pipilo erythrophtalmus
consobrinus
*Quiscalus palustris
*Carpodacus mcgregori
Sporophila schistacea
* Forma endmica.
Garrapatero del Cabo
*Crotophaga sulcirostris
pallidula
e introduccin de fauna
extica
Destruccin de habitat
Erupcin del volcn

Brcenas
extica y destruccin
de habitat
extica
Destruccin de habitat
Desconocidas
Desconocidas
1956 (Lammertink
et al. 1997)
1983 (Navarro &
Escalante 1993)
1952 (Friedmann 1950)

1910 (Dickerman 1965)
1963 (Jehl 1971)
1957 (Binford 1989)
extica
Desconocidas
Desconocidas
1932 (Rodriguez-Estrella
et al. 1994)
1960 (Olson 1978)
1937 (Van Rosem 1938)
Extinta globalmente
Extinta globalmente
Extinta globalmente
realmente existi en
Mxico)
Ro Lerma, estado de Mxico

Islas Cedros y San Benito, Baja
California Sur
Solo conocida de una localidad
en el Istmo de Tehuantepec,
Oaxaca
Extinta globalmente
Extinta globalmente
Probablemente
extinta
Extinta globalmente
Extinta (Sweet et al.

2001)
Probablemente
extinta

realmente existi
en Mxico)
Extinta globalmente
Isla San Benedicto, Revillagigedo,

Colima
Sierra Madre del Sur
Sierra Madre Occidental
Isla Socorro, Revillagigedo,

Colima
Conocida slo de una

localidad en Mxico,
al sur de Tamaulipas
Regin del Cabo, Baja California

Sur
72
Extirpadas: aquellas especies que han desaparecido de sus reas de distribucin en Mxico, pero an es posible encontrarlas en otras regiones.
Probablemente extintas: Formas de las que an no se tiene la certeza de
que se hayan extinto, aunque existe la posibilidad.
De stas, 15 (el 62.5%) eran endmicas. Es tambin de llamar la atencin que cinco de ellas habitaron en la Isla Guadalupe, tres en el archipilago de las Islas Revillagigedo y dos en la cuenca del Ro Lerma, siendo
stos los lugares en donde se encontraba el mayor nmero de especies
desaparecidas.
Las causas de desparicin de las especies y subespecies ha sido variable.
nicamente una de ellas (Salpinctes obsoletus exsul), desaparecida despus de
la erupcin del Volcn Brcenas en 1952, se considera extinta debido a
causas naturales, ya que los dems casos tuvieron que ver con la presencia
del Hombre en sus hbitat, ya sea por factores directos o indirectos. Adems, existe un grupo de especies cuyos registros en Mxico se basan en
ejemplares muy antiguos, depositados en colecciones y cuya localidad de
recolecta se encuentra an en duda, ya sea por la falta de credibilidad de los
datos de los colectores (vase Binford 1989 para Sporophila schistacea y
Howell y Webb 1995 para Crotophaga major) o por falta de informacin precisa (Buteogallus meridionalis). Sin embargo, existe la posibilidad de que estas
especies se hayan presentado en Mxico y actualmente estn extirpadas.
Es importante sealar que el conocimiento acerca de las especies extintas puede ser de vital importancia para aquellas especies consideradas en
peligro de extincin, ya que es posible determinar ciertas causas como la
destruccin del hbitat, la caza desmedida, la introduccin de especies
exticas, entre otras, que pueden daar severamente las poblaciones que
todava pueden rescatarse. A continuacin se presenta un cuadro con las
especies y subespecies extintas o extirpadas en Mxico.
73
Literatura citada
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lvarez, T. & F. de Lachica. 1974. Zoogeografa de los vertebrados de Mxico.
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Amenazas, estrategias e instrumentos

Eduardo E. igo-Elas
Ernesto C. Enkerlin Hoeflich
El ornitlogo no tiene que ocuparse de la conservacin. La excelencia

ornitolgica no implica un compromiso con la conservacin de las aves
aunque quizs en el sentido amplio debiese tenerlo pues desapareciendo
las aves desaparece el objeto de estudio. Por otro lado ninguna cantidad
de ciencia ornitolgica puede por s misma lograr la conservacin de las
aves. Podr dar cuenta del xito o el fracaso en conservacin y de las razones aparentes y subyacentes, prximas o ltimas del destino de una
especie, de su historia evolutiva, pero hay que ponerla en prctica con
programas y proyectos especficos para impactar positivamente a la conservacin. Por el contrario, para ser eficiente, efectiva y perdurable, la
conservacin de las aves exige un conocimiento slido de ornitologa y
ecologa de las aves. Es importante considerar que adems de conocimiento de ornitologa, la conservacin de las aves requiere de otro gran
nmero de disciplinas pero sobre todo de habilidades y capacidades para
implementarla en campo.
La conservacin de la naturaleza en Mxico ha pasado por diversas etapas producto de las dinmicas culturales y socioeconmicas propias as
como por la influencia de tendencias y concepciones internacionales. El
concepto moderno de conservacin incluye la proteccin, restauracin,
manejo y uso sostenible de los diversos niveles de la diversidad biolgica
(ecosistemas, especies y poblaciones), incluyendo los procesos ecolgicos,
los cambios naturales y los servicios ambientales.
Algunos de los captulos de este libro describen las causas intrnsecas
que afectan la vulnerabilidad de una especie a tener problemas de conservacin. En ste veremos las causas extrnsecas o amenazas y algunas de
las estrategias e instrumentos para subsanarlas o mitigarlas.
86
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservacin
87
1. La avifauna extinta y amenazada

A partir del ao 1600 a la fecha se estima que se han extinguido 103 especies
de aves silvestres (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Las extinciones de aves y mamferos han ocurrido de manera selectiva. Particularmente son vulnerables a extinguirse aquellos taxones que han evolucionado
aisladamente y que tienen pocas especies. Por ejemplo, las especies en
gneros con menor nmero de especies tienden a tener mayores probabilidades de extincin (Russell et al. 1998). Revisando las extinciones recientes se puede apreciar que parece ser que las aves no Passeriformes se
extinguen ms frecuentemente que las Passeriformes. Entre los grupos
taxonmicos que son ms susceptibles a extinguirse estn Psittaciformes,
Gruiformes y Columbiformes, ocupando stos alrededor del 30% de toda
la avifauna extinta desde 1600 (Fuller 2001).
As como se puede argumentar que cuando una especie no se ha registrado por dcadas entonces est efectivamente extinta, de la misma manera se puede decir que debido a que es muy reciente su extincin pueda
darse la posibilidad de que an exista una poblacin reducida en algn
lugar remoto an no explorado. Un ejemplo reciente sobre esta situacin
y el cuidado que hay que tener cuando existe escasa informacin sobre la
historia natural y distribucin de una especie, es el caso del Corredor de
Godauari o Jerdons Courser (Rhinoptilus bitorquatus). Este Charadriforme
de la India, que por ms de 80 aos se crea que estaba extinto, fue redescubierto en 1986 (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Nigel Collar,
uno de los expertos mundiales en identificar a las especies de aves amenazadas en el mundo, seala que ante la falta de evidencia concluyente
no siempre es bueno categorizar a una especie como exterminada. Particularmente, si se enlista a sta como extinta y se tienen pocas evidencias,
entonces se puede hacer caso omiso de la especie en la agenda de conservacin, lo cual puede ser contraproducente para la conservacin de sta y
del ecosistema donde habita.
La mayora de las extinciones se han dado en islas. Y es porque la avifauna insular es ms vulnerable que la continental, ya que por lo general
las especies insulares tienen poblaciones muy reducidas, presentan alas
vestigiales que son intiles para el vuelo, desconocen los depredadores introducidos por el ser humano como son los gatos domsticos y serpientes
y, en otras ocasiones, especies exticas como chivos, borregos y conejos alteran rpidamente los hbitat insulares (Fritts & Rodda 1998, Fuller 2001,
Lope et al. 2001). Sin embargo, debido a la reduccin de hbitat y fragmentacin de ecosistemas en las tierras continentales, es de esperar que de
continuar las tendencias, en las prximas dcadas tambin ocurran mltiples extinciones en tierra firme por efectos equiparables a la insularizacin.
88
igo-Elas / Enkerlin Hoeflich
En Mxico se han extinguido varias especies de aves en los ltimos 200

aos (vase el Recuadro 5 del Captulo 1). Como ha sido alrededor del
mundo las extinciones han sido de especies altamente especializadas o
que estn en islas en el amplio sentido, pues el aislamiento no slo se da
en el mar sino que puede ocurrir en ecosistemas o refugios restringidos,
por islas evolutivas o puntos finales de la evolucin (estar restringidos a
nichos altamente especializados). Adems de estas extinciones globales,
dos especies han sido extirpadas de territorio mexicano, aunque se tienen
an poblaciones en cautiverio en el extranjero: la paloma de Socorro
(Zenaida graysoni) y el Cndor californiano (Gymnogyps californianus). De
las extinciones, la ms reciente y probablemente ms conocida, cuando
menos en el mbito ornitolgico y conservacionista, es la del Carpintero
imperial (Campephilus imperialis), esta especie que en su momento fue el
carpintero ms grande del mundo. Su extincin fue recientemente dada
como un hecho por las expediciones a campo y anlisis de hbitat realizadas por Lammertink y colaboradores (1999) y por las expediciones a campo de Bujanda & Venegas (1998). Su extincin se debi probablemente a
cambios de hbitat, principalmente la reduccin de los bosques antiguos
que le provean sitios de anidacin pero sobre todo alimento en suficiente
abundancia para la densidad de poblacin que requera para mantenerse.
En segundo termino puede haber estado sujeto a cacera por curiosidad.
El Caracara comecacao (Daptrius americanus) tampoco fue nunca abundante y slo se puede especular sobre las causas de su desaparicin en
Mxico. Las selvas del sur de Mxico eran el extremo boreal de su distribucin y an es relativamente comn en Sudamrica. El Zanate de Lerma
(Quiscalus palustris) estaba circunscrito a los humedales del centro de
Mxico. Si bien stos fueron sujetos a efectos antropognicos de manera
histrica por la gran densidad poblacional que las diversas culturas
prehispnicas alcanzaron en su rea de distribucin, no fue sino hasta el
intenso crecimiento y alteracin que los humedales sufrieron en los ltimos doscientos aos para su uso urbano, industrial y agrcola que la especie se extingui. Se puede especular que las condiciones cambiantes del
hbitat la hicieron sensible a ser desplazada por otras especies de nicho
similar y con estrategias ms plsticas. El Caracara de Guadalupe sufri
cambios en su hbitat que resultaron en su extincin, adems de que fue
sujeto a cacera.
La ms reciente evaluacin global sobre el estado de conservacin de
las aves silvestres en el mundo es alarmante; una de cada 10 aves del planeta se encuentra en alguna categora de amenaza (Bibby 1997, BirdLife
International 2000). Es decir, 12% de la avifauna global viviente, 1 186
especies, enfrentan un alto riesgo de amenaza durante los prximos 100
aos. De este total, 182 especies se encuentran en peligro crtico de extin-
89
cin; 321 estn amenazadas; 680 se encuentran en la categora de vulnerable; y cuatro ya estn extintas en vida silvestre. Las especies crticamente en peligro de extincin tienen un 50% de probabilidad de extinguirse
en los prximos 10 aos, las especies amenazadas presentan un 20% de
probabilidad de extinguirse en los prximos 20 aos y aquellas especies
vulnerables presentan un 10% de probabilidad de extinguirse en los prximos 100 aos (BirdLife International 2000, Annimo 2001). Por las
razones expuestas aqu y en otros captulos estas especies amenazadas no
se encuentran dispersas espacialmente, taxonmicamente o trficamente
a nivel global sino que se encuentran distribuidas en reas y grupos
especficos.
La avifauna que globalmente se encuentra en alguna de las categoras
de riesgo se encuentra distribuida en un rea muy limitada, en aproximadamente el 20% del territorio mundial. Sin embargo, el 75% de estas
especies se encuentra en tan solo el 5% del planeta, concentrndose bsicamente en el Neotrpico y el sureste de Asia, que es donde se encuentra
una gran diversidad de especies y un alto nmero de endemismos (BirdLife International 2000).
Segn el Libro Rojo (BirdLife International 2000), en el continente
americano se encuentran 458 especies en las tres categoras de amenaza y
tan solo los pases de Brasil, Colombia, Mxico y Per contienen el 75%
de estas especies y la gran mayora de stas no se traslapan entre los cuatro pases. Brasil como pas tiene el mayor nmero de especies amenazadas globalmente, 112. Mxico ocupa el lugar 11 a nivel mundial con un
total de 40 especies. Este sitio es el mismo que ocupa en nmero de especies totales de aves.
En algunas regiones del planeta como Oceana, que presentan hoy en
da una gran riqueza avifaunstica adems de muchas ms en el registro
fsil, existen ms aves amenazadas as como diversas amenazas. Casi la
mitad de las extinciones de aves documentadas ocurrieron en esta
regin del planeta. Las evidencias del registro indican que aproximadamente otras 1 000 especies de aves fsiles en esta regin se extinguieron
debido a diversas actividades humanas (Garnett 1992, BirdLife International 2000).
En Australia se estima que las principales amenazas por las cuales 95
especies de su avifauna estn en peligro de extincin son en orden de
importancia: la deforestacin para abrir campos agrcolas y ganaderos, el
sobrepastoreo por borregos o liebres introducidas, la alteracin de los regmenes de fuegos naturales, la depredacin por gatos o ratas particularmente en las islas, la cacera y el comercio de aves silvestres para mascotas
(Garnett 1992). En Australia se ha identificado que las aves ms amenazadas son los pericos y bhos, aquellas endmicas a las islas, aves de
90
ms de 500 g, aquellas que anidan en cavidades o en el suelo, aquellas con

nidadas inferiores a cuatro individuos, las que se alimentan en el suelo
como son las que consumen semillas o invertebrados terrestres y aquellas
que usan hbitat tales como matorrales o selvas tropicales (Garnett 1992).
2. Amenazas para la conservacin de las aves

Resulta evidente que la avifauna se encuentra amenazada como nunca.
La continuacin por tan solo un par de dcadas ms de los procesos
locales, regionales y globales inducidos por el hombre hacen prever la
mayor extincin en la historia de la Tierra despus de la poca de los
dinosaurios. El conocer los orgenes de esta problemtica es el primer
paso para reducir y mitigar sus efectos. Hay diversas formas de dividir
estas amenazas. Aquellas que afectan de manera ms importante a especies o poblaciones en particular y las que afectan principalmente a los
ecosistemas. Evidentemente los procesos estn muy relacionados y no se
pueden aislar completamente por lo que se enlistan y describen abajo
algunos de los ms evidentes e importantes. Hay otros procesos, tales
como cambio climtico, conflictos blicos, expansin urbana y de infraestructura de industria y comunicaciones, manejo no sostenible de
recursos naturales, actividades recreativas desordenadas, etc. que afectan
directa e indirectamente a las aves aunque su expresin esta frecuentemente relacionada a los que a continuacin se describen.
Prdida de hbitat
Para persistir en el planeta, los seres humanos dependemos de servicios de
apoyo a la vida (life-support services) provistos por procesos biolgicos,
geolgicos y qumicos en ecosistemas saludables. Servicios como el ciclo
del agua y nutrientes as como el de la regulacin del clima son ampliamente reconocidos. Otros servicios son menos conocidos, entre estos algunos procesos biolgicos que resultan de las interacciones entre especies
como es el caso de la polinizacin de plantas por distintas aves silvestres y
otros organismos (Kearns et al. 1998). Sin estos polinizadores, la mayora
de las plantas no se reproduciran sexualmente y por lo tanto los seres
humanos perderan alimentos y otros productos vegetales. El inmenso
valor monetario de la polinizacin se ha estimado a nivel mundial en un
promedio anual de 112 mil millones de dlares. Actualmente la disrupcin de los sistemas de polinizacin y el declive de ciertos polinizadores
ha sido reportado en todos los continentes con excepcin de la Antrtida.
91
Esta crisis de los polinizadores y los sistemas de polinizacin se deriva

de la reduccin y fragmentacin de lo que fue alguna vez un continuo de
hbitat.
Esta prdida de hbitat, tambin conocida con el inocuo nombre de
cambio de uso del suelo, acaba total e ineludiblemente no slo con las
aves sino con todas las especies asociadas al hbitat en particular. Su principal razn de ser es la expansin de la poblacin humana y con ello de la
frontera agrcola, forestal, ganadera y urbana. Es importante notar que
algunos ecosistemas pueden ser utilizados, en base a su llamada vocacin
natural, para la produccin forestal o ganadera sin necesidad de sustituir
la vegetacin nativa, mediante prcticas de manejo adecuadas que en
todo caso representan una degradacin del hbitat pero nunca con la
afectacin de la sustitucin total del ecosistema.
Degradacin de hbitat
La destruccin del hbitat y la fragmentacin de ste son las causas ms
importante de la prdida de la biodiversidad en el planeta (Harris 1984).
La fragmentacin del hbitat es una realidad con la que tenemos que
vivir. El estudio de sus efectos y la manera de mitigarlos es de igual importancia para reas naturales protegidas como para paisajes con actividad
antropognica.
La fragmentacin crea pequeas poblaciones a partir de otras ms
grandes, con problemas asociados que incluyen la deriva gentica, la depresin endogmica y el incremento en el riesgo de extincin por estocasticidad demogrfica.
La fragmentacin del hbitat en ecosistemas de selvas tropicales puede
alterar la fisiologa de las aves, particularmente el desarrollo de las plumas
y la movilidad de especies como el Trepatroncos pico cua (Glyphorhynchus
spirurus) y el Saltarn o Manaqun coroniblanco (Pipra pipra) (Stratford &
Stouffer 2001).
La fragmentacin es slo una de las formas de degradacin de hbitat,
tal vez la ms evidente. Otras formas son la prdida de sitios de anidacin,
principalmente por el manejo forestal que elimina los tocones pero tambin puede estar relacionado a la captura de mascotas donde se alteran las
cavidades o se tiran los rboles. Este manejo tambin elimina rboles considerados enfermos muchos de los cuales son precisamente los que son
hbitat de ciertas especies. Por ejemplo, algunos carpinteros requieren de
rboles dbiles o con infecciones de hongos para poder excavar cavidades
de anidacin; el manejo forestal elimina esta posibilidad. Otra degradacin la constituye la reduccin selectiva por inters de aprovechamiento
92
de algunas especies de rboles o arbustos dentro del ecosistema que

pueden ser clave para algunas especies de aves. La homogenizacin en
especies o la sustitucin de reas con bosques por bosques de 30 a 50 aos
tambin elimina drsticamente el nmero y diversidad de aves.
Trfico y comercio
El comercio de aves silvestres vivas representa una amenaza ms para muchas especies de la avifauna nacional y algunas especies nerticas migratorias. Esta actividad legal o ilegalmente afecta ciertos grupos de aves
silvestres, particularmente los psitcidos, acciptridos, falcnidos, estrgidos y los fringlidos, no slo en Mxico pero a nivel mundial (Nilsson
1981, igo-Elas 1986, igo-Elas & Ramos 1991, igo-Elas 1999, Macas
Caballero et al. 2000). Este comercio con aves capturadas en vida silvestre
se da tanto en mercados legales como los ilegales o trfico.
An el comercio legal (por ejemplo, el Calendario de Aprovechamiento de Aves Canoras y de Ornato, Unidades de Manejo de Vida SilvestreUMAs) que autoriza cuotas de captura, carece de mucha informacin
biolgica y ecolgica bsica para el manejo de poblaciones silvestres (por
ejemplo, la distribucin histrica y actual de la poblacin, estado del
hbitat, estructura demogrfica y la gentica de poblaciones) que son
indispensables para un adecuado manejo y aprovechamiento sustentable
de la fauna silvestre sin afectar su conservacin (Beissinger & Bucher
1992, Macas Caballero et al. 2000, Wright et al. 2001).
El trfico de aves comparte muchas de las caractersticas de otras actividades ilcitas. Son comunes los mtodos de falsificacin de documentos
oficiales (por ejemplo, permisos de captura usados dos veces por la misma
persona, permisos usados en otro estado, el mismo permiso usado en dos
distintas temporadas, falsificacin de permisos y sellos CITES), soborno a
autoridades (por ejemplo a los inspectores durante las revisiones o en las
garitas de revisin), evasin de impuestos as como declaraciones fraudulentas. En el comercio legal e ilegal de fauna silvestre existe una serie de
personas involucradas que van desde los cazadores, recolectores, acopiadores, transportistas, comerciantes minoristas, distribuidores o mayoristas,
empresarios, funcionarios gubernamentales, exportadores, importadores
y el pblico consumidor. El comercio ilegal o trfico, en gran parte, se
basa en el desconocimiento que tiene la mayora de las personas sobre las
especies que estn permitidas vender y las que estn protegidas. La mayora de las personas compran las aves en mercados pblicos (por ejemplo los mercados de Sonora, La Merced, San Juan de Dios), en las calles
(por ejemplo, pajareros ambulantes con jaulas o mercados sobre ruedas),
93
comercios establecidos (por ejemplo, tiendas de mascotas en distintas

ciudades o puestos rsticos en la carretera como ocurre en el tramo de
Matehuala a la ciudad de San Luis Potos), comerciantes ilegales especializados en especies raras o amenazadas que consiguen bajo pedido (por
ejemplo, capturadores de aves de presa en el D.F., Veracruz y San Luis
Potos), vendedores de aves como Pavones (Oreophasis derbianus) a distintas personas pudientes o coleccionistas, as como importadores de aves
legal e ilegales.
A partir de 1973 se estableci un freno a este comercio ilegal de fauna
silvestre al firmarse la Convencin sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES), ratificada por
154 pases hasta octubre de 2001, incluyendo Mxico en 1991. La funcin principal de CITES es regular el comercio internacional de fauna
y flora.
Desde la dcada de los 1980s, TRAFFIC y la Interpol por separado han
identificado el trfico de animales vivos o sus productos como la segunda
actividad ilegal ms lucrativa dentro de los mercados de la mafia despus
del narcotrfico. Por ao, sus ventas producen unos $17 000 millones de
dlares estadounidenses ($10 000 millones por fauna y $7 000 millones
por maderas).
Tanto el trafico legal como el ilegal siguen una cadena bien definida de
acciones que estn unidas por operaciones de intercambio o eslabones del
comercio con aves silvestres vivas:
Captura. Algunas especies muy valiosas en el comercio de aves canoras y
de ornato, como son las guacamayas (gnero Ara), suelen ser atrapadas
como adultos y como juveniles en los nidos que derriban los capturadores. Este sistema es ilegal en Mxico pero se da en distintas partes como
en la Selva Lacandona en el estado de Chiapas para capturar Guacamaya
roja (Ara macao) y en los estados de Jalisco, Quertaro y Oaxaca para capturar Guacamaya verde (Ara militaris). Esta tcnica no slo mata la mayora de las veces a los ejemplares que se encuentran dentro de la cavidad,
sino que destruye los pocos sitios de anidacin que son uno de los recursos limitantes en la reproduccin de estas especies en las selvas (igoElas 1999, igo-Elas & Carren Arroyo 2001, Wright et al. 2001). Otro
mtodo de captura, aun siendo ilegal en Mxico, consiste en untar las
ramas con una goma para que los pjaros se queden pegados por las patas
y las alas. Otra tcnica es usar nudos y alguna otra ave conocida como
cabresto que por sus vocalizaciones o gritos de alarma atrae otras aves a
que perchen y se enreden en los nudos; esta tcnica es muy usada en los
loros. Tambin se usan jaulas con aves adentro como cabrestos para
atrapar otras aves, especialmente esta tcnica se usa con las especies del
94
grupo de los ictridos y mmidos. Tambin se usan trampas y mallas para

capturar.
Acopio. En vista de la alta tasa de mortalidad en la captura, el negocio
requiere de grandes cantidades de ejemplares. En los centros de acopio se
los apia por millares en estrechas jaulas. Muchas de las aves tienen requerimientos dietticos especiales que se desconocen, pero se los alimenta a todos por igual con frutas podridas o con lo que se tenga a la
mano. A los que se niegan a comer se los fuerza a tragarse una papilla de
maz con agua que en muchas ocasiones les produce la muerte por asfixia.
Al amontonar juntos pjaros de especies que se temen entre s, abundan
las peleas y por ende las heridas. Materia fecal cae en el agua y la comida,
propagando epidemias entre ellas. La ansiedad de la captura y el hacinamiento actan como agentes que inhiben el sistema inmunolgico o
disparan agentes patgenos que en la vida libre no se manifestaran y
como cada especie tiene un sistema inmunolgico diferente, las enfermedades pueden acabar con todo un lote antes de que sea trasladado al
comerciante. Los muertos se echan a la basura y se buscan ms aves silvestres, pues se estima que ms del 50% mueren antes de ser embarcados
al exterior (Nilsson 1981, igo-Elas & Ramos 1991).
Transporte. Los que no viajan en jaulas o cajas, van apiados en maletas
con doble fondo o en cualquier espacio donde quepan. En una ocasin fue
encontrado en una aduana de Estados Unidos un pjaro embutido en un
jarro de cermica ligeramente ms grande que l. Los envuelven en papel
peridico y les ponen cinta adhesiva en el pico o los drogan para mantenerlos tranquilos.
En las bodegas de carga de los aviones no suelen tener ventilacin adecuada ni presurizacin, por lo que las temperaturas pueden bajar hasta el
punto de congelacin, en medio de un ruido atronador que los aterroriza.
Las demoras pueden ser de das detenidos en las zonas de transbordo de
los aeropuertos, perodo en que no reciben agua ni comida. El 80% de las
aves embarcadas puede morir durante el viaje, ya sea por asfixia, hambre
o deshidratacin.
Cuarentena. Cada ao, solamente en los Estados Unidos, ms de cien
mil pjaros llegan muertos o mueren durante la cuarentena, que dura por
ley 30 das. En los lugares donde se los concentra no hay personal que
sepa de pjaros: el nico objetivo de la cuarentena es impedir la entrada
del virus de Newcastle, que en 1972 arras con la industria avcola de
California. Las aves muertas durante las dos primeras semanas son examinadas, si resultan tener el virus, todo el lote que vino con ellas es sacrifi-
95
cado. En 1989, cinco cargamentos llegados a los Estados Unidos tuvieron

una mortalidad de cien por ciento durante la cuarentena: un total de
34 434 individuos. Esto vale slo para las aves importadas legalmente. Las
que son decomisadas se venden en subasta pblica si pasan la cuarentena,
pero en la mayora de los pases son sacrificadas.
Venta. Las tiendas de animales los ofrecen como aves canoras y de ornato, sin informar a los clientes sobre sus verdaderas necesidades de alimentacin o comportamiento. Despus resulta que el pjaro arma un
escndalo de madrugada, como lo haca en su ambiente natural o muerde
a su dueo o no le da la gana de hablar ni cantar, por ms que lo insulten
o amenacen.
En el ao de 1999 la Direccin General de Vida Silvestre (DGVS) del Instituto Nacional de Ecologa de la Secretaria del Medio Ambiente Recursos
Naturales y Pesca (SEMARNAP), estableci por primera vez el Sistema
Nacional de Marcaje de Aves Canoras y de Ornato como una nueva iniciativas de la administracin pblica federal orientada a desconcentrar y
mejorar la regulacin vigente, as como proporcionar un aventajado control sobre el aprovechamiento de la fauna silvestres del pas. Este sistema
propone: 1) el uso de anillos marcados y numerados para diferenciar fcilmente los ejemplares legalmente aprovechados de los traficados; 2) apoyar sustancialmente los procedimientos de inspeccin y vigilancia que
realiza la Procuradura Federal de Proteccin al Ambiente (PROFEPA)
sobre actividades de venta ambulante, venta establecida y venta mayorista de aves canoras y de ornato en la Repblica Mexicana; 3) regular la
venta de animales marcados fuera de la temporada de aprovechamiento;
4) llevar un control estricto de las actividades de los capturadores de aves
silvestres; 5) contar con ms y mejores elementos de carcter tcnico para
establecer cuotas, perodos y especies aprovechables en todo el pas;
6) regular de manera ms efectiva la captura de aves, lo que se ver reflejado en la reduccin del impacto que por este concepto sufren las
poblaciones de la avifauna nacional; 7) mantener bajo un control ms
riguroso el aprovechamiento de aves silvestres; 8) sentar las bases para un
aprovechamiento sustentable de aves canoras y de ornato a largo plazo
que contemple como meta una produccin a travs de Unidades para la
Conservacin, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMAs).
Con una poltica indiferente a las necesidades socioeconmicas, el
manejo de los recursos naturales ser difcil y difcil ser que el comercio
aporte soluciones econmicas o sociales para los cazadores y para las
especies afectadas.
96
Cuadro 1. Total de permisos expedidos para el aprovechamiento de aves

canoras y de ornato por entidad federativa en la Republica Mexicana
durante las temporadas 1994-95, 1995-96, 1996-97 y 1997-98.
Entidad Federativa
Aguascalientes
Baja California
Baja California Sur
Campeche
Chihuahua
Chiapas
Coahuila
Colima
Distrito Federal
Durango
Guanajuato
Guerrero
Hidalgo
Jalisco
Mxico
Michoacn
Morelia
Nayarit
Nuevo Len
Oaxaca
Puebla
Quertaro
Quintana Roo
San Luis Potos
Sinaloa
Sonora
Tabasco
Tamaulipas
Tlaxcala
Veracruz
Yucatn
Zacatecas
DGVS*
Suma de permisos Suma de permisos Suma de permisos de

de captura de las de transporte de las venta ambulante de
4 temporadas
4 temporadas
las 4 temporadas
57
0
0
59
14
40
46
0
40
50
47
53
44
131
95
191
53
116
260
37
76
39
20
151
89
8
49
0
0
350
37
14
251
2 421
* Direccin General de Vida Silvestre.

NOTA: Modificado de INEGI-SEMARNAP 2000.
24
0
0
23
14
0
11
0
40
12
13
21
13
50
31
61
11
42
80
21
25
14
8
42
30
4
14
0
0
115
20
8
0
751
98
278
18
19
58
87
113
28
1 486
264
328
63
84
325
184
341
108
109
373
27
334
98
12
243
208
80
57
151
53
502
15
89
818
7 056
97
Cacera
La caza ha sido ejercida desde tiempos ancestrales, y realizada de manera
adecuada no representa una amenaza para la conservacin. La caza slo
debe ser ejercida sobre animales cuyas poblaciones sean saludables, de
manera que su aprovechamiento sea sostenible. De acuerdo a su finalidad, se distinguen entre otros los siguientes tipos:
Cinegtica o caza deportiva. Es aquella practicada con fines recreacionales y bajo principios ticos de seguridad, responsabilidad y legalidad.
Caza furtiva. Es aquella que se realiza fuera de la ley ya sea por no contar con los permisos correspondientes, utilizando tcnicas ilegales de
cacera o bien fuera de temporada.
Caza comercial. Prctica que permite la matanza de animales silvestres
en gran nmero con fines de lucro o comercio.
Caza de subsistencia. Es aquella practicada principalmente por las
comunidades rurales para fines alimenticios y ocasionalmente culturales o msticos.
Tanto para quienes estn a favor de la cacera como quienes estn en
su contra, es difcil tratar de determinar si la caza deportiva representa un
uso correcto o incorrecto de la fauna, por lo que ste se considera un problema de filosofas. No obstante, ao con ao, cada temporada de cacera,
millones de personas, hombres y mujeres, nios, jvenes y adultos de
todo el mundo, ejercen lo que para ellos es el deporte de la cacera. Las
razones de cazar por deporte ms comunes son las siguientes: es una
tradicin heredada en algunas familias, que crea y fortalece los lazos de
unin y amistad, proporciona oportunidades para disfrutar de las sensaciones del campo, agudizar los sentidos, reafirmar y aprender cosas nuevas de la naturaleza, conocer y explorar nuevos lugares y practicar y
mejorar las habilidades de caza, as como disfrutar de una pieza de carne
completamente fresca y natural. Adems, las experiencias vividas son
recuerdos para toda la vida.
No obstante que la cacera deportiva involucra el sacrificio de animales, ha sido utilizada como una importante herramienta de manejo legal
para controlar y mantener las poblaciones sanas de algunas especies de
fauna silvestre con grandes beneficios econmicos y recreacionales, lo
cual demuestra que se puede emplear como una estrategia de conservacin y una alternativa adecuada de desarrollo sostenible. Puede parecer
una paradoja Cmo la cacera puede ser una herramienta de conservacin? La respuesta es simple, la conservacin involucra un uso prudente o
racional de nuestros recursos; en contraste, el concepto de preservacin
98
involucra no tocarlos. Por lo tanto, para las especies cinegticas se establecen tasas de aprovechamiento anuales, reas de caza, vedas etc., de tal forma que el aprovechamiento se haga de forma racional sobre aquellas
especies que son abundantes. No obstante, algunas personas se oponen y
piensan que debe preservarse la fauna silvestre y que slo debe permitrsele regular naturalmente sus poblaciones. Esta postura debe ser tambin
respetada.
Los humanos pueden utilizar los recursos naturales para subsistir o recrearse; sin embargo, la cacera furtiva obviamente ilegal resulta muy
difcil de controlar y resulta por definicin insostenible por lo que tiene al
borde de la extincin a muchas especies a nivel mundial.
La falta de planeacin en la cacera comercial puede llevar especies al
borde de la extincin, como fue el caso de la cacera indiscriminada de
garzas en los Estados Unidos de Amrica para proveer a la industria del
sombrero en Europa con plumas de aves en plumaje nupcial. Afortunadamente en varios casos ha entrado en vigor a tiempo una reglamentacin
restrictiva o se indujeron cambios en el mercado y actualmente las poblaciones se han recuperado notablemente en la mayora de los casos.
Desgraciadamente, en muchos pases en desarrollo la legislacin, organizacin y cultura conservacionista son generalmente insuficientes para
garantizar la sostenibilidad de la cacera comercial u otras formas de aprovechamiento extractivo, como se ver ms adelante para el caso de las
UMAs en Mxico. Ante esa incapacidad se opta frecuentemente por vedas
totales de muchas especies, lo que trae aparejada otra serie de desventajas
por lo que tampoco representa una solucin satisfactoria al problema.
Contaminacin
Las aves silvestres y sus hbitat son afectados directa (por ejemplo, aplicacin de venenos para erradicar Falconiformes) o indirectamente (por
ejemplo, aplicacin de agroqumicos para atacar plagas de insectos que
afectan secundariamente a las aves que consumen este tipo de presa) por
distintos agentes fsico-qumicos (Peakall & Risebrough 1989). Desde la
dcada de 1950 surgi una nueva preocupacin mundial sobre los efectos
de contaminantes ambientales organoclorados sobre las especies de la
fauna silvestres. Plaguicidas como el DDT y DDD se comenzaron a acumular en distintas aves como el Zambullidor piquiamarillo (Aechmophorus
occidentalis) en alarmantes concentraciones, resultando en mltiples
casos de toxicidad directa y efectos subletales (Dolphin 1959, Hunt &
Bischoff 1960).
Rachel Carson (1962) atrajo la atencin del mundo cuando public su
99
libro Silent Spring, Primavera Silenciosa, en donde informaba al pblico sobre las consecuencias de la bioacumulacin de plaguicidas en la
fauna silvestre, particularmente las aves. Se conoce que compuestos agroqumicos como el DDT y su metabolito el DDE son relativamente no txicos para el ser humano, pero en las aves inhiben las enzimas ATPasas
calcio-dependientes encargadas de depositar el carbonato de calcio y
cristales de calcita en el cascarn de los huevos y afectan el balance de
magnesio y fosfato del cascarn, resultando en el adelgazamiento de los
cascarones y un incremento en los daos a los huevos despus de que
stos son depositados (Cooke 1973, 1979; Gill 1995). En niveles ms altos
hasta pueden provocar la muerte del embrin y en cantidades letales
incrementan la mortalidad de las hembras adultas (Risebrough 1986).
Las aves de niveles trficos ms altos (por ejemplo aves de las familias
Accipitridae, Falconidae, Catharthidae, Pelecanidae, Ciiconidae) han sido
extremadamente vulnerables a estos compuestos agroqumicos debido a
que el DDT y el DDE son relativamente resistentes a la degradacin y a la
acumulacin en lpidos (Ratcliffe 1970, Anderson & Hickey 1972, Peakall
& Risebrough 1989, Burger & Gochfeld 2001). Estas caractersticas resultan en un incremento en concentracin con cada intercambio trfico en la
red alimenticia (Newman 1998).
El fracaso de la reproduccin de aves rapaces y aves piscvoras se convirti desde los aos 1960 hasta nuestras fechas en un fenmeno toxicolgico ambiental muy comn (Ratcliffe 1967, 1970, Gariboldi et al.
2001). Especies como el guila pescadora (Pandion haliaetus) sufrieron una
declinacin en los nmeros de sus poblaciones en todo Norteamrica; tan
solo en la regin de Long Island Sound el nmero promedio de polluelos
por pareja de guilas pescadoras baj de 1.71 pollos/nido en el perodo de
1938-1942 a solamente 0.07-0.04 pollos/nido en el perodo de mediados
de los aos 1960s (Spitzer et al. 1978). El efecto de estos contaminantes
sobre el xito reproductivo en muchas especies de aves ha sido reportado
en Norteamrica y Europa (Ratcliffe 1970, Anderson & Hickey 1972). Sin
embargo, pocos estudios se han realizado con aves en el trpico mexicano
(Albert et al. 1989) y stos slo han documentado los niveles de estos contaminantes y se ha correlacionado con el adelgazamiento de cascarones
pero hacen falta ms estudios para documentar los impactos que estos
contaminantes pueden tener en la avifauna residente y migratoria.
Especies introducidas
La Comisin de Supervivencia de Especies (SSC por sus siglas en ingls,
Species Survival Commission) de la Unin Mundial para la Naturaleza
100
seala que una de las amenazas ms grandes para las conservacin de

especies y ecosistemas son las especies invasoras no nativas; sin embargo
reconocen que no existe suficiente conocimiento del pblico sobre este
problema.
Estas especies invasoras no nativas han sido introducidas a Mxico ya
sea accidentalmente o a propsito y amenazan a las especies nativas a
travs de competencia directa por recursos (por ejemplo, el Gorrin casero Passer domesticus compite por semillas y sitios de anidacin), depredacin (por ejemplo, gatos y ratas sobre las colonias de aves insulares o en
la avifauna alrededor de la ciudades), ruptura del ecosistema original (por
ejemplo, el incremento de taninos en el suelo producidos por rboles de
eucalipto, lo cual produce alelopata y transformaciones florsticas en los
ecosistemas), transmisin de enfermedades (por ejemplo, la enfermedad
bacteriana conjuntivitis micoplasmal Mycoplasma gallisepticum, que se
inici en la poblacin introducida en el este de USA del Pinzn mexicano
Carpodacus mexicanus, ahora extendida desde 1994 a muchas especies de
aves del este y ahora tambin la poblacin natural residente del Pinzn
mexicano en el oeste de USA, homogenizacin de la biodiversidad (Weitzel
1988, Cornell Laboratory of Ornithology 1998, BirdLife International
2000, Parrish 2000, Rappole et al. 2000).
Sin duda alguna las aves marinas y costeras, taxones agrupados en 14
familias, estn entre los grupos de aves ms susceptibles a la depredacin
por especies no nativas de la regin que se han escapado y transformado en
poblaciones ferales, mejor conocidas como especies exticas (Cuadro 2).
Esta depredacin de aves nativas por especies exticas es muy comn en
todas partes del mundo especialmente en las islas y durante la temporada
de anidacin (Moors & Atkinson 1984, Boersma & Parrish 1998, BirdLife
International 2000).
Los patrones de historias de vida de las aves marinas son generalmente tpicos de las especies de seleccin-K: vida larga, baja tasa de mortalidad de adultos, lentitud relativa en alcanzar la madurez reproductiva,
tamao de las nidadas pequeas, una sola nidada por ao, largo perodo
del estadio de volantones, productividad anual baja, anidan en colonia
ya sea en rocas o acantilados aislados y otros en el suelo en las playas de
arena. Todos estos atributos hacen a este grupo de aves altamente susceptibles a la depredacin natural por especies indgenas o exticas (Moors
& Atkinson 1984).
Estos depredadores exticos pueden llegar a las islas de tres maneras:
escapados de sus dueos, liberaciones accidentales y liberaciones intencionales. Los ejemplares exticos escapados consisten principalmente en
mascotas, particularmente perros y gatos, que muchas veces son olvidados
por sus dueos. Las liberaciones accidentales son aquellas que involucran
101
Cuadro 2. Especies de aves marinas amenazadas a nivel mundial

por especies introducidas exticas (modificado de Moors & Atkinson 1984,
Collar et al. 1994, BirdLife International 2000).
Familia
Crticamente Amenazada
Spheniscidae
Amenazada
Vulnerable
Diomedeidae
12
Procellariidae
10
20
Hydrobatidae
Pelecanoididae
1
1
Pelecanidae
Sulidae
1
1
Phalacrocoracidae
1
2
Fregatidae
Laridae
8
1
Rhynchopidae
8
1
Alcidae
4
16
14
64
principalmente especies como ratones, ratas y serpientes que pueden llegar en aeroplanos y barcos a las islas y escapar cuando se bajan los cargamento de stos.
En las ms de 200 islas del noroeste de Mxico, que incluyen las del
Golfo de California, del Ocano Pacifico frente a la Pennsula de Baja
California y del Archipilago de las Revillagigedo, se conocen ms de 249
taxones, especies o subespecies, de aves que se reproducen. Cuarenta y
nueve de stas son taxones endmicos a estas islas. Sin embargo, a partir
del ao 1994 se hicieron anlisis de la fauna en estas islas y se encontr
que en 44 de estas islas se encontraban diversos mamferos introducidos
como gatos y borregos. Estas especies exticas han ocasionado en estos
ecosistemas insulares la extincin ecolgica de aproximadamente 21
especies y subespecies de vertebrados endmicos a 16 de estas islas y la
extincin de una o ms especies de aves marinas en ocho de estas islas
(Cuadro 3). Bajo la coordinacin del grupo binacional no gubernamental
entre Mxico y los Estados Unidos, llamado Conservacin de Islas, diversas instituciones gubernamentales y civiles han logrado exitosamente
hasta hoy la remocin de uno o ms mamferos exticos de 23 de estas
islas. Este trabajo ha logrado la proteccin del hbitat de 47 especies y
102
Cuadro 3. Especies y subespecies de aves endmicas a las Islas del Noroeste

de Mxico (Golfo de California, Ocano Pacifico frente a la Pennsula
de Baja California y las Islas del Archipilago de las Revillagigedo) extintas
y extirpadas hasta 2001 por los efectos directos e indirectos de especies
nativas introducidas a dichas islas.
Isla
Endmico a un
grupo de islas
Extinta
Todos los
Santos Sur
Aimophola ruficeps
sanctorum
Guadalupe
Buteo jamaicensis
San Benito
Medio
Carpodacus
mexicanus mcgregori
Subespecie
San Benito
Este
Carpodacus
mexicanus mcgregori
Subespecie
San Benito
Oeste
Carpodacus
mexicanus mcgregori
Subespecie
San Jorge
Larus heermanni
San Jorge
Larus livens
Socorro
Micrathene whitneyi
graysoni
Socorro
Zenaida graysoni
Maria
Magdalena
Myadestes obscurus
insularis
Guadalupe
Oceanodroma
macrodactyla
Extirpada
Endmico
a una sola isla
Especie
Subespecie
S
Subespecie
S
Especie
Posible
S
Subespecie
Especie
NOTA: Modificado de: Ortega et al. 1992, Wehtje et al. 1993, Henry & Gehlbach 1999,
Island Conservation 2001,
subespecies endmicas de vertebrados terrestre de estas islas as como

27 especies y subespecies de aves marinas que se reproducen en stas, seis
de las cuales son endmicas, cuasiendmicas o semiendmicas al noroeste de Mxico. El costo de estas acciones de conservacin de 1994 a 2001
ha sido de $750 000 dlares. El grupo de Conservacin de Islas ha removido especies exticas de mamferos que afectan estas aves y los ecosistemas
insulares, han implementado programas de educacin ambiental con los
isleos y han realizado diversos proyectos de investigacin aplicada
(Island Conservation 2001).
103
Alteracin de regmenes naturales

Esta causa se relaciona a la degradacin del hbitat cuando el disturbio o
presin no refleja los patrones naturales histricos y evolutivos. Los ecosistemas han evolucionado al igual que las especies a operar bajo un rgimen
de alteraciones y recuperaciones sucesivas, ya sean cclicas o estocsticas,
que forman parte intrnseca de sus procesos. As, algunos han evolucionado adaptaciones a la presencia peridica del fuego, otros a ciertos niveles
y formas de herbivora, otros a heladas peridicas o a perodos de sequa o
inundacin. Cuando estos regmenes se alteran principalmente por accin
del hombre, los ecosistemas pueden llegar a perderse o transformarse significativamente de manera que el hbitat pierde valor para algunas de las
especies de aves. La exclusin del fuego, por ejemplo, provoca que de fuegos relativamente inocuos y frecuentes se pase a fuegos poco frecuentes y
muy destructivos, en trminos de cambios a la estructura del ecosistema,
o que pastizales se conviertan en zonas arbustivas, y el sobrepastoreo
provoca la prdida de pastizales y su transformacin en reas de matorrales y/o eventualmente reas desnudas. Estos cambios tienen un efecto
directo sobre la idoneidad del hbitat o sobre su capacidad de carga, mismos que son resentidos directamente por las aves que los utilizan.
La alteracin de estos regmenes opera a diversas escalas, pues la sucesin provocada en los ecosistemas va proveyendo diversos nichos a las
especies de aves. Es importante notar que no se puede juzgar de manera
absoluta si un rea constituye un buen o mal hbitat o si un ecosistema es
ms importante que otro, depende de qu queremos conservar. Lo que
es evidente es que debido al cambio en los regmenes de disturbio hay
ecosistemas completos que pueden estar desapareciendo y su comunidad
de aves con ellos. Con el tiempo se generan nuevas comunidades de aves
que generalmente no incluyen a las ms especializadas y amenazadas del
ecosistema original y funcional. Dentro de una misma rea tambin pueden coexistir diversos estados de desarrollo de un mismo ecosistema en
una especie de mosaico que aumenta la variabilidad en las comunidades
vegetales y con ello la diversidad de especies.
3. Ciencia y filosofa conservacionista

La biologa de la conservacin
La Conservacin es el conjunto de estrategias, herramientas y acciones que
permiten mantener en el tiempo a la biodiversidad incluyendo sta la variabilidad gentica, las especies y los ecosistemas as como los servicios
104
ambientales que resultan de la interaccin de estos elementos vivos con los

no vivos. La Biologa de la Conservacin, para poder abordar los retos de la
conservacin, es una ciencia sinttica relativamente nueva que adems
de la tradicional biologa y ecologa incluye elementos de economa,
geografa, historia, sociologa, poltica y filosofa. La base conceptual de la
disciplina no es la suma de conocimientos o postulados de otras disciplinas sino que emerge de la interaccin de las diversas reas que la componen. Como disciplina nueva est en proceso de formacin y se pueden
encontrar varios excelentes libros de texto que la abordan a profundidad
bajo la influencia de diversas escuelas o modalidades de interpretarla.
La biologa de la conservacin se sustenta en tres principios rectores:
PRINCIPIO 1: Cambio evolutivo
Las estrategias de conservacin deben pensarse en la escala evolutiva de
cientos o miles de aos y no en una escala humana de una o varias generaciones. No deben limitarse a ver a la Tierra en funcin de los cambios
de corto plazo en poblacin humana y en extensin y salud de los ecosistemas, sino en posibilitar la permanencia de todas las especies. Considera
que el cambio evolutivo slo es posible al mantener suficiente variabilidad
gentica y poblaciones lo suficientemente amplias; es decir poblaciones
viables. Este cambio debe ser posible con o sin la futura intervencin
humana por lo que la conservacin ex situ no permite garantizar el cambio evolutivo.
PRINCIPIO 2: Ecologa dinmica
El concepto moderno de ecologa no tiene un sentido esttico sino uno
dinmico. Los cambios en los ecosistemas y la evolucin de los propios
ecosistemas; su madurez y senescencia, al igual que las de las especies es
un fenmeno natural. Debemos respetar y en caso de haberlos alterado,
restaurar los regmenes de disturbio natural y evitar causar cambios bruscos que amenacen la progresin de los ecosistemas y la adaptacin de las
especies.
PRINCIPIO 3: Presencia humana
A diferencia de otras formas y posiciones de conservacin como la ecologa profunda y otras de corte eminentemente biocntrico, esta disciplina reconoce y acepta la evolucin del planeta con la presencia humana
105
y basa sus estrategias en mantenerla. Esto no debe tomarse como que se

considera aceptable el desmedido crecimiento poblacional o la monopolizacin por nuestra especie de una creciente proporcin de la energa y
procesos de los ecosistemas de los cuales ya usamos ms del 50%. Nuestra
estrategia de sustentabilidad y de sobrevivencia, debe centrarse en disminuir esta proporcin al tiempo que se provee de satisfactores a la poblacin.
Actuar de otra forma no slo es imposible en el largo plazo, sino tremendamente injusto con las futuras generaciones.
Dado que los recursos disponibles para hacer conservacin son muy
limitados, la biologa de la conservacin tambin contribuye de manera
terica y aplicada a la planeacin de los esfuerzos.
Preservacin versus conservacin

Las estrategias de proteccin de los recursos biticos tienen dos grandes
tendencias: la conservacin y la preservacin. Aunque algunas personas
y culturas los utilizan indistintamente, estos trminos tienen acepciones
bien definidas que conviene remarcar. Por preservacin se debe entender
la proteccin total, prcticamente no intervenir con el ecosistema; es lo
que en ingls se considera la estrategia de hands off (no tocar), llamada
tambin estrategia de la caja de cristal o amurallamiento. En la preservacin el uso de estos recursos slo ocurre de manera indirecta o en los
raros casos en que es directa es no extractiva. En contraste, por conservacin se debe entender el manejo activo del recurso de manera que se
perpete, pero que al mismo tiempo pudiese estar utilizndose de manera tanto directa como indirecta. Por desgracia, y derivado de que el
enfoque preservacionista tambin se conoce como conservacionismo a
ultranza, en los crculos polticos y con ello legislativos, existe una gran
confusin y se utiliza el termino conservacin para referirse a la preservacin o el biocentrismo exacerbado. Es importante ser parte del cambio
y crear una verdadera cultura conservacionista. La preservacin est ligada al concepto de proteccin que es slo uno de los elementos de la
conservacin. Es decir, la conservacin incluye a la preservacin y no a
la inversa.
Para tener xito, cualquier estrategia de conservacin debe necesariamente involucrar a las comunidades humanas y tomar en cuenta los
aspectos culturales, sociales y econmicos adems de los biolgicos y
geogrficos. Entre los aspectos que deben ser considerados estn:
Desarrollo comunitario
Normatividad, legislacin, incentivos
106
Difusin, educacin
Uso sostenible de ecosistemas
Adquisicin del hbitat
Manejo de hbitat
Manejo de poblaciones
Gestin poltica
4. Estrategias de Conservacin
La conservacin de la naturaleza, en el sentido biolgico-ecolgico, est
limitada por una pequea fuente de recursos dirigida directamente hacia
una meta: proteger una representacin global de todas las poblaciones
nicas, especies, comunidades y ecosistemas dentro de su contexto natural (Schwartz 1999). Ms ampliamente, o tal vez ms pragmticamente o
utilitariamente, est dirigida hacia la conservacin de los ecosistemas y
sus bienes y servicios.
Como un ejemplo de los costos econmicos directos para la conservacin de las especies de aves silvestres tenemos el Plan de Accin para la
Conservacin de las Aves Australianas, producido por el Australian National Parks and Wildlife Service (Garnett 1992). Este plan nos seala que
9% de la avifauna australiana (95 especies) est dentro de alguna de las
tres categoras de amenaza que el gobierno australiano utiliza. El conservar cada una de stas por un perodo de cinco aos costara en total el
equivalente a unos $8 500 000 dlares EUA. Una especie en peligro de
extincin costara conservarla en promedio $133 000; un taxn vulnerable saldra en promedio $76 000; y un taxn con poca informacin pero
posiblemente amenazado costara en promedio $67 000. Otros ejemplos
son los denominados planes de manejo o planes de accin (p. ej., Species
Survival Commission de la UICN, Programas de Recuperacin de Especies
Prioritarias a Conservar de la SEMARNAP-1995-2000 en Mxico, etc.).
Hay diversas formas de analizar y agrupar las formas en que se hace
conservacin. Las clasificaremos en cinco grandes rubros:
1) Manejo de poblaciones
2) Manejo de ecosistemas
3) Normatividad
4) Aplicacin de la ley
5) Cultura
107
Manejo de poblaciones
El manejo de poblaciones se puede a su vez dividir en dos grandes rubros:
el manejo in situ se refiere al que se hace en el mismo sitio en que
ocurre la poblacin, es decir dentro de su rango y hbitat natural;
el manejo ex situ se realiza fuera del hbitat y frecuentemente tambin
fuera del rango de distribucin donde ocurre la especie; es principalmente la cra en cautiverio, por ejemplo en zoolgicos, colecciones
bancos de germoplasma.
Entre el manejo in situ y el manejo ex situ, el ms deseable es casi sin
excepcin el manejo in situ, ya que se considera a la especie en el lugar
donde normalmente habita. Esto permite que toda la serie de relaciones
ecolgicas usuales de la especie se mantengan; si acaso, pueden estar temporalmente alteradas, pero existe la posibilidad de que se restablezcan y la
especie vuelva a prosperar.
En el manejo ex situ, los individuos normalmente pierden la capacidad
de sobrevivir en el medio ambiente natural, ya que al mantenerse en cautiverio se pierden caractersticas producto del aprendizaje y cultura de
una especie y en algunos casos hasta caractersticas determinadas genticamente. En cautiverio sufren una domesticacin o presin de seleccin
artificial en que se van perdiendo alelos que dan lugar a caractersticas
importantes para su supervivencia, como puede ser el evadir depredadores o encontrar el alimento correcto o bien cuidar a las cras de manera
que no se pierdan, etc. El proceso de domesticacin se agudiza con cada
generacin. Pero tal vez ms problemtico porque puede ocurrir de manera muy rpida, aunque tambin es potencialmente reversible, es la prdida de habilidades adquiridas
Desde este punto de vista, ante la alternativa de proteger slo un reducido nmero de especmenes, sera ms valioso proteger aquellos que presenten mayores diferencias. De esta manera podramos maximizar la
riqueza gentica de las especies y la riqueza de comunidades albergada en
las reas protegidas.
Por todas estas desventajas, aunadas a su alto costo, el manejo ex situ
slo debe plantearse como un ltimo recurso. Incluso se puede llegar
a afirmar que el manejo ex situ no es per se una forma de conservacin a
menos que este ligada a una estrategia in situ dirigida a la conservacin de
la poblacin o poblaciones silvestres.
La reintroduccin y la repoblacin son dos estrategias derivadas de la
cra en cautiverio, pero tambin se pueden hacer transplantes desde
lugares donde el hbitat permite poblaciones abundantes o donadoras
108
y de los cuales es posible tomar individuos para llevarlos a suplementar

poblaciones en zonas donde stas han disminuido o receptoras.
Conservacin ex situ
La conservacin ex situ mantiene poblaciones aisladas de especies fuera
de su hbitat original en instalaciones como zoolgicos, aviarios, jardines
botnicos, centros de rehabilitacin, centros de reproduccin en cautiverio, bancos de semillas, bancos de genes in-vitro y bancos de genes en campos de cultivo. En ciertos casos puede tener un papel y contribuciones
muy importantes a la conservacin de las aves. La funcin de la conservacin ex situ es proveer un almacenamiento a largo plazo, anlisis, pruebas, propagacin de especies amenazadas de la biota y sus descendientes
y son un repositorio o almacn de materiales genticos para futuros programas de reproduccin de variedades domsticas.
El uso ms extensivo de la conservacin ex situ durante los ltimos
30 aos han sido en el rea de produccin alimenticia, rboles y pastos.
Se estima que tan solo el almacenaje de germoplasma en bancos genticos incluye 4.2 millones de registros distintos (Nijar 1994).
Otros beneficios que tambin tienen estos centros de conservacin ex
situ son que pueden contribuir a programas de educacin ambiental y
recreacin as como fungir como destinos tursticos. Tambin pueden
brindar oportunidades para obtener nuevos conocimientos sobre las especies (por ejemplo, conocer a detalle la biologa reproductiva o la descripcin del huevo de una especie que en vida silvestre no se conoce) o
mtodos y tecnologas que pueden ayudar a la especie en vida silvestre (por
ejemplo, cmo desarrollar y ajustar mejor el arns para colocar un radiotransmisor en ejemplares de alguna especie en peligro que en vida silvestre sera prohibido por las leyes o muy riesgoso).
Por otro lado, los problemas que tienen los centros de conservacin ex
situ son muy diversos, como es el asunto de los Derechos Intelectuales de
Propiedad (IPR por sus siglas en ingls). Esto tiene que ser regulado y vigilado cuidadosamente. Tambin el asunto de lavado de ejemplares de vida
silvestre al ser introducidos en estado de huevo o como polluelos y despus reportar que nacieron en las instalaciones.
Conservacin in situ
La conservacin in situ es principalmente con manejo de poblaciones. El
manejo de poblaciones puede ser indirecto e incluir prcticas de manejo
del hbitat y como se ve ms adelante no se refiere al manejo exclusiva-
109
mente de la poblacin de mayor inters particular. El manejo de hbitat

que se da en las prcticas in situ y ex situ tiene mucho en comn con el
manejo de ecosistemas o las reas naturales protegidas excepto que est
dirigido a una o un pequeo nmero de especies de inters y no al manejo de la biodiversidad o el ecosistema del sitio.
El manejo in situ puede llegar a ser muy intensivo dependiendo del
grado de riesgo que tenga la poblacin. Si ste es alto y sufre la presin de
un depredador, que constituye una importante causa de mortalidad, puede ser necesario excluir a ese depredador de los nidos o incluso considerar
la posibilidad de removerlo selectivamente mientras se recupera la especie amenazada, si sta en condiciones normales sera capaz de soportar
la presin de ese depredador. Esto debe ser slo transitorio, a la larga ser
necesario regresar al manejo integral del ecosistema. De la misma manera
se pueden tener nidos con nodrizas o fomentar la doble o triple postura
para aumentar la productividad de huevos, proveer sitios de anidacin
artificiales, etc. El manejo de poblaciones significa ayudar a la naturaleza a sanar de manera artificial o inducida, pero es necesario porque en
muchos casos la hemos llevado a un punto de alteracin difcilmente
reversible.
Esto es en cierta medida menos deseable que el manejo de los ecosistemas; sin embargo, en los casos de algunas especies que estn crticamente amenazadas tenemos que olvidarnos temporalmente del resto de
los elementos para concentrarnos en tratar de salvar a esa especie, utilizando, obviamente, el resto de los elementos disponibles y midiendo el
riesgo para el ecosistema.
Manejo de ecosistemas
La conservacin in situ en el sentido ms amplio incluye el manejo de los
ecosistemas. La forma ms prevalente en que se pretende hacer manejo a
nivel de ecosistema son las reas naturales protegidas. La desventaja
inmediata al proteger un rea sera la prdida de los beneficios econmicos que de ella se derivaban, as estos hayan sido insostenibles en el corto
o mediano plazo. Los habitantes locales se ven muy afectados en el corto plazo si no se les ofrecen alternativas, pero si hacemos un manejo adecuado de la situacin, ellos sern nuestros principales aliados y los ms
beneficiados.
La filosofa preservacionista tiene todava aplicaciones limitadas como
parte de una estrategia ms amplia de conservacin. Por ejemplo, hay
reas que por su misma fragilidad conviene que estn bajo un esquema
preservacionista, pero en general la tendencia y conveniencia actual es
110
emplear una estrategia conservacionista en las reas protegidas. Debido a

que la presencia humana abarca casi todo el mundo, no se puede pensar
que existan todava reas totalmente prstinas y que con slo dejarlas se
mantendrn como quisiramos que se mantuvieran. Al aceptar que ya
prcticamente todos los ecosistemas estn intervenidos, tenemos que
seguir incidiendo en ellos de manera inteligente y con estrategias de conservacin adecuadas, para que sigan funcionando como deben en un
marco de equilibrio dinmico. En los instrumentos de conservacin
descritos ms adelante se ampla el rol de las reas naturales protegidas.
Normatividad
Como hemos visto, la degradacin y la prdida de hbitat son las amenazas primordiales a la biota en alguna categora de riesgo (Watchman et al.
2001). Sin embargo, por lo menos en los Estados Unidos la mayor parte
de esta biota amenazada se encuentra en una proporcin significativa
dentro de propiedades privadas; lo que ha resultado en un conflicto entre
los propietarios de las tierras y los gobiernos federales y estatales o de
provincias y por consiguiente han creado un dilema para la toma de
decisin y aplicacin de las polticas pblicas de conservacin. Una aplicacin severa de las leyes que protegen la biodiversidad (por ejemplo, en
Mxico la Ley General del Equilibrio Ecolgico al Ambiente en tierras privadas puede erosionar el apoyo pblico por estas leyes, pero hacer caso
omiso de la necesidad de proteger esta avifauna en estas tierras podra
acelerar la disminucin de las mismas especies que las leyes fueron designadas para proteger.
Aunque no puede resolver todos los problemas, como algunas personas son dadas a pensar, una adecuada legislacin es imprescindible y
debe estar estrechamente relacionada con la educacin y la culturizacin.
Esto es necesario porque generalmente sucede que las leyes no son suficientemente difundidas y, aunque lo fueran, no podran cambiar costumbres arraigadas. Ya se ha demostrado ampliamente que la legislacin por
s sola, ms que un freno para las actitudes indeseables, resulta una medida proteccionista para los que se manejan al margen de la misma. La legislacin debe tender a la responsabilidad social, a la autogestin y a una
combinacin efectiva de premios y castigos. La legislacin y el control
deben ser orientados a los resultados y no a los procesos; de esta manera
se incentiva la creatividad y se disean mecanismos adecuados para cada
entorno socioeconmico y cultural.
111
Cumplimiento de la ley
Sin estado de derecho los programas, proyectos y acciones quedan en
buenos deseos. El peso del cumplimiento de la ley debe trasladarse a la
sociedad en su conjunto y que la sociedad misma se convierta en el mejor
polica del comportamiento responsable. Los pases en desarrollo tenemos pocos recursos y no se pueden emplear en contratar guardianes de la
ley cada vez ms improductivos. Ms bien debemos tener personas y
esquemas que promuevan las leyes cuya observancia represente en s misma un premio.
Cultura conservacionista
La educacin es indispensable para dar a conocer a las personas y comunidades los motivos que hacen necesaria la conservacin de la naturaleza
en general y de las aves en particular, y, sobre todo, para hacerles comprender que el cuidar sus recursos les traer beneficios reales, tangibles y
contables. Sin una educacin que se internalice y produzca un cambio de
actitud, difcilmente las dems estrategias sern exitosas. Los cambios
de actitud deben ser dentro del propio marco de referencia sociocultural de
las comunidades en cuestin, trtense de etnias en un rea natural protegida o nios en la escuela de la ciudad. Por ello, cada una de las dems estrategias de conservacin debe estar siempre estrechamente ligada a la
educacin. A travs de ella se generar una cultura de la conservacin y
de la sostenibilidad. El tema de la educacin para la cultura de conservacin se trata con mayor detalle en el Captulo 10.
5. Instrumentos de Conservacin
Las estrategias de conservacin descritas anteriormente y algunas otras
normalmente no se utilizan de manera aislada sino que se integran en los
llamados instrumentos de conservacin. Cualquier esfuerzo de conservacin debe de tener atributos que puedan ser cuantificados para poder
medir su xito o fracaso. Por tal motivo, maximizar la eficiencia en la proteccin de la diversidad biolgica es fundamentalmente crtico. Las
acciones dirigidas de la conservacin de la avifauna estn limitadas por
las prdidas pasadas de recursos biticos y adems priorizadas por las
amenazas actuales en los recursos existentes. Y exactamente cmo priorizar los recursos naturales es una rea de gran inters en la biologa de la
conservacin.
112
Schwartz (1999) define dos tipos de filtros en la conservacin: los filtros finos y los filtros gruesos. Los filtros gruesos de conservacin buscan
preservar no solamente especies particulares y sus hbitat inmediatos,
sino tambin procesos y conexiones importantes entre ecosistemas. Estos
procesos a su vez incluyen atributos que varan sobre el corto plazo, como
el flujo de nutrientes y la productividad primaria, as como procesos a
largo plazo como regmenes naturales de perturbacin, desarrollo del suelo o seleccin natural y evolucin. Segundo, los filtros gruesos pueden
proteger recursos preventivamente; es decir, antes de que estn crticamente amenazados. En este sentido, los filtros gruesos de conservacin
pueden ser ms eficientes por capturar ms diversidad por cada accin.
Tercero, aunque argumentable, la conservacin busca extenderse ms all
de la preservacin de la diversidad de especies y procesos naturales para
incluir una gran gama de preocupaciones ambientales como el aprovechamiento sustentable de especies (como las aves canoras y de ornato) y
la sustentabilidad de los ecosistemas dentro de paisajes alterados por el
ser humano. La implementacin de estos filtros gruesos de conservacin
es una tarea muy difcil. El valor relativo de los ecosistemas para la conservacin puede ser evaluado por: su grado de amenaza, su presencia en
hotspots de diversidad de especies, por ecorregiones, el tipo de hbitat
que representa o las funciones crticas.
Los filtros gruesos de conservacin son los ms usados actualmente
aunque a su vez son tambin los que ms problemas tienen en su aplicacin ya que carecen de medidas generales y objetivas de xito o fracaso.
ste es sin duda alguna uno de los grandes retos que los bilogos de la
conservacin van a tener que responder en los prximos aos. Por otro
lado, por lo general se comparan inapropiadamente las prioridades relacionadas con los filtros gruesos de conservacin para ecosistemas con
aquellas relacionadas con los filtros finos de conservacin para grandes
vertebrados.
Durante la ultima dcada ha surgido una herramienta de conservacin de la biodiversidad denominada Planes de Conservacin de
Hbitat o Ecorregiones o Regiones (HCPs por sus siglas en ingls;
Habitat Conservation Plans). stos han sido usados por agencias de
cooperacin internacional como USAID, CCA, as como por organizaciones de conservacin internacional como WWF, TNC, CI, Partners in
Flight, etc., con el propsito de ayudar a los propietarios de tierras no
federales para desarrollar sus propias tierras sin daar el hbitat de
especies en alguna categora de riesgo y proveer que los impactos de
alguna manera tomen medidas de minimizacin y mitigacin. Sin
embargo, estos planes han sido muy polmicos ya que la incertidumbre
sobre los impactos finales que puedan tener en la supervivencia de hbi-
113
tat y poblaciones de especies en alguna categora de riesgo (Watchman

et al. 2001).
En un mundo ideal, un proceso para un plan de conservacin de hbitat basado en la ciencia incluira estrategias de conservacin basadas en el
conocimiento bsico de la biologa de poblaciones de la especie afectada,
sus requerimientos ecolgicos y una estimacin cuantitativa del efecto
que el manejo tendra en la viabilidad de la especie. Las medidas de mitigacin tendran que desviar los impactos sobre las especies amenazadas y
un riguroso seguimiento o monitoreo de poblaciones evaluara el efecto
del plan sobre la especie y su hbitat.
Conservar la avifauna mundial y en general la biodiversidad es un gran
reto para la humanidad por todas sus implicaciones ticas, econmicas y
de alimentacin. La conservacin de esta biodiversidad requiere de acciones a todos los niveles, desde el agricultor o el rea protegida hacia la
ecorregion, la nacin y el mundo entero.
Como ejemplo, el gobierno britnico ha introducido un nuevo indicador estadstico para medir la calidad de vida en el pas: se trata de usar factores como las poblaciones de aves silvestres para establecer si la calidad
de vida de los ciudadanos en la Gran Bretaa est mejorando o empeorando. Originalmente, el desempeo de la economa de Inglaterra se ha
juzgado con factores como el crecimiento econmico, inflacin y empleo.
La idea es tomar en cuenta la calidad del ambiente como una medida de
salud de la economa por el bienestar de su sociedad (Annimo 1998).
La aplicacin de estas estrategias se puede lograr a travs de una variada gama de instrumentos de conservacin para el desarrollo, que obedecen a diferentes niveles de resolucin o jerarqua espacial y temporal.
Entre ellos podemos mencionar:
Planeacin ecorregional (mesorregiones con una gran cuenca o varias
cuencas y a muy largo plazo)
Ordenamiento ecolgico (subregion o cuenca o varias sub-cuencas y a
largo plazo)
Programas de desarrollo regional participativo y comunitario (microrregiones o microcuencas y a mediano plazo)
Planes de manejo para la conservacin de reas prioritarias y reas
Protegidas
Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre
Programas de recuperacin de especies
114
Programas de desarrollo regional

Los Programas de desarrollo regional participativo y comunitario conocidos en Mxico como el Programa de Desarrollo Regional Sustentable
(PRODERS), y similares a los Programas Integrados de Conservacin y
Desarrollo, han desarrollado y aplicado modelos integrales de conservacin y manejo de recursos naturales orientados al desarrollo sustentable.
La caractersticas ms importante de estos programas es que deben ser
participativos e implementables al nivel comunitario. En Mxico, ms de
250 comunidades campesinas de distintas zonas agroecolgicas del pas
han sido beneficiadas. Los PRODERS son un modelo con gran potencial,
especialmente para hacer incidir otros recursos gubernamentales y no
gubernamentales en reas de importancia para la conservacin y as
lograr la alineacin de polticas pblicas hacia la sostenibilidad.
Conservacin de reas prioritarias

La herramienta toral de la conservacin de reas naturales prioritarias son
las reas protegidas (ANPs). Es importante tambin la realizacin de
planes de conservacin de sitios que no necesariamente estn considerados como ANPs. Para ello, es indispensable la realizacin de un Anlisis
de Interesados, un cuidadoso estudio de las presiones que amenazan la
conservacin, as como proponer una serie de estrategias para contrarrestarlas. Es importante tambin para establecer prioridades el definir objetos de conservacin; para ello es necesario tomar en cuenta caractersticas
biolgicas (flora y fauna), fsicas (geologa, hidrologa, fisiografa, clima),
sociales y econmicas, as como antecedentes histricos (tenencia de la
tierra, entre otras).
No todas las reas prioritarias estn o tienen que estar protegidas. Sin
embargo herramienta de las reas naturales protegidas es una de las ms
utilizadas para la conservacin porque logra varios propsitos al mismo
tiempo. Recientemente se ha hecho muy popular desde el punto de vista
poltico. Ya no podemos pensar en la conservacin de especies por s solas
puesto que, como ya se ha repetido, cada especie est unida a los procesos
ecolgicos del ecosistema. En las reas protegidas se est cuidando todo el
ecosistema, aunque se pueden utilizar algunas especies como emblema o
como indicadores. No slo logran conservar algunas especies de inters
especial sino que se est protegiendo a muchas otras especies y a los ecosistemas a los que pertenecen.
Una de las grandes limitantes en pases en desarrollo, como es el caso
de Mxico y Amrica Latina, es que no se ha contado con los recursos
115
econmicos necesarios para implementar y realizar los programas de

manejo sin los cuales las reas protegidas tienen una funcin mnima o
nula. Asimismo, en el proceso de decretar las reas naturales protegidas
con frecuencia no se ha contado con la venia de la sociedad ni de las
comunidades que residen dentro del rea. Dicha anuencia es necesaria, ya
que cuando hablamos de proteger diez mil o cien mil hectreas (o ms),
lo ms probable es que en extensiones tan grandes existan asentamientos
humanos. No es posible llegar y decirles que se tienen que ir o que ya no
pueden realizar alguna de las actividades que hacan antes y esperar que
acepten esa decisin sin protestar.
Muchos de los decretos de ANP han tenido su origen en la proteccin
del hbitat de alguna especie o grupo de especies de aves en riesgo. Normalmente, en los procesos de decreto que no involucran a las comunidades, stas se rebelan ante la imposicin y de ah viene el fracaso de
muchas de estas reas protegidas e incluso actitudes destructivas hacia las
especies que se buscaba proteger. Sin embargo, los avances recientes en
estrategias de manejo y la experiencia de los errores que se han cometido,
nos han permitido aprender. Ahora se busca siempre lograr una conciliacin de intereses y establecer, de manera participativa, tanto los lmites
de las reas como las prcticas de manejo, as como las formas en que las
comunidades que habitan dentro de las reas protegidas puedan derivar
beneficios que no slo los ayuden a no degradar el recurso, sino inclusive
a que ellos mismos se conviertan en sus guardianes, ya que les est produciendo beneficios tangibles.
Para que los sistemas nacionales de reas protegidas (como el SINAP en
Mxico) funcionen bien, es necesario buscar como mencionbamos
anteriormente que en lo posible sean representativos de todos los ecosistemas del pas en cuestin. Cuando esto no ocurre as, se requiere reforzar la representatividad poniendo nfasis en ella ms que en la extensin
de nuevas reas.
Idealmente, la coservacin de las reas protegidas deben ir ms all de
sus lmites. En el futuro ser necesario seguir una estrategia de manejo del
paisaje o del entorno. Gracias al manejo del paisaje podemos tener una
mezcla de reas protegidas con reas productivas en las que se sigan
esquemas de manejo que las hagan compatibles e incluso complementarias.
Para dar un ejemplo de este concepto, tenemos la estrategia del Sistema Mundial de reservas de la biosfera, que ha sido auspiciado por la
U.N.E.S.C.O. y en el que Mxico ha tenido un papel preponderante a partir de la dcada de los 1970s, cuando se decretan tres de las primeras
reas protegidas en la modalidad de Reservas de la Biosfera. En dicho sistema el rea protegida se divide en tres grandes zonas:
116
Las reas ncleo, en las cuales se aplica lo que podra considerarse un

concepto preservacionista; esto es, son reas relativamente mejor conservadas y ms silvestres y tpicamente representan menos de la
mitad de la superficie de la reserva. En ellas se busca que el impacto
humano sea mnimo y, si es posible, nulo; estas reas quedan abiertas
nicamente para estudios cientficos y para visitas de bajo impacto con
condiciones y permisos muy especficos. Dadas estas limitaciones que
generalmente no permiten usos productivos a los propietarios, normalmente es deseable su adquisicin a favor de la Nacin.
Las reas de amortiguamiento, que estn en todo el resto de la reserva,
son aquellas en las que se permiten ciertas actividades de utilizacin
(sustentable y de bajo impacto) de los recursos naturales, manteniendo
al ecosistema bajo un rgimen de conservacin en que se simule lo
ms posible la dinmica normal de dicha rea, que puede incluir usos
antropognicos tradicionales.
Las reas de transicin no pertenecen propiamente a la parte protegida, sino que son aquellas en las que se realizan actividades productivas
enmarcadas en un concepto de sostenibilidad y teniendo en cuenta la
colindancia con el rea protegida.
Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre

Una herramienta de conservacin de la biodiversidad que ha despertado
polmica y dado resultados mixtos en Mxico son las Unidades de Manejo
para la Conservacin de la Vida Silvestre (UMAs), que permiten la reproduccin, exhibicin, caza, captura y comercializacin de especmenes,
partes y derivados de vida silvestre y cuyo propsito original fue propiciar
la recuperacin de especies prioritarias con la participacin de los diferentes sectores involucrados en el manejo, conservacin y proteccin de
la vida silvestre y su hbitat.
Las UMAs conforman por un lado una alternativa de ingresos para los
ejidatarios y campesinos poseedores de los terrenos en los que se establecen, as como espacios adecuados para la proteccin y conservacin de la
biodiversidad. De manera paralela representan la posibilidad de la apertura de mercados verdes relacionados con la vida silvestre ya que, mediante procesos de certificacin, la produccin de estas unidades podr
integrarse en forma legal al mercado nacional e internacional de la vida
silvestre.
A la fecha, el mayor nmero de UMAs se dedican a cacera de las especies populares en los Estados Unidos de Amrica y se localizan en el norte
Mxico, contando con una escasa presencia en las regiones centro, sur y
117
sureste, que es donde se presentan los ndices ms altos de marginalidad

en las comunidades rurales y problemas de tenencia de la tierra.
Con el establecimiento de las UMAs se han abierto nuevas reas de
aprovechamiento de vida silvestre, levantado vedas y ampliando plazos y
temporadas de aprovechamiento cinegtico, de aves canoras y de ornato,
etc.; adems, se ha involucrado a los propietarios y/o poseedores de las
superficies en las que se establecen en la proteccin y conservacin de los
recursos naturales que all se distribuyen, ya que constituyen la materia
prima de su actividad productiva.
Desgraciadamente, los especmenes, partes y derivados de vida silvestre provenientes de las UMAs, no han encontrado el mercado deseado en
el que se puedan integrar en trminos de competitividad, a excepcin de
aquellos relacionados con el aprovechamiento cinegtico mencionado,
ya sea porque no se han realizado previa a su operacin estudios de mercado o bien por que no se han cubierto los ciclos biolgicos necesarios
para su incorporacin a l. Asimismo, muchos de los mercados han resultado efmeros y con escasa oportunidad de ser consolidados. Finalmente
no se cuenta con la infraestructura de inspeccin y vigilancia que pueda
asegurar su sostenibilidad.
El xito de esquemas similares a ste depender en una buena medida
en concentrarse en hacerlas ms eficientes y asegurar la sostenibilidad de
mercados y acciones con potencial demostrado, ms que de experimentar
con muchas especies sin la posibilidad de proveer la infraestructura y el
apoyo tcnico a todas ellas. Tambin se debern hacer converger las disposiciones jurdicas hacia un mismo objetivo en el que se reflejen los aspectos de proteccin y aprovechamiento en un mismo nivel de importancia.
Las UMAs no extractivas pueden incluir el aviturismo y ste se puede
aplicar desde el nivel de un pas hasta la promocin muy localizada.
Programas de Recuperacin de Especies

En Mxico se han usado recientemente los Programas de Recuperacin de
Especies Amenazadas (denominados PREPS), los cuales son una propuesta
del gobierno federal mexicano desarrollado durante la administracin
1995-2000 con el propsito de unir al gobierno y la sociedad en pro de la
conservacin, uso sustentable y proteccin de la fauna y flora silvestre de
Mxico. Tres de ellos existen con aves silvestres, slo dos de ellos ya estn
publicados: el del guila real y el de psitcidos (loros, pericos y guacamayas). Un tercero, el del Cndor de California, est en proceso.
118
6. Participacin, tica y compromiso en conservacin

No seremos los primeros ni los ltimos en definir a la conservacin, como
otras reas del quehacer humano, como el arte de lo posible. En este
captulo hemos recorrido de manera enunciativa una serie de conceptos y
ejemplos de conservacin. Pero de esta teora o ciencia aplicada a la prctica hay un gran salto que dar en donde se tiene que echar mano de
habilidades en resolucin de conflictos y sobre todo debe haber una tica
y compromiso a toda prueba con la conservacin de las aves. En el ejercicio de esta participacin, tica y compromiso existen diversas tendencias,
posturas o acepciones por lo que la tolerancia y la capacidad de negociar
son imprescindibles.
Participacin y accin conservacionista

La conservacin es tarea de la sociedad en su conjunto y por ello los ciudadanos, los ornitlogos, debisemos participar. Dejar sola a la autoridad
es un acto irresponsable del ciudadano. Esperar la autoridad que el ciudadano se conforme pasivamente con buenas obras atentara contra la
democracia plena. Debemos respetar y hacer respetar nuestra constitucin y leyes que marcan las responsabilidades, obligaciones y concurrencia de la autoridad y la sociedad para garantizar un medio ambiente sano.
Los conservacionistas se han ganado un espacio creciente dentro de la
comunidad. No deben pedir ni desear, a la usanza de otros tiempos, que
se creen artificialmente espacios de representacin decorativos e intiles,
pero s demandar oportunidades para que la expresin ciudadana se d
cada vez de mayor y mejor manera en beneficio de la sociedad y de la
propia autoridad. Es importante sealar que quienes participan en el conservacionismo lo hacen en su inmensa mayora de manera voluntaria,
con sus propios recursos, luchando frecuentemente contra la incomprensin de las autoridades y a veces incluso de la propia comunidad que desinformada e inconsciente en ocasiones no percibe la urgencia, gravedad e
implicaciones de actos que la pueden afectar.
En este marco y gracias a la participacin que durante aos han tenido
los centros acadmicos, los investigadores y de manera creciente la clase
poltica se inducen dos importantes instituciones cuya influencia seguir por mucho tiempo ms. En 1992 se cre la Comisin Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y poco despus el
Fondo Mexicano para la Conservacin de la Naturaleza. Juntas proyectan
y fortalecen la imagen del pas en la materia a nivel nacional e internacional e inciden en las polticas pblicas; la primera desde el sector pblico,
119
por su capacidad de buscar, rescatar, organizar y utilizar la informacin

en materia de biodiversidad para la toma de decisiones por la sociedad y
el gobierno, y la segunda desde los sectores privado y filantrpico, al
obtener, administrar y distribuir estratgicamente recursos financieros y
tcnicos para programas y proyectos de conservacin de la sociedad y del
gobierno.
En conservacin, como en la biologa de la conservacin, sabemos que
la diversidad es buena, en ella est nuestra mayor fortaleza pero tambin
el posible origen de fracturas y recomposiciones. En este proceso natural
se debe siempre tender al establecimiento de una participacin central y
madura con una corriente dominante de la objetividad y el estricto apego
al estado de derecho que represente la conciencia colectiva de una organizacin o movimiento.
Es importante invertir en mantener un puente de comunicacin con
las autoridades porque este puente es frecuentemente endeble, el trnsito
por el mismo no siempre seguro. Necesitamos reforzarlo a base de una
creciente relacin de respeto y confianza.
tica y compromiso conservacionista

En la prctica, la conservacin consiste en una continua y constante resolucin de conflictos. Algunos de los conflictos ms comunes se dan entre
lo comunitario y lo particular, el presente y el futuro, lo local y lo regional,
el valor y los valores, los residentes y los migrantes, lo rural y lo urbano,
calidad y cantidad, comodidad y sostenibilidad, crecimiento y desarrollo; pero existen tantos y tantos ms. Como conservacionistas nuestra
tarea cotidiana se debe enfocar a resolver estos conflictos.
El compromiso de un activista de la conservacin es cualitativamente
distinto del de un acadmico que est activo en la conservacin. sta es
una diferencia sutil pero importante de respetar. El activista de la conservacin puede darse el lujo de interpretar y de usar informacin, sobre
todo en los mbitos de la incertidumbre, en forma incluso propagandstica para beneficiar a la causa que se persigue, la cual puede ser muy buena.
El acadmico que se quiere seguir preciando, y sobre todo que quiere
seguir siendo considerado por la sociedad tal, tiene como nica arma la
objetividad cientfica. El nivel de incertidumbre no lo puede usar a discrecin sino poner por delante de cualquier recomendacin. La objetividad
no tiene el lujo de perderla o comprometerla, por ms buena que sea la
causa, porque pierde su carcter de acadmico.
120
RECUADRO 1
La avifauna del Archipilago de Revillagigedo

l Archipilago de las Revillagigedo se localiza en el Pacfico mexicano

y est constituido por cuatro islas de origen volcnico Socorro,
Clarin, San Benedicto y Roca Partida. La Isla Socorro cuenta con la mayor
superficie (132 km2) y elevacin (1 050 m) en el archipilago. Tambin
hospeda el mayor nmero de especies vegetales y animales. Su altitud
favorece el crecimiento de un bosque hmedo en la zona montaosa gracias a la niebla que traen las nubes. La Isla Clarin le sigue en superficie
(28 km2) y altitud (250 m); la isla tiene un matorral muy uniforme. San
Benedicto (6.3 km2) es una isla desolada que se distingue a la distancia por
su cono montaoso de cenizas volcnicas. Roca Partida (0.2 km2) es un pequeo islote rocoso donde slo anidan aves pelgicas. Algunos investigadores consideran a estas islas como las pequeas Galpagos mexicanas
por su alto nivel de endemismo y su aislamiento con respecto al continente. Adems, a diferencia de la mayora de las islas del Pacfico, nunca
fueron colonizadas por los polinesios por lo que sus ecosistemas mantuvieron un estado de conservacin excelente hasta mediados del siglo XIX.
La fauna terrestre de las Islas Revillagigedo es pobre, carece de anfibios y
mamferos nativos, tiene mayor afinidad con la fauna del norte de Mxico
y no muestra seas de radiacin adaptativa. El Archipilago de Revillagigedo cuenta con tres especies de reptiles endmicos y se ha confirmado la
presencia permanente o temporal de al menos 136 especies de aves, de las
cuales 29 se reproducen en alguna de las islas del archipilago (Brattstrom
1990, Martnez-Gmez & Curry indito). De las 16 aves endmicas tres
han sido extirpadas. La mayora de las aves son visitantes estacionales u
ocasionales.
Todos los mamferos en el archipilago son introducidos y son responsables de la degradacin de los ecosistemas y la situacin de peligro que
sufren la avifauna endmica y las asociaciones vegetales nativas, con la
excepcin de las de San Benedicto, cuya flora y fauna fueron arrasadas de
forma natural cuando el volcn Brcena hizo erupcin en 1952. A mediados del siglo XIX Andrew Grayson llev a Socorro puercos; en 1869, John
Smith, con el permiso del gobierno de Colima, llev a Socorro 100 borregos y 25 vacas, pero slo los borregos lograron establecerse. En 1933,
miembros de la Escuela Nacional de Agricultura introdujeron borregos,
venados y gallinas a Socorro; los venados y las gallinas murieron posteriormente. En 1957 se estableci una base naval en Isla Socorro. Despus de
1972, la Armada de Mxico permiti la introduccin de gatos domsticos
en Isla Socorro, posiblemente como una manera de control del ratn europeo. De Isla Clarin se tienen pocos datos; aparentemente, los conejos y
121
cerdos fueron introducidos por la Armada de Mxico cuando se instal la

guarnicin militar en 1976. En 1991 se introdujeron borregos a Clarin;
personal de la Armada de Mxico los trajo de Socorro a pesar de que ya se
haban hecho recomendaciones al gobierno mexicano para evitar ms
introducciones (Ortega et al. 1992). La introduccin ms reciente es la de
garrobos en Clarin alrededor de 1994, realizada por personal de la Armada
de Mxico. Afortunadamente, la mayora de estos daos son en gran parte
reversibles y todava es posible rescatar la mayora de los tesoros biolgicos
del Archipilago de las Revillagigedo. Aunque estas cuatro islas mexicanas
fueron declaradas Reserva de la Biosfera el 4 de junio de 1994, no fue sino
hasta principios de 2001 que se iniciaron los primeros esfuerzos para su
recuperacin y para remover a los animales introducidos.
Tristemente el archipilago sufri la extincin de dos especies de aves.
El Chivirn de San Benedicto (Salpinctes obsoletus exsul) se extingui debido
a la erupcin del volcn Brcena. El Tecolote enano de Socorro (Micrathene
whitneyi graysoni) posiblemente habitaba las partes bajas del sur de la isla;
muy probablemente se extingui porque la abundancia de insectos que le
servan de alimento se redujo a niveles crticos conforme el hbitat natural
era destruido por los borregos, aunque no se puede descartar la intervencin humana. A continuacin se discuten las especies del archipilago que
requieren auxilio inmediato.
La Pardela de Revillagigedo (Puffinus auricularis) podra ser el ave mexicana en mayor peligro de extincin (Everett & Anderson 1991). En el pasado contaba con colonias de anidacin en las islas Socorro, Clarin y San
Benedicto; ahora slo tiene colonias en Isla Socorro, donde es presa fcil de
los gatos introducidos. Su situacin es particularmente grave pues, como
otras pardelas, alcanza la madurez reproductiva despus de cinco aos y
slo cran un polluelo por ao. Esto implica que para lograr una poblacin
estable debe existir una tasa de sobrevivencia mayor del 90% en los adultos. Desafortunadamente, la depredacin por gatos seguramente ha reducido la tasa de sobrevivencia de estas aves a niveles mucho menores. La
situacin de esta especie es realmente precaria pues tal vez slo poco ms de
un millar de individuos adultos sobrevive y su poblacin pudiera enfrentar
una seria crisis demogrfica en los prximos 20 aos.
El Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) es otra especie mexicana en
serio peligro de extincin (Martnez-Gmez et al. 2001). Esta especie, endmica a Isla Socorro, se ha visto afectada seriamente por la degradacin del
hbitat causada por los borregos introducidos. Hasta los aos 1950s era posible localizar Cenzontles de Socorro en toda la isla. En la actualidad, una
poblacin de unos 500 cenzontles habita slo en las partes de Isla Socorro
donde los borregos no han penetrado an, principalmente en bosques ubicados arriba de los 500 m. A menor altitud se le localiza en los manchones
de higueras al norte de la isla. Esta ave mantiene una tasa de reproduccin
positiva; sin embargo, si no se detiene la degradacin de su hbitat podra
enfrentar problemas demogrficos en los prximos 20-30 aos.
La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) es una especie endmica de Isla
122
Socorro que fue extirpada de su hbitat natural por la depredacin conjunta

de gatos y humanos (Baptista & Martnez Gmez 1996). Afortunadamente,
existe un centenar de palomas en aviarios de Estados Unidos y Europa que
pueden ser usadas en un programa de reproduccin y reintroduccin. Para
garantizar una reintroduccin exitosa se requiere la completa remocin de
gatos introducidos de Isla Socorro. Igualmente, es necesario identificar
aquellas palomas que representen lneas puras de la especie, pues muchos
criadores de palomas han hecho cruzas hbridas entre la Paloma de Socorro
y la Paloma huilota (Zenaida macroura) debido a la escasez de la primera.
Algunas personas consideran que el perico de Socorro (Aratinga brevipes)
se encuentra amenazado. Esta especie tiene una poblacin cercana a los
500 individuos y es difcil establecer su situacin en este momento. Sin
lugar a dudas la destruccin del hbitat tambin le ha afectado, como lo
indica su ausencia en manchones de higueras perturbados al sur de la isla y
su presencia en los manchones conservados del norte. La realidad es que
no se tiene informacin por lo que es urgente realizar estudios de demografa y viabilidad para esclarecer su estado de conservacin.
RECUADRO 2
Caf y conservacin
Anglica Estrada
e los agroecosistemas presentes en nuestro pas, el cultivo de caf de

sombra ha tomado mucha importancia en los ltimos diez aos. Durante este tiempo varios investigadores han desarrollado trabajos de campo
demostrando la importancia que este tipo de cultivo tiene para la conservacin de la biodiversidad, especialmente para el grupo de las aves.
Quien ha contribuido notablemente en la investigacin sobre los beneficios ecolgicos que ofrecen las diversas formas tradicionales de cultivar
caf para las especies de aves residentes y migratorias, es el Centro Smithsoniano de Aves Migratorias, a travs de los trabajos publicados por el Dr.
Russell Greenberg. Su equipo de investigacin siempre ha contemplado
ornitlogos mexicanos que han colaborado en el trabajo de campo y los
reportes respectivos. En trminos generales, se conoce que el caf de sombra (en sus variedades tradicionales) proporciona condiciones de hbitat
muy similares a las selvas tropicales, pues en su estructura, composicin y
manejo, se tratan de respetar muchos de los elementos originales de la
vegetacin y los cultivos ms rsticos evitan por completo el uso de sustancias qumicas como pesticidas y agroqumicos. Por ejemplo, en las
plantaciones tradicionales de caf se han reportado hasta 150 especies de
aves, en contraste con un nmero inferior en otros tipos de hbitat agrco-
123
las, siendo superado slo por las selvas originales sin perturbar. Un caso
extremo se presenta en el caf de sol (donde no existe ninguna cobertura
arbrea) en donde esta diversidad se ve reducida hasta slo 6 especies y las
interacciones entre algunas de ellas se tornan agresivas. Algo similar sucede
con la densidad de aves (especialmente migratorias), en donde los cafetales
con policultivos llegan a superar los nmeros registrados en los selvas y
bosques prstinos.
Por otro lado, si tomamos en cuenta que en la mayora de los estados de
la Repblica en donde se produce caf (Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Puebla,
Guerrero, Hidalgo, San Luis Potos y Nayarit) los bosques y selvas naturales
han sido deforestados desde hace dcadas y se encuentran rodeados por
una matriz de sistemas agrcolas inadecuadamente manejados (provocando altos ndices de erosin del suelo y la irremediable prdida de especies
de flora y fauna nativa), las reas de cafetales tradicionales representan
refugios para aquellas especies de aves especialistas de bosques y selvas.
Los beneficios ecolgicos, econmicos y sociales de la produccin de
caf con sombra (incluidas todas sus modalidades) han sido demostrados
en varios pases y para otros taxones, pero desafortunadamente las polticas de desarrollo de los organismos internacionales promueven la tecnificacin de las reas productoras de caf y han provocado la reduccin de las
hectreas manejadas tradicionalmente en pases como Colombia y Costa
Rica. Afortunadamente, en Mxico la tendencia ha sido contraria y segn
estudios de la Comisin para la Cooperacin Ambiental (C.C.A. 1999), la
produccin de caf de sombra ha aumentado en los ltimos aos y esta
situacin se vislumbra como una oportunidad para promover un desarrollo sustentable y a la vez garantizar la conservacin no slo de las aves sino
de gran parte del patrimonio natural presente en esos sitios.
RECUADRO 3
Las Cotorras serranas y su conservacin

Claudia Macas Ernesto Enkerlin
as cotorras serranas son dos especies endmicas mexicanas con poblaciones cada vez ms pequeas debido principalmente a las fuertes presiones a las que se ha visto sometido su hbitat, los bosques de conferas
del norte de Mxico. La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) habita exclusivamente en la Sierra Madre Oriental y anida en cavidades formadas por el paso del agua en los grandes acantilados que caracterizan a
esta Sierra. Por su parte la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) habita en la Sierra Madre Occidental y aunque histricamente
ocurri tambin en el sur de Estados Unidos (Nuevo Mxico y Arizona),
124
actualmente slo se encuentra en territorio mexicano. Esta especie, a diferencia de la primera, anida en cavidades de rboles, por lo que las presiones sobre los bosques la han afectado en mayor grado, llevndola al
borde de la extincin.
Hasta los aos 1970s ambas especies eran casi desconocidas; en ese
tiempo algunos investigadores documentaron sus caractersticas bsicas a
partir de visitas exploratorias en ambas sierras. Estos autores identificaron
desde entonces que la destruccin y transformacin del hbitat era la principal amenaza. Preocupados por el estatus de ambas especies y por el escaso conocimiento que exista sobre ellas, en 1994 un grupo encabezado por
Ernesto Enkerlin, Noel Snyder y Eglantina Canales iniciamos un proyecto
de largo plazo enfocado al estudio y conservacin de ambas especies. Fue
as como se cre el Programa de Manejo Sostenible de Ecosistemas (PMSE)
del Centro de Calidad Ambiental en el Tecnolgico de Monterrey.
En 1995 el PMSE inici formalmente los estudios biolgicos de las
Cotorras serranas, mismos que hemos continuado a la fecha. Durante los
pasados seis aos hemos documentado parmetros poblacionales importantes como fenologa reproductiva, esfuerzo reproductivo, productividad
anual, causas de mortalidad, tendencias poblacionales, requerimientos
de hbitat, ecologa alimenticia, dieta, movimientos estacionales, uso de
hbitat y algunos aspectos de enfermedades y parasitismo. De manera preocupante hemos sido testigos de una clara declinacin en las poblaciones
de ambas especies, aunque no ha sido fcil documentar los nmeros con
precisin.
Sin embargo, una clara reduccin en sus tasas reproductivas y de supervivencia en los pasados tres aos revela la estrecha relacin y dependencia
que existe entre las cotorras y su hbitat. Los bosques de conferas de ambas regiones han sido afectados severamente por los fuertes incendios e
intensas sequas ocurridas durante estos ltimos aos, aunadas a la explotacin forestal, la incidencia de plagas y la tala de bosques, fenmenos
que han venido ocurriendo durante dcadas en ambas regiones. Claramente, la principal amenaza para ambas especies sigue siendo la destruccin, fragmentacin y degradacin de los bosques.
Para lograr la conservacin de las cotorras y su hbitat hemos empleado
un enfoque ecolgico jerrquico poblacin, ecosistema y paisaje. Consideramos que para lograr acciones de conservacin efectivas es necesario
contar con una visin de largo plazo y a nivel paisaje. Con base a esto
hemos utilizado a ambas especies como banderas para la conservacin, en
donde el conocimiento biolgico que hemos obtenido de ellas (nivel poblacin) nos ha ayudado a determinar reas prioritarias para conservacin
(nivel ecosistema). Reconociendo el valor que estas reas (bosques) tienen
para cada regin (nivel paisaje) a travs de los importantes servicios ecolgicos que ofrecen, hemos participado en acciones que involucran extensiones importantes de ambas sierras.
En el caso de la Cotorra serrana oriental los estudios poblacionales nos
han permitido identificar reas importantes para la sobrevivencia de la
125
especie tales como sitios de anidacin, de alimentacin y de descanso. Uno

de estos sitios, la colonia de anidacin de mayor tamao para la especie fue
adquirido en 1995, crendose as el Santuario El Taray en el Estado de
Coahuila. Adicionalmente la informacin generada en los estudios poblacionales se utiliz a nivel ecosistema para elaborar propuestas de manejo y
normatividad que contribuyeron a la re-delimitacin del Parque Nacional
Cumbres de Monterrey. A su vez, esta informacin es parte del ordenamiento ecolgico de la zona norte de la Sierra Madre Oriental, lo que nos
ha permitido actuar tambin a nivel regional o paisajstico.
En el caso de la Cotorra serrana occidental, la informacin biolgica de
la especie nos ha permitido identificar aquellas reas prioritarias para su
conservacin. Estas reas albergan los ltimos fragmentos de bosque antiguo en las zonas temporales de Mxico, mismos que confieren al pas una
gran riqueza florstica y se trata de ecosistemas mundialmente amenazados. A principios del ao 2000 logramos la proteccin del sitio ms importante para la anidacin de la Cotorra serrana occidental, lo que ahora se
conoce como Reserva Forestal Tutuaca en el Estado de Chihuahua. Nuestra
participacin a nivel paisaje no se ha concretado todava en la Sierra Madre
Occidental. Continuamos buscando los mecanismos adecuados para promover una planeacin ecolgica para esta regin, vinculando la informacin generada hasta ahora sobre las cotorras, los ecosistemas y los servicios
ambientales que provee esta importante regin.
La posibilidad de estar involucrados de manera directa en los tres niveles jerrquicos que hemos empleado en nuestra estrategia de conservacin
ha sido producto de nuestra posicin regional y de la oportunidad de concretar alianzas con otros investigadores e instituciones para poder avanzar
conjuntamente en la conservacin de los recursos naturales de Mxico.
Consideramos estas estrategias y oportunidades como una exitosa forma
de optimizar nuestros esfuerzos de conservacin.
RECUADRO 4
Desarrollo del PREP de psitcidos

Claudia Macas Eduardo igo-Elas Ernesto Enkerlin
os psitcidos (loros, pericos, cotorras, guacamayas y afines) son el grupo

de aves que enfrenta el mayor riesgo de extincin. Cerca del 28% de
las especies de este grupo estn amenazadas (Snyder et al. 2000). En Mxico este grupo es muy diverso y est representado por 22 especies ( Juniper
& Parr 1998). Varias de stas se encuentran en peligro de extincin, un
gran nmero de los hbitat donde ocurren se encuentran destruidos, fragmentados y reducidos y existe una larga historia de explotacin tradicional
126
y comercial mal regulada que ha trado como consecuencia la reduccin

alarmante del rea de distribucin de muchas de ellas e incluso ha extirpado poblaciones.
Dada esta problemtica, un pas megadiverso como Mxico no puede
tolerar la prdida de esta riqueza biolgica. En atencin a estos temas, el
gobierno federal por conducto de la Direccin General de Vida Silvestre (y
anteriormente el Instituto Nacional de Ecologa), de la Secretara de Medio
Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) gener el Programa de Conservacin de la Vida Silvestre y Diversificacin Productiva del Sector Rural
1997-2000. Entre las estrategias establecidas en este Programa estn el
desarrollo de Proyectos de Recuperacin y Conservacin de Especies Prioritarias (PREP), enfocados a especies de flora y fauna silvestres mexicanas
que se encuentran en una categora de riesgo reconocida, adems de poseer carisma y un alto grado de inters cultural o econmico. Para el desarrollo de dichos proyectos la SEMARNAT cre el Comit Tcnico Consultivo
Nacional para la Recuperacin de Especies Prioritarias, como rgano consultivo para establecer las bases para planificar, promover e integrar las
acciones y estudios relacionados con la recuperacin de especies prioritarias, as como de sus hbitat.
Dicho Comit est formado a su vez por una serie de Subcomits que
son los encargados de desarrollar e implementar los PREP para cada especie
o grupo de inters particular. Para el caso de los psitcidos se cre el Subcomit Tcnico Consultivo para la Conservacin, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de los Psitcidos de Mxico (en adelante referido como
Subcomit). En dicho Subcomit participan los tres niveles de gobierno,
instituciones acadmicas y de investigacin, organizaciones no gubernamentales, grupos y personas interesadas en promover, fomentar y realizar
actividades encaminadas a la proteccin, conservacin y recuperacin de
los psitcidos y sus hbitat. La meta del Subcomit es implementar el PREP
sealando los criterios para la conservacin de estas especies.
Para el desarrollo del PREP el Subcomit defini cinco grupos de trabajo
o reas de accin: (1) difusin, educacin, capacitacin y vinculacin;
(2) zootecnia y cra en cautiverio; (3) normatividad, comercio, trfico y aplicacin de la ley; (4) rehabilitacin y sanidad; y (5) conservacin y manejo
en estado silvestre. Durante 1999 y 2000 se realizaron diversas sesiones de
trabajo y un taller para definir estrategias de conservacin para los psitcidos con base en determinacin de prioridades por consenso grupal. Los
objetivos particulares del PREP se plantearon de acuerdo a cada una de las
estrategias identificadas en dichas sesiones.
En particular, para el grupo de trabajo de conservacin y manejo en
estado silvestre se identificaron acciones para once especies determinadas
como prioritarias a nivel nacional. Estas especies de mayor a menor orden
de prioridad, segn el consenso de 24 expertos participantes en el taller,
son: 1) Loro cabeza amarilla (Amazona oratrix); 2) Guacamaya roja (Ara
macao); 3) Guacamaya verde (Ara militaris); 4) Cotorra serrana occidental
(Rhynchopsitta pachyrhyncha); 5) Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta
127
terrisi); 6) Perico de Socorro (Aratinga brevipes); 7) Loro tamaulipeco (Amazona viridigenalis); 8) Loro corona azul (Amazona farinosa); 9) Loro cabeza
oscura (Pionopsitta haematotis); 10) Loro corona lila (Amazona finschi); y
11) Loro nuca amarilla (Amazona auropalliata).
Para cada grupo de trabajo se establecieron metas a corto (1-2 aos) y
mediano plazo (3-5 aos). El documento final que define el PREP de los
psitcidos fue publicado a finales de 2000 y presentado oficialmente en
mayo de 2001. El reto actual del Subcomit es implementar las acciones
determinadas en el PREP y dirigir los esfuerzos de proteccin y conservacin para los psitcidos mexicanos.
128
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Estableciendo prioridades
Mara del Coro Arizmendi
La conservacin de la diversidad es un problema que ha sido reconocido

como de importancia mundial desde que se reconoci la llamada crisis de
la biodiversidad (Wilson 1985). Desde entonces se ha hecho mucho para
tratar de establecer prioridades para la conservacin utilizando principalmente dos enfoques complementarios, uno basado en especies y otro en
hbitat. Por un lado se han hecho muchos esfuerzos por determinar las
especies amenazadas del mundo y las causas de estas amenazas (Collar
et al. 1994, BirdLife International 2000) as como sus tendencias poblacionales. Por otro, se reconoce que las especies cuyo rango de distribucin
es restringido (menor de 50 000 km2) son una prioridad mundial y los
centros donde stas se concentran deben reconocerse como reas de
endemismo y ser prioridades a nivel global (Stattersfield et al. 1998). A nivel local, todos los pases reconocen como prioridades de conservacin a
las especies endmicas (p. ej. Conabio 2000) que son consideradas como
patrimonio de los pases y como responsabilidad nacional para la conservacin global.
Por otro lado, es ampliamente reconocido que para conservar a las especies, sea cual sea su estatus de conservacin y su patrn de distribucin,
es indispensable conservar el hbitat que ocupan (p. ej. BirdLife International 2000). Para establecer prioridades a nivel de hbitat se han desarrollado diferentes esfuerzos internacionales y nacionales. A nivel global,
el programa de las Areas de Importancia para las Aves (IBAs por sus siglas
en ingls) ha desarrollado criterios para determinar sitios importantes
para conservar a las aves basados en cuatro principios fundamentales
(Cuadro 1): la presencia de especies amenazadas a nivel global (G1), la
presencia de especies de rango restringido (menos de 50,000 km2, G2), especies restringidas a biomas nicos (G3) o especies que se congregan en la
reproduccin o migracin (G4). Este programa ha mostrado ser efectivo
133
134
Arizmendi
Cuadro 1. Categoras para clasificar las reas a nivel regional

Categora 1
Sitio en donde se presentan nmeros significativos de especies que se han catalogado
como amenazadas, en peligro de extincin, vulnerables o declinando numricamente.
G-1 El sitio contiene una poblacin de una especie considerada como globalmente amenazada, en peligro o vulnerable (segn el libro rojo de
BirdLife International).
NA-1 El sitio contiene una poblacin de una especie considerada como
amenazada, en peligro o vulnerable para Norteamrica (al menos una
especie en alguna categora de amenaza compartida por al menos dos
pases).
MEX-1 El sitio contiene al menos una poblacin de una especie considerada en las listas oficiales del pas como amenazada, en peligro o vulnerable (NOM-ECOL, CIPAMEX).
S-1 El sitio contiene al menos una poblacin de una especie considerada en
las listas oficiales del estado como amenazada, en peligro o vulnerable.
Categora 2
El sitio mantiene poblaciones de especies con rangos de distribucin restringidos
G-2 El sitio mantiene poblaciones significativas de un grupo de especies de
distribucin restringida (menor a 50 000 km2) (EBA).
NA-2 Sitio importante para especies con rangos globales restringidos
aunque mayores a 50 000 km2, pero que presentan poblaciones grandes
dentro de Norteamrica y que no estn restringidas a un bioma en particular.
Categora 3
El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hbitat nico o
amenazado
G-3 El sitio presenta poblaciones significativas de un grupo de especies que
se sabe estn restringidas a un bioma.
Categora 4
Sitio que se caracteriza por presentar congregaciones grandes de individuos
Esta categora se aplica a especies que son vulnerables por presentarse en
nmeros grandes en sitios clave durante la reproduccin o la migracin.
G-4
a) El sitio contiene ms del 1% de la poblacin mundial de una especie
acutica gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio contiene ms del 1% de la poblacin mundial de una especie no
acutica gregaria.
Estableciendo prioridades para la conservacin de las aves
135
c) El sitio contiene ms de 20 000 aves acuticas o 10 000 pares de aves

marinas de una o ms especies o 500 000 aves playeras (o 30% de su
poblacin). Esta categora debe usarse slo cuando el nmero global no
se conozca.
d) El sitio parece mantener estndares apropiados para especies migratorias
en sitios cuello de botella.
NA-4
a) El sitio contiene ms del 1% de la poblacin continental de una especie
de ave acutica gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio que contiene ms del 1% de la poblacin continental de una
especie de ave no acutica gregaria.
marinas de una o ms especies, 100 000 aves playeras. Esta categora
debe usarse solo cuando el nmero global no se conozca.
d) El sitio presenta nmeros que parecen exceder los estndares para especies migratorias en sitios cuello de botella.
MEX-4
a) El sitio contiene ms del 1% de la poblacin nacional de una especie de
ave acutica gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio contiene ms del 1% de la poblacin nacional de una especie de
ave no acutica gregaria .
marinas de una o ms especies, ms de 20 000 aves playeras. Esta categora debe usarse solo cuando el nmero global no se conozca.
d) El sitio presenta nmeros que parecen exceder los estndares para
especies migratorias en sitios cuello de botella.
Categora 5
Sitio Importante para la Investigacin Ornitolgica
Areas en donde la realizacin de trabajo de investigacin en Ornitologa sea de
relevancia para la conservacin de las aves a nivel global.
en promover acciones de conservacin en diferentes partes del mundo,

tenindose ya los directorios de IBAs terminados en algunas regiones
como Europa (Heath & Evans 2000), el Medio Oriente (Evans 1994) y
frica (Fishpool & Evans 2001), as como en algunos pases (Viada 1998,
Arizmendi & Mrquez-Valdelamar 2000).
La conservacin de especies y de hbitat son complementarias y pueden unirse utilizando lo que se ha llamado anlisis de complementaridad,
definido como la bsqueda del conjunto mnimo de sitios con los que, si
logramos su conservacin, lograremos la conservacin de todas las espe-
136
Arizmendi
cies amenazadas y endmicas, as como los biomas nicos y los sitios de

congregacin de especies (Peterson et al. 2000).
Amrica es el continente en donde ocurren mayores nmeros de especies de aves en el Mundo. Pases como Colombia, Brazil, Ecuador, Per,
Venezuela y Mxico presentan diversidades muy altas teniendo representadas en conjunto un porcentaje alto de las especies de aves del mundo (Mittermier 1988). Amrica es, adems, el continente en donde ocurre
un mayor nmero de especies de aves amenazadas (Figura 1). As, de los
50 pases en donde existen ms especies amenazadas a nivel global, 16
estn en Amrica y de entre los 12 pases con mayores niveles de amenaza, 7 son americanos (Figura 2; BirdLife International 2000). En Amrica estn presentes el 38.7% de las aves amenazadas del mundo (458 de
las 1183 especies incluidas en los criterios de la UICN, Birdlife 2000). Las
mayores densidades de especies amenazadas ocurren en los bosques
amaznicos de Brazil y en el norte de los Andes en Colombia y Ecuador.
Adicionalmente, las especies amenazadas de Brazil, Colombia, Per y
Mxico presentan muy bajo traslape y juntas representan el 75% de las
especies amenazadas de aves de Amrica (BirdLife International 2000).
Los altos niveles de amenaza que se presentan en el continente tienen
su causa en una acelerada tasa de destruccin de los hbitat en donde las
Nmero de especies
800
700
Vulnerable
600
En Peligro
500
Crtica
400
300
200
100
0
Global
Figura 1
frica
Amrica
La Antrtica
Asia
Europa
Oriente Medio Pacfico

y Asia Central
137
Nmero de especies
120
100
Nmero Endmicas
Amenazadas
80
Nmero
Amenazadas UICN
60
40
Costa Rica
Hait
Panam
Repblica
Dominicana
Cuba
Chile
Venezuela
Paraguay
Bolivia
Argentina
Mxico
Estados
Unidos
Ecuador
Per
Colombia
Brasil
20
Figura 2
especies ocurren, que cada vez se utiliza para generar productos necesarios para la sobrevivencia humana. Cerca del 50% o ms de las especies
amenazadas en los 15 pases ms amenazados segn BirdLife International (2000) lo son por su distribucin restringida (Figura 3). Entre el 25 y el
48% de las especies amenazadas son endmicas en 8 de estos pases y
ninguna de las especies amenazadas es endmica en 4 pases. De stos
ltimos, la mayora de las especies amenazadas son compartidas con otros
pases por ser especies restringidas a un bioma compartido (Argentina y
Paraguay) o a una regin biogeogrfica (Hait y Repblica Dominicana).
Se han reconocido en Amrica 77 reas de endemismo (Stattersfield et al.
1998) as como 596 reas crticas (key areas) para la conservacin de las
aves en el neotrpico (Wedge & Long 1995).
Tomando en cuenta la alta riqueza especfica as como la concentracin de especies endmicas y amenazadas que se presentan en Amrica,
es importante evaluar las prioridades a nivel local utilizando criterios
estandarizados tanto internacionales como nacionales. En este marco de
referencia analizar en el presente captulo la conservacin de las aves
de Mxico utilizando como ejemplo el programa de las AICAs (Areas de
Importancia para la Conservacin de las Aves en Mxico) y haciendo un
anlisis de complementaridad basndome en la inclusin de las aves
amenazadas y endmicas del pas.
Porcentaje de especies endmicas
138
Arizmendi
80
70
60
50
40
30
20
10
Panam
Chile
Ecuador
Costa Rica
Bolivia
Per
Colombia
Venezuela
Cuba
Brasil
Estados
Unidos
Mxico
0
l
Figura 3
1. Mxico: estudio de caso

Mxico es un pas megadiverso en donde se concentra cerca del 10% de la
diversidad biolgica de la tierra (Mittermeier & Mittermeier 1997). Es un
pas que por su extensin (1 953 162 km2) ocupa el octavo sitio a nivel
mundial; en donde por su ubicacin se juntan elementos de origen templado con elementos de origen tropical para formar un mosaico muy
diverso de formas de vida. Presenta una topografa muy variada que lleva
consigo un amplio mosaico climtico y de asociaciones vegetales. Aqu se
localizan 10% de las especies de plantas superiores del planeta y ms de
40% de ellas son endmicas. En el caso de los animales, las cifras de nuestro pas tambin sobresalen, tanto por el nmero de especies, como por la
proporcin de stas con relacin al total mundial y particularmente por
cuanto representan en trminos de endemismos. Muchos grupos de plantas y animales se han diversificado en nuestro territorio; de ah que existan ecosistemas con numerosos endemismos, un elemento adicional que
da cuenta de la importancia de nuestro pas desde el punto de vista de su
biodiversidad.
En cuanto a aves ocupamos el 10 lugar a nivel mundial con 1 076 especies. La magnitud de esta riqueza especfica puede entenderse bien considerando que en este pas que es diez veces ms pequeo que Estados
Unidos y Canad se encuentran 30% ms especies de aves (Ceballos, Ariz-
139
mendi & Mrquez-Valdelamar 2001). Alrededor de 100 especies, esto es el

10% del total, son endmicas (vase el Captulo 4). Las reas en donde se
concentran estas especies son la selva baja caducifolia de la vertiente del
Pacfico de Mxico, las zonas ridas y semi-ridas del centro de Mxico y
el Eje Neovolcnico Transversal (Escalante et al. 1993, Ceballos, Arizmendi & Mrquez-Valdelamar 2001). De estas especies, el 50% estn catalogadas en alguna categora de riesgo (Ceballos, Arizmendi & MrquezValdelamar 2001).
En cuanto a especies amenazadas a nivel global, para Mxico el libro
rojo de las aves del mundo (BirdLife International 2000) incluye a 74
especies en alguna de sus categoras de riesgo. La ley mexicana (NOMECOL-059, Sedesol 1994) incluye en alguna categora de riesgo a 316 especies y 23 subespecies. CIPAMEX incluye en su listado a 117 especies,
mientras que Ceballos & Mrquez-Valdelamar (2001) incluyen a 192 especies. Muchas de las diferencias entre las listas nacionales estn relacionadas directamente con los criterios utilizados y el momento en el que
se hicieron las diferentes publicaciones. Actualmente la Norma Mexicana
est en revisin con lo que sus nmeros finales se van a aproximar ms a
los ejercicios acadmicos mencionados anteriormente.
Esta riqueza avifaunstica requiere de esfuerzos coordinados de conservacin que ayuden a conservar a todas las especies. Para esto han sido
muchos los trabajos que se centran en la determinacin de prioridades.
La primera prioridad de un pas y su responsabilidad histrica es preservar
a las especies cuya distribucin est restringida a los lmites territoriales,
es decir las especies endmicas. Adicionalmente, aquellas especies que
estn incluidas en alguna categora de amenaza o aquellas que si bien no
son endmicas pero presentan algn sitio en donde se congrega dentro
del pas, deberan estar incluidas en las prioridades nacionales de conservacin. Para poder lograr conservar estas especies es necesario conservar
de manera efectiva su hbitat, ya que de esto depende la salud de sus
poblaciones y por tanto su sobrevivencia.
AICAs en Mxico
En Mxico el programa de Areas de Importancia para la Conservacin de
las Aves surgi como una idea conjunta de CIPAMEX y BirdLife International en 1996, cuando se comenz a trabajar de manera coordinada con
Estados Unidos y Canad en el marco de las actividades de la Comisin
para la Cooperacin Ambiental del Tratado de Libre Comercio de America
del Norte.
Este programa (IBAs por su nombre en ingls y AICAs o AIAs por su
140
Arizmendi
nombre en espaol) pretende formar a nivel mundial una red de sitios

que destaquen por su importancia en el mantenimiento a largo plazo de
las poblaciones de aves que ocurren de manera natural en ellos.
Las AICAs, IBAs o AIAs se definen como:
sitios de significancia internacional para la conservacin a escala subregional, regional o global.
herramientas prcticas para la conservacin.
se escogen utilizando criterios estandarizados (Cuadros 1 y 2).
siempre que sea posible, deben ser suficientemente grandes para soportar poblaciones viables de las especies para las cuales son importantes.
deben ser posibles de conservar.
deben incluir, si es apropiado, las redes existentes de reas naturales
protegidas.
no son apropiadas para la conservacin de todas las especies y para
algunas es posible que representen solamente parte de sus rangos de
distribucin.
deben ser parte de un plan general de conservacin en donde se manejen sitios, especies y hbitat como unidades de conservacin.
La identificacin de los sitios de importancia para la conservacin de
las aves debe ser una herramienta que ayude a identificar huecos en el sistema de reas naturales protegidas de los pases, utilizando la informacin existente que se genere para implementar los planes de manejo y
conservacin regional de los recursos naturales.
Para identificar las AICAs en el territorio mexicano, se invit a especialistas e interesados en la conservacin de las aves a un primer taller que
se llev a cabo en Huatulco, Oaxaca, del 5 al 9 de junio de 1996 en donde
se reunieron alrededor de 40 especialistas, representantes de universidades y organizaciones no gubernamentales de diferentes regiones de
Mxico, para proponer de manera regional reas de importancia para la
conservacin de las aves. En este taller se identificaron 170 reas; se invitaron a ms personas a participar, seleccionndose 193 reas durante
1996-1997. Estas reas fueron revisadas por la coordinacin del programa
AICAs y se constituy la correspondiente base de datos. La estructura y
forma de la base de datos fueron adecundose a las necesidades del programa. La informacin grfica recabada en el taller que inclua los mapas
dibujados por los expertos de todas las reas que fueron seleccionadas,
se digitaliz en Conabio (Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad) incorporndose en un sistema de informacin geogrfica (ARC/INFO). Esta informacin se complement con los mapas
recibidos de los autores.
141
Cuadro 2. Criterios utilizados para el establecimiento de prioridades

Criterio
Clasificacin
Importancia Global G
Oportunidades para el Manejo y Conservacin
Existencia de Plan de Manejo y Conservacin
Presencia Institucional
Tipos de Vegetacin de Importancia Global
Extensin (ha)
0-4999
5000-10000
ms de 10000
1
2
3
Presencia de Infraestructura
Riqueza de Especies
0-50 especies
51-100
101-250
ms de 251
0
1
2
3
Presencia de alguna especie endmica a:

Mxico
Regin dentro de Mxico
Estado
1
2
3
Sitio de Concentracin de Migracin
Sitio de Concentracin de Reproduccin
En mayo de 1997, se revisaron, con el apoyo de mapas de vegetacin,

topografa e hidrografa, las 193 reas propuestas, revisando los polgonos, coordenadas y limites, elaborndose un mapa sensible en el que a
travs de los polgonos se puede consultar la informacin de la base de
datos de AICAs.
Durante 1998 el programa entr a una segunda fase en la cual se regionaliz, con el apoyo financiero del Fondo Mexicano para la Conservacin
de la Naturaleza A.C., formndose 4 coordinaciones regionales (Noreste,
Noroeste, Sur y Centro). En cada rea se organizaron dos talleres para
revisar las AICAs, anexndose y eliminndose aquellas reas que de
acuerdo a la experiencia de los grupos de expertos as lo ameritaron, con-
142
Arizmendi
cluyendo con 230 nuevas AICAs. Los nuevos mapas se produjeron a una
escala 1: 250 000.
Para cada AICA se elabor una descripcin tcnica que incluye descripcin bitica y abitica y un listado avifaunstico en donde se registran las
especies que habitan la zona, su abundancia (en forma de categoras) y su
estacionalidad en el rea. El listado completo incluye un total 230 reas,
que incluyen ms de 18 000 registros de 1 038 especies de aves (96.3%
del total de especies para Mxico). Adicionalmente, se incluye en al menos un AICA al 90.2% de las especies enlistadas como amenazadas por la
ley mexicana (306 de 339 especies) y al 100 % de las especies incluidas
en el libro de Collar et al. (1994). Todas las especies endmicas estn registradas en al menos un AICA.
Toda esta informacin est contenida en una base de datos (Microsoft
Access 4) que adicionalmente permite consultar informacin como el
estatus de proteccin de las especies segn los diferentes autores, la
nomenclatura segn el Check-list de las aves de Norteamrica (1983) y
modicaciones (Howell & Webb 1995; Navarro & Benitez 1993 y Peterson &
Navarro 1999), as como los nombres comunes en ingls y en espaol de
las especies. La informacin antes mencionada fue conjuntada por 98 especialistas mexicanos cuyos nombres y direcciones, ligados a las reas en
las que trabajan, estn incluidos en la base de datos y en un apndice del
directorio nacional (Arizmendi & Mrquez-Valdelamar 2000).
Se incluyen reas de todos los estados de la repblica aunque algunos
de ellos estn an poco representados. Esta representacin desigual refleja
por un lado conocimiento desigual y por otro diferencias intrnsecas de
los estados. As, por ejemplo, Baja California Sur es un estado poco diverso en cuanto a clima y vegetacin comparado con Oaxaca o Chiapas,
pero es el estado en el que ms reas han sido descritas. Esto es un reflejo
claro del cmulo de conocimientos con que se cuenta para el estado, pero
sin duda tambin debe reflejar la importancia especfica para las aves de
las reas presentes en el estado. Tambin, se tienen representados todos
los tipos de vegetacin presentes en Mxico segn Rzedowski (1978) en
proporciones semejantes.
Dentro de las reas seleccionadas se incluye el 95% de las Reservas de
la Biosfera, el 100% de las Reservas Especiales, el 77% de las Reservas
Especiales de la Biosfera, el 100% de las Estaciones de Biologa y el 50% de
las Zonas de Proteccin de Flora y Fauna Silvestre decretadas dentro
del Sistema Nacional de Areas Protegidas. Se incluyen tambin 121 (63%)
de las regiones prioritarias para la conservacion en Mexico (ConabioPronatura 1994).
143
Oportunidades para la conservacin

de las aves en Mxico
El programa AICAs ha sido para Mxico una oportunidad nica de cooperacin entre las personas interesadas en el estudio y conservacin de
las aves mexicanas, que adems de tener como producto el directorio,
foment la consolidacin del gremio de ornitlogos y aficionados a las
aves, creando vnculos de cooperacin antes inexistentes. Un ejemplo es
la consolidacin de CIPAMEX como la asociacin gremial que agrupa al
mayor nmero de personas interesadas en este grupo zoolgico en
el pas.
Este programa, adems de representar una herramienta para la comunidad conservacionista y el gobierno mexicano, establece las bases para la
formulacin de la Iniciativa para la Conservacin de las Aves en Mxico
(ICAM), proyecto que comenz en enero de 1998 y que esperamos tenga
resultados satisfactorios en un futuro cercano. La ECAM est a su vez inmersa en la Iniciativa para la Conservacin de las Aves de Amrica del
Norte (ICAAN), proyecto que est siendo facilitado por la Comisin para
la Cooperacin Ambiental (CCA) y que ha abierto innumerables vas de
cooperacin trilateral cuyos resultados sern importantes para la conservacin de las aves de la regin.
Los xitos que se han logrado con el programa de las AICAs en Mxico
estn inmersos en un esquema de cambios importantes tanto en el gobierno como en las organizaciones no gubernamentales y los sectores privado y social del pas que en conjunto han facilitado estos logros.
Regionalizacin de las soluciones:

priorizando a nivel local
Para que la conservacin tenga efectos reales, los programas tienen que
tener bases slidas que involucren a los pobladores locales en las diferentes regiones del pas. Para esto y de manera creciente, los proyectos
tienen que tener alcances locales adems de nacionales. Por esta razn el
programa de AICAs en Mxico en 1998 se regionaliz, llevndolo de tener una coordinacin central a 4 coordinaciones regionales, lo cual permite por un lado que la informacin sea ms precisa por poder tener
bases ms amplias y por otro que las propuestas ejecutadas sean por grupos de trabajo locales. El lograr la regionalizacin es un esfuerzo que se
est llevando a cabo mediante la cooperacin de varios actores entre los
que destacan las instituciones que apoyan el proyecto (CCA, Fondo
Mexicano para la Conservacin de la Naturaleza A.C., Conabio, U.N.A.M.),
144
Arizmendi
instituciones regionales (Ecosur, el Instituto de Historia Natural de Chiapas, U.N.A.M., Museo de las Aves de Mxico, Pronatura Noreste, Wetlands
International Mxico y Pronatura Sonora, por citar algunas) y CIPAMEX
como coordinador central.
Adicionalmente, para que este programa tenga efectos medibles en la
conservacin de las reas y tomando en cuenta que el nmero de sitios
supera el nmero de especialistas que se consultaron para proponerlas, es
indispensable implementar un proceso de priorizacin. Para esto en
1998-1999 se desarrollaron en talleres regionales una serie de criterios
cuantitativos que, al aplicarse a la base de datos que contiene las AICAs
de cada regin, las ordena de mayor a menor importancia. Los criterios y
la cuantificacin de los mismos se muestran en el Cuadro 2.
Usando estos criterios se determinaron 16 reas prioritarias para la
conservacin de las aves en Mxico (Fig. 4). Es importante notar que hay
cuatro rubros a los que se les dio mucha importancia. Primero, a que hubiese sido clasificada como rea de importancia global; es decir, que contenga especies amenazadas a nivel global, de distribucin menor a los
50 000 km2, restringidas a un bima nico o cuyas congregaciones representen ms del 1% de la poblacin mundial de la especie (criterio RAMSAR).
Segundo, a la presencia de instituciones, grupos locales y pobladores que
consideren la conservacin ligada al desarrollo sustentable como una
opcin de vida. Por ltimo, a la existencia de un plan de manejo y conservacin que se hubiese desarrollado en consulta y comunicacin con las
comunidades locales. Los criterios estn categorizados utilizando una
escala del 1 al 3 de acuerdo con atributos fsicos del rea o atributos biolgicos como nmero de especies o presencia de endmicos, siendo la
presencia de especies de distribucin muy restringida catalogada con
nmeros altos. Por ltimo, se les otorg una calificacin igualmente alta a
aquellos sitios con congregaciones para la reproduccin y a aquellos con
congregaciones durante la migracin, por representar sitios en donde podran haber graves prdidas para las poblaciones globales de sus especies.
Estas 16 reas, en conjuncin con la primer AICA nominada oficialmente en Mxico, El Carricito del Huichol, representan en su conjunto a
805 especies (75% de la avifauna nacional), incluyendo al 55% de las
especies mexicanas amenazadas a nivel global y al 81% de las especies
endmicas no enlistadas como amenazadas internacionalmente.
Si regresamos a nuestra necesidad y responsabilidad como pas de conservar al 100% de las especies endmicas y amenazadas, tenemos que buscar el
conjunto mnimo de sitios con el que lograramos nuestros propsitos.
Para esto, hicimos un anlisis de complementaridad buscando el conjunto mnimo de sitios que contiene las especies no incluidas en los 17 sitios
mencionados anteriormente. Para poder incluir en las AICAs prioritarias
145
Figura 4
REAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIN DE LAS AVES
146
Arizmendi
Cuadro 3. AICAs que forman el conjunto mnimo de sitios que complementan

a las designadas como prioritarias en el trabajo de consulta regional
(Arizmendi & Mrquez-Valdelamar 2000).
Can de Lobos
Sierra Gorda
Centro de Veracruz
Cerro de Oro
El Ocote
Estero San Jos
Isla Benitos
Isla Guadalupe
Islas Maras
La Sepultura
Lagos de Montebello
Las Bufas
Reserva El Pinacate y Gran desierto de Altar
Sur del Valle de Mxico
Sierra de Atoyac
Sierra de Manantln
Sierra de Miahuatln
Sierra de Santa Martha
Sierra Norte
al 100% de las especies endmicas a Mxico y al 100% de las amenazadas,

necesitamos agregar a la lista de sitios prioritarios un total de 19 reas ms
(Cuadro 3). Si pudiramos conservar estas 36 reas tendramos representadas en al menos un rea el 100% de las endmicas y de las amenazadas
de Mxico.
Una vez que tenemos este esquema de priorizacin completo podemos
utilizar el programa AICAs como el modelo de implementacin para la
conservacin de las aves en Mxico. De esta forma este programa se ha
tomado como la columna vertebral de una iniciativa de conservacin
ms amplia en el continente, la Iniciativa para la Conservacin de las
Aves de Norteamrica.
Adicionalmente, se ha logrado conseguir fondos para implementar
acciones de conservacin en 5 AICAs de las 36 prioritarias. En la primera
de ellas, la Reserva de la Biosfera Sian Kaan, se est implementando un
proyecto desarrollado por Amigos de Sian Kaan y por la direccin de la
reserva, con la coordinacin de CIPAMEX, para implementar un programa de ecoturismo basado en la comunidad. Este proyecto est hermanado con un sitio en Panam que comparte especies acuticas migratorias y
stos a su vez con Canada, pas de donde provienen los fondos, gracias a
la cooperacin de CIPAMEX con Canadian Nature Federation, ambas
socias nacionales de BirdLife International.
Durante 2001 y 2002, auspiciados por el Fondo Mexicano para la Con-
147
servacin de la Naturaleza, se desarrollarn planes de conservacin basados en aves y se implementarn las primeras acciones de estos planes en
4 sitios distribuidos en las diferentes regiones del pas: en el Noreste, La
Sierra de Arteaga; en el Noroeste, Marismas Nacionales; en el Centro,
Cuitzeo; y en el sur, la Reserva de la Biosfera El Triunfo.
2. Conclusiones
El enfoque de las AICAs para la determinacin de prioridades de conservacin nacionales y continentales ha probado su utilidad en el mundo
como una herramienta que permite vincular a los tomadores de decisiones con la informacin cientfica disponible. En Europa ya se han sacado
varias ediciones de los directorios nacionales y recientemente se public
la segunda edicin del directorio continental (Heath & Evans 2000). En
Espaa, por ejemplo, se han publicado dos ediciones del directorio nacional (De Juana 1990, Viada 1998). Adicionalmente y de acuerdo a una
directiva de la Unin Europea, la Sociedad Espaola de Ornitologa ha
propiciado que el gobierno de Espaa utilice estas publicaciones para la
designacin de ZEPAs (Zonas de Especial Proteccin para las Aves), dndole a este concepto un estatus de proteccin legal.
Los ejercicios de priorizacin dependen directamente de la calidad de
los datos que se tomen para elaborar las decisiones. Mientras mejores
sean los datos y mejor consensados estn los criterios, mejor ser el ejercicio de priorizacin. En el caso de las AICAs europeas, la primera fase del
programa es la elaboracin de una red de colaboracin que en la segunda
fase facilite el nombramiento de los sitios. Mientras ms amplia y bien
representada est esta red de colaboracin, mejores y ms fciles sern las
siguientes fases. Tambin, cuanto mejor sea la red de colaboradores, ms
eficiente ser el directorio nacional como herramienta para la toma de
decisiones.
El anlisis de complementaridad es una buena manera de establecer,
una vez que se tiene completo el inventario nacional, las prioridades de
implementacin. Sin embargo, hay que recordar que sus resultados representan el conjunto mnimo de sitios para conservar el 100% de las especies endmicas y amenazadas. Es adems importante reconocer que el
resultado puede cambiar a travs del tiempo por cambios naturales o artificiales en las condiciones de los sitios y puede modificarse tambin de
acuerdo con las oportunidades de conservacin que se presenten. Estratgicamente, es importante tener un conjunto mnimo de sitios a conservar,
manteniendo en mente que ser mejor si a ese conjunto se le agregan sitios
148
Arizmendi
que por oportunidad podemos conservar, porque al final estaremos seguros

de que para algunas especies estaremos conservando ms de un sitio.
Para cualquier pas la planeacin estratgica es indispensable, siendo el
establecimiento de prioridades una herramienta importante para la implementacin, especialmente si en el pas los recursos que pueden ser destinados a la conservacin son pocos y la urgencia de hacer conservacin
efectiva es grande.
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Especies endmicas:
riqueza, patrones de distribucin
y retos para su conservacin
Fernando Gonzlez-Garca
Hctor Gmez de Silva Garza
Desde el punto de vista biolgico, Mxico es uno de los siete pases ms

diversos del mundo. Por esta y otras razones es conocido como un pas
megadiverso (Mittermeier 1988, Toledo 1988, Toledo & Ordez 1993).
A nivel mundial la avifauna mexicana ocupa entre el dcimo y doceavo
lugar debido a que alberga aproximadamente a 1 076 especies que se integran en 471 gneros (27% de los gneros del mundo), 87 familias (57%) y
22 rdenes (81%) (A.O.U. 1998, Escalante et al. 1993). Mxico es el pas
en donde 313 de las aproximadamente 338 especies de aves migratorias
nerticas, es decir migratorias de Norteamrica, pasan a veces hasta la mitad o dos tercios de su ciclo de vida (Rappole et al. 1993). La riqueza biolgica de Mxico no solo radica en su diversidad, sino tambin en que un
elevado nmero de sus especies son endmicas, es decir, exclusivas al pas
(Flores-Villela & Gerez 1994, Toledo 1988, Escalante et al. 1993, Ceballos &
Mrquez Valdelamar 2000).
Nuestra meta en este captulo es resumir el conocimiento existente
sobre las aves endmicas a Mxico, as como su diversidad y patrones de
distribucin. Adicionalmente ofrecemos algunos criterios y una clasificacin de las especies de acuerdo a su tipo de endemismo (endmicas,
cuasiendmicas y semiendmicas). Dada las nuevas tendencias en clasificacin, hacemos una breve descripcin del concepto de especie filogentica y de la riqueza de endemismos para Mxico desde esta perspectiva.
Hacemos un anlisis sobre la vulnerabilidad de las especies endmicas, la
importancia de las reas naturales protegidas de Mxico y algunas medidas de conservacin. Finalmente hablamos sobre el uso y aprovechamiento de algunas especies endmicas.
150
Especies endmicas
151
1. Especies endmicas, cuasiendmicas y semiendmicas

Una especie (u otro taxn) que se restringe a una regin geogrfica y no se
encuentra en ningn otro lugar, se dice que es endmica a aquella rea
(Escalante et al. 1993, ICBP 1992, Flores-Villela & Gerez 1994). Por ejemplo,
es especie endmica a Mxico aquella que est circunscrita por los lmites
polticos del pas. Alrededor de 104 especies son endmicas a Mxico, sin
contar a especies extintas o probablemente extintas (Apndice I). En general son ms vulnerables a la prdida de hbitat las especies con distribucin menos extendida (vase el Recuadro 2 del Captulo 9).Varias
especies endmicas se encuentran en zonas geogrficas muy reducidas
dentro del pas e inclusive estn presentes en un solo tipo de vegetacin,
lo que las hace muy locales y en ocasiones raras, amenazadas o en peligro
de extincin. A estas especies se les ha llamado endmicas de distribucin
restringida (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Peterson &
Navarro-Sigenza 1999. Tambin se han considerado como especies de
distribucin restringida a aquellas que tienen reas de distribucin menores a, por ejemplo, 50 000 km2, sin importar el nmero de pases en los
que se encuentren (ICBP 1992).
Las especies endmicas a un estado son aquellas que viven dentro de
los lmites de una entidad federativa especfica (Flores-Villela & Gerez
1994), por ejemplo: la Paloma-perdiz tuxtlea (Geotrygon carrikeri), endmica a Veracruz (vese Recuadro 3); el Colibr oaxaqueo (Eupherusa
cyanophrys) y el Gorrin oaxaqueo (Aimophila notosticta) (Oaxaca); la
Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) (Guerrero); la Matraca chiapaneca (Campylorhynchyus chiapensis) (Chiapas); y el tecolote del Cabo
(Glaucidium hoskinsii), el Zafiro de Xantus (Hylocharis xantusii), la Mascarita peninsular (Geothlypis beldingi) y el Junco de Baird ( Junco bairdi) (Baja
California Sur).
La importancia de las especies endmicas en estrategias de conservacin es que su sobrevivencia en estado silvestre slo se podr asegurar si
se realizan acciones de conservacin en la regin a la que estn restringidas. Al mismo tiempo, pueden fungir como especies sombrilla y/o especies bandera, ya que la proteccin de sus hbitats tambin beneficiar
a muchas otras especies. En vista de la importancia de conservacin de las
especies endmicas, se han propuesto dos categoras emparentadas de especies que son importantes de considerar en estrategias de conservacin:
las especies cuasiendmicas y las especies semiendmicas.
Las especies cuasiendmicas son aquellas que penetran ligeramente a
algn pas vecino debido a la continuidad de los hbitat o sistemas orogrficos, como las montaas de Chiapas que se continan hacia Guatemala y los bosques de conferas del norte de Mxico que penetran hasta el
152
Gonzlez Garca / Gmez de Silva Garza
extremo suroeste de los Estados Unidos (Navarro & Bentez 1993, Escalante et al. 1993). Considerando la extensin de la distribucin como
indicadora de su vulnerabilidad, en el Apndice II de este captulo hemos
considerado como especies cuasiendmicas a aquellas cuya distribucin
se extiende fuera de Mxico en un rea no mayor de 35 000 km2 (47 especies). Recientemente se propuso la categora de especies semiendmicas
para considerar a las especies que son endmicas a un pas o una regin
durante una poca del ao, las cuales merecen la misma prioridad de conservacin que las especies endmicas (Gmez de Silva G. 1996). Consideramos que existen alrededor de 46 especies de aves semiendmicas a
Mxico (Apndice III).
Se deben considerar prioritarias para la conservacin aquellas especies
catalogadas en alguna categora de riesgo, seguidas por las endmicas,
cuasiendmicas y semiendmicas (Ceballos & Mrquez Valdelamar 2000).
2. Endemismos en Mxico bajo diferentes conceptos de especie

Debido a pequeas diferencias taxonmicas y a la inclusin o exclusin
de especies extintas, existen discrepancias en las listas de especies consideradas como endmicas por diferentes autores. Por ejemplo, 13 endmicas
consideradas por Howell & Webb (1995) no son reconocidas como especies por la Unin Americana de Ornitlogos (A.O.U. 1998), que en la
mayora de los casos las consideran como subespecies. De las 104 especies
del Apndice I, solamente 95 son reconocidas como tales por la Unin
Americana de Ornitlogos (A.O.U. 1998). Otros autores mencionan 111
(Flores-Villela & Gerez 1994) y 101 especies endmicas (Ceballos & Mrquez Valdelamar 2000) y 56 especies de afinidad tropical, 14 de afinidad
templada y 31 que comparten ambas afinidades (Peterson & NavarroSigenza 2000).
Estas discrepancias en el nmero de endmicas son pequeas en comparacin con la diferencia entre estas listas, basadas en el concepto biolgico de especies, y una lista basada en el concepto filogentico de
especies. De acuerdo con el concepto biolgico, la variabilidad geogrfica
y el grado de hibridizacin entre poblaciones son crticos para determinar
el estatus taxonmico como especie (Cracraft 1983). Por otra parte, de
acuerdo con el concepto filogentico el estatus taxonmico es independiente del patrn de variabilidad. El concepto filogentico de especies con
frecuencia reconoce diferencias triviales en morfologa o plumaje y pasa
por alto importante informacin biolgica (Howell & Webb 1995). Este
concepto reconoce un mayor nmero de taxones a nivel de especie,
teniendo como nicos requisitos el que sean poblaciones diagnosticables
Especies endmicas
153
(100% reconocibles y distinguibles de otros grupos) y presumiblemente

monofilticas. Muchas poblaciones reconocidas como subespecies bajo el
concepto biolgico de especies se convierten en especies bajo el concepto
filogentico, el cual no reconoce subespecies (Cracraft 1983). Mientras
que es posible reconocer subespecies endmicas con el concepto biolgico de especies, esto no es necesario con el concepto filogentico.
Existen por lo menos 250 especies filogenticas endmicas a Mxico
(Peterson & Navarro-Sigenza 1999, 2000), 148 de las cuales no son reconocidas como especies siguiendo el concepto biolgico. Por ejemplo, entre las especies filogneticas se encuentran taxones tradicionalmente
considerados subespecies de la Tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus), la
Chara pecho rayado (Aphelocoma coerulescens) y la Codorniz cotu (Colinus
virginianus) (Peterson & Navarro-Sigenza 1999). Peterson & NavarroSigenza (1999) contrastaron las zonas de mayor endemismo en Mxico
bajo los dos conceptos de especie. En general, la regin occidental de
Mxico alberga una proporcin sustancial de la diversidad avifaunstica
del pas. Esta regin alberga al 46% (46) de las endmicas biolgicas y al
40% (99) de las endmicas filogenticas. A primera vista, pareciera que
los patrones son similares. Sin embargo, las semejanzas se reducen al
analizarse con ms detalle. Por ejemplo, el 28% de las especies biolgicas endmicas al occidente de Mxico se encuentran en la regin montaosa, el 44% en las tierras bajas y el 28% en el interior de Michoacn,
Guerrero y Oaxaca. Bajo el concepto filogentico, el 29% se distribuyen
en la regin montaosa, el 55% en las tierras bajas y slo el 15% se distribuyen en el interior.
El patrn de riqueza y distribucin de las aves endmicas de Mxico
cambia de forma sustancial al cambiar de concepto de especie y este efecto es ms profundo cuando se analizan a las especies endmicas con distribucin restringida, las cuales son las ms vulnerables. Esta situacin
representa un reto y una oportunidad para los esfuerzos de conservacin
en Mxico.
3. Riqueza y distribucin geogrfica

A nivel mesoamericano, Mxico es el pas con ms especies de aves endmicas (Cuadro I). En parte, esto est relacionado con su mayor rea
geogrfica. En el continente americano, slo Brazil (181) y Per (114)
tienen un mayor nmero de endmicas, por lo menos aplicando el concepto biolgico de especies. Alrededor del 10% de la avifauna mexicana
son especies endmicas al pas. Basndonos en el Apndice I, los rdenes
con mayor riqueza de endemismos son Passeriformes (55-61) y Apodi-
154
Cuadro I. Riqueza de especies de aves y endemismos en Mesoamrica

Pas
Mxico
Riqueza
de especies
Endemismos
Fuente
1 076
104
Apndice I
Guatemala
480
Flores & Gerez (1994)
Honduras
672
Howell & Webb (1995),

C. Zepeda, com. pers.
Belice
540
Miller & Miller (2000),

BBIS (2000)
Nicaragua
644
Martnez-Snchez (2000)
El Salvador
522
Komar (1998),
J. Marcos Alvarez, com. pers.
Costa Rica
840
Stiles & Skutch (1989),

G. Stiles, com. pers.
Panam
929
Ridgely & Gwynne Jr. (1989),

J. Arauz, com. pers.
formes (18), seguidos por Galliformes (6), Psittaciformes (5-7) y Piciformes

(4-5). Los rdenes con una sola especie endmica son Columbiformes,
Caprimulgiformes y Trogoniformes. Las familias con el mayor nmero de
especies endmicas a Mxico son Trochilidae (13-16), Emberizidae (12-16)
y Troglodytidae (11-12). Las familias con una sola especie endmica a
Mxico son Columbidae, Caprimulgidae, Trogonidae, Dendrocolaptidae
y Thraupidae (Cuadro II). Catorce gneros son ya sea endmicos o cuasiendmicos a Mxico (Escalante et al. 1993) y nueve son endmicos
(Gmez de Silva G. 1997).
Las reas con el mayor nmero de especies endmicas son la Sierra
Madre Occidental, el Eje Neovolcnico Transveral, el sur de la Sierra Madre Occidental, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur
en Guerrero, seguidas por las Islas Revillagigedo, las Islas Tres Maras y la
Cuenca del Balsas. En consecuencia los endemismos de la avifauna mexicana estn concentrados en la regin oeste, central y sur de la tierras altas
de Mxico, por arriba de los 2 000 metros de altitud, en los bosques de
encino, pino-encino y mesfilo de montaa (Escalante et al. 1993, FloresVillela & Gerez 1994). Estos patrones son similares a los patrones de distribucin para la flora endmica a Mxico y para otros vertebrados terrestres
(Flores-Villela & Gerez 1994).
Alrededor de 24 especies son endmicas restringidas (Escalante et al.
1993). Los niveles ms altos de este tipo de endemismos se encuentran en
Especies endmicas
155
Cuadro II. Riqueza de especies de aves endmicas a Mxico en las diferentes

familias
Familia
Cracidae
Odontophoridae
Columbidae
Psittacidae
Strigidae
Caprimulgidae
Apodidae
Trochilidae
Trogonidae
Picidae
Dendrocolaptidae
Tyrannidae
Vireonidae
Corvidae
Troglodytidae
Polioptilidae
Turdidae
Mimidae
Parulidae
Thraupidae
Emberizidae
Cardinalidae
Icteridae
Especies endmicas a Mxico
2
4
0-1
5-6
3-4
1
1-2
13-16
1
4-5
1
2
4
8
11-12
1
3-4
5
6
1
12-16
3
1
las Islas Revillagigedo, Isla Cozumel e Isla Guadalupe. En la parte continental de Mxico, este tipo de endemismo se concentra en el Nudo
Zempoaltpetl, el Eje Volcnico Transversal y las partes centrales de la
Sierra Madre Occidental y Costa Este.
De especial inters son las regiones insulares de Mxico, como las islas
del Golfo de California que albergan las principales poblaciones reproductivas de las semiendmicas Pao negro (Oceanodroma melania) (70%
de la poblacin mundial), Pao mnimo (Oceanodroma microsoma) (90%),
Charrn elegante (Sterna elegans) (97%), Mrgulo de Craveri (Synthliborhamphus craveri) (90%), Gaviota ploma (Larus heermanii) (95%) y Gaviota pata
amarilla (Larus livens) (100%). Las Islas del Archipilago Revillagigedo
albergan a las nicas zonas de reproduccin de la semiendmica Pardela
156
de Revillagigedo (Puffinus auricularis) (Escalante et al. 1993). La situacin

para Puffinus auricularis es crtica; aparentemente sus poblaciones han
sido eliminadas de Isla Clarin e Isla San Benedicto y estn disminuyendo
drsticamente en la Isla Socorro, por efectos de mamferos exticos introducidos. Sin embargo, se han iniciado algunas medidas de conservacin:
la creacin de la Reserva de la Biosfera de Revillagigedo y un plan de
erradicacin de la fauna extica (Velarde 2000e). El endmico Pao de
Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla), exclusivo de la isla del mismo
nombre, parece estar extinta, aunque existen posibilidades de que an
persista (Collar et al. 1992, Velarde 2000d) (vase la seccin 4 de este captulo). Varias especies de aves terrestres son endmicas a islas mexicanas: el
Junco de Guadalupe ( Junco insularis) (Isla Guadalupe); el Chivirn de Socorro (Thryomanes sissoni), el Perico de Socorro (Aratinga brevipes), la Paloma
de Socorro (Zenaida graysoni) y el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni)
(Isla Socorro en el Archipilago de las Revillagigedo); el Chivirn de
Clarin (Troglodytes tanneri) (Isla Clarin en el Archipilago de las Revillagigedo); y la Esmeralda de Cozumel (Chlorostilbon forficatus), el Chivirn
de Cozumel (Troglodytes beani), el Vireo de Cozumel (Vireo bairdi) y el
Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) (Isla Cozumel).
Algunas de las familias de aves que presentan una alta proporcin de
especies endmicas y cuasiendmicas poseen gneros endmicos a Mxico.
Esto sugiere que Mxico ha sido el centro de la radiacin evolutiva de estas
familias. Ejemplos de especies en gneros endmicos incluyen la Codorniz
listada (Philortyx fasciatus), el Trogn orejn (Euptilotis neoxenus), el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni), el Picogrueso cuello rojo (Rhodothraupis celaeno), el Papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus), la
Cotorra serrana occidental y la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta
pachyrhyncha y R. terrisi) (vanse Recuadros 4 y 7). Especies endmicas
restringidas incluyen la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha),
la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis), el Colibr oaxaqueo
(Eupherusa poliocerca) y las dos especies del gnero endmico Hylorchilus
(H. navai y H. sumichrasti). stas ltimas estn restringidas a bosque tropical hmedo en terreno krstico. H. navai est presente en una porcin de
una sola rea protegida, la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote y
se encuentra en estado ms crtico que H. sumichrastii (Gmez de Silva
1997), aunque H. sumichrasti no se conoce de ninguna rea oficialmente
protegida (vase Recuadro 6). El establecimiento de un rea natural protegida en la parte central de Veracruz, especficamente en el municipio de
Amatln de los Reyes, y/o el noroeste de Oaxaca, an con importantes
zonas de selva mediana en relativo estado de conservacin, ser de vital
importancia para la supervivencia a largo plazo de las poblaciones de
H. sumichrasti.
Especies endmicas
157
Algunas endmicas restringidas tienen distribuciones disyuntas que

sugieren que sus reas de distribucin pudieron haber sido ms extensas
antes de la exploracin biolgica de Mxico. Tal es el caso del Colibr cola
hendida (Doricha eliza) (vase Recuadro 8) y el Gorrin serrano (Xenospiza
baileyi) (vase Recuadro 1). Por otra parte, otras especies endmicas son
abundantes y estn ampliamente distribudas, como el Zorzal Mexicano
(Catharus occidentalis) y el Mulato azul (Melanotis caerulescens) y no se
encuentran amenazadas. Para otras especies endmicas, su distribucin
geogrfica no es an bien conocida (vase Recuadro 2).
Los hbitat en donde se presenta un mayor nmero de especies endmicas (de acuerdo con el concepto biolgico) son, en orden de importancia, el bosque tropical caducifolio y el bosque secundario (Cuadro III). Sin
embargo, a nivel de endmicas de distribucin restringida, el matorral
xerfilo, el bosque mesfilo de montaa, el bosque tropical caducifolio y
subcaducifolio son los tipos de vegetacin ms importantes (Cuadro III).
Los estados de la Repblica Mexicana con el mayor nmero de aves
endmicas a Mxico son Oaxaca y Guerrero (Cuadro IV).
Cuadro III. Aves endmicas y tipos de vegetacin en Mxico

(tomado de Flores & Gerez, 1994)
Endmicas
Endmicas de
distribucin restringida
Bosque de Conferas
41
Bosque de Encino (Quercus)
37
Bosque Mesfilo
de Montaa
29
Bosque Tropical Perennifolio
Bosque Tropical Caducifolio
53
Bosque Tropical
Subcaducifolio
27
Bosque Espinoso
33
Matorral Xerfilo
38
Tipo de Vegetacin
Pastizal-Zacatonal
Acutica y Subacutica
Bosque Secundario
57
Pastizales Inducidos
y Cultivos
19
158
Cuadro IV. Riqueza de endemismos de aves por entidad federativa de Mxico

(basado en Flores & Gerez 1994 y Gmez de Silva & Rivera, en prep.).
Entidad federativa
Aguascalientes
Baja California
Baja California Sur
Campeche
Chiapas
Chihuahua
Coahuila
Colima2
Distrito Federal
Durango
Guanajuato
Guerrero
Hidalgo
Jalisco
Mxico
Michoacn
Morelos
Nayarit
Nuevo Len
Oaxaca
Puebla
Quertaro
Quintana Roo3
San Luis Potos
Sinaloa
Sonora
Tabasco
Tamaulipas
Tlaxcala
Veracruz
Yucatn
Zacatecas
1
Endmicas
a Mxico
Endmicas de
distribucin limitada
Endmicas
al Estado
2
2
3
0
15
29
5
45
19
34
9
51
16
46
39
43
40
40
10
58
46
10
5
15
42
27
0
13
10
30
3
13
0
2
1
0
1
0
0
4
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
2
0
2
0
0
0
11
2-4
0
1
0
0
4
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
3-4
0
0
0
0
0
0
1
0
0
endmicas a Isla Guadalupe

endmicas al Archipilago Revillagigedo
3 endmicas a Isla Cozumel
2
Especies endmicas
159
4. Vulnerabilidad de las especies endmicas

La principal amenaza para las diversidad avifaunstica de Mxico y especialmente de sus aves endmicas, semiendmicas y cuasiendmicas es la
prdida de hbitat como resultado del desarrollo forestal, ganadero, agrcola, urbano, turstico e industrial (Arizmendi & Mrquez Valdelamar 2000).
Otros impactos negativos se derivan del comercio legal e ilegal (vase la
seccin de uso y aprovechamiento) y, de mayor importancia sobre todo
para las especies insulares, la introduccin de especies exticas (Arizmendi
& Mrquez Valdelamar 2000).
Se estima que la tasa de deforestacin en el pas es de entre 300 000 y
1 500 000 de hectreas anuales (Toledo 1988, Toledo & Ordez 1993,
Masera 1996). La introduccin de especies exticas es un problema a nivel
mundial, de tal modo que se estima que el 70% de las extinciones de
especies endmicas a islas se debe a este factor. En Mxico y muchos otros
pases, las especies introducidas ms perjudiciales han sido ratas, ratones,
gatos, borregos y cabras y en algunos casos conejos y cerdos, que depredan huevos, polluelos y adultos de aves o llegan a modificar severamente
la cobertura vegetal. Por ejemplo, la depredacin por gatos ha sido la
causa de la probable extincin del Pao de Guadalupe (Oceanodroma
macrodactyla) en Isla Guadalupe y actualmente amenaza la principal
poblacin reproductora de la semiendmica Pardela mexicana (Puffinus
opisthomelas) (Keitt 1998). La erradicacin es difcil, aunque en algunas
reas se han llevado a cabo programas de erradicacin exitosos, como en
Isla Rasa (Arizmendi & Mrquez Valdelamar 2000, Velarde 2000b).
Los fenmenos naturales como ciclones y huracanes inciden directamente sobre la estructura vegetal e indirectamente sobre las poblaciones
de aves, sobre todo de zonas costeras e insulares. Por ejemplo, el Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) se encuentra crticamente en
peligro, posiblemente por la accin de huracanes desde finales de los
1980s (Birdlife International 2000). Los incendios forestales originados
de forma natural o por actividades humanas afectan seguramente de forma significativa a diversas poblaciones de aves. Por ejemplo, los incendios
en el sur del Valle de Mxico destruyen el hbitat del Gorrin serrano
(Xenospiza baileyi), ave endmica a pastizales en bosques de conferas
(vase Recuadro 1).
Desafortunadamente, en Mxico se han extinguido o extirpado 12 especies de aves a causa de la destruccin del hbitat, sobreexplotacin
directa (comercio de especies, cacera), introduccin de fauna extica y
contaminacin (vase tambin el Recuadro 5 del Captulo 1). De stas, 5 especies eran endmicas. El Pao de Isla Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla), conocido nicamente de la Isla Guadalupe, se presume extinto.
160
La especie fue abundante alrededor de 1906; sin embargo, el ltimo registro es de 1912. Las causas probables de su extincin son principalmente
la depredacin por gatos ferales. Algunos individuos del Pao de Guadalupe podran sobrevivir en la parte norte de la isla (Birdlife International
2000, Collar et al. 1992, INE 2001). Un programa de erradicacin de gatos
ferales sera recomendable y beneficiara a otras especies endmicas como
el Junco de Guadalupe ( Junco insularis), cuyo estado se considera crtico.
Una especie que no se beneficiara de ningn tipo de accin de conservacin es la Caracara de Isla Guadalupe (Caracara lutosus), cuyos ltimos
registros fueron en 1900. La destruccin de la vegetacin por cabras y la
persecucin directa por el Hombre fueron las causas de su desaparicin
(igo-Elas 2000). La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni), endmica a la
Isla Socorro del Archipilago Revillagigedo, se encuentra extinta en vida
silvestre como consecuencia de tres posibles factores: depredacin por
gatos ferales, pastoreo de ovejas y presencia de asentamientos humanos
en la isla (Baptista 2000). El ltimo reporte del ave en vida silvestre es de
1958. Existen poblaciones aparentemente viables en cautiverio (aprox. 200
individuos) y un programa de reintroduccin y recuperacin es factible,
siempre y cuando los mamferos introducidos sean eliminados de la isla
(Collar et al. 1992, INE 2001, Baptista 2000, Birdlife International 2000).
El Carpintero Imperial, el carpintero ms grande del mundo, se presume
extinto, siendo el ltimo reporte confirmado en 1956, aunque entrevistas
cuidadosas a campesinos indican reportes crebles hasta 1993 (Lammertink
et al. 1997). Las causas principales de su disminucin han sido la caza
excesiva por humanos y la destruccin y/o modificacin de su hbitat
(Birdlife International 2000, Collar et al. 1992). Entre noviembre de 1994
y octubre de 1995, se realiz una bsqueda sistemtica, pero no se registr evidencia directa de su existencia (Lammertink et al. 1997). El Zanate
de Lerma, ave endmica con distribucin restringida al Ro Lerma y posiblemente el Valle de Mxico (Peterson 1998), est extinta, como consecuencia de la prdida de hbitat, el ltimo registro siendo en 1910 (Howell &
Webb 1995).
El Cenzontle de Socorro, endmico a la Isla Socorro, se encuentra crticamente en peligro (Birdlife International 2000, Collar et al. 1992) debido
principalmente a la degradacin del hbitat como consecuencia del sobrepastoreo por ovejas (Martnez-Gmez et al. 2001). Otras causas potenciales en el decline de esta especie son la exclusin competitiva por el
Cenzontle norteo (Mimus polyglottos) y la depredacin por gatos ferales
(Martnez-Gmez et al. 2001). El tamao de la poblacin se ha estimado
entre 287 y 419 individuos (Martnez-Gmez & Curry 1996) y su restablecimiento depender de las acciones de erradicacin o control de las
ovejas y de un programa de restauracin (Martnez-Gmez et al. 2001). El
Especies endmicas
161
Perico de Socorro (Aratinga brevipes) enfrenta una situacin similar (Rodrguez-Estrella 2000). La Paloma-perdiz tuxtlea, endmica y de distribucin
restringida, se encuentra en condiciones preocupantes debido a las altas
tasas de deforestacin en la regin de Los Tuxtlas (vase Recuadro 3).
5. Endemismos y reas naturales protegidas

En Mxico, los principales esfuerzos para la conservacin de la biodiversidad han sido el Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas y la Norma
Oficial Mexicana para las especies raras, amenazadas y en peligro de
extincin. Estos instrumentos del Gobierno Federal, aunque con ciertas
limitaciones, han tenido un impacto positivo en la conservacin de la
diversidad biolgica del pas (Ceballos & Mrquez Valdelamar 2000).
En Mxico se reconocen 166 reas naturales protegidas decretadas y
146 propuestas que cubren 142 360 km2 y 56 136 km2 del territorio nacional, respectivamente (Flores-Villela & Gerez 1994). stas incluyen 22 Reservas de la Biosfera (8 954,670 ha), 13 Reservas Especiales de la Biosfera
(491 336 ha), 45 Parques Nacionales (700 603 ha), 10 Parques Estatales/
Parques Nacionales (74 145 ha), 3 Monumentos Naturales (13 023 ha),
29 reas de Proteccin de los Recursos Naturales (3 702 377 ha); 27 reas
de Proteccin de Fauna y Flora Silvestres y Acuticas (1 660 501 ha), 6 Estaciones Biolgicas y Cientficas (19 170 ha), 2 Zonas Sujetas a Conservacin Ecolgica (178 926 ha), 6 Parques Marinos Nacionales (620 358) y
un Parque Urbano (100 ha) (Flores-Villela & Gerez 1994, INE 1999), aunque no todas pertenecen al Sistema Nacional de reas Protegidas (por
ejemplo, las de carcter privado y/o que estn bajo la responsabilidad de
alguna organizacin no gubernamental). Alrededor del 5% del territorio
nacional (aprox. 12.5 millones de ha) est en el Sistema Nacional de reas
Protegidas, el cual comprende un total de 98 reas (INE 1999). La entidad
federativa que contiene el mayor nmero de reas protegidas es Chiapas,
con 18 reas decretadas, le continan en orden de importancia los estados de Mxico (16), Michoacn y Veracruz (12), Jalisco (11) y Quintana
Roo (10). Aparentemente el nico estado en el pas que no tiene ninguna
rea decretada es Aguascalientes, aunque se proponen cuatro (FloresVillela & Gerez 1994).
Un esfuerzo orientado hacia la conservacin de las aves a travs de la
priorizacin de reas es el llevado a cabo por Birdlife International para
identificar reas de Aves Endmicas del Mundo (ICBP 1992) (EBAs por
sus siglas en ingls; vase Los patrones de endemismo en el Captulo 1
de este tomo). La EBA de Mxico con ms urgente prioridad de conservacin y con el mayor nmero de especies de distribucin restringida (20)
162
comprende las tierras altas del norte de Mesoamrica desde Oaxaca y

Chiapas, Mxico, hasta Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua
(ICBP 1992, Ceballos & Mrquez Valdelamar 2000).
Las EBAs varan considerablemente en su nivel de proteccin. Algunas como la Vertiente Noreste del Golfo de Mxico, los Pantanos del
Centro de Mxico y el Istmo de Tehuantepec carecen del algn grado de
proteccin oficial. La Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca es otro
ejemplo de EBA con proteccin inadecuada. Esta regin alberga a 10
especies de distribucin restringida, de las cuales cuatro estn amenazadas: el Colibr oaxaqueo (Eupherusa cyanophrys), el Colibr cola blanca
(E. poliocerca), la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) y la Chara
garganta blanca (Cyanolyca mirabilis). Existe solamente un rea protegida
en esta EBA, el Parque Estatal Omiltemi, que alberga poblaciones de
E. poliocerca y C. mirabilis. Sin embargo, las otras dos especies no estn
presentes en este parque y requieren de proteccin en otras partes de la
EBA (ICBP 1992).
Recientemente, se propuso una red de reservas para la regin occidental de Mxico, uniendo reas protegidas ya existentes como Carricito del
Huichol, Sierra de Manantln y Chamela-Cuixmala con nuevas reas protegidas, protegiendo as a casi todas las especies endmicas de la regin
noroccidental de Mxico (Peterson & Navarro-Sigenza 2000). Por otra
parte, la parte sur de la regin occidental de Mxico se encuentra menos
protegida. Una posible megarreserva abarcara desde la costa (Atoyac de
lvarez), Sierra de Atoyac, Cerro Teotepec, Sierra Madre del Sur, Parque
Ecolgico Omiltemi y Cuenca del Balsas (donde ya existen dos reservas, la
Reserva de la Biosfera Can del Zopilote y la Reserva Biolgica Sierra de
Huautla) (Peterson & Navarro-Sigenza 2000).
Otros esfuerzos de priorizacin son los de reas Prioritarias para la Conservacin (Conabio y Pronatura 1996) y reas Importantes para la
Conservacin de las Aves (AICAs, vase Captulo 3) (Ceballos & Mrquez
Valdelamar 2000). Las oportunidades para la conservacin de las aves
mexicanas se han incrementado en los ltimos aos. Una de las iniciativas ms recientes en este sentido es la Iniciativa para la Conservacin de
las Aves en Mxico (ICAM), proyecto que se inici en 1998 y se encuentra
inmerso en la Iniciativa para la Conservacin de las Aves de Amrica del
Norte (ICAAN), facilitado por la Comisin para la Cooperacin Ambiental (CCA) (Arizmendi & Mrquez Valdelamar 2000).
6. Prioridades para la conservacin

Para los esfuerzos de conservacin es de mucha importancia tener un
conocimiento detallado de los patrones geogrficos y ecolgicos de la
Especies endmicas
163
diversidad biolgica del pais. Sin informacin precisa sobre los centros
de diversidad y endemismo, difcilmente se pueden identificar y establecer prioridades de conservacin para hbitat y regiones (Escalante et al.
1993). En trabajos recientes sobre las aves amenazadas del mundo (Birdlife International 2000) se mencionan a 40 especies de Mxico que estn
globalmente amenazadas, 28 casi amenazadas y dos cuya estatus an no
se puede definir por falta de informacin. Las amenazadas comprenden 8
especies en estado crtico, 12 en peligro, 19 vulnerables y una extinta en
vida silvestre, la mayora especies endmicas, cuasiendmicas o semiendmicas a Mxico
La conservacin de grandes reas de bosques de encino, pino-encino,
mesfilos de montaa y selvas bajas caducifolias, actualmente bajo intensa
explotacin, es esencial en vista de que albergan la mayora de las especies
endmicas (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Arizmendi
& Mrquez Valdelamar 2000). Debido a que la mayor diversidad de endemismos no se encuentra en los sitios con mayor diversidad avifaunstica, es importante considerar tanto las reas de alta diversidad como las
de alto endemismo (Ceballos & Mrquez Valdelamar 2000, Peterson &
Navarro-Sigenza 2000).
El que una especie tenga al menos una poblacin dentro de un rea natural protegida no garantiza su sobrevivencia. Sin embargo, es alentador
saber que la mayora de las especies endmicas, semiendmicas y cuasiendmicas estn representadas en por lo menos algn rea natural protegida.
Esperamos que pronto se establezcan reas protegidas para las endmicas
faltantes: la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha), la
Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha), el Colibr oaxaqueo (Eupherusa cyanophrys), el Chivirn o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti), la Chara pinta (Cyanocorax dickeyi), la Mascarita peninsular
(Geothlypis beldingi), la Mascarita transvolcnica (Geothlypis speciosa) y el
Gorrin serrano (Xenospiza baileyi). Posiblemente dos endmicas adicionales, el Gorrin de Worthen (Spizella wortheni) y la Mascarita de Altamira
(Geothlypis flavovelata), tambin carecen de reas naturales protegidas.
Todas las cuasiendmicas estn representadas en reas naturales protegidas, al igual que todas las semiendmicas con excepcin del Gorrin de
Baird (Ammodramus bairdii) (Gmez de Silva, indito).
7. Uso y aprovechamiento
El comercio de especies de la avifauna mexicana incide principalmente
sobre las llamadas aves canoras y de ornato, las cuales son aquellas que se
mantienen en cautiverio como mascotas o para exhibicin en colec-
164
ciones particulares y en zoolgicos. Estas especies son objeto de comercio

nacional e internacional. A nivel nacional las aves tienen un mercado
amplio y constante y es parte de la cultura de muchas comunidades mexicanas mantener aves en jaulas como parte de la decoracin de cualquier
casa tanto en zonas urbanas como rurales (Ramos 1982). Una imagen
comn en los mercados populares es la de los pajareros que portan
columnas de jaulas con aves de diferentes especies, tanto permitidas como
prohibidas al comercio. En el pasado reciente estaban permitidas para el
comercio nacional 81 especies, de las cuales 4 eran endmicas (Calocita
colliei, Cyanocorax sanblasianus, Melanotis caerulescens y Passerina leclancherii), 7 especies que nosotros consideramos como cuasiendmicas (Turdus
rufopalliatus, Ptilogonys cinereus, Basileuterus rufifrons, Pheucticus chrysopeplus, Cacicus melanicterus) y 4 semiendmicas (Pheucticus melanocephalus,
Passerina amoena, P. versicolor, Icterus parisorum) (SEMARNAP 1997). Sin
embargo, algunas especies amenazadas y endmicas de distribucin
restringida supuestamente no permitidas al comercio son objetos de comercio nacional e internacional, como por ejemplo Passerina rositae (vese Recuadro 5)
El trfico de aves canoras y de ornato a escala internacional se ha incrementado de forma sustancial en las ltimas dcadas. Nuestro pas se
encuentra entre los diez principales exportadores de aves nativas al comercio mundial. Los principales importadores de aves mexicanas son:
Estados Unidos, Japn, Gran Bretaa, Holanda, Blgica, Suecia, Francia,
Italia, Suiza y Alemania (Ramos 1982, igo-Elas 1986, Ceballos & Mrquez
Valdelamar 2000). Aunque carecemos de datos especficos para las aves
endmicas, los siguientes datos pueden ser ilustrativos de la situacin.
Entre 1970 y 1972 y entre 1978 y 1980, se exportaron a Estados Unidos
alrededor de 135 000 aves incluyendo pericos, rapaces y aves canoras. En
el ltimo perodo se exportaron alrededor de 7 500 individuos de la cuasiendmica Amazona viridiginalis, con una mortalidad de aproximadamente el 41% (Ramos 1982). Reino Unido importa alrededor de 660 000
individuos de diferentes especies al ao, incluyendo principalmente aves
Passeriformes, con cifras que alcanzan 1.7 millones de libras esterlinas
(Ramos 1982). La gran mayora, si no es que todos, los individuos que se
exportan son de origen silvestre dado que es muy bajo el porcentaje de
estas aves que se reproducen en cautiverio.
Afortunadamente, en la ltima decada Mxico ha suscrito tratados y
leyes internacionales que probablemente han disminuido el impacto del
comercio en algunas especies. A nivel nacional se han logrado avances
para disminuir el trfico ilegal, pero an es una actividad extendida, ya
que aporta ganancias millonarias para los traficantes (Ceballos & Mrquez
Valdelamar 2000). Sin embargo, recientemente en Mxico se ha estableci-
Especies endmicas
165
do una nueva modalidad para el comercio, uso y aprovechamiento de la

fauna silvestre, a travs del Sistema de Unidades de Manejo para la Conservacin de Vida Silvestre (UMAs). Este es un nuevo esquema de gestin
y administracin que busca favorecer el manejo integral y la conservacin de la vida silvestre a travs de la creacin de incentivos para su incorporacin al mbito econmico y productivo, tanto a nivel local como
regional y nacional, promoviendo el desarrollo de fuentes alternativas de
ingreso para los legtimos propietarios de la tierra y las comunidades
rurales. Las UMAs pueden ser criaderos o predios de fomento de flora y
fauna silvestres as como centros de exhibicin, reproduccin o investigacin, incluyendo cualquier forma viable de propagacin de ejemplares
y generacin de servicios, productos y subproductos que puedan ser incorporados a un mercado legal y certificado (INE 2001). Sin embargo, los
efectos de la implementacin de estos programas sobre las poblaciones de
la fauna silvestre y especficamente sobre la avifauna nacional tienen que
ser evaluados.
RECUADRO 1
El Gorrin serrano (Xenospiza baileyi)

Adn Oliveras de Ita Leonardo Cabrera Garca
Hctor Gmez de Silva Martha Elena Escamilla Weinmann
sta especie endmica a Mxico, descrita en 1931 (Bangs 1931) ha sido

registrada en 7 localidades (dos en Durango, una en Jalisco y cuatro en
el sur del Valle de Mxico). Sin embargo, desde 1951 no se ha vuelto a registrar en Durango o Jalisco (Howell & Webb 1995), donde prcticamente
ya no existen hbitat adecuados (Howell, com. pers.; Rojas-Tom, com.
pers.), por lo que es probable que actualmente slo se distribuya en el sur
del Valle de Mxico. El Gorrin serrano es considerada como especie En
Peligro de Extincin (BirdLife International 2000) y de alta prioridad de
investigacin y conservacin (Stotz et al. 1996).
Recientemente realizamos estudios sobre su hbitat, abundancia relativa y rea de ocurrencia (Cabrera & Escamilla 2000); adems, en una localidad (La Cima, Distrito Federal) estudiamos la densidad poblacional y el
xito de anidacin (Oliveras de Ita et al. 2001). Con la informacin disponible, estimamos que la poblacin total de esta especie es inferior a los
7 000 individuos.
Estudios fitosociolgicos (sensu Braun-Blanquet 1979) y puntos de con-
166
teo (sensu Hutto et al. 1986) revelaron que el hbitat del Gorrin serrano
actualmente es un mosaico de asociaciones de pastizal amacollado y cultivos de avena; no se encuentra en zonas con cubierta forestal o alto grado
de pastoreo (Cabrera & Escamilla 2000). Se determin que la especie prefiere
la asociacin vegetal de Festuca lugens-Muhlenbergia quadridentata caracterizada por zacatones altos (> 1.6m de altura) que cubren el terreno densamente (> 80% de cobertura). La especie es capaz de ocupar remanentes de
pastizal de 100 m2, ya sea que tengan la forma de corredores o de islas
(Cabrera & Escamilla 2000). El Gorrin serrano se alimenta en los campos
de cultivo pero no anida en ellos. Por medio de fotointerpretacin de imgenes digitales de 1989 (Cabrera 1999) y 1997 (Gonzlez 2000), estimamos
que el pastizal en el sur del Valle de Mxico se ha reducido un 50% en
menos de 10 aos.
Mediante el uso intensivo de redes ornitolgicas y marcaje con anillos
de colores, realizamos un mapeo de territorios en una parcela de 12 hectreas en La Cima. Estimamos una densidad de 2.89 machos territoriales
por hectrea en las partes todava cubiertas por pastizal (Oliveras de Ita
et al. 2001). Tambin encontramos un gran nmero de individuos que no
tenan territorios en la parcela, quizs individuos sin territorio o cuyos territorios se encontraban fuera de la parcela (Oliveras de Ita et al. 2001).
Monitoreamos 14 nidos y encontramos que en el 35% al menos una cra
logr salir (Oliveras de Ita et al. 2001). La sobrevivencia durante toda la
etapa de anidacin, de acuerdo con el mtodo de Mayfield (http://www.
mbr-pwrc.usgs.gov/software/), fue de 25.48%. La depredacin fue la principal causa de fracaso de nidadas (89%). Encontramos dos adultos moribundos con niveles altos de micotoxinas y micoplasmas (Oliveras de Ita
et al. 2001).
El hbitat del Gorrin serrano tiene una dimensin social. La mayora
de los pastizales donde habita pertenecen a las comunidades campesinas
de Milpa Alta y Tlalpan (Distrito Federal), Huitzilac (Morelos) y El Capuln
(Morelos, Distrito Federal y estado de Mxico). Sus pobladores han desarrollado un vnculo econmico y cultural con los pastizales. El pastoreo de
ganado y la siembra de avena forrajera y papa han sido las principales
actividades productivas realizadas en estos pastizales desde hace por lo
menos 100 aos (Cabrera, indito). Los comuneros locales utilizan el fuego
en el pastizal para eliminar malezas, aumentar su palatabilidad como forraje y para fertilizar el suelo (Cabrera, indito). En vista de la importancia del
fuego como parte integral de los pastizales (Knapp et al. 1998), es probable
que estas quemas permitan el mantenimiento del hbitat de este gorrin
(Cabrera & Escamilla 2000). Nuestras observaciones sugieren que las reas
quemadas tardan entre 6 meses y un ao para recuperar las condiciones
propicias para la anidacin por el Gorrin serrano (Oliveras de Ita et al.
2001; Oliveras de Ita et al., indito; Cabrera, indito). Por lo tanto, es necesario el control de las quemas en un marco social, espacial y temporal adecuado (Cabrera, indito). La apertura de nuevos campos de cultivo es la
principal amenaza para la supervivencia del Gorrin serrano, ya que redu-
Especies endmicas
167
ce de manera permanente el rea disponible para la anidacin (Cabrera &

Escamilla 2000, Oliveras de Ita et al. 2001).
La Cima y el sur del Valle de Mxico fueron clasificadas recientemente
como reas de importancia global para la conservacin (Arizmendi & Mrquez Valdelamar, 2000) y los pastizales del sur del Valle de Mxico fueron
propuestas como zonas de restauracin y proteccin (Velzquez & Romero
1999). En el 2001 se inici un proyecto de investigacin participativa con
la comunidad indgena de Milpa Alta enfocado hacia la conservacin del
Gorrin serrano (Cabrera 2001) y se planea una bsqueda de esta especie
en regiones con registros antiguos para verificar su situacin.
RECUADRO 2
Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus)

Sergio Humberto Aguilar Rodrguez
sta especie es endmica a las montaas del este de Mxico (Howell &
Webb 1995) y fue considerada anteriormente como una de las especies
de perdiz ms amenazadas de desaparecer (McGowan et al. 1995) debido a
la escasez de estudios enfocados a su distribucin en regiones remotas y de
difcil acceso (Aguilar-Rodrguez 2000). El caso de esta especie destaca la
importancia de profundizar en los estudios sobre la distribucin de las
especies amenazadas o en peligro de extincin, con el fin de conocer su
estatus real (Arizmendi & Mrquez Valdelamar, 2000). En 1994 iniciamos
un proyecto de estudio y conservacin de esta especie por parte de una
ONG conservacionista local (Pronatura Veracruz). A la par que se realiz la
investigacin bsica sobre la densidad poblacional, distribucin y hbitos
alimentarios de la especie en el centro de Veracruz, se elaboraron un cartel
y material informativo, se impartieron plticas y se realiz un mdulo interactivo; tales acciones contribuyeron a dar a conocer la importancia de
esta especie, as como a recopilar informacin etnozoolgica (se encontraron nombres autctonos para la especie en 5 lenguas) (Aguilar-Rodrguez
& Montano-Vzquez 1999). Gracias a la interaccin con los pobladores
locales se obtuvieron registros en nuevas localidades, por ejemplo, Gmez
de Silva & Aguilar Rodrguez (1995). Pese a que algunos ornitlogos consideraron a esta especie como rara o ausente en los inventarios realizados
en el pasado (Loetscher 1941), en la realidad es una especie difcil de observar
directamente. La escasez de registros se debe en parte a la falta de la dimensin social (a partir de entrevistas) en la mayora de los estudios de aves.
Como parte de nuestro estudio se realizaron recorridos tocando una
grabacin de la especie en varias partes de Veracruz: la Huasteca Alta Veracruzana (Tenamicoya, Municipio de Zontecomatln), la Sierra de Naolinco
168
(Acatln), las estribaciones del Cofre de Perote (Rancho El Roble, Ejido

Ingenio del Rosario y El Triann, Municipio de Coatepec), las estribaciones
del Pico de Orizaba (Rancho Las Caadas, en el Municipio de Huatusco y
Caada de Ohuapan, Municipio de Ohuapan) y en la Sierra de Zongolica
(Municipios de Tequila y Tlaquilpa). Se registr la especie en todas las
localidades referidas asocindola a cuatro tipos de selva y bosque primarios
(selva mediana subperennifolia, bosque mesfilo, pino-encino y pino) y a
ambientes antropognicos. Los registros auditivos resultan inconfundibles debido a la diferencia sustancial con el canto de otras perdices como
D. macroura (obs. pers.). La especie fue encontrada aledaa a poblaciones
humanas de ms de 200 aos de antigedad. Se reconocieron en total al
menos 15 categoras de hbitat ocupadas por esta perdiz. stas abarcan desde el bosque de pino-encino (2 600 m s.n.m.) hasta la selva mediana subperennifolia (1 020 m s.n.m.) y tambin ecosistemas creados por el hombre
como los cafetales de sombra (Aguilar & Mrquez-Valdelamar 2000).
Treinta y cinco censos mensuales con reproduccin de vocalizaciones
(sensu Carroll & Hoogesteijn 1995), realizados al norte de Coatepec, Veracruz, indicaron lo siguiente: el mayor nmero de respuestas (51.4%) se registr en el hbitat de bosque de niebla, seguido por cafetal de sombra
(22.8%) y bosque de niebla secundario (5.7%). Aunque son necesarios ms
estudios al respecto, estos resultados preliminares pueden indicar la importancia del bosque de niebla como hbitat preferido de la especie. La mejor
respuesta ocurri en los meses de octubre y noviembre. Nuestros resultados indican que la reproduccin sonora del coro territorial de la especie es
un medio efectivo para determinar la presencia o ausencia de esta especie
amenazada (Eitniear et al., en prensa). Nuestros estudios basados en censos
realizados con reproduccin de sus vocalizaciones, observaciones indirectas y observaciones directas (muy escasas por la elevada densidad de la vegetacin que ocupa), indican una densidad mnima de un individuo por
5.16 hectreas de bosque de niebla (Corzo-Aguirre, indito). La especie
tambin utiliza reas recin desmontadas para anidar. El 3 de mayo de
1999 se ubic un nido en un sembrado de frijl con abundantes rboles
derribados. Se encontraron, junto a evidencia de la especie (plumas), 5 huevos de color blanco. El nido tena 6 cm de dimetro y se encontraba dentro
de un conjunto de ramas delgadas que dificultaban el acceso (AguilarRodrguez, indito).
La especie pudo encontrarse por primera vez en los estados de Quertaro (Eitniear et al. 2000a, 2000b) y Oaxaca (Aguilar-Rodrguez 2000). En el
primer estado la especie se encontr en la Reserva de la Biosfera Sierra
Gorda, la cual tiene ms de 383 000 hectreas (Bird 1997) de bosque de
niebla, pino-encino y otros ecosistemas. En el rea de registro de la Sierra
Norte de Oaxaca se encuentran al menos 154 227 ha de bosque de niebla y
pino-encino (Global Environment Facility 1999). Debido a la nueva informacin sobre su distribucin, se est proponiendo reubicar el estatus de la
especie de la categora de en peligro de extincin a vulnerable (BirdLife International 2000).
Especies endmicas
169
RECUADRO 3
La Paloma-perdiz tuxtlea (Geotrygon carrikeri)

Ernesto Daz Islas
a Paloma-perdiz tuxtlea es una especie endmica a Mxico que se

encuentra en peligro de extincin (BirdLife International 2000). Hasta
hace poco se consideraba una subespecie de Geotrygon lawrencii. Sin embargo, en 1993 se propuso que les corresponda el nivel de especie tanto a
Geotrygon carrikeri (la poblacin que habita Los Tuxtlas en el centro de
Mxico) como a Geotrygon lawrencii (la distribuida en Panam y Costa Rica)
de acuerdo con sus diferencias de coloracin, datos mersticos y reportes
sobre su reproduccin (Peterson 1993). Esta conclusin fue confirmada
mediante estudios de las vocalizaciones (Howell 1998).
Las altas tasas de deforestacin que ocurren en la regin de Los Tuxtlas
(Dirzo & Garca 1992), la fragmentacin de la vegetacin y la caza actualmente han propiciado que las poblaciones de esta especie se encuentren en
condiciones precarias. Entre 1992 y 1996 realizamos estudios de campo
sobre su disponibilidad de hbitat, conducta, vocalizacin y gentica. Debido a la destruccin del hbitat natural de esta especie en las tierras bajas,
su distribucin altitudinal actual queda prcticamente por encima de los
1 100 m en dos reas aisladas, una en el Volcn de San Martn Tuxtla y la
otra en la Sierra de Santa Martha, regin de Los Tuxtlas, Veracruz, considerndose a esta especie como territorial de baja densidad poblacional (una
pareja por km2) (Daz, en prep. b).
El estudio de su preferencia de hbitat revel que esta paloma habita en
lugares donde la vegetacin selvtica se encuentra poco perturbada. Es una
especie terrestre del interior de la selva que para obtener su alimento realiza bsquedas en el suelo, caminando con un paso sigiloso hacia adelante,
parndose y realizando movimientos de la cola repetidamente de arriba
hacia abajo de cinco a seis veces por segundo. Detectamos que se alimenta
principalmente de semillas de las familias Euphorbiaceae, Solanaceae,
Melastomataceae, Ulmaceae y Papaveraceae y en menor grado de semillas
de Monimiaceae, Phytolaccaceae, Cyperaceae, Moraceae, Annonacea y
Vitaceae, espordicamente de caracoles terrestres de la familia Euconulidae e invariablemente tragan piedras hasta de 1.5 1 cm de longitud
(Daz, en prep. c).
De acuerdo con Schaldach (1997), presenta de cinco a seis episodios de
anidacin durante el ao. El nido es una simple plataforma de palitos y
ramitas entretejidos en horquetas de arbustos o bejucos, colocados entre
1.5 y 3.5 m sobre el suelo. La nidada consiste siempre de dos huevos de
color rosado o beige rosado.
Mediante observaciones directas en el campo y de individuos en cautiverio (Daz, en prep.), identificamos tres tipos de vocalizaciones de esta
170
especie. La ms comn es un canto emitido durante gran parte del ao en

las horas de mayor actividad del ave y semeja guo jo-j. Una segunda
vocalizacin es escuchada espordicamente despus del atardecer y consiste en un ronroneo a bajo volumen, rpido y muy repetido (rrrrrr-rrrrrrrrrrrrrr); y una tercera vocalizacin territorial (gua gua-gua gua-gua gua) es
emitida con mayor frecuencia durante su apareamiento y reproduccin.
El canto es emitido por el ave con las patas dobladas, con la parte ventral rozando la percha, su cabeza ligeramente erguida y el buche expandido. Despus de ser emitido inclina la cabeza y sacude el pico rpidamente
de izquierda a derecha de cuatro a seis veces por segundo para volver a
erguir la cabeza y emitir nuevamente el canto.
La vocalizacin territorial slo es emitida cuando se le observa en su
territorio. Esta vocalizacin est acompaada por movimientos que inician
al bajar de la percha al suelo, realizan un salto hacia adelante con sus dos
patas juntas, inclinando el cuerpo en forma paralela al suelo con un movimiento de la cabeza, observando detenidamente al intruso, posteriormente
antes de la emisin de la vocalizacin inclinan la cabeza muy cerca al suelo y empiezan a emitir la vocalizacin con un balanceo del cuerpo verticalmente, terminando en una ltima postura que consiste en doblar las patas
y erguir la cabeza con el pico hacia adelante con apariencia agresiva.
La comparacin de la secuencia gentica de las dos poblaciones de esta
especie en gel de acrilamida, realizada segn la metodologa de Sanger
(Sanger 1981) indic que no presentan diferencias significativas en la
regin ND2 del genoma mitocondrial (Escalante & Daz, en prep.).
La regin de Los Tuxtlas fue clasificada recientemente como un rea de
importancia global para la conservacin de las aves (Arizmendi & Mrquez
Valdelamar, 2000) y decretada como Reserva de la Biosfera (Diario Oficial de
la Federacin 1998).
Esta especie se encuentra actualmente bajo presin por la prdida de
hbitat conservado. Sus poblaciones han sido prcticamente restringidas a
las partes altas de las montaas perdiendo as su hbitat natural en las
partes bajas de la regin.
RECUADRO 4
Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)

Tiberio Monterrubio
a Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) es un psitcido

mediano que promedia 38 cm de largo. A diferencia de la mayora de
loros, pericos y guacamayas, que viven en el trpico a baja elevacin
(Forshaw 1989), la Cotorra serrana anida en bosques de conferas a elevacio-
Especies endmicas
171
nes superiores a los 2 200 metros y con caractersticas de crecimiento viejo

(Lammertink et al. 1996). Se encuentra en la Sierra Madre Occidental, una
cadena montaosa de 1 200 km de largo por 200 km de ancho en el noroeste de Mxico. Anida en los estados de Chihuahua y Durango y tiene conducta nmada invernal; se alimenta casi exclusivamente de semillas de
conferas (Lanning & Shiflett 1983). Esta regin es la principal productora
de madera en Mxico y en ella se han explotado de manera comercial casi
todos los bosques (Snyder et al. 1999). Debido a las condiciones especficas
de anidacin en bosques maduros de alta elevacin y a lo especfico de su
dieta, la cotorra result negativamente afectada con la intensiva actividad
forestal desarrollada en los ltimos 50 aos y un declive en sus poblaciones
es evidente (Beissinger & Snyder 1992, Birdlife International 2000). Para
conservar a la especie, iniciamos en 1994 un proyecto para monitorear la
actividad reproductiva, documentar el xito de anidacin y evaluar las
principales zonas de anidacin.
Durante 4 aos exploramos la mayor parte del rea reproductiva reportada en la literatura (Lanning & Shiflett 1983). En seis localidades (de norte
a sur, Mesa de Guacamayas, Madera, Cebadillas de Yahurachic, San Juanito, Rumurachic y Cebadillas de Ocampo, todas en Chihuahua), encontramos un total de 317 parejas reproductivamente activas. De stas, 284
(89%) pusieron huevos e incubaron. Obtuvimos informacin sobre contenido de nidos en 123 nidos escalables. El rea ms importante en trminos de superficie y concentracin de nidos es una zona conocida
como Cebadillas de Yahurachic en la porcin central oeste del estado de
Chihuahua.
En cuanto a productividad, 268 pollos nacieron de 337 huevos (79%),
de los cuales 200 juveniles volaron exitosamente (75%). En general, el
81% de los nidos fue exitoso con al menos un pollo producido. Cada pareja anidante produjo un promedio de 1.62 polluelos.
Con un alto xito de anidacin, el declive de la Cotorra serrana occidental no parece estar vinculado a prdida de nidadas, infertilidad o alta mortalidad de pollos en nido. Las razones ms probables en el declive de la especie
parecen estar relacionadas a la sobrevivencia invernal y la prdida continua de hbitat tanto en reas de anidacin como en reas de invernacin
(Lanning & Shiflett 1983). Tres de las zonas de reproduccin reportadas
histricamente en el norte de Durango fueron revisadas y stas se encontraron totalmente taladas y la presencia de nidos en ellas es poco probable.
Benkman (1993) analiz que cuando la edad y superficie de un bosque
de conferas son reducidas, son de esperarse interrupciones en los ciclos de
disponibilidad de semillas. Siendo las semillas de conferas el alimento
principal de la Cotorra serrana, si el hbitat es modificado afectando la
disponibilidad de alimento, un efecto negativo puede esperarse sobre sus
poblaciones.
Para la preservacin de la especie se requiere de proteger las reas de
anidacin remanentes y restaurar las reas fuertemente degradadas. Donde
la disponibilidad de cavidades para anidar es mnima o inexistente, el uso
172
de nidos artificiales debe de ser implementado y su aceptacin por la especie evaluada. La disponibilidad de alimento en las zonas de anidacin e
invernacin y sus efectos en la dinmica poblacional de la especie deben
de ser estudiados. La restauracin de esos bosques y la conservacin de la
Cotorra serrana occidental todava est al alcance de nuestras manos.
RECUADRO 5
El Colorn azulrosa (Passerina rositae)

Marco A. Altamirano Gonzlez-Ortega Martn F. Martn Gmez
Gerardo de J. Cartas Heredia
l Colorn azulrosa (Passerina rositae) es una especie endmica a Mxico

que se distribuye en la regin del Istmo de Tehuantepec en los estados
de Oaxaca y Chiapas, entre los 0 y los 1 250 metros de altitud (A.O.U. 1998,
Howell & Webb 1995, Binford 1989). La ley mexicana considera a la especie en peligro de extincin (Diario Oficial de la Federacin 1994) y una revisin reciente la considera en menor riesgo y/o casi amenazada (BirdLife
International 2000). En dcadas pasadas, en Chiapas se reportaba su presencia dentro del municipio de Pijijiapan (lvarez del Toro 1971) y haba
sido recolectada exclusivamente en el municipio de Arriaga, el cul se ubica en la porcin oeste de la Reserva de la Biosfera La Sepultura.
Debido a la necesidad de generar informacin actualizada sobre la ocurrencia, distribucin y abundancia del Colorn azulrosa, en el ao de 1999
realizamos un estudio de la especie dentro de la Reserva de la Biosfera La
Sepultura, auspiciados por la Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (Conabio 1999). La investigacin consisti en
recopilar datos de museos sobre su distribucin y realizar trabajo de campo
con el fin de generar un mapa de ocurrencia para sobreponer con informacin geogrfica y de vegetacin, as como para obtener la superficie de su
distribucin potencial en el rea natural protegida.
Los resultados sealaron que en la Reserva de la Biosfera La Sepultura el
Colorn azulrosa se ha registrado en 11 localidades pertenecientes a los municipios de Arriaga y Tonal y se restringe al bosque tropical subcaducifolio
entre los 250 y los 600 metros de altitud. El registro de esta especie ms all
de los lmites del municipio de Arriaga es importante ya que, en lo que
respecta a colecciones ornitolgicas, slo se tena registrada para la zona del
Istmo de Tehuantepec (Binford 1989). Este nuevo sitio se denomina La
Providencia y se localiza dentro del municipio de Tonal, encontrndose a
20 kilmetros al sureste del registro ms cercano. La distribucin potencial
de esta especie result ser de 7 024 hectreas de las 36 219 hectreas de
bosque tropical subcaducifolio reportadas para la reserva (Castillo 1996).
Especies endmicas
173
La abundancia relativa de la especie en cada localidad visitada, tanto en

la temporada seca (octubre a abril) como en la hmeda (mayo a septiembre), indica una alta concentracin de individuos en la regin stmica (municipio de Arriaga), especficamente dentro de reas hmedas de bosque
tropical subcaducifolio conservado. La mayor abundancia registrada en la
poca seca fue en las localidades conocidas como Poza Galana y Monte
Bonito y en temporada hmeda en las localidades denominadas San Carlos
y Rancho Tres Potrillos, todos en el municipio de Arriaga. Aqu observamos
que dos plantas fueron ampliamente utilizadas en su alimentacin (Ruellia
aff. inundata y Luchea candida).
El objetivo del estudio fue identificar sitios y tiempos en los que habra
de dirigir los esfuerzos de conservacin y manejo para la recuperacin de
las poblaciones de esta especie. Con la informacin obtenida, estos sitios
pueden ser seleccionados de acuerdo con diferentes intereses. Los esfuerzos
de repoblamiento pueden enfocarse en las localidades con menores ndices
de abundancia (La Providencia) y para fines ecotursticos en las de mayor
abundancia y que adems contengan algn elemento de belleza en el paisaje (Poza Galana). De esta manera, pensamos que los resultados obtenidos
estn contribuyendo de manera directa en la conservacin de la especie,
adems de que los pobladores locales que habitan la zona de amortiguamiento de la reserva tuvieran alguna posibilidad de beneficios econmicos
al incorporarse en una actividad productiva de manejo.
RECUADRO 6
El Chivirn o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)

Mnica G. Prez-Villafaa
l Chivirn o Cuevero de Sumichrast (Troglodytidae) fue descrito en 1871

(Lawrence 1871). Es poco lo que conocemos sobre su biologa y ecologa. En cuanto a su estado de conservacin, hasta hace poco fue considerada
como vulnerable (Collar et al. 1994, Gmez de Silva 1997). Actualmente
es considerada como casi amenazada (BirdLife International 2000) debido a que es posible encontrarla en ms de 12 sitios, adems de tomar en
cuenta la extensin del rea de distribucin y la calidad y el grado de fragmentacin de su hbitat (basndose en datos de Gmez de Silva 1997).
El Cuevero de Sumichrast se encuentra restringido a sitios cubiertos de
bosque tropical hmedo sobre suelos crsticos, incluyendo plantaciones de
caf con rboles remanentes del bosque tropical original (Atkinson et al.
1993, Collar et al. 1992, Howell & Webb 1995). Con base en esto, Gmez
de Silva (1997) elabor un mapa de distribucin potencial, el cual fue
corroborado mediante una bsqueda de la especie en sitios predichos por
174
el mapa. Se encontraron 5 nuevas localidades para la especie y se encontr

que la extensin del rea de distribucin de esta especie es un poco ms de
6 000 km2. Se encontr que esta especie no slo ocurre en partes de los
estados de Veracruz y Oaxaca, sino tambin en una pequea parte del sureste del estado de Puebla (Gmez de Silva 1997).
Para conocer ms sobre la biologa y ecologa de H. sumichrasti, en 1994
y 1995 hicimos salidas a Cerro de Oro, Oaxaca (18 02 N, 96 15 W) en el
municipio de Ojitln dentro del ejido Paso Canoa, donde evaluamos su
abundancia y obtuvimos datos sobre su historia natural (Prez-Villafaa
1997). Para estimar la abundancia, empleamos el mtodo de mapeo de
territorios, que consisti en recorrer un transecto de 850 m de largo (738 m
en lnea recta) por 100 m de ancho de cada lado.
Durante los recorridos todos los individuos vistos y escuchados fueron
marcados sobre un mapa del rea de muestreo, para finalmente elaborar un
mapa acumulativo de todos los recorridos. Es importante mencionar que
las aves no fueron marcadas con anillos para su identificacin individual.
Los registros se basaron principalmente en cantos simultneos de machos
y la localizacin de los sitios donde se encontraban vocalizando. El nmero de hembras que reportamos probablemente es una subestimacin
debido a que stas vocalizan con menos frecuencia que los machos (PrezVillafaa et al. 1999). En el transecto estimamos la presencia de por lo
menos 13 machos y 9 hembras. Con nuestros resultados fue posible evidenciar que H. sumichrasti es una especie localmente comn (PrezVillafaa et al., en prep.).
Mediante observaciones directas de una pareja del Cuevero de Sumichrast
obtuvimos informacin sobre su historia de vida. Confirmamos la poca
de reproduccin al observar que la pareja se encuentra reproductivamente
activa en los meses de marzo a agosto (Bangs & Peters 1927, Prez-Villafaa
1997). Tambin registramos un canto desconocido, emitido nicamente
por la hembra (Prez-Villafaa 1997, Prez-Villafaa et al. 1999), mientras
que para la mayora de las especies que pertenecen a la familia Troglodytidae o cantan en dueto o resulta difcil distinguir entre el canto del
macho y el de la hembra. Ambos sexos vocalizan a lo largo de todo el ao,
siendo poco frecuente escucharlos en el invierno (Prez-Villafaa et al.,
en prep.).
Para tener conocimiento sobre la dieta de la especie hicimos un anlisis
de contenidos estomacales adems de observaciones directas en el campo.
Se sabe que los miembros de la familia Troglodytidae generalmente son
insectvoros; sin embargo, para el caso del Cuevero de Sumichrast es importante remarcar que dentro de su dieta un componente importante
resultaron ser los moluscos pertenecientes a las familias Annulariidae y
Spiraxidae, aparte de los artrpodos tales como hempteros, colepteros,
lepidpteros, dpteros y arcnidos, entre otros (Prez-Villafaa et al.,
en prep.).
Hylorchilus sumichrasti es una especie que se encuentra geogrfica y
ecolgicamente restringida, siendo posible encontrarlo en zonas con cierto
Especies endmicas
175
grado de alteracin, como plantaciones de caf. El hbitat del Cuevero de

Sumichrast ha sido afectado menos severamente que el de su pariente
cercano, el Chivirn de Nava (Hylorchilus navai). Sin embargo, durante nuestro estudio fue posible observar que disturbios como la extraccin de roca
afecta a la abundancia de esta especie pues en un transecto perturbado de
300 m escuchamos a un macho en slo una de cinco visitas.
Se sugiere una mayor atencin para esta especie en trminos de investigacin y conservacin ya que no existe alguna accin especfica encaminada
a su conservacin y tampoco se encuentra dentro de alguna rea protegida.
RECUADRO 7
La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)

Claudia Macas Caballero Ernesto Enkerlin Hoeflich
uestro inters por estudiar a la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta

terrisi) comenz por su estatus como especie amenazada, su rea de
distribucin restringida a la Sierra Madre Oriental, su dependencia sobre
bosques de conferas y el escaso conocimiento que exista sobre ella. Adicionalmente, por ser un elemento carismtico de los bosques de conferas
de esa regin, consideramos que la Cotorra serrana oriental podra utilizarse con xito como especie bandera para proponer estrategias de conservacin no slo para su poblacin, sino para los ecosistemas en los que
habita. Es as como en 1995 iniciamos los estudios ecolgicos de la especie
con una visin de largo plazo y a nivel paisaje.
La Cotorra serrana oriental haba sido estudiada previamente, cuando se
reportaron notas sobre su ecologa bsica (Lawson & Lanning 1981). En ese
tiempo ya se haca nfasis sobre la principal amenaza para la especie: la
destruccin del hbitat.
Nuestro estudio se enfoc primeramente a documentar el nmero y distribucin de las colonias de anidacin de esta especie y el esfuerzo reproductivo anual. Identificamos 23 colonias de anidacin que varan en tamao entre una y ms de 100 parejas activas (1995-2000) (Enkerlin-Hoeflich
et al. 1998). Encontramos que anualmente cuatro colonias concentran en
promedio al 80% de las parejas anidantes conocidas: El Taray, en el estado
de Coahuila; y Los Condominios, San Antonio de la Osamenta y Santa
Cruz, en el estado de Nuevo Len. De stas sobresale El Taray como la de
mayor tamao, con un alto porcentaje (43%) de parejas activas (EnkerlinHoeflich et al. 1998, Macas-Caballero 1998). A travs de negociaciones con
los propietarios del predio y gracias al apoyo financiero de la Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y
176
organizaciones internacionales, en 1996 logramos la creacin del Santuario El Taray para la Cotorra serrana oriental, un logro significativo para la
conservacin de la especie.
Desde 1997 realizamos un monitoreo intensivo en El Taray con el fin de
documentar la productividad anual de la especie, encontrando en ese ao
un total de 30 parejas exitosas en esa colonia (cada una con un promedio
de 2 cras). Este parmetro disminuy en 1998, con 21 parejas exitosas con
promedio de 1.5 cras/nido. El ao ms crtico para la especie result ser
1999, cuando la actividad de anidacin declin paulatinamente hasta
detenerse por completo y encontrar que en ninguna de las colonias conocidas existieron parejas exitosas y la productividad fue nula. En la temporada
2000 la productividad en general mostr una recuperacin, encontrando
que El Taray alberg 24 parejas exitosas con un promedio de 1.6 cras/nido
(Macas-Caballero 1998, Enkerlin-Hoeflich et al. 2000, Macas-Caballero et
al. 2001). Por ltimo, en 2001 slo hubo 8 parejas exitosas en El Taray.
Consideramos que la drstica declinacin en la productividad de la
Cotorra serrana oriental se relaciona con la disponibilidad de recursos
como alimento y agua. Indudablemente existen factores naturales que
determinan la escasez de estos recursos, como la produccin errtica e impredecible de las semillas de pino pionero de las que se alimenta la especie.
Esta produccin est determinada por factores ambientales como temperatura, humedad e incidencia de plagas. Sin embargo, existen algunos factores que han sido provocados o exacerbados por las actividades humanas,
como la incidencia de incendios, tala de bosques, prdida de suelos y agotamiento de mantos freticos.
La intensidad de los incendios forestales de 1998, los cuales ocurrieron
antes de la temporada de anidacin de la cotorra, fue muy severa en la
regin, tal como sucedi en la mayor parte del territorio mexicano. Los
incendios en la Sierra Madre Oriental arrasaron con reas importantes para
la especie sitios de alimentacin, disponibilidad de agua, sitios de descanso e invernacin. Estos incendios, aunados a los ocurridos durante
1999 (igualmente previos a la anidacin de la cotorra), sin lugar a dudas
han afectado la supervivencia de la especie y su productividad anual, lo
que confirma su dependencia sobre los bosques de conferas. Nuestros
estudios sobre movimientos diarios y uso de hbitat de la especie han demostrado asimismo esta dependencia (Ortiz-Maciel 2000).
Conociendo los requerimientos de hbitat para la Cotorra serrana oriental y sus factores limitantes, el siguiente paso es la proteccin y conservacin de los bosques de la regin. Para lograr esto vinculamos acciones a
nivel paisaje incorporando el conocimiento generado sobre la especie en
los proyectos de Ordenamiento Ecolgico de la Sierra Madre Oriental y Redelimitacin y Plan de Manejo del Parque Cumbres de Monterrey. En ambos establecemos los sitios claves para la supervivencia de la especie como
reas exclusivas para conservacin, rodeadas de reas de amortiguamiento
sujetas a prcticas sostenibles de manejo forestal.
Aun queda mucho por hacer por la cotorra y su hbitat, sin embargo
Especies endmicas
177
enfoques como el que aqu presentamos evidencian que la conservacin

de la biodiversidad de cualquier sitio puede promoverse eficientemente a
travs de especies bandera. La proteccin y manejo sostenible de los bosques de la Sierra Madre Oriental beneficiar no solamente a la Cotorra serrana oriental, sino a otras especies importantes con la que comparte el
hbitat como el Oso negro (Ursus americanus), el guila real (Aquila chrysaetos), el Bho manchado (Strix occidentalis), el Noa (Agave victoria-reginae) y
el Pino enano (Pinus culminicola), entre otros.
Para lograrlo resulta necesario ligar la investigacin cientfica con grupos multidisciplinarios de expertos, instituciones y diversos sectores de la
sociedad en la regin, para que juntos aseguremos acciones enfocadas al
uso sostenible de los recursos naturales. Un aspecto clave para el xito de
estas iniciativas es, sin lugar a dudas, la participacin de las comunidades
locales a travs de planes de manejo comunitarios, programas de educacin ambiental, bsqueda e implementacin de alternativas de produccin,
restauracin de bosques incendiados, prevencin y control de incendios,
entre otras acciones. Esto nos permitir seguir contando con los imprescindibles servicios ecolgicos que la Sierra nos brinda captacin de agua,
proteccin de cuencas, regulacin climtica e innumerables recursos naturales sin los cuales nuestra sociedad no podra subsistir.
RECUADRO 8
Colibr cola hendida (Doricha eliza)

Ral Ortiz-Pulido
specie endmica de Mxico descrita en 1839 (Schuchmann 1999). La

especie ha sido tambin colocada en los gneros Calothorax y Calliphlox
(Howell & Webb 1995, Schuchmann 1999). Se conocen dos poblaciones de
la especie, las cuales estn separadas por 650 km: una en el centro del estado de Veracruz y otra en el norte de la Pennsula de Yucatn. Existe evidencia conductual y ecolgica que nos ha sugerido que en realidad se trata de
cuando menos dos subespecies (Ortiz-Pulido et al. en prep.); la evidencia
morfolgica no es concluyente (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La poblacin
de Veracruz se consider por algn tiempo como extinta, hasta que en 1990
se reportaron individuos vivos en campo (Howell & Webb 1990) y en 1995
descubrimos una pareja anidando (Ortiz-Pulido et al. 1998). Esto nos llevo
a plantear un trabajo para determinar su estatus actual (Ortiz-Pulido &
Daz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). Actualmente consideramos a esta
poblacin en grave peligro de extincin, por su rea de distribucin reducida, un tamao poblacional pequeo y por efectos humanos recientes sobre
178
su hbitat (vase abajo) (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. en prep.).
El estatus de peligro de extincin est propuesto en las modificaciones
que se estn llevando a cabo en las normas oficiales mexicanas.
La biologa y ecologa de la especie son en su mayora desconocidas. Se
tienen datos dispersos sobre su anidacin (Howell & Webb 1995, OrtizPulido et al. 1998), conducta de apareamiento (Howell & Webb 1995,
Johnsgard 1997, Ortiz-Pulido & Daz 2001), alimentacin (Ortiz-Pulido &
Daz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.) y requerimientos ecolgicos (OrtizPulido et al. en prep.). En una bsqueda sistemtica que recin realizamos
en Veracruz (Ortiz-Pulido & Daz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.), encontramos que la poblacin de este lugar se distribuye en un rea elipsoidal de
800 km2 localizada entre los 110 y los 1390 m de altitud (previamente se
haba reportado habitando entre 0 y 300 m (Howell & Webb 1995); en esta
investigacin registramos 22 individuos, de los cuales el 82% fueron avistados en vegetacin rida poco perturbada y el resto en paisajes dominados
por bosque de pino-encino, bosque mesfilo, bosque de pino, potreros,
acahuales de selva baja y campos de cultivo (mango, caa, maz y caf)
(Ortiz-Pulido & Daz 2001). Estimamos que en Veracruz existen entre
1 000-2 000 individuos, con una proporcin sexual 1:1 (Howell & Webb
1990, Ortiz-Pulido & Daz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). El mtodo
que seguimos para determinar el rea, preferencias de hbitat, poblacin
estimada y proporcin sexual de la poblacin en Veracruz consisti en
revisar sistemticamente 3 200 km2 donde se haba reportado previamente
a la especie (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. 1998). Para ello ubicamos 50 puntos en el rea (separados entre s por 10-20 km) y recorrimos
un transecto de 20 2000 m en cada uno. Para aumentar las posibilidades
de registrar a la especie observamos con especial cuidado agrupaciones de
flores con caractersticas de ser polinizadas por colibres (con corona tubular y colores llamativos), permaneciendo 5-10 min en cada agrupacin
antes de continuar con el transecto. Cuando observamos un individuo de
D. eliza, registramos sexo, edad relativa (juvenil o adulto) y tipo de vegetacin en la que se encontraba. Debido a la deforestacin actual del centro
de Veracruz, todos los transectos cruzaron tres o ms tipos de vegetacin.
En un trabajo conjunto con otros investigadores (Ortiz-Pulido et al. en
prep.) hemos encontrado que la poblacin presente en Yucatn se encuentra distribuida en una rea rectangular muy alargada de ca. 2 100 km2, en
reas localizadas a menos de 50 m de altitud; en esta zona la poblacin usa
un rea de menos de 1 km de ancho a lo largo de la costa, ocupando bordes de manglar, zonas de arbustos ridos y parques (Howell & Webb 1995,
Ortiz-Pulido et al. en prep.). A la fecha se desconoce el nmero de individuos que componen la poblacin de Yucatn, pero consideramos que debe
ser mayor que la de Veracruz; la proporcin sexual tentativamente reportada para Yucatn es de 1:10, con predominancia de hembras (Ortiz-Pulido
et al. en prep.).
Peligros inmediatos: la poblacin de Veracruz fue amenazada en el ao
2000 por la construccin de una autopista que afectara la vegetacin que
Especies endmicas
179
se encuentra en el centro de su distribucin (Ortiz-Pulido 2000). El proyecto de la autopista fue cancelado de manera temporal debido a dos factores:
(i) una accin concertada de cientficos nacionales e internacionales, diversas ONGs e instituciones gubernamentales, y (ii) problemas polticos entre
los interesados en construir la autopista. Debido a que la autopista podra
mejorar el flujo vehicular entre las ciudades de Veracruz, Puebla y Mxico,
no descartamos que antes del ao 2005 se vuelva a pensar en su construccin. Otro aspecto que podra poner en peligro a esta poblacin es el pastoreo de ganado caprino en la zona, pues ste se alimenta de muchas de las
plantas herbceas en las cuales forrajea D. eliza (Ortiz-Pulido et al. en
prep.). Con relacin a la poblacin de Yucatn, varios ornitlogos la consideramos como vulnerable (Ortiz-Pulido et al. en prep.), pero creemos que
podra llegar a estar en peligro si no se planea adecuadamente el desarrollo
de las actividades tursticas en la zona (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La
supervivencia de la poblacin yucateca est asegurada parcialmente pues
se encuentra distribuida en tres reas declaradas como Reservas de la
Biosfera (Ortiz-Pulido et al. en prep.).
Entre las acciones necesarias que se deben realizar para lograr la conservacin de la especie destacan: programas de monitoreo; estudios de su
biologa y ecologa, especialmente lo relacionado con su reproduccin;
evaluaciones sobre las principales causas de mortalidad en ambas poblaciones; determinar con estudios ms profundos (tal vez de gentica de
poblaciones) si las dos poblaciones son una o dos especies; y, para la poblacin de Veracruz, buscar que al menos el centro de su distribucin sea
declarado un rea de reserva.
180
Apndice 1. Especies de aves endmicas a Mxico de acuerdo

con Howell & Webb (1995) y A.O.U. (1998, 2000)
Cuando los nombres cientficos varan entre estas dos fuentes, usamos el nombre aprobado por
A.O.U (1998)
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Ortalis wagleri
Ortalis poliocephala
Dendrortyx barbatus
Dendrortyx macroura
Callipepla douglasii
Philortyx fasciatus
Geotrygon carrikeri*
Aratinga holochlora**
Aratinga brevipes**
Rhynchopsitta pachyrhyncha
Rhynchopsitta terrisi
Forpus cyanopygius
Amazona finschi
Otus seductus
Glaucidium sanchezi
Glaucidium palmarum
Glaucidium hoskinsii**
Nyctiphrynus mcleodii
Cypseloides storeri*
Streptoprocne semicollaris
Phaethornis mexicanus**
Campylopterus excellens
Lophornis brachylopha
Chlorostilbon auriceps
Chlorostilbon forficatus
Cynanthus sordidus
Cynanthus doubledayi**
Thalurania ridgwayi
Hylocharis xantusii
Amazilia viridifrons
Amazilia wagneri**
Eupherusa cyanophrys
Eupherusa poliocerca
Doricha eliza
Calothorax pulcher
Atthis heloisa
Trogon citreolus
Chachalaca vientre castao

Chachalaca plida
Codorniz-coluda veracruzana
Codorniz-coluda neovolcnica
Codorniz cresta dorada
Codorniz listada
Paloma-perdiz tuxtlea
Perico mexicano
Perico de Socorro
Cotorra-serrana occidental
Cotorra-serrana oriental
Perico catarina
Loro corona lila
Tecolote del Balsas
Tecolote tamaulipeco
Tecolote colimense
Tecolote del Cabo
Tapacamino pro
Vencejo frente blanca
Vencejo nuca blanca
Ermitao mexicano
Fandanguero cola larga
Coqueta cresta corta
Esmeralda mexicana
Esmeralda de Cozumel
Colibr oscuro
Colibr costeo
Ninfa mexicana
Zafiro de Xantus
Colibr frente verde
Colibr flanco canela
Colibr oaxaqueo
Colibr cola blanca
Colibr cola hendida
Colibr oaxaqueo
Zumbador mexicano
Trogn citrino
Rufous-bellied Chachalaca
West Mexican Chachalaca
Bearded Wood-Partridge
Long-tailed Wood-Partridge
Elegant Quail
Banded Quail
Tuxtla Quail-Dove
Green Parakeet
Socorro Parakeet
Thick-billed Parrot
Maroon-fronted Parrot
Mexican Parrotlet
Lilac-crowned Parrot
Balsas Screech-Owl
Tamaulipas Pygmy-Owl
Colima Pygmy-Owl
Cape Pygmy-Owl
Eared Poorwill
White-fronted Swift
White-naped Swift
Mexican Hermit
Long-tailed Saberwing
Short-crested Coquette
Golden-crowned Emerald
Cozumel Emerald
Dusky Hummingbird
Doubledays Hummingbird
Mexican Woodnymph
Xantus Hummingbird
Green-fronted Hummingbird
Cinnamon-sided Hummingbird
Blue-capped Hummingbird
White-tailed Hummingbird
Mexican Sheartail
Beautiful Hummingbird
Bumblebee Hummingbird
Citreoline Trogon
Especies endmicas
181
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Melanerpes chrysogenys
Melanerpes hypopolius
Picoides stricklandi
Piculus aeruginosus**
Piculus auricularis
Lepidocolaptes leucogaster
Xenotriccus mexicanus
Deltarhynchus flammulatus
Vireo brevipennis
Vireo bairdi
Vireo nelsoni
Vireo hypochryseus
Callocita colliei
Cyanocorax dickeyi
Cyanocorax sanblasianus
Cyanocorax beecheii
Cyanolyca nana
Cyanolyca mirabilis
Corvus sinaloae
Campylorhynchus megalopterus
Campylorhynchus chiapensis
Campylorhynchus gularis
Campylorhynchus jocosus
Campylorhynchus yucatanicus
Hylorchilus sumichrasti
Hylorchilus navai
Thryothorus sinaloa
Thryothorus felix
Thryomanes sissonii
Troglodytes beani**
Troglodytes tanneri
Polioptila nigriceps
Catharus occidentalis
Turdus graysoni**
Ridgwayia pinicola
Mimodes graysoni
Toxostoma guttatum
Toxostoma cinereum
Toxostoma ocellatum
Melanotis caerulescens
Geothlypis beldingi
Geothlypis flavovelata
Geothlypis speciosa
Carpintero enmascarado
Carpintero pecho gris
Carpintero de Strickland
Carpintero alibronceado
Carpintero corona gris
Trepatroncos escarchado
Mosquero del Balsas
Papamoscas jaspeado
Vireo pizarrra
Vireo de Cozumel
Vireo enano
Vireo dorado
Urraca-hermosa cara negra
Chara pinta
Chara de San Blas
Chara de Beechey
Chara enana
Chara garganta blanca
Cuervo sinaloense
Matraca barrada
Matraca chiapaneca
Matraca serrana
Matraca del Balsas
Matraca yucateca
Chivirn de Sumichrast
Chivirn de Nava
Chivirn sinaloense
Chivirn feliz
Chivirn de Socorro
Chivirn de Cozumel
Chivirn de Clarin
Perlita sinaloense
Zorzal mexicano
Mirlo nayarita
Mirlo pinto
Cenzontle de Socorro
Cuitlacoche de Cozumel
Cuitlacoche peninsular
Cuitlacoche manchado
Mulato azul
Mascarita peninsular
Mascarita de Altamira
Mascarita transvolcnica
Golden-cheeked Woodpecker
Gray-breasted Woodpecker
Strickland's Woodpecker
Bronze-winged Woodpecker
Gray-crowned Woodpecker
White-striped Woodcreeper
Pileated Flycatcher
Flammulated Flycatcher
Slaty Vireo
Cozumel Vireo
Dwarf Vireo
Golden Vireo
Black-throated Magpie-Jay
Tufted Jay
San Blas Jay
Purplish-backed Jay
Dwarf Jay
White-throated Jay
Sinaloa Crow
Gray-barred Wren
Giant Wren
Spotted Wren
Boucards Wren
Yucatan Wren
Sumichrass Wren
Navas Wren
Sinaloa Wren
Happy Wren
Socorro Wren
Cozumel Wren
Clarion Wren
Black-capped Gnatcatcher
Russet Nightingale-Thrush
Graysons Robin
Aztec Thrush
Socorro Mockingbird
Cozumel Thrasher
Gray Thrasher
Ocellated Thrasher
Blue Mockingbird
Beldings Yellowthroat
Altamira Yellowthroat
Black-polled Yellowthroat
182
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Geothlypis nelsoni
Ergaticus ruber
Granatellus venustus
Piranga erythrocephala
Amaurospiza relicta**
Atlapetes albinucha**
Atlapetes pileatus
Buarremon virenticeps
Melozone kieneri
Pipilo ocai
Pipilo albicollis
Aimophila humeralis
Aimophila mystacalis
Aimophila sumichrasti
Aimophila notosticta
Oriturus superciliosus
Spizella wortheni
Xenospiza baileyi
Junco insularis**
Junco bairdi**
Rhodothraupis celaeno
Passerina rositae
Passerina leclancherii
Icterus abeillei*
Mascarita matorralera
Chipe rojo
Granatelo mexicano
Tngara cabeza roja
Semillero azulgris
Atlapetes nuca blanca
Atlapetes gorra rufa
Atlapetes rayas verdes
Rascador nuca rufa
Toqu de collar
Toqu oaxaqueo
Zacatonero pecho negro
Zacatonero embridado
Zacatonero istmeo
Zacatonero oaxaqueo
Zacatonero rayado
Gorrin de Worthen
Gorrin serrano
Junco de Guadalupe
Junco de Baird
Picogordo cuello rojo
Colorn azulrosa
Colorn pecho naranja
Bolsero de Abeille
Hooded Yellowthroat
Red Warbler
Red-breasted Chat
Red-headed Tanager
Blue Seedeater
White-naped Brush-Finch
Rufous-capped Brush-Finch
Green-striped Brush-Finch
Rusty-crowned Ground-Sparrow
Collared Towhee
White-throated Towhee
Black-chested Sparrow
Bridled Sparrow
Cinnamon-tailed Sparrow
Oaxaca Sparrow
Striped Sparrow
Worthens Sparrow
Sierra Madre Sparrow
Guadalupe Junco
Bairds Junco
Crimson-collared Grosbeak
Rose-bellied Bunting
Orange-breasted Bunting
Black-backed Oriole
* No es considerada especie por Howell & Webb (1995)

** No es considerada especie (o especie endmica) por A.O.U. (1998)
Especies endmicas
183
Apndice 2. Especies de aves cuasiendmicas a Mxico

(distribucin fuera de Mxico no mayor a los 35 000 km 2)
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Oreophasis derbianus
Meleagris ocellata
Colinus nigrogularis
Leptotila jamaicensis
Amazona xantholora
Amazona oratrix
Amazona viridigenalis
Otus cooperi
Otus barbarus
Nyctiphrynus yucatanicus
Caprimulgus salvini
Campylopterus rufus
Amazilia yucatanensis
Euptilotis neoxenus
Momotus mexicanus
Melanerpes pygmaeus
Picoides arizonae
Elaenia martinica
Xenotriccus callizonus
Empidonax affinis
Myiarchus yucatanensis
Vireo magister
Vireolanius melitophrys
Cyanocorax yucatanicus
Corvus imparatus
Poecile sclateri
Thryothorus albinucha*
Troglodytes brunneicollis*
Uropsila leucogastra
Turdus rufopalliatus
Turdus rufitorques
Melanoptila glabrirostris
Toxostoma longirostre
Ptilogonys cinereus
Ergaticus versicolor
Basileuterus rufifrons*
Piranga roseogularis
Tangara cabanisi
Arremonops rufivirgatus
Aimophila carpalis
Pavn (en Mxico)

Guajolote ocelado
Codorniz yucateca
Paloma caribea
Loro yucateco
Loro cabeza amarilla
Loro tamaulipeco
Tecolote de Cooper
Tecolote barbudo
Tapacamino yucateco
Tapacamino ticuer
Fandanguero rojizo
Colibr yucateco
Trogn orejn
Momoto corona caf
Carpintero yucateco
Carpintero de Arizona
Elenia caribea
Mosquero fajado
Mosquero pinero
Papamoscas yucateco
Vireo yucateco
Viren pecho castao
Chara yucateca
Cuervo tamaulipeco
Carbonero mexicano
Chivirn yucateco
Chivirn garganta caf
Chivirn vientre blanco
Mirlo dorso rufo
Mirlo cuello rufo
Maullador negro
Cuitlacoche pico largo
Capulinero gris
Chipe rosado
Chipe gorra rufa
Tngara yucateca
Tngara chiapaneca
Rascador olivceo
Zacatonero ala rufa
Horned Guan
Ocellated Turkey
Black-throated Bobwhite
Caribbean Dove
Yellow-lored Parrot
Yellow-headed Parrot
Red-crowned Parrot
Pacific Screech-Owl
Bearded Screech-Owl
Yucatan Poorwill
Tawny-collared Nigthtjar
Rufous Sabrewing
Buff-bellied Hummingbird
Eared Trogon
Russet-crowned Motmot
Red-vented Woodpecker
Arizona Woodpecker
Caribbean Elaenia
Belted Flycatcher
Pine Flycatcher
Yucatan Flycatcher
Yucatan Vireo
Chestnut-sided Shrike-Vireo
Yucatan Jay
Tamaulipas Crow
Mexican Chickadee
White-browed Wren
Brown-throated Wren
White-bellied Wren
Rufous-backed Robin
Rufous-collared Robin
Black Catbird
Long-billed Thrasher
Gray Silky-flycatcher
Pink-headed Warbler
Rufous-capped Warbler
Rose-throated Tanager
Azure-rumped Tanager
Olive Sparrow
Rufous-winged Sparrow
184
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Junco phaeonotus
Pheucticus chrysopeplus
Icterus auratus
Icterus graduacauda
Cacicus melanicterus
Carduelis atriceps
Coccothraustes abeillei
Junco ojo de lumbre

Picogordo amarillo
Bolsero yucateco
Bolsero cabeza negra
Cacique mexicano
Jilguero corona negra
Picogrueso encapuchado
Yellow-eyed Junco
Yellow Grosbeak
Orange Oriole
Audubons Oriole
Yellow-winged Cacique
Black-capped Siskin
Hooded Grosbeak
* No considerada especie (o especie endmica) por A.O.U. (1998)
Especies endmicas
185
Apndice 3. Especies de aves semiendmicas (incluyendo las casi semiendmicas)

a Mxico
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Puffinus auricularis
Puffinus opisthomelas
Oceanodroma melania
Oceanodroma microsoma
Heteroscelus incanus
Larus heermanni
Larus livens
Sterna elegans
Synthliboramphus craveri
Synthliboramphus hypoleucus
Otus flammeolus
Micrathene whitneyi
Caprimulgus badius
Cynanthus latirostris
Amazilia violiceps
Lampornis clemenciae
Calothorax lucifer
Archilochus alexandri
Stellula calliope
Selasphorus platycercus
Selasphorus sasin
Empidonax wrightii
Empidonax oberholseri
Empidonax difficilis
Empidonax occidentalis
Tyrannus vociferans
Tyrannus crassirostris
Vireo atricapillus
Vireo vicinior
Vireo cassini
Progne sinaloae
Toxostoma bendirei
Vermivora virginiae
Vermivora crissalis
Vermivora luciae
Dendroica nigrescens
Cardellina rubrifrons
Aimophila quinquestriata
Spizella pallida
Ammodramus bairdii
Pardela de Revillagigedo
Pardela mexicana
Pao negro
Pao mnimo
Playero vagabundo
Gaviota ploma
Gaviota pata amarilla
Charrn elegante
Mrgulo de Craveri
Mrgulo de Xantus
Tecolote ojo oscuro
Tecolote enano
Tapacamino huil
Colibr pico ancho
Colibr corona violeta
Colibr garganta azul
Colibr lucifer
Colibr barba negra
Colibr garganta rayada
Zumbador cola ancha
Zumbador de Allen
Mosquero gris
Mosquero oscuro
Mosquero californiano
Mosquero barranqueo
Tirano gritn
Tirano pico grueso
Vireo gorra negra
Vireo gris
Vireo de Cassin
Golondrina sinaloense
Cuitlacoche pico corto
Chipe de Virginia
Chipe crisal
Chipe rabadilla rufa
Chipe negrogris
Chipe cara roja
Zacatonero cinco rayas
Gorrin plido
Gorrin de Baird
Townsends Shearwater
Black-vented Shearwater
Black Storm-Petrel
Least Storm-Petrel
Wandering Tattler
Heermanns Gull
Yellow-footed Gull
Elegant Tern
Craveris Murrelet
Xantus Murrelet
Flammulated Owl
Elf Owl
Yucatan Nightjar
Broad-billed Hummingbird
Violet-crowned Hummingbird
Blue-throated Hummingbird
Lucifer Hummingbird
Black-chinned Hummingbird
Calliope Hummingbird
Broad-tailed Hummingbird
Allens Hummingbird
Gray Flycatcher
Dusky Flycatcher
Pacific-slope Flycatcher
Cordilleran Flycatcher
Cassins Kingbird
Thick-billed Kingbird
Black-capped Vireo
Gray Vireo
Cassins Vireo
Sinaloa Martin
Bendires Thrasher
Virginias Warbler
Colima Warbler
Lucys Warbler
Black-throated Gray Warbler
Red-faced Warbler
Five-striped Sparrow
Clay-colored Sparrow
Bairds Sparrow
186
Nombre Cientfico
Nombre en Espaol
Nombre en Ingls
Pheucticus melanocephalus
Passerina amoena
Passerina versicolor
Icterus cucullatus
Icterus bullockii
Icterus parisorum
Picogordo tigrillo
Colorn lzuli
Colorn morado
Bolsero encapuchado
Bolsero calandria
Bolsero tunero
Black-headed Grosbeak
Lazuli Bunting
Varied Bunting
Hooded Oriole
Bullocks Oriole
Scotts Oriole
Especies endmicas
187
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Conservacin de interacciones
planta-ave
Juan Francisco Ornelas
Carlos Lara
Introduccin
Aunque algunos grupos humanos han mantenido su desarrollo sin alterar
negativamente la naturaleza, fenmenos como la fragmentacin de hbitat, el uso de pesticidas y la introduccin de especies exticas son amenazas derivadas en su mayora de las actividades humanas. Esto ha llevado a
una crisis biolgica, que desafortunadamente se ha convertido en uno de
los nuevos retos de la biologa de la conservacin. Se ha propuesto que la
fragmentacin del hbitat puede modificar las condiciones microclimticas, los flujos de agua y nutrientes y la incidencia de luz, lo cual puede provocar a su vez un aumento en la temperatura y la desecacin (Saunders
et al. 1991).
Tambin se ha sugerido que la fragmentacin afecta directamente la
distribucin (mediante movimientos de poblaciones e individuos) y abundancia de las aves (mediante extincin local). Por ejemplo, Kattan et al.
(1994) documentaron la extincin local de varias especies de aves en un
bosque andino despues de varias dcadas de ocurrida la fragmentacin.
En el mismo estudio, los autores evaluaron varias caractersticas asociadas
a las aves, tales como tipo de alimentacin, distribucin vertical, tamao
corporal y poblacional, grado de especializacin y tasas reproductivas y
de sobrevivencia, como posibles indicadores de susceptibilidad a la extincin via fragmentacin. Encontraron que las especies de aves ms susceptibles a la extincin en su sitio de estudio fueron aquellas que se
encontraban en su lmite de distribucin altitudinal, las aves insectvoras
del sotobosque y las aves frugvoras grandes del dosel.
Los efectos no siempre son detrimentales, ya que se ha observado que
algunas aves responden de manera positiva a la fragmentacin (Kattan et
al. 1994). Esto es particularmente esperado en el caso de especies nectar195
196
Ornelas / Lara
voras, frugvoras y granvoras que se mueven en busca de recursos, sobre

todo las que lo hacen altitudinalmente (Loiselle & Blake 1992, Kattan et
al. 1994, Ornelas & Arizmendi 1995, Gordon & Ornelas 2000). En un estudio pionero realizado en Manaos sobre cmo la fragmentacin afecta
poblaciones de nectarvoros, Stouffer & Bierregaard (1995) documentaron
que los colibres pueden responder positivamente en trminos de abundancia a la fragmentacin del bosque; sin embargo, no se investig si las
respuestas se debieron a variaciones en las tasas de recursos alimenticios
entre los niveles de fragmentacin.
En las ltimas dcadas hemos sido testigos de varios casos de extincin de polinizadores, sobre todo de aquellos que viven en islas (Cox &
Elmqvist 2000), pero son pocas las contribuciones en la literatura sobre la
manera en la que se ven afectados los procesos (Aizen & Feinsinger
1994a, Aizen & Feinsinger 1994b, Cox & Elmqvist 2000, Paton 2000). La
extincin local de uno de los componentes en interacciones planta-ave
puede conducir a la extincin de las contrapartes en la interaccin. Tericamente, las interacciones planta-ave pueden ser modificadas por procesos asociados a la fragmentacin (Rathche & Jules 1993). Por ejemplo, se
ha observado que el parasitismo, el parasitismo de nidos y la depredacin
aumentan como resultado de la fragmentacin, pero en ninguno de los casos se ha demostrado experimentalmente esta relacin. Aizen & Feinsinger
(1994a, 1994b) observaron que los niveles de polinizacin y produccin
de frutos y semillas se reducen conforme el tamao del fragmento disminuye, pero la magnitud del efecto es variable entre fragmentos del mismo tamao. Esto sugiere que la escala juega un papel importante en la
magnitud del efecto de la fragmentacin sobre las interacciones. Al respecto, Gordon & Ornelas (2000) han propuesto que hay especies crticamente dependientes de un hbitat aunque aparentemente se comporten
como generalistas en el uso de recursos en ese hbitat (especialistas crpticos de hbitat). Esta distincin es importante ya que los esquemas de
priorizacin en la conservacin de la biodiversidad global se establecen
utilizando restriccin del hbitat (p. ej. especies endmicas, especies que
se distribuyen en ambientes fuertemente fragmentados o disminuidos)
como un indicador de susceptibilidad ecolgica. Sin embargo, las necesidades de conservacin podran subestimarse en aquellas regiones y ecosistemas que contienen una alta proporcin de especialistas crpticos de
hbitat (p. ej. migrantes altitudinales).
En este captulo presentamos la problemtica de aquellas aves que
establecen relaciones con las plantas. Nuestro inters es describir la complejidad de las interacciones planta-ave y su conservacin. En lugar de
presentar una revisin exhaustiva de la literatura, optamos por delinear
los puntos ms sobresalientes del tema.
197
Polinizacin, dispersin y depredacin de semillas

Aunque se conocen casos de mutualismos obligados, la mayora de las
interacciones planta-ave son de tipo generalista, tanto desde el punto de
vista de la planta como desde el punto de vista del polinizador o dispersor
de semillas. La raz de esto radica en el oportunismo de ambas partes. Para
entender esto, considere lo que podra ser llamado como la naturaleza
evolutiva fundamental de sistemas como el de polinizacin y dispersin
de semillas (Kearns et al. 1998). Las plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas son mutualistas, cada uno beneficindose de la presencia
del otro. Sin embargo, el mutualismo derivado de ello no es necesariamente siempre simtrico ni de cooperacin. De hecho se piensa que estos
mutualismos derivan evolutivamente de relaciones que fueron completamente antagonistas (Proctor et al. 1996). Las razones por las cuales plantas y animales establecen estas alianzas son distintas, en el caso de las
plantas es la reproduccin y para los animales es la obtencin de alimento. Esta diferencia fundamental puede llevar a los interactuantes a un
conflicto de intereses y no de cooperacin. Un ejemplo obvio son aquellas especies de colibres que se roban el nctar de las flores (Ornelas 1994,
Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001). Este conflicto de intereses dicta
cmo la seleccin natural actuar en caminos divergentes para las plantas, por un lado y para aquellos animales que las plantas estn selectivamente recompensando, por otro (Kearns et al. 1998). Los polinizadores
y dispersores de semillas tambin se convierten en agentes de seleccin y
de su eficiencia depender la expresin sexual de cada una de las plantas
en una poblacin. Por lo tanto, el resultado evolutivo de la interaccin
depender de la eficiencia que expresan en la explotacin de lo que cada
contraparte considere como recurso valioso o crtico.
Sin embargo, el resultado evolutivo de la interaccin no slo depende
de la eficiencia de los componentes, sino adems del oportunismo y flexibilidad que se observa en este tipo de interacciones. Esto es importante
sobre todo porque se sabe que la distribucon de los recursos, en este caso
nctar y frutos, no slo es resultado de la interaccin sino de otros factores biticos y abiticos que determinan la distribucin espacial de las
plantas. Los polinizadores y dispersores de semillas deben por tanto buscar y seguir los cambios en la abundancia y distribucin temporal y espacial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995). Esta situacin hace que
las aves nectarvoras y frugvoras sean ms sensibles a cambios en el paisaje de lo que sera, por ejemplo, un chipe (Parulidae). Se ha postulado
que los sistemas de polinizacin y dispersin de semillas pueden ser alterados despus de la fragmentacin (Paton 2000), pero poca informacin
existe para los neotrpicos.
198
Ornelas / Lara
Aunque la informacin existente para el caso de los polinizadores y

dispersores de semillas es mucho mayor, los depredadores de flores y semillas parecen tambin seguir la abundancia y distribucin espacial de los
recursos (Ornelas & Arizmendi 1995, Gordon & Ornelas 2000, Renton
2001). La florivora y la granivora, relativamente poco conocidas entre
las aves neotropicales (Poulin et al. 1994), demandan tambin de una
gran movilidad y flexibilidad temporal en la dieta por parte de las aves.
Varios grupos de aves incluyendo crcidos, psitcidos, colmbidos y emberzidos consumen importantes cantidades de flores y semillas, pero el
efecto que tienen sobre la adecuacin de las plantas no se ha investigado,
ni mucho menos los efectos sobre los visitantes legtimos de la interaccin ni sobre la interaccin en su totalidad. En todo caso, estos depredadores tienen que moverse a varias escalas espaciales para explotar recursos
efmeros y variables. Renton (2001) ha documentado tales caractersticas
para Amazona finschi (Psittacidae). Estos pericos, que consumen semillas
predispersin, son tal vez los depredadores de semillas ms importantes
de los rboles del dosel en la selva baja caducifolia del occidente de Mxico; pueden disminuir drsticamente la produccin de semillas por (1) el
patrn de agregacin de los rboles, (2) el forrajeo tpicamente en grupos
grandes y (3) los movimientos a grandes distancias que realizan diariamente en busca de recursos (Renton 2001). Por esto, los depredadores de
semillas pueden jugar un papel fundamental en la dinmica y mantenimiento de la diversidad de los bosques neotropicales.
Interacciones ecolgicas entre plantas y aves

Las interacciones biticas implican interconexiones a nivel de comunidades ( Jordano 1987). La extincin local de una especie acarrea consecuencias que no son fcilmente previsibles debido a que en la mayora
de los casos falta un conocimiento detallado de la historia natural. Cada
especie en una lista de biodiversidad aade en promedio dos interacciones en sistemas de polinizacin y tres en sistemas de dispersin de
semillas, exceptuando especies exticas ( Jordano 1987). Estas cifras estn subestimadas por incluir slo especies mutualistas, ignorando la
contribucin de los antagonistas (por ejemplo, robadores de nctar,
florvoros, depredadores de semillas). Por ello, es importante cuidar la
permanencia de las interacciones en el tiempo, ya que la extincin de
especies lleva consigo efectos domin, mismos que aceleran la prdida
de especies adicionales. Estos efectos negativos deben sumarse y son
superiores a los que cabra esperar slo como consecuencia de la fragmentacin. La perspectiva de que al perder una especie de planta se pier-
199
de una especie de animal via extincin ligada y viceversa, debe abandonarse por simplista.
Una propuesta de integracin reconoce que la naturaleza ecolgica de
las interacciones planta-ave radica en la riqueza de interconexiones que
varan en tiempo y espacio, dependiendo del contexto ambiental. Para
ilustrar esto, describimos a continuacin las interconexiones que se dan
en una interaccin planta-ave objeto de nuestro inters de investigacin,
misma que sugiere a los bilogos de la conservacin dirigir su atencin a
las sutilezas y complejidad que ofrecen estos sistemas.
Interconexiones en un sistema planta-polinizadores

La heterostilia es un polimorfismo floral caracterizado por la posicin
recproca de los estigmas y las anteras en flores de plantas diferentes.
Existen dos tipos de heterostilia dependiendo de si hay dos (distilia) o tres
(tristilia) morfos florales en la poblacin (Barrett et al. 2000). En plantas
distlicas, uno de los morfos presenta el estigma arriba de la posicin de
las anteras (pin) y el morfo opuesto presenta las anteras por encima
de la posicin del estigma (thrum). Las plantas con este dimorfismo floral son tpicamente polinizadas por animales (Darwin 1877, Barrett
1992). Aunque los morfos florales estn supuestamente diseados para la
transferencia recproca de granos de polen (entrecruzamiento entre morfos con arquitectura floral recproca), la eficacia de dicho mecanismo a
menudo depende de la efectividad de los polinizadores (Beach & Bawa
1980). Si los polinizadores transfieren los granos de polen de manera
asimtrica, el xito reproductivo entre morfos florales puede ser diferencial (Contreras & Ornelas 1999) y ello puede promover especializacin de
gnero (funcin macho o hembra) de los morfos florales (Beach & Bawa
1980, Ornelas et al. sometido).
Desde 1996 estamos estudiando una poblacin de Palicourea padifolia
(Rubiaceae) cerca de la ciudad de Xalapa, Veracruz, Mxico. Esta planta es
abundante en reas perturbadas del bosque mesfilo de montaa y se distribuye desde el sur de Mxico hasta Panam. Sus inflorescencias ofrecen
flores tubulares de color amarillo que duran un solo da. Esta planta tpicamente florece desde marzo hasta agosto (Contreras & Ornelas 1999). La
poblacin es morfolgicamente distlica pero presenta una serie de asimetras entre morfos no necesariamente esperada en este tipo de polimorfismos. De hecho, la altura de los estigmas y anteras no es recproca y el
tamao de las corolas y la superficie del estigma son ms grandes en las
thrum que en las pins (polimorfismo en tamao). Otros polimorfismos
estigmticos observados incluyen la forma y tamao de las papilas estig-
200
Ornelas / Lara
mticas (Ornelas et al. sometido). Adems, las anteras de las flores pin
desarrollan ms granos de polen, los cuales son ms pequeos que las de
las thrum (heteromorfismo de polen) (Contreras & Ornelas 1999). En
plantas distlicas, estas asimetras parecen desempear un papel funcional
como mecanismos de auto-incompatibilidad y determinan entre otros
factores la eficacia de los polinizadores en la transferencia de los granos
de polen (Hermann et al. 1999). Once especies de colibres, abejas solitarias y mariposas visitan las flores de P. padifolia en nuestra zona de estudio. Se piensa que los colibres no territoriales y de picos cortos son los
polinizadores ms efectivos (Contreras & Ornelas 1999). Los botones y
flores son consumidos vorzmente por Chlorospingus ophthalmicus (Thraupidae) y Saltator atriceps (Cardinalidae). La produccin de flores, el promedio de nctar producido y el porcentaje de flores daadas por robadores
de nctar es igual entre morfos (Contreras & Ornelas 1999), pero el parasitismo floral por dpteros que ovipositan en las flores es ms alto entre
las flores ms grandes de las thrums. Los frutos son drupas jugosas, ms
grandes entre las pins, y producen dos semillas, mismas que son ms grandes entre las thrums (Contreras & Ornelas 1999, Ornelas et al. sometido).
Los frutos maduran de junio a diciembre. En nuestro sitio de estudio, los
frutos son consumidos y posiblemente dispersados por Chlorospingus
ophthalmicus, pero poco se sabe sobre frugivora y dispersin de semillas
en esta planta (Ornelas et al. sometido) (Fig. 1).
A la fecha hemos documentado la existencia de rasgos florales comnmente asociados a plantas heterostlicas y con experimentos de polinizacin hemos demostrado incompatibilidad entre morfos (Contreras &
Ornelas 1999). Es posible que estas asimetras en rasgos florales modifiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas y
antagonistas, dependiendo de los recursos que anden buscando.
Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado por tres aos el
desempeo de cada morfo floral a lo largo de varios estados de su ciclo
reproductivo (8 meses), desde el desarrollo y produccin de inflorescencias/infrutescencias hasta la sobrevivencia de las semillas. Nuestra hiptesis de trabajo es que los recursos ofrecidos por P. padifolia (hojas, flores y
frutos) a visitantes mutualistas (polinizadores y dispersores de semillas)
y antagonistas (herbvoros) deben ser iguales a fin de lograr que el xito
reproductivo de los morfos florales sea simtrico. Los costos asociados a
dicha atraccin fueron evaluados en trminos de ataque por herbvoros y
el xito reproductivo, medido como tamao y nmero de frutos producidos (funcin hembra), como una funcin de la herbivora. Las asimetras
de tamao entre morfos, en frutos y semillas, fueron evaluados en trminos de germinacin y sobrevivencia de plntulas.
Encontramos que la conducta fenolgica de floracin (nmero de flores
Depredadores
Hongos patgenos
Bacterias
Herbvoros
Hongos patgenos
Herbvoros
Hongos patgenos
Post-dispersin
SEMILLAS
SEMILLAS
201
+
Dispersores
secundarios
Micorrizas
PLANTULAS
PLNTULAS
HOJAS
HOJAS
Afidos
Hormigas
Polinizadores
Parsitos florales
Robadores de nctar
Florvoros
Chlorospingus ophthalmicus
Saltator atriceps
Depredadores
Hongos patgenos
Parsitos de frutos
FLORES
Campylopterus curvipennis
C. hemileucurus
Colibri thalassinus
Anthracothorax prevostii
Amazilia candida
A. cyanocephala
A. beryllina
A. yucatanensis
Lampornis amethystinus
Eugenes fulgens
Atthis heloisa
Dispersores de
semillas
FRUTOS
Chlorospingus
ophthalmicus
Dispersin
Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Palicourea padifolia
(Rubiaceae) y las aves a lo largo de un ao y en slo un punto de su distribucin geogrfica.
Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con once especies de colibres (Trochilidae) y
al menos una especie frugvora (Emberizidae) que presumiblemente dispersa sus semillas.
Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen an, ni en el tiempo ni en
el espacio. Sin embargo, imagine el nmero posible de interacciones planta-colibr, colibrplanta, colibr-colibr y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cuatro meses
en que las plantas ofrecen nctar en sus flores a estos visitantes. La planta tambin establece
relaciones antagonistas () con dos especies de aves que depredan sus flores. Aunque estas
aves consumen un gran nmero de flores por visita, no se sabe cul es su impacto sobre la
adecuacin de la planta. El modo de consumo de estas flores por las dos especies de aves es
diferente, una de ellas ingiere la flor completamente (Saltator atriceps) mientras que la otra
la arranca, la chupetea y luego la tira (Chlorospingus ophthalmicus). Esto nos ha permitido
suponer que estas aves pertenecen a distintos compartimentos (florvoros y nectarvoros,
respectivamente).
202
Ornelas / Lara
abiertas) y la presentacin del nctar como recompensa en el tiempo favorece a las pins. En contraste, el desempeo fenolgico de la fructificacin
(nmero de frutos desarrollados) es el doble en las thrums (Ornelas et al.
sometido). Ambos morfos son atacados por herbvoros; sin embargo, en
un experimento de cafetera los herbvoros consumieron ms a las pins,
mismas que tienen ms alkaloides. Aunque no sabemos qu significa esta
relacin, pensamos que los herbvoros son estimulados por la presencia
de alcaloides. Tambin hemos documentado que los colibres ms comunes forrajean de acuerdo a la presentacin de las recompensas en el tiempo; sin embargo, la presentacin del nctar es asimtrica durante el da
provocando que el flujo de polen sea mayor de las pins a las thrums. Por
ltimo, el tiempo de germinacin y la sobrevivencia de plntulas favoreci a las thrums bajo condiciones de mayor competencia. Las asimetras
observadas entre morfos florales de P. padifolia representan desviaciones
de una heterostilia perfecta y sugieren la existencia de presiones selectivas
para la evolucin de especializacin de gnero (Ornelas et al. sometido).
Nuestro conocimiento del sistema se restringe a una sola poblacin. La
composicin y funcin de los ensamblajes de polinizadores y dispersores
de semillas y la identidad de los antagonistas y la magnitud de sus efectos
pueden variar en el tiempo y en el espacio. Sabemos que en esta poblacin los patrones descritos se mantienen en los aos que la hemos estudiado. Sin embargo, es posible que el estado evolutivo de la heterostilia
sea diferente entre poblaciones de esta planta, ya que la composicin de
los ensamblajes de nectarvoros y frugvoros es diferente en otra poblacin estudiada de Costa Rica (Ree 1997). Nuestro sistema de trabajo al
menos ilustra la complejidad de interconexiones que se pueden dar en interacciones planta-ave (Fig. 1); sin embargo, estamos muy lejos de entender cmo las perturbaciones naturales y antropognicas modifican las
dinmicas ecolgicas y evolutivas aqu descritas.
La complejidad de interconexiones existentes en el mutualismo P. padifolia-colibres-frugvoros se puede abordar como un problema de compartimentalizacin. Este trmino se ha propuesto para abordar el flujo de
energa en cadenas alimenticias (Fonseca & Ganade 1996), pero es posible
adaptarlo a sistemas mutualistas de polinizacin (Jordano 1987, Herrera
1990, Corbet 2000). De acuerdo con ello, las interacciones que ocurren en
nuestro sistema podran verse como compartimentos de acuerdo al papel
que juegan cada una de las once especies de colibres que visitan esta
planta. stos podran formarse en funcin de la morfologa del pico de los
colibres, en donde especies con picos cortos (por ejemplo Atthis heloisa) y
especies con picos largos (por ejemplo Campylopterus curvipennis), remueven y depositan cantidades diferentes de polen o lo transfieren asimtricamente de uno de los morfos florales al otro por sus diferencias en
203
tcticas de forrajeo. Estos compartimentos podran a su vez ser subdivididos en trminos energticos; es decir, los colibres colectan volmenes
diferentes de la recompensa de acuerdo con sus necesidades y restricciones, puesto que conforme aumenta el tamao del colibr aumentan
tambin sus demandas energticas. Aunque el grado de dependencia de
los colibres sobre especies particulares de plantas es generalmente bajo,
algunas especies de plantas pueden ser fundamentales para su sobrevivencia (especies clave). Es probable que la presencia de P. padifolia explique parte de la diversidad local de nectarvoros y frugvoros.
En cafetales donde el sotobosque es reemplazado en su totalidad por
cafetos, las interacciones descritas aqu desaparecen. Aunque es posible
que aparezcan nuevas interacciones en este tipo de cafetales, esta observacin pudiera retar el discurso reduccionista de algunos conservacionistas que sealan que la diversidad de aves se mantiene o es ms alta en
algunos casos, en cafetales manejados de manera amigable (donde rboles nativos se mantienen o se plantan como sombra para el caf). Proponemos que hay que dedicar ms atencin a aquellas especies de plantas
de las que dependen muchas especies mutualistas (nectarvoros y frugvoros) y antagonistas (robadores de nctar), en particular el mantenimiento y conservacin de ciertos compartimentos vulnerables.
Efecto de los antagonistas sobre las interacciones

Los mutualismos planta-polinizador son explotados por especies que
toman las recompensas ofrecidas a los polinizadores sin proveer beneficio
alguno a los miembros del mutualismo (Bronstein 2001). El nctar floral
es la recompensa floral ms comnmente ofrecida a los polinizadores por
angiospermas polinizadas por aves; sin embargo, este recurso es atractivo
a otros visitantes florales que roban la recompensa sin transferir polen
entre flores (Maloof & Inouye 2000, Lara & Ornelas 2001b). Los robadores tpicamente incluyen caros florales, abejas, abejorros, hormigas,
aves del rden Passeriformes e incluso colibres (por ejemplo, Ornelas
1994, Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001b).
Se sabe para algunos casos que los robadores de nctar tienen un efecto
negativo sobre la adecuacin de las plantas y pueden modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores. Sin embargo, en algunos casos se
ha documentado que el efecto es positivo o neutral (Maloof & Inouye
2000). Aunque es difcil hacer una generalizacin debido a que estas conductas se pueden presentar de manera facultativa (Lara & Ornelas 2001b),
se ha observado que las plantas polinizadas por colibres son ms sensibles al ataque de los robadores de nctar en zonas abiertas que en el inte-
204
Ornelas / Lara
rior del bosque (Traveset et al. 1998). Asimismo, las plantas ms expuestas
a los robadores de nctar son menos visitadas por los polinizadores legtimos y producen menos semillas que aquellas que crecen en el interior del
bosque (Traveset et al. 1998). Debido a que los colibres y otras aves nectarvoras responden ante los cambios en la distribucin temporal y espacial de los recursos florales, las modificaciones en la distribucin de estos
recursos, ya sean naturales o antrpicas, pueden alterar los resultados de
las interacciones planta-ave, mutualistas y/o antagonistas, en una comunidad (Recuadro 1).
Efecto de las perturbaciones sobre las interacciones

Hasta aqu hemos discutido cmo las perturbaciones pueden afectar a las
plantas y cmo esos cambios podran modificar las conductas de sus visitantes y los resultados de la interaccin. Sin embargo, las aves pueden a
su vez afectar los patrones de distribucin espacial de las plantas, particularmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar sus
propgulos en los sitios correctos y que por alguna razn son ms sensibles a los cambios en las condiciones microambientales.
Los murdagos (Loranthaceae) son parsitos que para dispersar sus
semillas requieren de cierta precisin por parte del vector, ya que es necesario que stas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabe
adems que los murdagos son indicadores sensibles de las condiciones
ambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero y
de las aves como vectores (Recuadro 2). Estas caractersticas hacen del sistema hospedero-vector-parsito un excelente modelo para abordar preguntas sobre distribucin espacial, en donde los factores de perturbacin
podran ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experimental.
El mosaico geogrfico en las interacciones

Thompson (1994) propuso que las interacciones mutualistas como las que
establecen plantas y aves estn estructuradas geogrficamente. La propuesta de Thompson est basada en documentacin emprica que sugiere
que los resultados de la interaccin para una poblacin estn condicionados en tiempo y espacio (Bronstein 1994a, 1994b, 2001). El resultado de
una interaccin mutualista a lo largo de un gradiente geogrfico es consecuencia de las diferencias en las condiciones ambientales a lo largo del
gradiente, la estructura gentica y demogrfica de cada una de las pobla-
205
ciones interactuantes y el contexto de la comunidad biolgica en donde

ocurre dicha interaccin. Como resultado de esta variacin entre poblaciones, es posible que alguna de ellas coevolucione con sus interactuantes en una direccin y bajo ciertas presiones de seleccin, que otra lo
haga en direccin opuesta o que en alguna localidad simplemente no
exista uno de los interactuantes. Asimismo, el grado de especializacin de
una poblacin con sus interactuantes puede ser muy intenso y estrecho,
mientras que en otras poblaciones la interaccin sea ms difusa y con
baja probabilidad de especializacin. Esta variacin interpoblacional en
las condiciones y los resultados de la interaccin y el grado de especializacin que se pueda dar, crea un mosaico geogrfico de posibilidades en
interacciones planta-ave. Dependiendo del grado de especializacin y de
las trayectorias y dinmicas evolutivas de cada una de las poblaciones
que conforman un mosaico geogrfico, surgen temporalmente sitios con
un gran potencial para generar diversidad (hot spots) en todos los sentidos (Fig. 2).
Es obvio pensar que para mantener dicha estructura dinmica se requiere no slo de un gran conocimiento de la interaccin, desde su historia
natural hasta su potencial evolutivo. Representa un gran reto de conservacin y manejo de poblaciones a distintas escalas (Recuadro 3).

El inters por la relacin entre la ecologa de las interacciones planta-ave y
la conservacin ha sido en todo caso mnimo (Janzen 1974, Kevan 1975,
Howe 1984, McClanahan 1986, Feinsinger 1987). La fragmentacin de
hbitat naturales y la extensin de ambientes modificados debe afectar
profundamente casi todos los aspectos de las interacciones planta-ave
(Feinsinger 1987). Se ha sugerido que la fragmentacin puede afectar (1) la
estructura y dinmica de las poblaciones interactuantes (Aizen & Feinsinger 1994a, 1994b) y (2) eventualmente la microevolucin de dichas poblaciones (p. ej., su estructura gentica). Si esto es cierto, la fragmentacin
podra estar actuando a nivel de comunidad como fuerza selectiva para las
plantas, ya que el reclutamiento de nuevos individuos puede cambiar al
afectarse las dinmicas de sus sistemas reproductivos y la relacin con sus
polinizadores y dispersores de semillas. Esto es particularmente importante cuando se piensa a nivel metapoblacional, en donde las dinmicas
entre poblaciones dependen de cmo los interactuantes se mueven en el
espacio. Se ha sugerido que los polinizadores son sensibles a estos cambios
en el paisaje (Bronstein 1995) y ello como consecuencia crea cambios en
los movimientos de los granos de polen a travs del espacio, mismos que
206
Ornelas / Lara
a)
c)
b)
N
"Hot Spot"
Figura 2. Posibles escenarios como consecuencias de la fragmentacin en un mosaico geogrfico de interacciones planta-ave. Imagine que una interaccin planta-ave est estructurada geogrficamente de norte a sur (a). El grado de dependencia entre la planta y las aves
est infludo por adaptaciones locales de los interactuantes y el grado de especializacin
(gradiente de menor a mayor representado de blanco a negro) vara entre regiones (de la 1
a la 5). Sin embargo, hay flujo gentico entre ellas (lnea que conecta todas las regiones). El
grado de dependencia y especializacin es mayor en la regin 2, sitio conocido en la literatura como hot spot por contener un gran potencial evolutivo y ser un generador de diversidad. Si se fragmenta dicha regin geogrfica (b), los elementos en el mosaico geogrfico
pueden tomar varias direcciones, desde la interrupcin del flujo gentico entre los componentes del mosaico hasta la aparicin de nuevas interacciones e interconexiones. Por otro
lado, si la regin 2 desaparece (c), las consecuencias no son las mismas que en el escenario
anterior. Este modelo grfico demuestra la importancia de considerar la escala geogrfica en
la conservacin de las interacciones planta-ave.
207
repercuten en los niveles de entrecruzamiento y xito reproductivo de las

plantas. Se ha postulado que la extincin de un mutualista casi siempre se
debe a cambios drsticos provocados en su ambiente y a la reduccin en el
nmero de individuos del otro componente del mutualismo (Norton
1991). Sin embargo, no existe informacin de cmo ocurre el proceso y
cmo las aves reaccionan antes de la extincin a los cambios que las plantas sufren a partir de la fragmentacin. Por ejemplo, sera interesante
investigar si la calidad de las recompensas que las plantas ofrecen a sus
polinizadores se modifica ante cambios en el paisaje y cmo estos cambios
alteran los patrones de forrajeo de las aves y su adecuacin.
Manejo de paisajes fragmentados

En paisajes fuertemente fragmentados (por ejemplo, slo quedan rboles
aislados), se ha demostrado que las aves frugvoras tolerantes a presiones
fuertes de fragmentacin juegan un papel fundamental en la conectancia
con los bosques remanentes va movimiento de semillas (Guevara et al.
1986, McClanahan 1993, Nepstad et al. 1996). Ello promueve y mantiene
la diversidad de plantas dentro y entre las reas fragmentadas y facilita la
recuperacin de la estructura de la vegetacin y composicin de especies
(Guevara et al. 1998, Medelln & Gaona 1999, Galindo-Gonzlez et al.
2000). Las aves frugvoras pueden llegar a tener radios de forrajeo hasta de
25 km, proveyendo acceso de gametos entre plantas en un territorio de forrajeo de 200-2 000 km2 (Roubik 2000). Por lo tanto pueden jugar un papel
preponderante en la recuperacin de paisajes severamente fragmentados al
promover la conexin de los elementos del paisaje, fragmentos de bosque,
ncleos de regeneracin, vegetacin riparia, rboles aislados y reas destinadas al pastoreo (Galindo-Gonzlez et al. 2000). De esta manera, los componentes de un paisaje pueden permanecer conectados por plantas en
ciertos compartimentos de polinizacin (Corbet 2000), pero eventualmente el sistema se puede colapsar si el flujo gentico es interrumpido.
Sin duda, el xito de cualquier proyecto de manejo y restauracin de
paisajes a distintas escalas debe contemplar las interacciones biticas.
Actualmente, los programas de reforestacin para la restauracin del paisaje son considerados como la panacea para el dao ambiental provocado
por nosotros; sin embargo, no existen experiencias positivas que sepamos
sobre la consideracin explcita de las interacciones en dichos programas.
Es necesario plantear esquemas ms sofisticados y creativos de reforestacin que permitan restaurar las interacciones planta-polinizador y/o
planta-dispersor de semillas (Paton 2000) e incluso la posibilidad de promover nuevas interacciones.
208
Ornelas / Lara
Conclusiones
La lentitud con que se est generando informacin sobre la historia natural de interacciones planta-ave, en particular, datos cientficamente verificables sobre abundancia de polinizadores y/o dispersores de semillas y
efectos rigurosamente identificados de procesos como la fragmentacin
sobre las interacciones, representa una seria amenaza para conservar los
sistemas de polinizacin y/o dispersin de semillas ante las presiones de
tiempo, disponibilidad de recursos e incremento en las tasas de deforestacin y fragmentacin. Los sistemas de polinizacin y dispersin de
semillas deben ser estudiados en sus propios trminos, incluyendo diferencias entre individuos en cuanto a experiencias de forrajeo (Bronstein
1995, Ornelas & Arizmendi 1995), abundancia o escasez de sitios de nidificacin, extensin de las reas de forrajeo (Renton 2001), picos de floracin
y estrategias oportunistas (Lara & Ornelas 2001b). Por esto, es necesario
poner atencin a cmo los cambios en el paisaje promueven a su vez
cambios en el xito reproductivo de las plantas, seleccin de flores y frutos, calidad de recompensas y servicios, germinacin de semillas, sobrevivencia de plntulas y rutas migratorias (Roubik 2000).
En conclusin, pensamos que la conservacin o restauracin de interacciones planta-ave requiere del entendimiento de la reaccin de cada uno
de los sistemas a mltiples factores interconectados. Aunado a lo que sealan Kremen & Ricketts (2000), pensamos que nuestra aproximacin
futura al estudio de las interacciones planta-ave y su conservacin debe
considerar (1) la fenologa de las interacciones entre plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas a travs del espacio, (2) el papel de
los antagonistas y las interacciones de tres niveles, (3) la relacin entre
fragmentacin y disponibilidad de sitios de nidificacin y recursos alimentarios (flores y frutos), (4) el nivel de redundancia dentro de los compartimentos, (5) la vagilidad de los polinizadores, dispersores de semillas
y depredadores y su habilidad para moverse a travs de ambientes desfavorables, (6) la identificacin de recursos claves en ambientes nativos y
aquellos que se generan en paisajes producidos antrpicamente y (7) la
inclusin de medidas de sensitividad en programas de manejo y conservacin a travs del tiempo y espacio y a diferentes escalas. Esta aproximacin requiere de un esfuerzo monumental a travs de varias escalas,
paisajes y fronteras. Solo as se podrn implementar soluciones reales a la
llamada crisis de los polinizadores (Buchmann & Nabhan 1996) y anlogamente a la de los dispersores de semillas y nos permitir evaluar en su
contexto, de manera integral, el papel de los depredadores de flores y
semillas y el de los antagonistas como los robadores de nctar y/o patgenos.
209
Agradecimientos
Este captulo se escribi gracias al apoyo y trabajo de mucha gente. Las
ideas expresadas aqu se han enriquecido en discusiones con varios miembros de nuestro laboratorio. En particular agradecemos el apoyo y colaboracin de Clementina Gonzlez, Leonor Jimnez, Citlalli Castillo, Myriam
Mermoz, Alejandro Espinosa de los Monteros, Paola Sabina Contreras y
Armando Martnez. Agradecemos profundamente las contribuciones de
Lorena Lpez de Buen y Mariano Ordano a este captulo. El primer autor
agradece la inspiracin de Elisa Peresbarbosa y Julieta Ornelas Peresbarbosa y el apoyo del Departamento de Ecologa y Comportamiento
Animal, Instituto de Ecologa, A.C., Xalapa, Veracruz, Mxico. El segundo
autor agradece el apoyo de una beca doctoral del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnologa, Mxico (No. 112675), y, durante su recuperacin, la
paciencia de Citlalli Castillo.
RECUADRO 1
Los colibres como vectores de antagonistas

Carlos Lara
as relaciones colibr-planta han sido vistas tradicionalmente como un

modelo de mutualismo, donde plantas con flores, generalmente tubulares y de color rojo, producen mucho nctar que les permite manipular a
visitantes energticamente demandantes como los colibres (Trochilidae),
importantes en el mantenimiento del flujo de polen, promocin del entrecruzamiento y variabilidad gentica entre las poblaciones de plantas que
visitan (Feinsinger 1987, Wilding et al. 1989). La aparicin de rasgos atractivos en las plantas de colibres las hace susceptibles a visitantes antagonistas como las abejas, hormigas, aves Passeriformes e incluso colibres
(Arizmendi et al. 1996, Colwell et al. 1974, Inouye 1983, Irwin & Brody
1999, Lara & Ornelas 2001, Naskrecki & Colwell 1998, Ornelas 1994,
Paciorek et al. 1995), que colectan las recompensas sin ofrecer servicios de
polinizacin. La llegada de visitantes no deseados que roban nctar no es
el nico riesgo que surge en este mutualismo. Los colibres pueden actuar
como vectores de caros florales (Colwell 1973, Lara & Ornelas 2001) y
hongos patgenos (Lara & Ornelas 2001) que afectan directa y/o indirectamente tanto a colibres como a sus plantas hospederas. La transmisin de
estos organismos puede provocar enfermedades sexualmente transmitidas
( Jennersten 1983, Roy 1993, Roy 1994), consumo de polen (Paciorek et al.
210
Ornelas / Lara
1995), disminucin del volumen de nctar (Colwell 1995, Lara & Ornelas
2001) y cambios en la proporcin de sexos entre flores de plantas protndricas (Lara & Ornelas 2001). Por consiguiente, la armona del mutualisto
colibres-plantas puede ser modificada por el efecto de estos antagonistas.
La presencia de caros en plantas polinizadas por colibres ha sido bien
documentada (Colwell 1979, Dobkin 1987, Heyneman et al. 1991, Naeem
et al. 1985). Pero el efecto entre los interactuantes ha sido an poco explorado (Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001). Los caros florales (Acari:
Mesostigmata: Ascidae) se alimentan de polen y nctar de una gran variedad de especies de plantas polinizadas exclusivamente por colibres
(Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001, Paciorek et al. 1995). Para dispersarse a
nuevas flores, los caros suben al pico de un colibr visitante y viajan en los
nostrilos hasta que se realice una nueva visita en otra inflorescencia de la
especie hospedera apropiada (Colwell 1985, Dobkin 1990) (Fig. 1). La relacin entre los caros florales y sus colibres hospederos ha sido tpicamente
definida como fortica (Colwell 1973, Dobkin 1990, Lara & Ornelas 2001);
sin embargo, se ha sugerido que el transporte mismo puede representar un
costo energtico para los colibres (Colwell 1995) y no se sabe si los caros
producen algn dao dentro de los nostrilos (Lara & Ornelas 2001). El consumo de nctar por caros puede reducir su disponibilidad para los colibres (Colwell et al. 1974, Kearns et al. 1998), afectando indirectamente el
xito reproductivo de la planta hospedera (Lara & Ornelas 2001, Paciorek
et al. 1995). El volumen de nctar en flores de Moussonia deppeana (Gesneriaceae), una planta protndrica polinizada por el colibr Lampornis
amethystinus, disminuye hasta un 50% en presencia de caros florales
(Tropicoseius sp. nov.) sin afectar la produccin de semillas (Lara & Ornelas
2001). Sin embargo, el consumo de nctar por caros puede influenciar los
patrones de forrajeo de los colibres visitantes y esto puede afectar indirectamente la transmisin de polen (Lara & Ornelas 2001). El efecto negativo
de los caros florales sobre el volmen de nctar parece ser un fenmeno
generalizado entre plantas polinizadas por colibres cuyas flores duran varios das y producen volmenes grandes de nctar (Lara & Ornelas 2001).
Ciertos hongos patgenos de plantas como royas, tizones y hongos
endfitos pueden usar a los polinizadores de las plantas para dispersar sus
esporas (Batra 1987, Bultmant & White 1988, Jennersten 1983, Lara &
Ornelas 2001, Pfunder & Roy 2000, Roy 1993, Wilding et al. 1989). Estos
hongos han invadido estructuras y procesos utilizados por las plantas para
atraer polinizadores, mediante estrategias tales como el mimetismo floral
(pseudoflores) y el secuestro de las estructuras reproductivas de las plantas. Esta interaccin afecta potencialmente la ecologa de la polinizacin,
la historia de rasgos de vida de las plantas, la evolucin floral, as como la
dinmica de transmisin y evolucin de los patgenos (Roy 1994).
Las infecciones por hongos patgenos, como los que atacan anteras,
han sido estudiadas generalmente en plantas polinizadas por insectos. Es
interesante explorar si los hongos que atacan anteras de flores visitadas por
colibres los usan para su dispersin y/o alteran a su hospedero en una
(estaminata y pistilata)
y no infectadas
y no infectadas
Flores
infectadas
Flores
infectadas
(estaminata
y pistilata)
Figura 1. Uno de los riesgos de la polinizacin por vectores es la posible transmisin de enfermedades conocidas como enfermedades sexualmente transmitidas. Moussonia deppeana (Gesneriaceae) es polinizada exclusivamente por Lampornis amethystinus (Trochilidae) y sus flores son
protndricas, en donde una flor pasa de la fase macho que dura dos das (estaminata) a una fase de hembra que dura otros dos das (pistilata).
Al visitar las flores de esta planta, el colibr no solo remueve granos de polen (a), sino que dependiendo de los niveles de infeccin y especificidad, puede transportar a su vez esporas del hongo patgeno Fusarium moniliforme (b) y caros florales (Tropicoseius sp. nov.) (c). Dado que el
hongo invade las flores en fase estaminata (esterilizacin), el nmero de flores sanas en esa fase puede ser disminudo por la accin del hongo,
creando una asimetra en la transferencia de granos de polen y proporcin de flores en cada fase.
(estaminata
y pistilata)
Flores
Floresinfectadas
infectadas
c)
Floresnonoinfectadas
infectadas
Flores
Flores
Floresinfectadas
infectadas
(estaminata)
(estaminata)
b)
(pistilata)
(pistilata)
(estaminata)
(estaminata)
Flores
infectadas
infectadas
Flores
a)
212
Ornelas / Lara
manera que beneficie al hongo. El hongo patgeno Fusarium moniliforme

Sheld. (Deuteromycota) puede infectar sistemticamente flores en la fase
masculina (estaminada) de M. deppeana, reemplazando el polen por microconidios y ascosporas, que son dispersadas a otras flores por colibres, propagando as la infeccin (Lara & Ornelas 2001). Esto sugiere que los efectos
de F. moniliforme sobre la interaccin son negativos (reduccin en el xito
reproductivo de sus plantas hospederas), ya que las flores en fase masculina son virtualmente esterilizadas.
El conocimiento generado hasta la fecha muestra que la polinizacin
por animales es esencial para la reproduccin sexual de la mayora de las
plantas superiores. La acelerada alteracin de hbitat por actividad humana, junto con la acelerada invasin de especies exticas y la expectativa
de un cambio climtico global, que amenazan a plantas y polinizadores
tanto fenolgica como ecolgicamente, han llevado en los ltimos aos a
la concepcin de una conservacin de las interacciones planta-polinizador
(Kearns et al. 1998). Los resultados aqu mostrados sugieren que el conocimiento sobre organismos antagonistas que exploten tales relaciones
deben ser considerados en los planes de conservacin.
RECUADRO 2
Interaccin murdagos-aves y fragmentacin

Lorena Lpez de Buen
l mantenimiento de los procesos que ocurren a nivel de paisaje y que

varan en tiempo y espacio son aspectos esenciales para la conservacin de la biodiversidad a largo plazo (Harris et al. 1996). Sin embargo, en
la actualidad las perturbaciones antropognicas, como la tala inmoderada
y los cambios en el uso del suelo, afectan a las interacciones, muchas de
ellas crticas, como las que se llevan a cabo entre las plantas y sus aves polinizadoras o dispersoras (Howe & Smallwood 1982, Kearns et al. 1998). La
fragmentacin de los bosques y el incremento de las zonas de borde han
sido sugeridos como los factores principales en el aumento de las poblaciones de plantas parsitas y epfitas en reas perturbadas (Norton et al.
1995, Williams-Linera 1992). Estas plantas se dispersan ya sea en forma
pasiva por aire o directa mediante vectores, que en su mayora son aves
que depositan las semillas en sitios adecuados para su germinacin y establecimiento (Davidar 1983, Sargent 1995, Wheelwright et al. 1984). Cuando
la dispersin es mediada por las aves, como es el caso de las plantas parsitas, la bsqueda de los rboles hospederos y la probabilidad que los individuos sanos se infecten depende ms de la abundancia de individuos
parasitados en la poblacin que de la densidad absoluta de los rboles hos-
213
pederos (Antonovics et al. 1993, Martnez del Ro et al. 1996). Este modo
de transmisin llamado dependiente de la frecuencia puede llevar a
dinmicas poblacionales muy inestables y fcilmente modificables por las
perturbaciones (Martnez del Rio et al. 1996), lo cual puede afectar no slo
las interacciones de las plantas parsitas con las aves que las polinizan o las
dispersan, pero tambin las interacciones con especies que las depredan
(Norton & Reid 1997).
Muchos procesos ecolgicos y evolutivos en los ecosistemas derivan de
la interaccin planta-parsito por la importancia de los hospederos como
productores primarios (Gilbert & Hubbell 1996). En ecosistemas sanos, por
lo general las infecciones producidas por parsitos persistentes como los
murdagos suelen afectar un nmero bajo de individuos y desempear un
papel clave en la dinmica de la comunidad. En los ecosistemas perturbados las infecciones pueden transformarse en epidmicas y afectar gran
nmero de individuos, provocando cambios permanentes a la comunidad
boscosa (Gilbert & Hubbell 1996).
Los murdagos (Loranthaceae) son plantas hemiparsitas con flores que
obtienen agua y recursos minerales de las plantas perennes que los hospedan (Burger & Kuijt 1983, Kuijt 1969). Sus frutos constituyen recursos
nutricionales importantes para las aves que los dispersan y numerosas asociaciones han sido documentadas entre la abundancia de sus frutos y la
abundancia de las aves frugvoras (Reid et al. 1995, Restrepo 1987).
Para el caso del murdago Psittacanthus schiedeanus, hemos observado
que la mxima produccin de frutos, de alto contenido en lpidos, se produca durante el perodo invernal cuando se presenta mayor escasez de
otros recursos, para atraer la mayor cantidad posible de aves dispersoras
(Lpez de Buen & Ornelas 2001). En la zona centro de Veracruz, Mxico,
las principales especies de aves dispersoras (hemos observado 16 especies
de aves consumiendo sus frutos) son los Capulineros grises o floricanos
(Ptilogonys cinereus), los Chinitos (Bombycilla cedrorum) y los Luises gregarios (Myiozetetes similis), que influyen en la abundancia y distribucin del
murdago durante sus actividades de forrajeo (Lpez de Buen & Ornelas
1999). Pensamos que estas aves pueden reconocer los rboles hospederos
ms infestados para buscar frutos con que alimentarse. De hecho, cuando
llegan a un grupo de rboles, primero visitan los individuos que tienen
ms plantas de murdago y de all vuelan hacia los rboles cercanos, parasitados o no, para descansar o consumir los frutos previamente colectados.
As, estas aves dispersan las semillas enteras, viables y separadas del resto
del fruto, durante su defecacin o su regurgitacin en las ramas altas de los
rboles hospederos (Lpez de Buen & Ornelas 1999).
En el estudio realizado con P. schiedeanus, observamos que slo el 35%
de los frutos fueron removidos, mientras que el resto de ellos permaneci
en las plantas de origen, donde se secaron o cayeron al suelo y fueron atacados por hongos o consumidos por especies no dispersoras (Lpez de
Buen & Ornelas 2001). A pesar de que las aves ayudan a remover las semillas de las plantas del murdago hacia sus nuevos rboles hospederos, slo
214
Ornelas / Lara
una pequea fraccin de estas semillas lograr germinar y establecerse

como plantas sexualmente adultas (Lpez de Buen & Ornelas 2001) para
posteriormente producir los frutos con semillas infestantes.
Los procesos de fragmentacin de las zonas boscosas son frecuentemente tan rpidos que las comunidades de plantas y animales que los habitan no suelen tener el tiempo suficiente para adaptarse a estos cambios
disruptivos (Rodhes & Odum 1996). En los murdagos, como en muchas
otras plantas helifitas y oportunistas en explotar ambientes perturbados
con gran intensidad de luz, el aumento en la extensin de las reas de borde puede promover el aumento de las poblaciones y las tasas de infestacin
(Lpez de Buen & Ornelas 2001, Lpez de Buen et al. 2001, Martnez del
Ro et al. 1996), siempre y cuando el grado de fragmentacin y perturbacin del ambiente no sea muy severo. Por el contrario, en los casos de
perturbacin extrema se puede promover la disminucin de las poblaciones al desaparecer sus posibles interacciones con las aves que los polinizan o que dispersan sus frutos (Norton & Reid 1997).
RECUADRO 3
Cambio climtico y efectos sinrgicos

Mariano Ordano
n la ltima dcada, el cambio climtico (CC) ha ocupado creciente

espacio en la literatura cientfica. Aqu nos preocupa cunto y cmo
podr afectar el CC a las interacciones planta-ave y cmo ese posible efecto
puede influir en la conservacin de las aves.
Los principales cambios de este proceso son el aumento de 0.3-0.6 C en
la temperatura media anual en los ultimos 100 aos y el aumento en la
concentracin de carbono atmosfrico, creando distintos escenarios de
calentamiento global (IPCC 1996, McCarty 2001). Los cambios en las dcadas recientes son aparentes a todos los niveles de organizacin ecolgica:
cambios poblacionales, de historia de vida y de distribucin de los organismos, cambios en la composicin de especies y cambios en la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas (McCarty 2001). Las posibles implicaciones futuras para la conservacin de especies y comunidades han sido
abordadas en varios trabajos (IPCC 1996, Sala et al. 2000, McCarty 2001)
Para las plantas, los principales efectos del CC incluyen, entre muchos
otros, aumento de la productividad primaria, cambios en la tasa fotosinttica (diferenciales para especies C3, C4 y CAM), sesgos en los lmites de
distribucin de las especies, cambios en la germinacin y reclutamiento, y
cambios en la estructura y dinmica de las comunidades (Melillo et al.
1990, Prentice 1992, IPCC 1996, Ceulemans et al. 1999, Bradley et al. 1999,
215
Ni et al. 2000, Loisseau & Soussana 2000, NRC 1999, McCarty 2001). Para
las aves, los principales cambios detectados son sesgos en la distribucin
geogrfica y cambios en la fecha de reproduccin y en la seleccin de hbitat para nidificacin (Crick & Lennon 1999, Thomas & Lennon 1999,
Shaeter et al. 2000, Martin 2001, Moss et al. 2001, McCarty 2001). Muy
poco sabemos sobre el efecto del CC sobre las interacciones biticas
(Kareiva et al. 1993, IPCC 1996, NRC 1999, Hughes 2000), habindose abordado aspectos tales como las interacciones planta-herbvoro (Coviella &
Trumble 1999). La importancia de las interacciones planta-ave en el funcionamiento de los ecosistemas ha sido demostrada ampliamente (este captulo) y podemos pensar en un ejemplo hipottico sobre los efectos del CC
sobre su dinmica y su relacin con la conservacin de aves en el continente americano.
Por ejemplo, una reserva en un rea de bosque de neblina, cuyo fin es
preservar aves endmicas, se ubica entre los 700 y 1 700 msnm. Estudios
llevados a cabo en la reserva manifiestan que est aumentando la frecuencia y abundancia de especies de altitudes ms bajas y que stas comienzan
su nidificacin dos semanas antes de lo que lo hacan en la ltima dcada.
Los investigadores reportan que el xito reproductivo de aves endmicas
ha disminuido significativamente debido a la disminucin de la disponibilidad de insectos, los cuales son importantes para el desarrollo de los polluelos. Adems, los insectos ms importantes para la dieta de los polluelos
son mayormente consumidos por las aves tpicas de altitudes ms bajas,
insectos que adems son visitantes florales de plantas cuya cobertura disminuy en los ltimos veinte aos. Estudios adicionales reportan que el
lmite altitudinal inferior de las aves endmicas ha subido 300 m y que las
plantas de las cuales dependen los insectos que son la dieta bsica de sus
polluelos no siguen este patrn de cambio altitudinal, lo cual se asocia con
cambios en la humedad y temperatura del suelo que determinan el reclutamiento de dichas plantas.
Adems, entre las aves endmicas, dos especies de colibres no se registran
desde hace tres aos y la produccin de nctar de las plantas mayormente
visitadas por los colibres es afectada negativamente por la disminucin de
la humedad relativa del aire, cuyo promedio anual ha disminudo un 5%
en los ltimos doce aos. Los colibres tienen una de las tasas metablicas
ms altas entre las aves y por lo tanto altos requerimientos energticos,
que obtienen en parte del nctar floral. Los investigadores concluyen que a
menos que se reviertan las tendencias climticas, las especies de aves
endmicas ms sensibles a los cambios en disponibilidad de alimento se
extinguirn localmente. Esto es, la importancia de conservacin de la reserva se ha visto mermada por la magnitud del CC.
Los efectos de disturbios antrpicos pueden generar cambios como la
fragmentacin de hbitat, que pueden interactuar con el CC, produciendo
efectos sinrgicos sobre los organismos. Por ejemplo, a nivel de paisaje, en
los sistemas boscosos la prdida de cobertura arbrea produce un aumento
del albedo (refraccin de los rayos solares por la superficie terrestre) (IPCC
216
Ornelas / Lara
1996), potenciando los efectos por cambios climticos originados a mayor

escala espacial.
El CC y otros problemas a los que nos vemos enfrentados en la conservacin de interacciones planta-ave, llaman la atencin sobre la necesidad
de ampliar las escalas de estudio, temporales y espaciales. Por otro lado, la
perspectiva del mosaico geogrfico de la coevolucin (Thompson 1994,
1997) sugiere que la dinmica de las interacciones debe analizarse a escala
geogrfica, ya que varan en el tiempo y en el espacio, generando patrones
que son difciles no imposibles de discernir a escala local.
An no podemos responder cmo el CC afecta, con qu magnitud y en
qu direccin, a las interacciones planta-ave, pero podemos ver cmo
pequeos cambios climticos pueden aumentar la varianza de respuesta de
las especies y sus interacciones, por lo que deberiamos abrirnos a la bsqueda de formas innovadoras de investigar y examinar los problemas de
conservacin de las interacciones planta-ave.
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El monitoreo de poblaciones:
herramienta necesaria para
la conservacin de aves en Mxico
Jos Fernando Villaseor Gmez
Eduardo Santana
Los censos continuos constituyen la regla por la cual

se mide el xito o el fracaso en la conservacin.
ALDO LEOPOLD, Game Management (1933)
1. Introduccin
Las aves han sido en el pasado y siguen siendo en la actualidad, un recurso importante para el desarrollo social y cultural de la naciones, tanto por
los servicios ecolgicos que brindan (polinizacin, dispersin de semillas,
control de plagas, indicadores ambientales), como por sus usos como alimento o mascotas, su valor para actividades recreativas y comerciales y su
papel en el arte, la educacin, la investigacin, la cultura y la religin.
Considerando la gran contribucin de la avifauna mexicana a la biodiversidad global y que ms del 30% de sus especies realizan migraciones
transfronterizas, la conservacin de aves en Mxico es una actividad que
no slo tiene relevancia nacional, sino tambin internacional.
A pesar de su importancia, una revisin de la literatura sobre las aves
en Mxico nos muestra que la informacin ornitolgica disponible se
compone principalmente de listados taxonmicos locales o regionales y
trabajos sobre distribucin (Rodrguez-Yez et al. 1994). Los trabajos de
investigacin con enfoques ecolgicos presentan generalmente estimaciones sobre la riqueza y abundancia de poblaciones de aves en reas
pequeas y los trabajos ms completos se limitan a la autecologa de ciertas especies. Las investigaciones tienden a estar restringidas tanto temporalmente como geogrficamente y son escasos los trabajos que presentan
informacin sobre densidad o abundancia de alguna especie en varios
aos consecutivos. Ms raro an es que se relacionen cambios poblacionales a travs del tiempo con parmetros ambientales o con actividades
de monitoreo poblacional: un conjunto de mtodos y prcticas de campo
que permiten determinar el estado de conservacin de las poblaciones silvestres y sus hbitat para elaborar planes de manejo encaminados a su
conservacin y aprovechamiento sustentable. En fin, slo para muy pocas
224
El monitoreo de poblaciones
225
especies de aves del pas podramos decir que conocemos adecuadamente el estado y la tendencia (aumento, estabilidad o disminucin) de sus
poblaciones.
Para cubrir estas carencias relativas al manejo de la vida silvestre, el
Programa de Conservacin de la Vida Silvestre y Diversificacin Productiva en el Sector Rural 1997-2000 (Semarnap-INE 1997) plante diversas
estrategias para la conservacin y recuperacin de especies prioritarias,
incluyendo la conservacin mediante el Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas y el Sistema de Unidades para la Conservacin, Manejo y
Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre. El Programa contempla aspectos relativos al financiamiento, la modernizacin administrativa, la adecuacin de instrumentos jurdicos, la creacin y consolidacin
de mercados, el fortalecimiento de las capacidades de vigilancia, la participacin social, la informacin y difusin, y los compromisos interinstitucionales a escalas nacional e internacional.
A nivel continental, la Iniciativa para la Conservacin de las Aves de
Amrica del Norte (ICAAN o NABCI por sus siglas en ingls) representa
un esfuerzo de los gobiernos de Estados Unidos, Canad y Mxico para
establecer una estrategia integrada entre los tres pases (CCA 1999). Dicha
iniciativa promovida por la Comisin de Cooperacin Ambiental de
Amrica del Norte cuenta con la amplia participacin de instituciones
gubernamentales, instituciones educativas y de investigacin, ONGs,
ornitlogos y conservacionistas de los tres pases. En ella se ha planteado
la urgente necesidad de establecer programas de monitoreo sistemtico de
las poblaciones de las aves silvestres tanto a nivel nacional como trinacional para lograr su conservacin (Berlanga 2001).
Existen diversos programas de monitoreo a largo plazo en los Estados
Unidos y Canad, como son los Conteos Navideos (Christmas Bird
Counts) y el Censo de Aves Anidantes (Breeding Bird Census), coordinados a partir de la dcadas de los 1960s por la Sociedad Audubon y el Programa de Estudio de Aves Anidantes (Breeding Bird Survey) iniciado en
1965 por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre (Robbins et al. 1986, Terborgh
1989). Recientemente el programa Partners in Flight ha creado grupos de
trabajo que se avocan a impulsar el monitoreo de las poblaciones de aves
tanto a nivel nacional como internacional en Amrica del Norte.
En general los programas se han desarrollado en torno a grupos de
especies por las cuales existe un inters o afecto particular (como son las
rapaces, las playeras, los antidos, las aves acuticas coloniales y los
Passeriformes). Asimismo, en los Estados Unidos y Canad existen diversos programas locales de captura y monitoreo de aves que se conocen
como observatorios como los son Manomet, Point Reyes, Long Point y
Colorado Bird Observatories.
226
Villaseor Gmez / Santana
En estos programas, un gran numero de voluntarios y especialistas trabajan para obtener informacin sobre la abundancia, distribucin, uso de
hbitat y aspectos reproductivos y ecolgicos de las aves a travs de la
aplicacin de diferentes mtodos que han permitido determinar disminuciones o incrementos poblacionales, las cuales pudieran ser el efecto de
factores que actan tanto a nivel local como a nivel continental. El anillamiento que hacen de las aves es coordinado por el Laboratorio de
Anillamiento de Aves del Patuxent Wildlife Research Center, dependencia
del gobierno federal de Estados Unidos (vanse los Recuadros 1 y 2 como
descripcin de dos programas de anillamiento y monitoreo de aves en
Canad y Mxico). Dada la escasez de este tipo de programas en Amrica
Latina, as como la apremiante necesidad de iniciarlos segn las evaluaciones nacionales e internacionales al respecto, hemos elaborado este captulo con el fin de proporcionar una descripcin general de los aspectos
conceptuales, metodolgicos y logsticos relativos a los programas de
monitoreo poblacional que pueden ser de utilidad para iniciar programas
de este tipo.
2. Qu es monitoreo y porqu hacerlo

La palabra monitoreo es un neologismo proveniente del ingls que no
ha sido aceptado por la Real Academia Espaola (2001). Se origina de una
raz latina que significaba esclavo de la antigua Roma que acompaaba a
su seor para recordarle los nombres de las personas que se encontraba.
El verbo monitorizar tiene como definicin controlar a una persona,
usualmente un paciente, a travs de un monitor o pantalla (Moliner
1998). Los sinnimos de la palabra monitoring son observar, mirar,
regular, controlar, supervisar, seguir de cerca o acompaar. En castellano
la palabra con el significado ms parecido es seguimiento, que quiere
decir accin y efecto de observar atentamente el curso de un negocio;
dirigir una cosa por camino o mtodo adecuado (Real Academia Espaola 1992). Recientemente, el Gobierno de los Estados Unidos Mexicanos
emple la palabra monitoreo en su acuerdo internacional para impulsar la Iniciativa de Conservacin de Aves de Amrica del Norte (CCA
1999) y nuestra experiencia es que dicha palabra ha sido aceptada en su
uso diario por la comunidad ornitolgica de habla hispana en las Amricas, por lo cual nosotros la usaremos en este captulo.
Nichols (1999) define monitoreo como la actividad de realizar evaluaciones peridicas de variables de estado que reflejen la dinmica de un
sistema. Hellawell (1991), Goldsmith (1991) y Furness et al. (1993) especifican que el hacer mediciones peridicas de variables de estado con
mtodos estandarizados es hacer seguimiento (surveillance) pero que
227
el monitoreo va ms all. Consiste en hacer un seguimiento intermitente (regular o irregular) llevado a cabo para determinar el grado de cambio en algn o algunos de los parmetros poblacionales de acuerdo con
un nivel estndar predeterminado o determinar el grado de desviacin de
una norma predefinida. El monitoreo incluye la recopilacin de informacin que permita hacer conjeturas sobre las causas de los cambios
observados. Incorpora el registro de cambios ambientales a largo plazo y
sus efectos ecolgicos; la documentacin de la respuesta y efectividad de
una estrategia particular de manejo; y el registro de las tasas de cambio
de hbitat o de especies sensibles o raras. Requiere de la formulacin o definicin de los estndares que servirn de parmetro de comparacin previo a la implementacin del programa. Esto implica que un programa de
monitoreo debe tener objetivos claros desde su inicio.
En el estudio de poblaciones se pueden evaluar parmetros primarios o
parmetros secundarios (Temple & Wiens 1989). Los parmetros primarios
son aquellos que definen la densidad de una poblacin. Son las tasas de
mortalidad, de fecundidad, de inmigracin y de emigracin. Los parmetros secundarios son producto de los primarios y son principalmente
medidas de abundancia, de densidad y las proporciones de edad y sexo
(aunque estos dos ltimos son considerados a veces como factores primarios por algunos autores). Otros parmetros comunes de medicin son
los indicadores del estado de salud de los individuos en la poblacin. Independientemente de los parmetros que se escojan, un programa de monitoreo de aves puede tener dos objetivos generales:
Utilizar los cambios en la poblacin como indicadores o sensores de
cambios ms amplios en el ambiente; y
Conocer los cambios en la poblacin para la conservacin, control o
aprovechamiento de una especie particular.
Veamos estos dos objetivos ms a detalle.
3. Monitoreo de aves como indicador de calidad ambiental

Las aves han sido utilizadas como indicadoras desde tiempos remotos. La
llegada temprana de aves provenientes de ms al norte era indicadora de
un invierno crudo y los pescadores utilizaban avistamientos de aves marinas para localizar cardmenes de peces (Furness et al. 1993). El monitoreo
de poblaciones de aves como indicadoras tambin sirve para detectar
problemas de trascendencia en el ambiente antes de que stos empiecen a
afectar el bienestar de los humanos. En este caso, el monitoreo de una
poblacin se realiza de manera simultnea con el monitoreo de diferentes
228
factores ambientales que pudieran inducir cambios poblacionales. Ejemplos de estos factores son: abundancia o disponibilidad de alimento, de
sitios de reproduccin, de competidores; condiciones climticas o microclimticas; perturbaciones relativas a la estructura y composicin de la
vegetacin; niveles de contaminantes o patgenos en el ambiente; y cambios en los patrones de uso del suelo. Para detectar cambios ambientales
se requiere establecer un sitio testigo o control con el cual se puedan
comparar los datos del sitio de muestreo. Sin embargo, las perturbaciones
ambientales a veces son tan amplias, que no se pueden encontrar sitios
carentes de indicios de perturbacin. En estos casos, los valores histricos pre-perturbacin se convierten en los nicos valores con los cuales
podemos evaluar las observaciones. Esto resalta el valor de llevar a cabo
estudios a largo plazo.
La funcin de las aves como sistema de alerta temprana o como el
canario de los mineros (con el cual se detectaban gases txicos en los
tneles de las minas) se ejemplifica bien con el caso del Halcn peregrino
(Falco peregrinus) estudiado por Derek A. Ratcliffe en Inglaterra y Joseph J.
Hickey en Amrica del Norte (Dunlap 1981, Hickey 1988). Mediante un
monitoreo informal, los practicantes de la cetrera, coleccionistas de huevos y observadores de aves notaron y luego documentaron la reduccin
de las poblaciones de esta especie. Posteriormente, se observ que esto era
causado por una disminucin en la reproduccin producto del rompimiento de los frgiles cascarones de los huevos en los nidos. Al comparar
huevos que se encontraban en colecciones cientficas y particulares con
huevos de nidos activos se midieron los cambios en el grosor de los cascarones a travs del tiempo y se pudo correlacionar la disminucin del
grosor con el aumento del uso del pesticida DDT en el ambiente. Se detect tambin un aumento en la concentracin del DDE (producto del
metabolismo del DDT) en los tejidos de los halcones y de otras especies
depredadoras que se ubican en niveles altos de la trama trfica. Posteriormente se describi el mecanismo fisiolgico por el cual el DDT interfera
con la deposicin de calcio en los huevos, disminuyendo as su viabilidad; se descubri, adems, que el DDT no slo afectaba a las aves, sino
tambin a los humanos y que era transmitido de madre a hijo a travs de
la leche materna. Estos descubrimientos fueron la base para prohibir el
uso del DDT en Estados Unidos y gran parte de Europa, logrando que se
recuperaran las poblaciones de halcones. Sin embargo, su produccin y
venta no fueron prohibidas y en muchos pases de la Amrica tropical lo
continuamos comprando y utilizando para el control de insectos. En
estos casos las aves pueden an constituir un importante indicador del
nivel de envenenamiento del ambiente, no slo del DDT sino de muchos
otros nuevos pesticidas que salen al mercado.
229
El monitoreo ha tenido poca respetabilidad acadmica (Furness et al.

1993, Nichols 1999). Esto se debe a que muchos programas de monitoreo
no han tenido objetivos adecuadamente establecidos, su diseo ha sido
deficiente y por lo tanto han generado pocos resultados tiles. El iniciar
programas de monitoreo sin objetivos claros genera gastos de recursos
innecesarios y atrasos en la aplicacin de acciones de manejo y conservacin. Otra crtica es que los anlisis de los resultados del monitoreo
dependen principalmente de la correlacin entre distintas variables y no
estn basados en estudios experimentales que permitan invalidar hiptesis siguiendo el mtodo hipottico-deductivo (Nichols 1999). Charles
Krebs (citado por Nichols 1999) menciona que El monitoreo de poblaciones es polticamente atractivo pero ecolgicamente trivial si no est
vinculado con trabajos experimentales para entender los mecanismos que
subyacen a los cambios en el sistema.
El monitoreo nos presenta correlaciones entre factores ambientales y
estados de una poblacin; por lo tanto, consiste en un anlisis retrospectivo. Es decir, nos describe lo que ocurri en el pasado. Su utilidad radica
en permitirnos establecer hiptesis que despus se deben validar a travs
de la experimentacin cientfica. Para evaluar experimentalmente el impacto de un factor ambiental en una poblacin se requiere: plantear una
hiptesis sobre causa y efecto, aplicar diferentes tratamientos (experimentales o de manejo) en distintas unidades independientes de estudio, seleccionar las unidades aleatoriamente y tener replicados los tratamientos
(Nichols 1999). El monitoreo contribuye a la primera y a la ltima etapa
de este proceso; nos ayuda a generar hiptesis y tambin a evaluar los
resultados de los tratamientos a travs del tiempo para conocer la respuesta de la poblacin a las modificaciones de su ambiente. Por ejemplo, los
coleccionistas de huevos del Halcn peregrino, sin tener un objetivo
claro, permitieron monitorear a posteriori el cambio del grosor de los
cascarones de huevos y correlacionarlo con los perodos previos y posteriores a la introduccin del DDT en el ambiente. Sin embargo, fue la experimentacin de laboratorio la que demostr, con evidencia cientfica de
valor legal en las cortes, que el causante de la prdida de fecundidad era el
DDT y este pesticida deba prohibirse por motivos de salud pblica.
Morrison (1986) y Temple & Wiens (1989) argumentan convincentemente que el monitoreo de la densidad o abundancia de las poblaciones
de aves difcilmente puede servir como un buen indicador ambiental,
debido a tres razones: 1) mltiples factores ambientales operan simultneamente sobre una misma poblacin y por lo tanto es difcil atribuir el
cambio observado a un factor especfico, 2) los procesos denso-dependientes pueden causar que la poblacin se mantenga esttica y no se
detecte una degradacin ambiental existente que est afectando negativa-
230
mente a la especie (p. ej. disminucin de la sobrevivencia de adultos se

compensa con aumentos de fecundidad, reclutamiento o inmigracin) y
3) la tasa de recambio de poblaciones de aves (producto de caractersticas
como longevidad, avanzada edad de reproduccin, baja produccin de
cras) es generalmente muy lenta con relacin a los cambios en el ambiente. Estos factores demogrficos, de comportamiento e historia de vida
en su conjunto amortiguan el efecto de cambios en el ambiente sobre las
poblaciones y causa efectos retardados (time-lags) que dificultan el
establecimiento de correlaciones ambientales. Sin embargo, estos y otros
autores reconocen que varios parmetros poblacionales como la condicin de salud o el estado fisiolgico de los individuos, el comportamiento
reproductivo y de alimentacin, as como los parmetros primarios demogrficos como fecundidad y mortalidad s pueden responder de manera
inmediata a cambios en el ambiente y pudieran servir como indicadores.
Dado que estos parmetros tienen una gran variabilidad natural, el reto es
mas bien poder relacionar los cambios observados en ellos con cambios
especficos de diversos factores ambientales que los pueden afectar.
Por ejemplo, el utilizar el nmero de parejas de aves marinas anidantes
como indicador del estado de las poblaciones de los peces que consumen
no es muy til cuando el colapso de la poblacin de peces no afecta
inmediatamente la sobrevivencia de los adultos (Furness et al. 1993).
Despus de una cada en la poblacin de peces, las mismas parejas pueden continuar anidando ao tras ao, sin mostrar una disminucin en
nmero; puede pasar un perodo de hasta cinco aos antes de que se note
el efecto del colapso del recurso alimentario. Este efecto retardado entre
el estado del recurso y el indicador de abundancia poblacional disminuye
la utilidad del indicador. Por otra parte, el xito reproductivo pudiera disminuir con la disminucin de alimento. Sin embargo, an este parmetro
pudiera no ser un mejor indicador ya que el comportamiento de los adultos puede compensar una reduccin en alimento al viajar ms lejos o buscar por ms tiempo el alimento, proveyndole as la misma cantidad de
alimento a sus cras en perodos de escasez y de abundancia. Por lo tanto,
tal vez tampoco se detecte el efecto de la disminucin de peces en el crecimiento o la sobrevivencia de cras. El efecto de una disminucin en la
abundancia de peces s pudiera reflejarse en la frecuencia de visitas o
inclusive en la condicin fsica de los padres. Si por compensar la reduccin de alimentos los adultos dejaran sus nidos sin defensa por perodos
muy prolongados, entonces esto pudiera aumentar las tasas de depredacin en los nidos. De esta forma la reduccin de alimento afecta indirectamente el xito reproductivo. Por lo tanto, el mejor indicador de la
abundancia de peces en este sistema sera el tiempo que los adultos tardan en buscar alimentos y trarselos a sus cras. Esto ejemplifica la necesi-
231
dad de conocer la ecologa de la especie que se selecciona y su forma de interactuar con el recurso ambiental de inters, as como la necesidad de
tomar datos por perodos prolongados de varios aos para desenmaraar
el efecto de las interacciones complejas.
La compleja interaccin entre los factores causales de cambios demogrficos y la poblacin de aves nos obliga a seleccionar cuidadosamente la
especie de ave que se va a monitorear, as como los parmetros especficos
de inters. De manera general, se pueden sugerir los siguientes criterios
para seleccionar una especie de ave como indicadora de cambios ambientales (Ormerod & Tyler 1993, Greenwood et al. 1993):
Los parmetros poblacionales deben responder rpidamente a cambios
ambientales en la zona de estudio, no deben estar desfasados.
los parmetros que se miden deben ser fciles de obtener, informativos
y abundantes
la respuesta debe ser relevante para otras especies del sistema; en otras
palabras, debe reflejar el impacto sobre otras poblaciones
la informacin obtenida debe ser complementaria a la obtenida para
otras especies u otras metodologas
los cambios observados se deben poder relacionar con componentes o
procesos especficos del ecosistema y no deben ser confundidos con
otros cambios o procesos
su ecologa debe ser bien conocida para detectar los mecanismos mediante los cuales se afecta su poblacin
Considerando estos requisitos se pueden enlistar los aspectos positivos y negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental (Furness
et al. 1993, Ormerod & Tyler 1993). Entre los positivos se encuentran que
son fciles de identificar, son relativamente fciles de detectar visual y
auditivamente a distancia, muchas especies son consumidores secundarios o terciarios y por lo tanto pueden concentrar efectos o contaminantes
o describir cambios en toda la cadena trfica, su longevidad permite integrar los efectos de varios aos de cambios ambientales, su alta movilidad
permite integrar cambios sobre amplias regiones del paisaje, reflejan
mejor el posible impacto de contaminantes en los humanos que los invertebrados y son carismticas y pueden ser populares entre la poblacin
en general, permitiendo participacin ciudadana en los programas de
monitoreo, as como un mecanismo de educacin ambiental basado en
el programa de monitoreo. Los aspectos negativos del uso de aves para el
monitoreo ambiental son que su longevidad no permite detectar el efecto
de perturbaciones de un ao o menos de duracin, su alta movilidad no
permite detectar cambios ambientales locales, la movilidad estacional de
232
sus poblaciones influye en las interpretaciones, sus procesos fisiolgicos

les permiten eliminar con facilidad algunos contaminantes de sus cuerpos en comparacin con otros grupos de animales, los procesos densodependientes generan reacciones compensatorias que pueden mantener
estabilidad poblacional a pesar de que ocurran cambios ambientales que
afectan la mortalidad, la natalidad u otros procesos poblacionales y sus
poblaciones responden a numerosos factores ambientales, lo cual dificulta discernir relaciones de causa y efecto entre cambios ambientales y
poblaciones de aves.
4. Monitoreo de poblaciones de inters en relacin

al manejo de la especie y su hbitat
El manejo de las poblaciones de aves y/o de sus hbitat se realiza con la
finalidad de asegurar su aprovechamiento sustentable o de evitar su
extincin. La cita de Aldo Leopold (1933) en el primer libro escrito sobre
manejo de fauna silvestre en el Hemisferio Occidental, ejemplifica la
importancia del monitoreo (es decir, de censos continuos) en el manejo
de las poblaciones. El manejo poblacional consiste en acciones como
el control de la cosecha, el aumento de la productividad o el cambio del
comportamiento. El manejo del hbitat consiste en actividades encaminadas a aumentar o mantener componentes como el agua, el alimento, la
cobertura vegetal y los sitios especiales de reproduccin, y a disminuir
otros componentes como los competidores, los depredadores, los parsitos, las enfermedades y la contaminacin. Todo esfuerzo de manejo para
la conservacin requiere de una evaluacin del estado de la poblacin
de la especie de inters, para determinar si las acciones de manejo tienen
los resultados deseados. Cuando estas evaluaciones poblacionales se repiten peridicamente y de forma estandarizada a travs del tiempo, se inicia un programa de monitoreo que permite ir modificando y adaptando
el programa de manejo para lograr los objetivos planteados. Una de las
formas ms sencillas para determinar las tasas de crecimiento poblacionales es monitorear las poblaciones antes, durante y despus de perodos de aprovechamiento. El establecimiento de tasas de crecimiento
poblacional es la base para cualquier programa de manejo de fauna silvestre y por lo tanto el monitoreo es una parte integral del manejo.
Sin embargo, el monitoreo tambin ha sido atacado frecuentemente
desde el campo aplicado al manejo de los recursos naturales. Cuando el
programa de monitoreo se plantea como un fin en s mismo, sin una clara
alusin a su utilidad para la resolucin de problemas de manejo y la conservacin de especies, se convierte en una prdida de tiempo y de recursos
233
(Rivera-Miln et al. 1994). Especialistas en manejo adaptativo (Ludwig

et al. 1993, Walters 1986) aseveran que la investigacin [o monitoreo]
puede perjudicar, en vez de ayudar a la conservacin, cuando argumentos
como se requiere ms investigacin, mantienen un estado de inactividad y actitudes de continuemos como siempre [business as usual] prosiguiendo con actividades en detrimento de los recursos que se estn
degradando Una vez que nos libremos de la ilusin de que la ciencia o
la tecnologa (si cuenta con abundante financiamiento) pueden proveer
soluciones a problemas de conservacin de recursos [naturales], entonces
ser posible emprender acciones apropiadas [para su conservacin y manejo]. Es decir, en casos extremos, el monitoreo puede ser usado como
una estrategia para evadir decisiones socialmente difciles. Un ejemplo es
la insistencia de algunos pases desarrollados en seguir monitoreando la
contaminacin atmosfrica, para evitar as implementar restricciones y
leyes anticontaminantes que tienen importantes efectos econmicos
y polticos. Otro caso es el de los pases con grandes inversiones en la
industria pesquera, que proponen monitorear poblaciones de peces o de
ballenas en vez de reducir las capturas. Sin embargo, an desde un punto
de vista pragmtico, se justifica plenamente hacer monitoreo e investigacin cuando los costos sociales y econmicos que acarrea un mal manejo
del recurso son superiores a los costos del programa de monitoreo que puede
impedir los desenlaces negativos del mal manejo (Ludwig et al. 1993).
El monitoreo es una parte fundamental del manejo adaptativo de
recursos naturales (Walters 1986) que tiene un enfoque similar al experimental pero con objetivos diferentes. A diferencia de la investigacin, la
prioridad en este caso no es entender el funcionamiento del sistema sino
que se logren los niveles poblacionales establecidos como metas de un
plan de manejo. El manejo adaptativo pretende cubrir los objetivos de
manejo en primera instancia y luego conocer paulatinamente el funcionamiento del sistema. Su operacin requiere de la posibilidad de aplicar diferentes opciones de manejo. El monitoreo genera la informacin
sobre los cambios poblacionales ocasionados por el propio manejo. Los
resultados se contrastan con varios modelos que constituyen diferentes
hiptesis sobre la dinmica del sistema y su respuesta a las acciones de
manejo. Cada modelo debe contar con algn tipo de medida del nivel
de incertidumbre. Con cada ciclo de manejo y monitoreo se disminuye el
nivel de incertidumbre y se afina el manejo haciendo las modificaciones a
las tcnicas pertinentes (Nichols 1999).
Tanto el manejador de recursos como el investigador experimental ven
el monitoreo como algo sin utilidad cuando es realizado sin objetivos
claros predefinidos, pero lo consideran til como herramienta para la
evaluacin del resultado de su experimento o de las manipulaciones im-
234
plementadas de manejo de los recursos. Sin embargo, an el monitoreo

que se realiza sin objetivos claros a veces resulta til a posteriori, como en
el caso de la coleccin de huevos de Halcn peregrino. De todas maneras,
resulta mucho ms justificado un monitoreo diseado sistemticamente.
5. Consideraciones para iniciar un programa de monitoreo

Los mtodos de monitoreo varan segn el grupo de aves y los hbitat
donde se implementan. Diferentes metodologas se han diseado para
aves playeras, rapaces, marinas, coloniales, antidos y Passeriformes,
entre otros. La literatura para los Passeriformes es abundante (Ralph
& Scott 1981, Coperrider et al. 1986, Peach et al.1990, Koskimies &
Vaisanen 1991, DeSante 1992, Ralph et al. 1996) y nos basamos principalmente en estas fuentes ya que los principios son aplicables a prcticamente todos los grupos.
De acuerdo con Ralph y colaboradores (1996), un programa de monitoreo idealmente contempla tres componentes: primero, una estimacin
del tamao y la tendencia poblacional a travs del tiempo; segundo, una
estimacin de parmetros demogrficos como fecundidad y sobrevivencia, y tercero, una descripcin del hbitat con la cual se puedan correlacionar los parmetros poblacionales estudiados. Sin embargo, se debe
tomar en cuenta que muchas preguntas de investigacin o de manejo y
conservacin de aves se pueden contestar sin tener que iniciar un programa de monitoreo. Para definir si se debe o no implementar un programa
de monitoreo se sugiere considerar los siguientes puntos (Goldsmith
1991, Ralph et al. 1996): 1) decidir los objetivos y metas deseadas,
2) determinar si un programa de monitoreo constituye la mejor manera
de lograr los objetivos, 3) de acuerdo con los objetivos, establecer explcitamente las preguntas especficas que se desea contestar, 4) definir quines
y en dnde se realizar y cundo se van a utilizar los resultados generados
por el programa de monitoreo, 5) determinar qu mtodo de monitoreo
se requiere para generar la informacin requerida, 6) evaluar los datos que
los diferentes mtodos arrojan y cmo esta informacin ayuda a contestar las preguntas planteadas, 7) definir los mtodos analticos-estadsticos
que se utilizarn y el nmero de muestras requeridas segn el nivel de
precisin deseado, 8) evaluar las necesidades de tiempo, costos, recursos
humanos y materiales para implementar el programa de monitoreo y asegurar su continuidad a largo plazo, 9) redactar una propuesta de trabajo
detallada para ser evaluada por personas que tienen experiencia con el
monitoreo, para asegurar la utilidad y pertinencia del programa.
Para que el monitoreo de aves funcione como herramienta de manejo
235
o como sistema de alerta temprana para detectar un problema ambiental,

es necesario que la tcnica de monitoreo permita identificar tendencias
reales de los procesos poblacionales. Esto depende del poder estadstico
del anlisis (Furness et al. 1993). El enfoque aceptado generalmente para
el anlisis de resultados experimentales es que la hiptesis nula debe ser
que no hay cambios en los niveles de poblacin o de los parmetros
estudiados. Slo si se detecta un cambio cuya probabilidad de que haya
ocurrido al azar es menor al 5%, entonces nos preocupamos por actuar
para corregir la situacin. Sin embargo, las repercusiones de que haya
ocurrido un cambio negativo y no lo detectemos pueden ser muy serias;
por lo tanto, idealmente la metodologa de monitoreo debe tener un alto
poder estadstico. Es decir, debe contar con la capacidad de detectar un
cambio cuando ste verdaderamente ocurre. Desgraciadamente, debido
a la complejidad de los estudios ambientales y al nmero de rplicas
necesarias, es comn que los estudios de monitoreo ambiental tengan un
bajo poder estadstico. Una forma de aumentar el poder del estudio es
aceptar niveles menos estrictos de significancia estadstica (es decir, aceptar niveles de significancia estadstica mayores al 5%). Sin embargo, si
bien esto reduce la probabilidad de Error Tipo II (aceptar la hiptesis nula
cuando es falsa o concluir que no hay cambio ambiental cuando s lo
hay), tambin aumenta la probabilidad del Error Tipo I (rechazar la
hiptesis nula cuando es cierta o deducir que hay cambios ambientales
cuando en realidad no los hay). De ocurrir un Error Tipo I, se genera una
situacin de emergencia o de gastos de manejo para resolver un problema inexistente.
Existen posiciones encontradas entre especialistas en monitoreo al
respecto de este dilema de muestreo y no hay por lo tanto un consenso
general. Furness et al. (1993) aportan las siguientes sugerencias en relacin con el anlisis e interpretacin de los resultados de monitoreo:
1) Siempre se debe calcular el poder estadstico que se desea antes de iniciar el programa, 2) Se debe tratar de alcanzar el mayor poder posible,
3) Cuando los impactos negativos del cambio son grandes (por ejemplo,
las poblaciones de aves estn en peligro de extincin) se debe tomar un
criterio conservador o precautorio y aceptar niveles ms altos de significancia estadstica que induzcan a iniciar acciones correctivas en los
primeros indicios de un cambio (evitar Error Tipo II), 4) Cuando los
impactos negativos del cambio no son muy grandes y los costos de tomar
acciones correctivas son altos, entonces el aceptar el nivel tradicional de
significancia de 5% es adecuado (evitar el Error Tipo I) y las acciones correctivas se iniciaran slo con un alto grado de confiabilidad de que el
cambio hacia el deterioro de la condicin ambiental estudiada es real.
El monitoreo de poblaciones de aves se debe establecer en el contexto
236
de dos escalas: una temporal y otra espacial. El no tener claro a qu escala

operan los cambios ambientales que afectan la poblacin limitar la utilidad del programa de monitoreo y generar interpretaciones errneas
( Jarvis 1993). Para correlacionar cambios poblacionales con cambios
ambientales, se deben seleccionar factores ambientales pertinentes que se
miden en una escala apropiada. El protocolo para detectar tendencias
regionales a largo plazo ser diferente a un protocolo para detectar el efecto de acciones locales de manejo. Por ejemplo, un programa de monitoreo establecido en un hbitat que se encuentra en una etapa temprana de
sucesin vegetal, nos dar informacin sobre cmo los cambios en el sitio
afectan las poblaciones de aves, pero no ser til como indicador de tendencias poblacionales a escala regional o continental. El monitoreo de
tendencias regionales se debe realizar en varios puntos de una amplia
regin geogrfica y en hbitat estables que no cambien mucho en estructura, composicin o contexto paisajstico a travs del tiempo.
6. Seleccin de parmetros poblacionales y su relacin

con la calidad de hbitat
Los parmetros poblacionales son aquellos que describen el estado de la
poblacin, su tendencia y los procesos que generan dichas tendencias.
Una poblacin puede presentar tres estados diferentes, estar aumentando,
disminuyendo o mantenindose esttica; y el manejo de poblaciones se
realiza justamente para inducir uno de estos tres estados. Los parmetros
primarios (mortalidad, fecundidad, inmigracin, emigracin) son importantes ya que todos en conjunto definen la densidad y la tendencia
poblacional; sin embargo tienen tambin la peculiar caracterstica de que
pueden variar sin que se observe un efecto en la densidad poblacional
(Temple & Wiens 1989). A travs de mecanismos compensatorios o densodependientes, el aumento en la mortalidad en un sitio puede ser compensada por la inmigracin de individuos provenientes de zonas adyacentes.
El aumento en mortalidad (por depredacin o cacera) tambin puede ser
compensado por un aumento en la fecundidad y en el reclutamiento. Por
lo tanto, el efecto de una accin de manejo puede que no se detecte en la
densidad de la poblacin, pero s en sus procesos primarios. El cambio de
los valores de un parmetro primario por un perodo corto puede no
causar la disminucin de una poblacin, pero si ese proceso contina por
perodos prolongados entonces s puede generar una disminucin poblacional. Por lo tanto, el monitoreo de parmetros primarios permite predecir lo que puede ocurrir si una tendencia dada contina por varios aos,
mientras que el monitoreo de parmetros secundarios no permite tal
237
prediccin y adems tarda ms en reflejar una respuesta a cambios ambientales. Dado que los parmetros primarios tienden a presentar mayores fluctuaciones ao con ao que los parmetros secundarios y que
son ms sensibles a cambios ambientales, su monitoreo requiere tamaos
de muestra mayores para aumentar el poder estadstico del anlisis y permitir un seguimiento confiable de los cambios observados. Esto implica
que por requerir ms recursos financieros y de personal, se tienden a desarrollar en reas pequeas. Cuando mltiples factores ambientales influencian simultneamente a la poblacin, la interpretacin de los cambios
tanto en los parmetros primarios como en los secundarios es difcil. Sin
embargo, los parmetros primarios pueden elucidar mejor los impactos
ambientales.
Un error comn en el manejo de fauna silvestre es evaluar la calidad
del hbitat indirectamente, mediante la densidad de una poblacin. Este
proceso sigue la lgica de que el hbitat que tenga ms individuos es el
mejor hbitat. Esto representa el uso de lgica circular: si el hbitat es
mejor la densidad es alta y si la densidad es alta el hbitat es mejor. Se ha
demostrado que la densidad por s sola no es un indicador adecuado de
calidad de hbitat (Van Horne 1983) y que la subsistencia de una poblacin en el paisaje depende de complejos procesos metapoblacionales, en
los que la inmigracin y emigracin desempean un papel muy importante (Pulliam 1988). El monitoreo de un parmetro secundario como
densidad nos puede sugerir que la poblacin en un tipo de hbitat es
estable y est saludable. Sin embargo, el estudio de parmetros primarios
como sobrevivencia (con tcnicas de captura-marcaje-recaptura o radiotelemetra) y monitoreo de nidos puede mostrar que la sobrevivencia y la
fecundidad de esa misma poblacin son muy bajas e incapaces de sostener las densidades observadas. Por lo tanto, ese hbitat constituye un
sumidero (sink) que en trminos netos slo recibe inmigracin de
individuos de otros hbitat ms favorables. Los hbitat de mejor calidad
producen, en trminos netos, ms individuos que los que recibe y por lo
tanto actan como fuentes (sources) poblacionales. El reconocer
fuentes y sumideros se ha convertido en uno de los objetivos principales de los estudios modernos de conservacin que utilizan tcnicas de
monitoreo.
7. Seleccin de sitios de estudio

Los objetivos del programa de monitoreo y el tipo de parmetros seleccionados definen la escala del rea de monitoreo. Los parmetros primarios se utilizan en estudios intensivos y locales que requieren mayor
238
sensibilidad para la deteccin de cambios ambientales. Usualmente se

realizan en reas pequeas donde se pueden obtener suficientes datos de
fecundidad y mortalidad. El problema que tienen estos estudios es que los
resultados no pueden ser extrapolados ms all de las condiciones inmediatas en las cuales se realizan. Los parmetros secundarios generalmente se utilizan para estudios a largo plazo, que abarquen regiones
grandes que cuentan con cierta homogeneidad ambiental y poblacional.
Los parmetros secundarios son los que se obtendran en primera instancia para evaluar el estado de la poblacin de una especie en todo su
mbito geogrfico continental o en una biorregin de conservacin.
La seleccin de los sitios de trabajo en un programa de monitoreo debe
de responder a los objetivos que se persiguen. Goldsmith (1991) menciona algunos puntos de consideracin al respecto: 1) el rea debe ser del
tamao correspondiente a los procesos que se desean estudiar, 2) los sitios
deben de ser seguros, como frecuentemente sucede con reas naturales
protegidas que se encuentran vigiladas y en donde el manejo y la conservacin pueden mantenerse sin cambios relativos a largo plazo, 3) en los
casos en donde se desea evaluar los efectos de factores como las prcticas de
manejo, forestales o agropecuarias el sitio debe estar incorporado dentro
del mbito de influencia de estas actividades, 4) los hbitat seleccionados
deben de ser sensibles a los factores de inters, 5) se recomienda escoger
sitios donde los pobladores puedan apoyar el programa en su implementacin, aprovechando su conocimiento tradicional y su experiencia
sobre el conocimiento de las especies, sus movimientos, el manejo que
hacen de los hbitat y los procesos ecolgicos, 6) es deseable contar con
informacin histrica sobre el manejo previo del rea donde se trabaja.
8. Tcnicas de campo para el monitoreo de poblaciones de aves

Identificacin de especies
Las tcnicas usadas para la determinacin taxonmica de las especies de
aves se han modificado con el tiempo. Inicialmente se consideraba necesario contar con especmenes representativos depositados en colecciones
cientficas o museos para considerar vlido un registro; sin embargo, con
la definicin de las marcas de campo (caracteres distintivos de las especies que son visibles por simple observacin), se logr un avance importante en el registro de la distribucin y abundancia de la mayora de las
especies de aves. Estas marcas de campo son las que utilizan las guas de
identificacin, siendo algunas de las mas utilizadas en Mxico las de Howell
& Webb (1995), Peterson & Chalif (1989), National Geographic Society
239
(1987) y Sibley (2000). Posteriormente, el desarrollo de habilidades en el

reconocimiento de los cantos y llamadas de las especies se convirti en
una herramienta til que permiti la implementacin de nuevas formas
de hacer el trabajo de monitoreo de poblaciones. Para esta capacidad tambin existen diversas grabaciones y videos producidos por organizaciones
como la Sociedad Audubon, el Laboratorio de Ornitologa de Cornell y
ARA Records.
La captura de aves en trampas o redes de niebla permite revisar numerosas caractersticas del color, patrones, desgaste y muda del plumaje,
adems de datos morfomtricos que no pueden ser obtenidos por medio
de la simple observacin. Estos datos en muchos casos permiten determinar de forma ms certera la identificacin taxonmica, la edad, el estado
reproductivo y el sexo de los individuos. Avances notables en el conocimiento de las caractersticas fsicas de las aves han sido realizados por los
equipos que trabajan en los programas de monitoreo, generando manuales de campo de gran utilidad, especialmente para el grupo de Passeriformes, aunque tambin para otros grupos (Pyle et al. 1987, Pyle 1997).
A pesar de esos avances, la identificacin, el sexado y la determinacin de
edad de las especies de aves se complica por la variabilidad en el tamao y
el plumaje de los individuos y los patrones de muda en cada especie
y cada clase de edad. La informacin para las especies residentes en Mxico es escasa o nula, por lo que los datos generados de programas de monitoreo son muy importantes y el uso de manuales elaborados en Canad y
Estados Unidos debe hacerse con cautela.
Determinacin de sexo y edad

La determinacin del sexo y la edad de los individuos se basa principalmente en la revisin de caracteres del plumaje, de la osificacin craneal y
de caracteres evidentes solamente durante el perodo reproductivo. Detalles especficos son presentados por Ralph et al. (1996). Para muchas especies en las que existe dimorfismo sexual en el color o forma del plumaje u
otro tipo de caracteres, la determinacin del sexo de los individuos adultos no representa mayor problema. Sin embargo, cuando se trata de juveniles, los plumajes por lo general semejan al de la hembra adulta, por lo
que la determinacin deber hacerse considerando criterios de edad.
Para las especies en las que no existe dimorfismo, la determinacin del
sexo se puede realizar nicamente durante el perodo de reproduccin.
Un gran nmero de machos adultos se pueden identificar por la presencia
de lo que se conoce como protuberancia cloacal, que es una hinchazn
evidente de la cloaca producto de la acumulacin de esperma en los tubos
240
seminales y en ocasiones presenta una coloracin amarillenta o blanquecina. Esta protuberancia facilita la copulacin. Las hembras se pueden
identificar porque desarrollan lo que se conoce como parche de incubacin, al desprender las plumas de su vientre y esa regin se vasculariza
profusamente; por debajo de la piel se acumula un lquido amarillento
con aspecto acuoso. Estos parches se presentan en las hembras (y en los
machos de algunas especies) para facilitar la transferencia de calor a
los huevos durante la incubacin. En los casos en donde se presenta tanto
la protuberancia cloacal como el parche de incubacin, se trata de machos que participan en la incubacin de los huevos.
La determinacin de la edad de los individuos puede lograrse por
medio de la observacin de atributos del plumaje, la osificacin del crneo y en ocasiones otras caractersticas particulares de diferentes especies.
El plumaje de los juveniles puede mantenerse por algn tiempo (en ocasiones hasta tres meses) en los volantones y cambia con la primera muda
(denominada muda prebsica), siendo en general un plumaje por lo general ms suelto, con bordes menos definidos y con patrones de barras o
puntos que no se presentan en individuos de mayor edad. Adems, las
comisuras de la boca son ms carnosas y de coloraciones ms evidentes y
los ojos son de color ms plido que en los adultos. El desgaste del plumaje puede ser tambin de utilidad, permitindonos diferenciar a los adultos
por su plumaje ms gastado durante la poca reproductora y con plumaje
en un estado ms conservado despus de la poca reproductora.
Cuando los juveniles mudan por vez primera, pueden adquirir un plumaje muy semejante al de los adultos, por lo que el criterio de la osificacin del crneo ser el ms til para definir su edad. En general, los
crneos de los Passeriformes se osifican durante los primeros meses de
vida, pero existen casos en donde pequeas porciones de los huesos no
logran su osificacin completa, manteniendo ventanas de color rosado
o rojo plido hasta la siguiente estacin reproductora. Para revisar el crneo, se descubre la piel de la cabeza humedeciendo las plumas y despejndolas del rea y moviendo la piel hacia atrs y adelante tratando de
observar diferencias en la coloracin de los huesos. Los crneos con ventanas correspondern generalmente a individuos en su primer ao de
vida. En ocasiones, la piel es demasiado gruesa o presenta pigmentacin
que impide observar esta caracterstica.
Segn Pyle y colaboradores (1987) se debe mantener presente que las
determinaciones de edad y sexo deben estar basadas en una sntesis o
combinacin de todos los caracteres disponibles y que siempre existirn
individuos con caracteres intermedios y excepciones, cuya edad y sexo no
podrn ser determinados con certeza. En estos casos siempre es mejor
clasificar como indeterminado a un individuo con caractersticas desco-
241
nocidas que ubicarlo en una categora errnea. En este sentido, la experiencia adquirida por el investigador con el tiempo es fundamental y todo
programa de monitoreo requiere de un perodo prolongado (2 a 4 semanas) de capacitacin del personal de campo.
Determinacin de xito reproductivo, fecundidad y sobrevivencia

El monitoreo de xito reproductivo se hace de dos formas: haciendo un
seguimiento de nidos encontrados u observando el nmero y la proporcin de juveniles que son reclutados a la poblacin cada ao. Para caracterizar fecundidad se deben localizar nidos y darles seguimiento para
obtener la siguiente informacin: tiempo de bsqueda por nido por tipo
de hbitat, especie que utiliza el nido, contenido del nido (nmero de
huevos, polluelos), fecha estimada de postura de huevo o de eclosin
de polluelos, presencia de padres, condicin del contenido y del nido. El
tiempo de bsqueda por tipo de hbitat y por nido es importante para
determinar si existe un sesgo en la informacin. Por ejemplo, es de esperarse que los nidos que son localizados ms fcilmente por el investigador
tambin son encontrados ms fcilmente por depredadores, por lo que
podran presentar tasas de depredacin ms altas que el promedio de la
poblacin. El nido deber ser revisado cada 2 o 3 das hasta determinar si
fue exitoso (si los polluelos volaron del nido) o si los polluelos fallecieron
por depredacin, enfermedad, accidente, inclemencia del tiempo o abandono. Las habilidades necesarias para este mtodo son la experiencia del
observador para la identificacin de las especies, el conocimiento del comportamiento reproductivo de las especies de inters, la localizacin de los
nidos y los cuidados para evitar que las propias actividades de revisin no
atraigan a depredadores potenciales. El xito reproductivo se calcula mediante un anlisis que incorpora el nmero total de das en que se monitore cada nido y el resultado del esfuerzo reproductivo (Mayfield 1975).
Descripcin de hbitat
Para relacionar los parmetros registrados en el monitoreo con las condiciones de hbitat, normalmente se consideran variables que definen la
estructura de la vegetacin o diferencias que se presentan en el hbitat,
como la presencia de agua, la pendiente, la elevacin, la presencia de rocas o cualquier otra caracterstica del sitio que se considere pertinente. La
estructura de la vegetacin en general se describe siguiendo procedimientos como el de James & Shugart (1970) o derivaciones ms simples y rpi-
242
das de ste. La descripcin de la vegetacin incluye variables como la

cobertura de los estratos presentes, las alturas de rboles y arbustos, el
dimetro a la altura del pecho (d.a.p.) de los rboles dominantes, la composicin especfica de las plantas dominantes, y la presencia de rboles
muertos y troncos cados, entre otras.
Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y anillamiento

El muestreo con redes de niebla representa el mtodo ideal para obtener
informacin detallada sobre los individuos capturados. Consiste en usar
una serie de redes ornitolgicas o redes de niebla en sitios con vegetacin
densa y durante perodos de tiempo en los que la actividad permite una
maximizacin de las capturas. Este mtodo requiere de habilidades en la
colocacin de las redes, la manipulacin de los individuos capturados,
la identificacin de las especies y la determinacin de edad y sexo usando
caractersticas y estado del plumaje, osificacin del crneo, mudas, condicin fsica, aspectos reproductivos, medidas, etc. Genera informacin
sobre la condicin fsica del individuo para lo que se requiere una estimacin de su tamao (cuerda alar, longitud del tarso, longitud del pico
expuesto, longitud de cola), peso y grado de acumulacin de grasa furcular
y ventral, adems del estado de muda y el grado de desgaste del plumaje
(tanto de las remiges y rectrices como de las plumas corporales).
El mtodo se utiliza para anillar las aves permitiendo as la identificacin del individuo mediante la lectura de anillos numerados o de colores y ofrece informacin sobre movimientos, diferencias sexuales de
comportamiento, territorialidad, longevidad y sobrevivencia, entre muchos otros. Con un ave en la mano se puede obtener informacin adicional sobre dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitacin
forzada), ectoparsitos o condicin gentica, hormonal o fisiolgica mediante muestras de sangre, plumas o excretas. Sin embargo, mientras ms
tiempo se manipulen los individuos ms se puede afectar su sobrevivencia
y por lo tanto la calidad de los datos y la salud de la poblacin. El valor de
este mtodo es la informacin que genera sobre la demografa de poblaciones, como la proporcin de edades y sexos, reclutamiento de juveniles
(productividad), dispersin, fidelidad de sitio, sobrevivencia individual,
etc. Es un mtodo que requiere de un gran esfuerzo y es costoso, pero a la
larga proporciona informacin detallada y valiosa que describe el estado
de la poblacin a lo largo de tiempo. Sin embargo, slo se puede utilizar
como actividad intensiva en reas pequeas y como slo muestrea la seccin del hbitat cercana al suelo dado que las redes ornitolgicas generalmente no superan los 2 metros sobre el suelo, tiene limitantes para hacer
243
estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves (Karr

1981, Remsen & Good 1996).
Mtodos de Censo
Un censo se refiere a la tcnica que provee una estimacin del nmero
de animales en una poblacin. Antes de iniciar un programa de conteo de
animales se debe 1) conocer los patrones de detectabilidad de las especies
(segn estacin del ao, edad, sexo, territorialidad, hora del da, hbitat y
tcnica de muestreo); 2) definir el mtodo y el protocolo de muestreo
para lograr los objetivos del estudio o para comparar con otros estudios y
regiones; 3) definir el nmero de los sitios de muestreo (puntos, transectos, etc.), su dispersin, estratificacin y ubicacin en el paisaje; 4) evaluar los posibles impactos de caminos, ecotonos y contexto paisajstico en
los conteos; 5) establecer la duracin del conteo por sitio, la distancia
entre puntos o entre transectos de conteo y la distancia o rea de deteccin en cada punto o transecto; 6) establecer el horario de muestreo y las
condiciones climticas mnimas aceptables para realizar un muestreo; y
7) fijar el nmero de observadores y la capacidad tcnica de los mismos.
A continuacin se describen algunas de las tcnicas ms comunes.
Conteo en puntos de radio fijo

El conteo en puntos de radio fijo se ha instituido como uno de los mtodos cuantitativos de uso ms comn con los que se obtiene informacin
sobre composicin, abundancia relativa y densidad de las especies detectadas visual y auditivamente. Basndose en detecciones visuales y auditivas,
se detectan las especies raras y las especies del dosel que no son detectadas con facilidad por otros mtodos de muestreo como las redes de
niebla. Otras ventajas son su fcil aplicabilidad fuera de la poca reproductiva, su bajo costo en tiempo y esfuerzo, y su amplia escala de aplicacin. Las desventajas son un relativamente alto error potencial y la
imposibilidad de derivar datos sobre parmetros poblacionales como por
ejemplo sobrevivencia, productividad y reclutamiento.
Se realizan los conteos en perodos generalmente de 10 minutos de
duracin dentro de una parcela de radio de 25 m (para el caso de bosques) o ms (para hbitat abiertos). El perodo de muestreo abarca desde
las primeras horas de la maana (alrededor de 15 minutos despus del
amanecer hasta las 10:30 u 11:00 horas), cuando se presenta la mayor
actividad de las aves y se mantiene ms o menos constante. Cada punto
244
de conteo est separado por una distancia mnima de 200 m para evitar
conteos duplicados de individuos. Los datos que se deben de registrar en
cada uno de estos sitios son el observador, la hora, el hbitat, la identidad
de las especies, sus nmeros y si las detecciones fueron visuales o auditivas. Con esta informacin se calculan los valores promedio de deteccin
por punto de conteo y su frecuencia. Se pueden consultar detalles de esta
tcnica en Hutto et al. (1986), Ralph et al. (1995) y Ralph et al. (1996).
Conteo en transectos en franjas

En este mtodo se registran todas las especies detectadas cuando el observador camina en lnea aproximadamente recta, habiendo definido franjas
de ancho variable (entre 100 y 250 m) paralelas al recorrido, las cuales
son las unidades de muestreo. La nica condicin es que cada uno de estos sectores definidos sean cubiertos por el observador en un perodo
similar de tiempo. Proporciona informacin sobre composicin, abundancia y densidad de las especies, principalmente en hbitat abiertos.
Bsqueda intensiva
Consiste en una serie de tres censos consecutivos de 20 minutos de duracin en parcelas diferentes previamente conocidas, donde el observador
registra las especies detectadas sin la estricta limitante del horario del da
(aunque deben de desarrollarse en los perodos de mayor actividad de la
maana). Las parcelas deben de tener un fcil acceso y pueden ser contiguas o estar separadas. Este mtodo permite la participacin de observadores voluntarios que conozcan la mayora de las especies de la regin
y permite libertad para identificar las especies poco conocidas sin la premura tan estricta del tiempo en el que se recorre la parcela muestreada.
Mapeo por parcelas

En este mtodo el objetivo es mapear la posicin de los individuos observados durante una serie de visitas a la parcela de estudio durante la poca
reproductiva, con la finalidad de establecer la localizacin de territorios y
la densidad de los machos (que son evidentes cuando cantan en perchas
visibles). Su cobertura es limitada y requiere de un mayor esfuerzo
de muestreo. La informacin que se obtiene es bsicamente el nmero de
parejas reproductoras y densidades de los individuos en un rea de poca
245
extensin y no es adecuada para especies con reproduccin colonial, para

aquellas que no establecen territorios o para las que los territorios son
muy extensos. De igual manera que los mtodos previos, las visitas se
realizan en las primeras horas de la maana y se recomienda una serie de
8 visitas como mnimo. Es un mtodo muy intensivo que slo se puede
realizar en reas pequeas.
Entrenamiento y evaluacin del personal involucrado

La experiencia de los participantes en las actividades de monitoreo es
una fuente de variabilidad importante, por lo que el entrenamiento y la
evaluacin continua de las habilidades del personal involucrado son cruciales para dar consistencia a los datos que se obtienen (Ralph et al. 1993).
Por ejemplo, todos los que hemos participado en este tipo de actividades
(independientemente del grado de experiencia que tengamos) nos damos
cuenta de que consistentemente existe una o algunas especies que nunca
o casi nunca detectamos, por lo que los valores de su abundancia van a
ser siempre menores a los reales. Por otra parte, existirn casos en donde
individuos de especies muy vocales son detectados en varias ocasiones
repetidas, por lo que su abundancia reportada ser mayor a la real. Lo primero que hay que reconocer es que existe una muy alta probabilidad de
errores y que el tratar de reducirlos es ms importante que simplemente
creer inocentemente en los resultados que estn siendo obtenidos. Se
debe mantener la consistencia de los sesgos causadas por el factor humano mediante la capacitacin.
Para esto, se sealan algunas sugerencias que pueden ayudar en estos
casos (Sutherland 2000): 1) implementar un programa intensivo de capacitacin sobre las tcnicas de campo al inicio del estudio y mantener una
evaluacin constante de las habilidades de los participantes a lo largo del
programa, 2) contar con la descripcin clara y precisa de los procedimientos usados (en el caso de que existan casos especiales o ambigedades, es
necesario contar con reglas especficas para esto, de tal forma que sea
posible que el personal tome decisiones en un momento dado), 3) los
procedimientos deben de ser estandarizados para reducir la variabilidad,
considerando por ejemplo los mismos horarios, los mismos perodos de
tiempo, la variacin de las condiciones ambientales y (muy importante!)
deben involucrar a los mismos observadores por lo menos durante un
perodo completo de monitoreo (esto permitir la comparacin de datos
con los obtenidos en otros hbitat, en otras regiones geogrficas o en perodos de tiempo diferentes) y 4) evaluar la metodologa y los resultados
preliminares con todos los participantes, con la finalidad de que se com-
246
pruebe su utilidad y consistencia y de asegurar que las instrucciones sean

interpretadas correctamente. Esto puede hacerse al obtener registros
simultneos con los participantes y analizar las semejanzas y diferencias
obtenidas.
9. Contexto y sugerencias para la implementacin

de programas de monitoreo en Mxico
Para lograr la conservacin de las aves de Mxico y tener xito en la implementacin de programas de monitoreo, es necesario conocer el contexto en el cual se desarrolla el manejo de los recursos naturales del pas.
El problema implica no slo el conocimiento de los ecosistemas naturales
sino tambin de los sociales y la interaccin dinmica entre los factores
socioeconmicos y ecolgicos. El trabajo de Challenger (1998) es una
buena caracterizacin de la problemtica de conservacin en los diversos
ecosistemas de Mxico.
Complejidad de ecosistemas y comunidades biticas

Por razones ecolgicas y biogeogrficas, Mxico cuenta con ecosistemas
extremadamente complejos que albergan una alta diversidad de especies
de aves, as como de otros organismos. La falta de conocimiento sobre el
funcionamiento de estos ecosistemas impide que se realice un manejo
sustentable de los mismos o su restauracin despus de que han sido
degradados. Se desconocen los aspectos ms bsicos sobre el estado de las
poblaciones y los requerimientos ecolgicos de numerosas especies de
aves residentes en el pas, por lo que es difcil determinar el impacto
de perturbaciones ambientales sobre los hbitat y las poblaciones de aves.
Una lnea prioritaria de investigacin aplicada a la conservacin de aves
es conocer la dinmica natural de sus poblaciones y monitorear las respuestas demogrficas de las aves a las perturbaciones de sus hbitat.
Falta de programas gubernamentales y acadmicos

de formacin de profesionales y de gestin ambiental
Para la generacin de estos conocimientos se requieren investigadores
especializados en ecologa de aves. Si bien los ornitlogos en Mxico han
aumentado considerablemente durante la ltima dcada, son an insuficientes para cubrir las necesidades en la generacin de conocimientos
247
aplicados y bsicos. Ms apremiante an que la formacin de investigadores es la necesidad de formar manejadores-administradores de recursos naturales, ya que los programas de formacin profesional y los
sistemas de incentivos acadmicos no contemplan adecuadamente esta
necesidad. Para cubrir ambas necesidades se requiere impulsar, con compromisos institucionales concretos y con el financiamiento adecuado,
programas de formacin profesional en ambas disciplinas. Se requiere fortalecer los programas de educacin superior en todas las regiones de la
Repblica. Existe un problema en el esquema actual de la poltica pblica
del pas en torno a los recursos naturales en el cual los programas de conservacin se desarrollan principalmente a nivel federal y por lo tanto
tienen un alcance limitado con relacin a su aplicacin en el terreno.
El Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas, que es el programa
de conservacin de hbitat para las aves ms efectivo del pas, tiene un
presupuesto insuficiente y las reas naturales requieren an del personal y
la infraestructura adecuada para su manejo. No existen programas que
monitoreen su efectividad en la conservacin de las aves. El marco legal y
los arreglos institucionales para la eficiente gestin ambiental requieren
an de mejoras substanciales. A nivel estatal, prcticamente son inexistentes las dependencias que manejen directamente la fauna silvestre en
reas naturales protegidas, elaboren planes de manejo de poblaciones
de fauna, establezcan, mediante monitoreo poblacional de campo, tasas de
captura y aprovechamiento, y tengan programas descentralizados de vinculacin social relativos a la fauna silvestre. De hecho, son pocos los estados que cuentan con sistemas oficiales de reas naturales protegidas. La
situacin a nivel municipal es an ms dramtica, ya que han sido muy
recientes las modificaciones constitucionales que le confieren a los municipios las atribuciones y herramientas legales y econmicas para la adecuada gestin del ambiente en sus territorios. Aunado a esto, hay poca
experiencia en la coordinacin efectiva entre los tres niveles de gobierno
para la gestin de poblaciones de fauna silvestre. La reciente implementacin de Unidades de Manejo por la Semarnat representa un experimento social de largo alcance en el manejo y monitoreo de poblaciones
de fauna que transfiere la responsabilidad del manejo al sector civil y
cuya efectividad debe ser evaluada dentro de unos aos.
Tenencia de la tierra y situacin socioeconmica

La superficie y proporcin de terrenos federales, estatales y municipales
adscritos a categoras de conservacin son muy pequeas en relacin con
la totalidad del territorio nacional. Gran parte de los espacios silvestres
248
del pas estn bajo regmenes de tenencia ejidal o en comunidades indgenas. Este es el caso para ms del 80% de los terrenos boscosos de Mxico.
Son justamente estas comunidades rurales, en donde la nacin tiene
depositada gran parte de su biodiversidad, las que padecen mayores grados de marginacin social y sufren los estragos de la pobreza. El impacto
de polticas macroeconmicas y de comercio que agudizan los problemas
de produccin y comercializacin de productos forestales y agrcolas
repercuten directamente en los patrones de uso del suelo y en la conversin y degradacin del hbitat para las aves. Esta situacin indica que
cualquier programa de conservacin de aves o de fauna en general, para
ser efectivo, debe formar parte de una iniciativa integral que contemple
no slo acciones directas de conservacin, sino tambin de comunicacin
social, educacin ambiental y el desarrollo socioeconmico de las comunidades rurales marginadas que poseen los terrenos donde se pretende
hacer conservacin de la naturaleza.
Participacin poltica y econmica del sector civil

Si bien en el pas hay una cultura milenaria de vinculacin y valoracin
de la fauna silvestre, en el proceso actual de modernizacin social el ciudadano promedio que reside en las urbes ha perdido su vnculo con la
naturaleza y con la fauna silvestre. No existe an en la sociedad emergente una tradicin de amplia participacin ciudadana en actividades
como el campismo, la observacin de fauna silvestre, la pesca y caza
deportivas y el turismo ecolgico, actividades en torno a las cuales se
aglutine un grupo social que genere demandas polticas en pro de la conservacin. Los grupos indgenas-campesinos que conocen directamente
el valor de la fauna han sido tradicionalmente marginados del poder
poltico y no ejercen la influencia participativa que por sus nmeros les
corresponde. Si bien estos grupos estn cobrando ms fuerza en el pas y
nuevas organizaciones no gubernamentales y grupos de profesionistas en
las ciencias biolgicas estn cada vez ms activos, an no existe una
demanda social organizada para que los partidos en turno en el gobierno
se comprometan a invertir los recursos financieros necesarios para lograr
una adecuada gestin ambiental. Tambin es incipiente en el pas la costumbre de empresas de financiar con fondos substanciales programas
de conservacin. Aunque esta situacin tambin est cambiando a medida que crece el nmero y la influencia de las organizaciones no gubernamentales vinculadas al medio ambiente en el pas, la iniciativa
privada no participa an con todo su potencial social en materia de conservacin.
249
Tomando en cuenta este contexto en el que se desarrolla la conservacin en Mxico, hacemos las siguientes recomendaciones relativas a la
implementacin de un programa nacional de monitoreo de aves:
impulsar el financiamiento y la creacin de las estructuras y mecanismos institucionales que permitan la gestin adecuada de los recursos
naturales del pas a nivel federal, estatal y municipal, aterrizando las
iniciativas en proyectos concretos de manejo del territorio y sus recursos. Asegurar la continuidad a travs del tiempo debe ser una de las
prioridades del diseo institucional de los programas.
vincular los programas de conservacin y monitoreo directamente con
programas de desarrollo social en zonas donde la pobreza es una de las
causas principales de degradacin ambiental y contemplar los efectos
nocivos de iniciativas comerciales y econmicas para contrarrestar el
dao que puedan ocasionar directa o indirectamente sobre los recursos
naturales.
iniciar programas de monitoreo a dos escalas, una regional generando
informacin sobre abundancia y otra local generando informacin
sobre abundancia y procesos demogrficos. Dichos programas deben ser
implementados directamente por las dependencias gubernamentales
responsables del manejo de los recursos y por instituciones acadmicas
y de investigacin u organizaciones no gubernamentales vinculadas al
manejo de un rea protegida o una regin especfica del territorio.
ubicar los primeros programas de monitoreo en torno a las reas de
Importancia para la Conservacin de Aves y a las reas Naturales Protegidas para que el monitoreo contribuya directamente al manejo de
hbitat, y seleccionar las especies amenazadas o con valor social establecido (cacera, etc.). Estos programas deben estar diseados desde su
inicio conjuntamente entre los manejadores locales de las reas protegidas y los investigadores responsables del monitoreo de poblaciones.
establecer claramente la forma y los tiempos en los cuales se entregan
los resultados del monitoreo para su uso, dando los crditos correspondientes a los participantes, pero asegurando su pronta utilizacin para
la toma de decisiones de manejo (no se debe esperar a que los resultados se publiquen en revistas cientficas).
vincular desde un inicio los programas de monitoreo con iniciativas de
formacin profesional en instituciones de educacin superior del pas,
como parte de una estrategia nacional para aumentar el nmero de
investigadores en ecologa de aves y el nmero de profesionistas en
manejo de recursos naturales y reas protegidas.
disear el programa de monitoreo como parte de una iniciativa de educacin ambiental, comunicacin social, relaciones pblicas, organi-
250
zacin ciudadana y obtencin de financiamiento que permita generar

apoyo local para la conservacin
establecer mecanismos de colaboracin internacional en la implementacin y financiamiento de programas de monitoreo que contemplen
el compartir informacin para el manejo de las especies migratorias
comunes, especialmente las que se encuentran amenazadas.
10. Agradecimientos
Versiones de las secciones 2 a la 6 y la 10 fueron presentadas en la conferencia inaugural impartida por Eduardo Santana en el taller sobre monitoreo de aves del Congreso de Ornitologa Neotropical (1999) celebrado
en Monterrey, Nuevo Len, Mxico y fueron redactadas en su estado actual durante su estancia como profesor visitante en el Departamento de
Ecologa de Vida Silvestre de la Universidad de Wisconsin, Madison.
El trabajo de monitoreo realizado por los autores en los estados de Jalisco
y Michoacn ha sido posible gracias a la colaboracin de muchas personas e instituciones, entre las cuales resaltan la Universidad Michoacana
de San Nicols de Hidalgo, la Universidad de Guadalajara, el Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnologa, la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantln, University of Arizona, San Francisco State University, Point
Reyes Bird Observatory, Rocky Mountain Bird Observatory, Denver
Audubon Society, National Fish and Wildlife Foundation, World Wildlife
Fund, Grace J. Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wildlife Heritage Foundation, el Minority Internacional Research and Training
Program del National Institute of Health, Paul and Bay Foundations y
donadores individuales. Agradecemos la colaboracin de Laura Villaseor,
Javier Salgado, Felipe Martnez, Francisco Pineda, Neyra Sosa, Francisco
Javier Torres, Ivonne Jurez, Sarahy Contreras, Jorge Schondube, Irma
Run, Claudet Guerrero, Jos Carrillo, Salvador Garca, William Calder,
Borja Mil, Richard L. Hutto y muchos otros colaboradores que han trabajado en programas de monitoreo en el campo y en las colecciones ornitolgicas con nosotros a travs de los aos.
251
RECUADRO 1
Monitoreo, conservacin y educacin sobre las aves

en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln, Jalisco-Colima
Eduardo Santana C. Sarahy Contreras-Martnez
Jorge Schondube-Friedewald Salvador Garca-Ruvalcaba
Irma Run-Tejeda Jos Carrillo-Ortiz Claudet Guerrero-Ruiz
a Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln (140 000 ha), ubicada en los

estados de Jalisco y Colima, es una de las Areas de Importancia para la
Conservacin de Aves (AICAS) de Amrica del Norte. Dentro de la Reserva
se encuentra la Estacin Cientfica Las Joyas (1 245 ha; altitud promedio
1 700 msnm) cuyo objetivo es brindar oportunidades para la investigacin
cientfica, la educacin ambiental y el manejo de la reserva, as como contribuir a la conservacin del bosque mesfilo de montaa y especies endmicas y amenazadas de la Sierra de Manantln. La estacin es administrada
por el Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la Biodiversidad
(IMECBIO-DERN) de la Universidad de Guadalajara-Centro Universitario
de la Costa Sur, en colaboracin con el Gobierno del Estado de Jalisco y la
Comisin Nacional para Areas Naturales Protegidas (Semarnat). A pesar
de la importancia de los bosques montanos tropicales para la conservacin
de aves endmicas y migratorias en las Amricas, son escasos o nulos los
estudios que describen la dinmica estacional de las comunidades de aves
en estos ecosistemas, relacionan los procesos poblacionales de fecundidad
y sobrevivencia con la sucesin vegetal producto de perturbaciones como
incendios o deforestacin y proponen acciones concretas de manejo forestal para lograr la conservacin de las especies.
El programa de monitoreo de aves en la Estacin Cientfica es producto
de una serie de estudios iniciados a partir de 1985 cuyos objetivos principales fueron: 1. elaborar un inventario de las especies de aves albergadas
en la Estacin Cientfica y la Reserva de la Biosfera; 2. determinar el efecto
de los incendios forestales sobre la comunidad de aves; 3. determinar el
efecto de la fragmentacin, deforestacin y sucesin vegetal en el bosque
mesfilo de montaa sobre la comunidad de aves; y 4. describir la fenologa reproductiva y migratoria y los patrones de uso de hbitat de las aves
en el bosque mesfilo de montaa en relacin a la estacionalidad climtica
y de recursos alimentarios. Esta informacin bsica es necesaria para elaborar modelos con fines de manejo forestal y mitigar el impacto de perturbaciones y cambio de uso del suelo sobre la comunidad de aves en zonas
montaosas. El proyecto de monitoreo actualmente abarca cuatro componentes: investigacin, capacitacin y formacin de recursos humanos,
educacin ambiental, y vinculacin.
252
Investigacin
La investigacin se desarrolla mediante estudios bsicos tradicionales y
como parte de la prestacin de servicios tcnicos en proyectos de vinculacin. La mayora de los proyectos de investigacin en la Reserva se han
realizado en la Estacin Cientfica Las Joyas. Con ms de 45 000 horas-red
de esfuerzo de muestreo con redes de niebla, ms de 18 500 capturas de
aves, unos 1 000 conteos en parcelas de radio fijo y miles de horas de observaciones de campo, la Estacin Cientfica Las Joyas alberga los bosques
de montaa ms intensivamente muestreados en todo el Neotrpico.
El monitoreo de poblaciones de colibres (Trochilidae, grupo cuya dificultad para anillar es notoria por requerirse tcnicas especializadas) ha producido unas 10 000 capturas de individuos residentes y migratorios hasta
la fecha. Durante ms de 10 aos consecutivos se les ha dado seguimiento a
sitios de muestreo afectados por incendios forestales. Los anlisis comparativos entre estados sucesionales de vegetacin y entre estaciones del ao,
as como las evaluacines de sobrevivencia con base al modelo CormackJolly-Seber de captura-recaptura, han generado interesantes resultados: al
menos 24 especies residentes, incluyendo especies endmicas, realizan
migraciones altitudinales o regionales, muchas de stas desconocidas anteriormente; se extendi el mbito conocido de distribucin para unas siete
especies y se encontraron individuos accidentales de cuatro especies adicionales que regularmente no habitan en el occidente del pas. Se descubri
que la vegetacin secundaria es muy importante en este piso altitudinal
para la conservacin de aves endmicas y amenazadas; el bosque mesfilo
de montaa maduro, en comparacion con estados sucesionales tempranos,
alberga un mayor nmero de especies de afinidad tropical y un mayor
nmero de especies que se encuentran cerca de su lmite continental de
distribucin; algunas especies generalistas en uso de hbitat muestran
patrones diferenciales de xito reproductivo y de mortalidad segn el tipo
de vegetacin e historial de perturbacin; se document una interaccin
hbitat-edad-sexo que genera complejos patrones de sobrevivencia interhbitat; algunas especies muestran diferencias en tamao corporal y en
proporciones de sexo y edades segn el tipo de vegetacin que habitan;
en algunas especies se observan patrones diferenciales de migracin segn
el sexo; se document que el impacto del forrajeo del ganado disminuye la
productividad de aves que anidan en el sotobosque; y que poblaciones residentes y migratorias de una misma familia muestran diferentes patrones
de muda. Nuevos conocimientos como stos se generaron gracias a la continuidad del programa de monitoreo a travs de los aos.
Durante los ltimos cinco aos se le ha dado seguimiento a unos 400
nidos de aves, principalmente de jilgueros (Myadestes occidentalis), zorzales
(Catharus frantzii y Catharus occidentalis), chipes (Myoborus miniatus, Basileuterus belli) y rascadores (Buarremon virenticeps). Este trabajo de monitoreo
reproductivo mostr que la fragmentacin y perturbacin del bosque mesfilo generan un impacto negativo en el xito reproductivo de los nidos a
253
travs de un aumento en depredacin. Adems de los depredadores tradicionales, otras especies como el pecar de collar (Tayassu tajacu) y el venado
cola blanca (Odocoileus virginianus) fueron detectadas consumiendo el contenido de los nidos. Con base a los resultados del monitoreo se generaron
diversas hiptesis que fueron exploradas a travs de estudios experimentales complementarios utilizando nidos/huevos artificiales, hiptesis relacionadas con temas como la relacin de la localizacin del nido (suelo o
arbusto) y el tipo de nido (cubierto o abierto) con la depredacin; las diferencias en tasas y tipos de depredadores que consumen huevos durante el
da y durante la noche; el historial de depredacin del nido como factor
selectivo en la evolucin del comportamiento de reanidacin; y el impacto
de la visita de investigadores al nido sobre la tasa de depredacin.
Capacitacin y formacin de recursos humanos
El programa de monitoreo ha contribuido total o parcialmente al desarrollo de 3 tesis doctorales, 2 tesis de maestra y 8 tesis de licenciatura de
alumnos adscritos a seis universidades nacionales y del extranjero. Cuatro
cursos intensivos o talleres sobre tcnicas de conservacin y monitoreo de
aves y manejo de recursos naturales se han implementado con participantes provenientes de mas de 10 estados de la Repblica Mexicana y de
Amrica Central, el Caribe, Estados Unidos y Canad. En los talleres han
participado alumnos de niveles avanzados y profesores universitarios, tcnicos de dependencias gubernamentales nacionales y extranjeras y miembros de organizaciones no gubernamentales de conservacin. El programa
tambin apoya prcticas de campo en las cuales han participado ms de
200 alumnos de la Universidad de Guadalajara que cursan materias relacionadas con el ambiente y los recursos naturales. Las aves han sido un
excelente medio para analizar con los alumnos conceptos y principios
sobre evolucin, ecologa de poblacin, ecofisiologa, interaccin plantaanimal, seleccin de hbitat, comportamiento animal, conservacin, manejo de especies en peligro de extincin y tcnicas de muestreo y de manejo
de fauna silvestre, entre muchos otros temas.
Educacin ambiental
El programa de educacin ambiental se desarrolla conjuntamente entre
la Direccin de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln (CONANPSemarnat) y el IMECBIO (Universidad de Guadalajara-CUCSUR) en las
poblacines rurales de la sierra, as como en las cabeceras de los municipios
donde se encuentra el rea protegida. Algunas actividades de difusin tambin se realizan en las capitales de los estados de Jalisco y Colima. El programa tiene una dinmica propia que cubre toda una serie de temas sobre
conservacin y desarrollo sustentable; sin embargo, utiliza las aves como
un mecanismo para transmitir diversos mensajes sobre ecologa y con-
254
servacin a los nios, los maestros y la poblacin local. En visitas organizadas a la Estacin Cientfica Las Joyas los participantes pueden ver
cmo se capturan las aves y en algunos casos experimentar cmo se siente
sostener y liberar un ave. En algunas comunidades se trabaja con profesores de las escuelas primarias para impartir mdulos especiales sobre aves,
con actividades artsticas relacionadas a su conservacin. Una iniciativa
educativa importante utiliza al Trogon mexicanus, localmente conocido como
pjaro bandera o coa, como smbolo de la necesidad de prevenir y controlar incendios forestales. Este programa inculca orgullo a la poblacin local
de contar con un ave tan hermosa en su sierra, misma que adems tiene
los colores nacionales. Los hbitos de frugivora de la especie y su uso de
cavidades de rboles muertos para anidar, que son precisamente los primeros en ser consumidos por los incendios, permite ejemplificar los servicios ambientales que presta esta especie como dispersora de semillas, as
como el impacto negativo de los incendios sobre sus poblaciones. Como
parte de la campaa, se elaboraron carteles, folletos, botones, canciones,
poemas y obras de teatro en las cuales participa un educador disfrazado de
un enorme pjaro bandera que baila con los nios. Inclusive, un mariachi
profesional local (El Grullense) grab un compact disk con una de las
jocosas cancines del programa, El Son de la Coa, que describe el impacto
de los incendios forestales sobre los animales y el ecosistema forestal. Se
disearon uniformes de futbol con la coa como emblema para equipos de
las comunidades rurales de la sierra. Un programa similar utilizando como
smbolo al Martn Pescador (Ceryle torquata) se inici para impulsar la conservacin del Ro Ayuquila y dismuir el impacto de la contaminacin, la
basura y la modificacion de hbitat ripario. El programa de educacin
ambiental toca directamente a 10 000 o ms personas por ao en presentaciones en escuelas, exposiciones en ferias y festividades, programas locales
de radio y televisin, visitas guiadas a la sierra, brigadas de limpieza del ro
y otras actividades.
Vinculacin
Para asegurar la pertinencia y el financiamiento del programa de monitoreo a largo plazo, ste se implementa con un fuerte componente de vinculacin-cooperacin tanto a nivel local como nacional e internacional.
La lnea de vinculacin del proyecto tiene dos vertientes, una avocada
hacia la poblacin y los actores locales y otra avocada a la vinculacin
acadmica y la obtencin de financiamiento. En la primera lnea, el grupo
de trabajo de aves presta servicios para la realizacin de estudios tcnicos a
solicitud de las autoridades de la Reserva, gobiernos municipales y ejidos.
Estos proyectos son principalmente inventarios de especies de aves para
evaluar el impacto ambiental de construccin de caminos, el tendido de
lneas elctricas, aprovechamientos forestales o eventos de contaminacin
o modificacin de hbitat riparios. Tambin se contribuye a evaluar la co-
255
munidad de aves como atractivo local para observadores de aves en proyectos de promocin ecoturstica. Un componente de investigacin aplicada incluye el impacto de la ganadera sobre las poblaciones de aves del
sotobosque. La vinculacin internacional se implementa trabajando con
colaboradores que comparten su inters de conservar las aves. Los intereses
pueden ser de varios tipos: el conservar especies-individuos migratorios
que se comparten a travs de las fronteras en una misma ruta migratoria, la
conservacin en general (todas las especies) para lo cual se deben resolver
problemas de inters mutuo (por ejemplo, impacto de incendios forestales,
mitigacin del efecto de la ganadera y manejo de zonas riparias) o identificando temas de inters comn en investigacin, docencia o educacin
ambiental. Las contrapartes tienden a ser fundaciones, universidades,
instituciones acadmicas o asociaciones civiles, entre otras. Las instituciones principales con las cuales se ha colaborado en vinculacin acadmica
han sido Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo, Universidad
Autnoma de Puebla, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de Ecologa A.C., Reserva de la Biosfera Cuixmala-Chamela, University of Arizona, University of Wisconsin, San Francisco State University,
University of Guelph, Rocky Mountain Bird Observatory, Point Reyes Bird
Observatory, Denver Audubon Society y AKA Programa de Embajadores
Ambientales. El financiamiento para el programa ha provenido principalmente de la Universidad de Guadalajara, CONACYT, National Fish and
Wildlife Foundation, World Wildlife Fund, RARE, U.S.-A.I.D., Grace J.
Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wildlife Heritage
Foundation, N.I.H.-M.I.R.T., Paul and Bay Foundations y donadores individuales. La continuidad en el financiamiento, especialmente del National
Fish and Wildlife Foundation, el Denver Audubon Society y la Universidad
de Guadalajara, ha sido fundamental para permitir que el programa se
empieze a consolidar como un esfuerzo permanente de monitoreo y vinculacion. La colaboracin con William Calder de la Universidad de Arizona
en el monitoreo de colibres y Borja Mil del Point Reyes Bird Observatory
fue crucial para implementar los cursos y realizar monitoreo especializado.
RECUADRO 2
El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario:

investigacin, monitoreo y entrenamiento.
Jody Allair Jon McCracken Michael Bradstreet
l Observatorio de Aves de Long Point en la Provincia de Ontario,

Canad, fue establecido en 1960, siendo la primera organizacin de su
tipo en Amrica del Norte. Es una organizacin no lucrativa en la que se
256
desarrollan actividades de investigacin y monitoreo, enfocndose tanto al

estudio de las especies de aves anidantes locales, como a las especies de
aves migratorias.
Sus objetivos ms importantes son: 1) desarrollar y promover el monitoreo de las poblaciones de aves, 2) realizar investigacin y publicar los
resultados de estudios de las aves silvestres y sus hbitat, 3) trabajar activamente en actividades enfocadas a la conservacin de la avifauna y sus
ambientes, 4) promover la participacin de voluntarios y aficionados que
contribuyen sustancialmente en la obtencin de datos biolgicos y
5) participar en actividades educativas relacionadas con el trabajo ornitolgico.
El monitoreo de las poblaciones de aves migratorias en su paso por
Long Point es uno de los programas ms importantes y exitosos del observatorio. Los datos que se han obtenido desde su fundacin permiten dar
respuesta a preguntas como: Cules especies han incrementado sus poblaciones? y cules han disminuido y podran encontrarse en peligro? Este
proyecto ha generado una gran base de datos nica con informacin que
abarca cuatro dcadas, lo que lo convierte en el programa de mayor duracin en Amrica del Norte.
Debido a su situacin geogrfica, internndose 32 km dentro del Lago
Erie, Long Point atrae a un gran nmero de aves durante su migracin.
Muchas de ellas al volar sobre el lago se dirigen hacia Long Point como el
sitio de descanso ms cercano, donde pueden recuperar fuerzas y alimentarse antes de continuar su vuelo. Las grandes concentraciones resultantes
permiten contar y monitorear muchas especies cuando migran hacia el
norte en la primavera o hacia el sur en el otoo. El conteo de las aves en
migracin es particularmente importante para monitorear a las poblaciones que anidan en el norte de Canad en reas con poca accesibilidad.
Tres estaciones de monitoreo son manejadas diariamente por voluntarios durante las migraciones. Por perodos de seis horas en la maana, se
capturan aves, se les colocan anillos y se liberan para permitirles continuar
con su viaje. Por medio del anillado, es posible determinar no solamente el
nmero de individuos de cada especie en el rea, sino tambin la proporcin de juveniles (como indicio de xito reproductivo), su estado fsico
(basado en su peso y grasa corporal), su tiempo de estancia en Long Point y
los sitios que constituyen sus destinos migratorios (considerando a los
individuos que son recapturados posteriormente en otros lugares y cuyos
anillos son reportados). Estos estudios se reflejan en muchas publicaciones
en la literatura cientfica. Adems de la captura y anillado de aves, tambin
se realizan censos estandarizados para determinar las abundancias de las
poblaciones de aves.
El resultado es una base de datos enorme. El observatorio ha sido responsable del anillado de ms de 650 000 aves de alrededor de 268 especies,
adems de ms de 500 000 conteos diarios de aves en migracin en sus tres
principales estaciones de campo. Hasta ahora se han registrado 370 especies en la regin de Long Point, de las que 173 se han registrado anidan-
257
do. Para el anlisis de la informacin, se han desarrollado mtodos para

analizar cambios poblacionales y tendencias a lo largo del tiempo.
Uno de los resultados ms impresionantes es que muchas especies al
parecer han experimentado fluctuaciones poblacionales marcadas. Por
ejemplo, muchas especies migratorias neotropicales (especies que invernan
en regiones tropicales) disminuyeron en los aos 1960s, se incrementaron
en los 1970s y volvieron a disminuir en los 1980s. Muchas especies migratorias de corta distancia siguieron los patrones opuestos. En los 1990s,
muchas especies han mostrado incrementos, aunque algunas se mantienen en franca disminucin.
En general y especialmente en los ltimos aos, hay ms especies que se
incrementan que especies que disminuyen. Aunque esta informacin
puede ser optimista, existen especies que son causa de preocupacin. A
pesar de las fluctuaciones, algunas aves del Canad han mostrado una disminucin consistente a lo largo de los aos. Esto puede ser el resultado de
muchos factores, como la destruccin y fragmentacin de los hbitat
de reproduccin o la prdida o deterioro de los hbitat de invernacin.
Cules son las especies que muestran disminuciones poblacionales?
Algunas de las especies migratorias neotropicales muestran reducciones
persistentes, incluyendo a la mayora de los zorzales (Turdidae), el Picogordo
pecho rosa (Pheucticus ludovicianus) y varios chipes como el Chipe suelero
(Seiurus aurocapillus), el Chipe flameante (Setophaga ruticilla) y el Chipe de
collar (Wilsonia canadensis). En general, se ha encontrado que las estimaciones obtenidas en Long Point muestran una buena correspondencia con
el Breeding Bird Survey (BBS) de los Estados Unidos. Para mejorar el entendimiento de las poblaciones a escala nacional, se est promoviendo el desarrollo de una Red Canadiense de Monitoreo de Migracin (Canadian
Migration Monitoring Network), una cadena de observatorios de aves a lo
largo del pas que usan mtodos similares a los de Long Point para monitorear a las poblaciones. Se espera en un futuro no muy lejano reunir los
datos de estos observatorios para desarrollar mapas compuestos de tendencias poblacionales en el pas, informacin que ser valiosa para guiar
actividades de manejo y conservacin que aseguren que todas las aves
puedan estar protegidas.
Programa de entrenamiento en monitoreo de aves

para latinoamericanos
Muchas de las especies de aves que se reproducen en Canad y en los
Estados Unidos de Norteamrica realizan migraciones de larga distancia
hacia Mxico, Centro y Sudamrica; de hecho, pasan ms tiempo en sus
reas de invernacin en el sur que en sus reas de reproduccin cada ao,
por lo que no debe subestimarse la importancia de sus territorios de invierno. La salud de estas poblaciones de aves migratorias depende en gran
medida del buen estado de sus hbitat en los pases latinoamericanos.
258
Considerando que los ambientes tropicales y subtropicales en Amrica se

encuentran bajo una intensa presin, las agencias ambientales de Canad
han considerado la necesidad de extender o ampliar la aplicacin de
algunos de sus recursos para promover el desarrollo de actividades enfocadas hacia la conservacin y la investigacin en Amrica Latina. Adems,
consideran que es importante y decisivo que en lo posible estas actividades
sean llevadas en su mayor parte por los mismos latinoamericanos. Las iniciativas para la conservacin en Amrica Latina se desarrollarn ms efectivamente a travs de esfuerzos implementados por intereses propios y
basados en informacin de calidad obtenida por bilogos y conservacionistas con un entrenamiento adecuado y slido.
As, Bird Studies Canada, en asociacin con el Servicio de Vida Silvestre
Canadiense (Canadian Wildlife Service) y BirdLife International, iniciaron
el Programa de Entrenamiento para Latinoamericanos en 1995. Este proyecto ha hecho posible que cada ao tres bilogos destacados de Mxico y
otros pases de Amrica Latina pasen un perodo de un mes en el Observatorio de Aves localizado en Long Point (Long Point Bird Observatory),
actualizando y refinando sus habilidades en el trabajo de campo y en la
enseanza, con la visin de que al regresar a sus respectivos pases estn
posibilitados para extender sus aprendizajes y experiencias a muchas personas interesadas en estas actividades. Hasta ahora el Observatorio ha
recibido a bilogos y otros participantes de Cuba, Mxico, Jamaica, Brasil,
Ecuador, Colombia, Bolivia, Puerto Rico, Panam, Nicaragua, Repblica
Dominicana y Costa Rica.
El programa de entrenamiento es un curso intensivo en el que se aprenden tcnicas avanzadas de campo enfocadas principalmente hacia las
especies de aves canoras, incluyendo su captura con redes, el anillado de
ejemplares, la determinacin de su edad y sexo, la realizacin de puntos
de conteo, el monitoreo de la migracin y el manejo de bases de datos. El
proceso de entrenamiento se realiza por completo en Long Point. Este curso es ideal para bilogos y tcnicos de campo destacados que cuentan ya
con experiencia en ornitologa de campo, que estn interesados en mejorar
sus habilidades para obtener sus permisos personales para realizar el anillado de ejemplares y que puedan actuar como instructores de otras personas.
Estos cursos no son adecuados para principiantes.
Los participantes son seleccionados considerando sus habilidades y
capacidades para completar exitosamente el programa de entrenamiento
y aplicarlo en sus actividades futuras. Por esto, deben de demostrar tener
habilidad para el aprendizaje y la comprensin, objetivos a futuro que
incluyan algn aspecto de la ornitologa, inters para trabajar con el grupo
de las aves, capacidades para la identificacin de las especies de aves, experiencia previa en la captura de aves con redes de niebla, principalmente
con especies de Passeriformes, y capacidad para comunicarse y trabajar en
idioma ingls. Este programa solicita recomendaciones de candidatos
potenciales a las instituciones y agencias en Amrica Latina (especialmente
de Mxico, Centroamrica y el Caribe). Este curso de entrenamiento se
259
ofrece gratuitamente durante el mes de septiembre cada ao. Los costos de

transporte areo, estancia, alimentacin y el propio entrenamiento son
cubiertos por Bird Studies Canada.
Para informes y solicitudes se debe de contactar al Coordinador de
Programas sobre Aves terrestres (Landbird Programs Coordinator) del
Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160, Port Rowan, Ontario,
Canada N0E 1M0. Las solicitudes en general deben ser recibidas por correo
o por fax a principios del mes de mayo.
260
Literatura citada
Berlanga, H. 2001. Estrategias y bases para establecer un plan de accin, NABCI,
Mxico. Comit NABCI-Mxico.
CCA 1999. North American Bird Conservation Initiative. (NABCI) Documento Ejecutivo. Comisin de Cooperacin Ambiental.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas terrestres
de Mxico: pasado, presente y futuro. Conabio. Mxico, D.F.
Coperrider, A.Y., R.J. Boyd & H.R. Stuart. 1986. Inventory and monitoring of
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El papel del estudio de la conducta

en la conservacin de las aves
Jos Luis Osorno
Roxana Torres
Constantino Macas-Garcia
Introduccin
Slo hace muy poco tiempo se ha reconocido la relevancia que tienen
para la Conservacin los avances conceptuales en el estudio de la Conducta. Actualmente existen slo dos libros enteros (Gosling & Sutherland
2000, Clemmonz & Buchholz 1997) y algunos captulos en otros libros
(p. ej. Goss-Custard & Sutherland 1997) que sealan la relevancia de los
estudios de conducta para la Conservacin. Suponemos que el que sea
reciente el reconocimiento de la pertinencia de aplicar las bases biolgicas de la conducta a nuestros programas de conservacin tiene que ver
con el hecho de que la Conservacin se visualiza como una disciplina de
poblaciones, comunidades o ecosistemas, ms que de individuos. En este
captulo argumentaremos que el conocimiento de la conducta de los individuos (nos habremos de referir en particular a aves) nos permite predecir
la naturaleza de las interacciones a otros niveles ecolgicos (gremio, comunidad, ecosistema), as como monitorear las consecuencias de nuestras
intervenciones sobre los ambientes, lo que es especialmente relevante
para la Conservacin.
Primero presentamos una breve descripcin de los enfoques actuales
en el estudio biolgico del comportamiento y a partir de ello establecemos cmo dicho estudio se relaciona con los conceptos centrales de la
ecologa y gentica de poblaciones (particularmente aquellos que tienen
que ver con la estabilidad espacio-temporal de las poblaciones) y con las
acciones de la Conservacin (evaluacin, proteccin, manejo, restauracin y monitoreo).
263
264
Osorno / Torres / Macas-Garcia
Enfoques en el estudio del comportamiento

La conducta es una compleja interfaz entre el organismo y su ambiente.
El estudio del comportamiento tiene una gran diversidad de enfoques
que se pueden resumir en cuatro niveles de explicacin (Tinbergen 1970;
Recuadro 1): (a) los mecanismos o factores prximos (sensoriales, ecolgicos, fisiolgicos); (b) la ontogenia o desarrollo (plasticidad y maduracin
conductual); (c) la filogenia o la historia genealgica del carcter (ancestra); y (d) la funcin o ventaja selectiva del atributo conductual (conducta
adaptativa, en el sentido evolutivo del trmino). De estas cuatro aproximaciones, la etologa, que es el estudio biolgico del comportamiento
(factores prximos y del desarrollo de la conducta) y la ecologa conductual, que estudia particularmente la funcin del comportamiento, son las
dos ramas de mayor utilidad directa para la Conservacin. Esto se debe a
que su objeto de estudio es el comportamiento de los individuos en su
ambiente natural (Alcock 1997). Ambas disciplinas incorporan los conceptos y mecanismos postulados en otras aproximaciones, que son evaluados en trminos de los estmulos a los que se enfrentan naturalmente los
organismos e interpretados en funcin de sus efectos en la supervivencia
y reproduccin de los organismos (adecuacin darwiniana). Dado que la
persistencia de las especies es una funcin de la adecuacin de los miembros de sus poblaciones, la relevancia del estudio de los mecanismos conductuales para la Conservacin es evidente.
Las acciones de Conservacin estn tpicamente encaminadas a preservar la Biodiversidad, una de cuyas definiciones involucra tanto a los organismos como a los procesos que ocurren en un ambiente dado. Por ello,
en este ensayo partimos de que la conducta adaptativa ha evolucionado
en los escenarios naturales y sus principios y regularidades representan
una solucin viable a la interaccin con el ambiente. Los cambios en el
ambiente imponen en las poblaciones retos que stas deben sobreponer si
han de mantener su persistencia en un sitio. La ocurrencia de varianza en
los atributos relacionados con la respuesta a tales retos incrementa la
probabilidad de que algunos individuos porten la(s) variable(s) apropiada(s) para enfrentar las nuevas condiciones. Los organismos que las
poseen sobreviven y se reproducen, determinando con sus atributos la
estructura y propiedades de la poblacin. La transformacin sbita del
ambiente (en su mayora propiciada por la incesante y creciente actividad
humana) impone lmites que restringen la probabilidad de respuesta evolutiva en las poblaciones. Bajo estas circunstancias, se predice que los
organismos con respuestas ms plsticas (probablemente evolucionadas
bajo ambientes cambiantes) tendran ventajas sobre poblaciones de especies ms estereotipadas en su conducta y ecologa y mayores probabili-
El papel del estudio de la conducta en la conservacin de las aves
265
dades de sobrevivir. Ante esta situacin, el conocimiento detallado de la

conducta de los organismos en su interaccin con el ambiente puede
resultar de gran utilidad para minimizar el riesgo de extincin de las poblaciones naturales y para identificar las ms amenazadas.
Los fundamentos de la Conservacin

La Conservacin se puede visualizar como un conjunto de estrategias sociales encaminadas a mantener la diversidad biolgica de nuestro planeta
ante la constante amenaza, directa e indirecta, de las actividades humanas. Las actividades humanas que amenazan la biodiversidad modifican
el ambiente a una velocidad superior a la capacidad de adaptacin de las
poblaciones naturales. Ello frecuentemente conduce a extinciones. La
Conservacin implica al menos cinco aspectos de impacto directo en las
poblaciones naturales (otras implicaciones sociales, econmicas y polticas quedan fuera del tema de este captulo): (1) la evaluacin de las poblaciones y ecosistemas; (2) la proteccin de las especies o los ambientes
cuando stos se encuentran en condiciones ms o menos prstinas; (3) el
manejo de las poblaciones que habitan ambientes protegidos; (4) la restauracin de los ambientes deteriorados para favorecer la regeneracin de
la biodiversidad y/o de las funciones ambientales, y finalmente (5) un
proceso permanente de monitoreo para determinar las consecuencias de
la degradacin del ambiente o para determinar el xito de los programas
de restauracin. En la prctica, estas categoras (que adems pueden tener
diversos nombres en la literatura) se superponen entre s, pero es bueno
definirlas para reconocer sus alcances. En todos los casos, la toma de decisiones de conservacin debe fundamentarse en marcos conceptuales
derivados de la teora biolgica.
La Conservacin implcitamente est basada en la teora de la ecologa
evolutiva, que incluye la ecologa de poblaciones y la gentica de poblaciones. La estabilidad de las poblaciones depende de parmetros poblacionales y genticos (Recuadro 2). De una manera simplista podramos decir
que para conservar simplemente hay que proteger. Sin embargo, la
realidad impone una forma ms compleja de accin, en la cual se busca el
uso de los recursos, y la conservacin entonces significa limitar los efectos negativos (directos o indirectos) de su explotacin. Independientemente del objetivo estratgico de las acciones de conservacin, es comn
que se requiera evaluar y predecir la estabilidad de las poblaciones en el
tiempo. Para ello es necesario medir algunas de sus variables poblacionales y genticas relevantes o sus correlatos conductuales e incluirlas en
modelos especficos (Anthony & Blumstein 2000). Estos modelos pueden
266
permitir predecir o evaluar la persistencia de las poblaciones bajo las condiciones actuales o bajo condiciones que se modifican artificialmente
(anlisis de sensibilidad). Otra alternativa es comparar las variables poblacionales relevantes con los valores de las propias variables antes y despus
de un cambio ambiental o entre poblaciones de la misma especie en diferentes localidades.
Otro ejemplo es el uso de un modelo simple de presupuestos de tiempo
y gasto de energa para estimar el tiempo de forrajeo adicional que los
adultos requieren para satisfacer las necesidades de la nidada en presencia
de perturbacin humana. Por ejemplo, un modelo de este tipo revel que
la crianza de slo un pollo del ostrero Haematopus moquini est fuertemente limitada, incluso en niveles bajos de perturbacin humana (Leseberg
et al. 2000).
El estudio de la conducta y su relacin con los parmetros

demogrficos y genticos de las poblaciones
Prcticamente cada parmetro poblacional o gentico est relacionado
con uno o varios atributos conductuales. A continuacin enumeramos
varios de stos, as como los parmetros poblacionales con los que se relacionan. Finalmente discutimos las posibles consecuencias de estas interacciones en el quehacer de la Conservacin.
Qu factores conductuales afectan la permanencia y estabilidad

de las poblaciones?
Tres categoras de fenmenos amenazan las poblaciones naturales y como
consecuencia la biodiversidad y el ensamble de las comunidades: 1) las
fluctuaciones aleatorias en parmetros demogrficos, 2) las fluctuaciones
ambientales, sean biticas (p. ej. coevolucin del tipo carreras armamentistas) o abiticas (p. ej. inestabilidad climtica, como los fenmenos
de El Nio) y 3) la degradacin del ambiente. En el primer caso, fluctuaciones repentinas en, por ejemplo, la tasa intrnseca de crecimiento
(fecundidad) o la supervivencia, pueden llevar a una poblacin a la extincin local. Estos cambios en los parmetros demogrficos pueden deberse
a las estrategias de vida de las especies y pueden estar relacionados con
aspectos conductuales como el sistema de apareamiento en una poblacin y las estrategias reproductoras de los individuos que la componen
(Stearns 1992). Por otro lado, la degradacin del ambiente en trminos de
la disminucin drstica de los recursos (fragmentacin, contaminacin,
267
etc.) o la introduccin de especies exticas ms competitivas (competidores, parsitos, depredadores) pueden tambin llevar a la extincin de las
poblaciones. Los cambios drsticos en el ambiente afectan los parmetros
demogrficos (tasa reproductora, supervivencia, migracin) conduciendo
y potenciando la extincin de las especies (Anthony & Blumstein 2000).
Se espera que las poblaciones sean estables y por ello persistentes cuando su tamao poblacional es relativamente grande y cuando la estructura
de edades es estable o estacionaria (o sea, cuando no hay cambio neto del
tamao poblacional entre generaciones; Stearns 1992). Las fluctuaciones
repentinas en los nmeros y composicin de las poblaciones podran
resultar en extincin. La determinacin de la estabilidad de las poblaciones tiene sentido en la medida en la que podemos comparar una serie
de atributos entre poblaciones o con modelos preestablecidos. Estos atributos son el tamao poblacional (nmero de individuos potencialmente
disponibles para la reproduccin), la estructura de edades, la supervivencia a la edad reproductora, la tasa intrnseca de crecimiento (fecundidad)
y sus correlatos genticos como el tamao efectivo de la poblacin, la
heterocigosidad y la consanguinidad, entre otros.
El tamao poblacional es quiz el primer atributo que se percibe del
estatus de una poblacin. En la prctica, estimar el tamao poblacional es
siempre difcil debido a los hbitos y movilidad de las aves y a la estructura del hbitat. En hbitat abiertos es siempre posible contar a los individuos directamente, especialmente en las aves coloniales. Por la misma
facilidad de observacin es posible tambin reconocer categoras de individuos (adultos, subadultos, juveniles). En contraste, en hbitat cerrados
como bosques y selvas, los individuos pueden ser inconspicuos o mimticos debido a su coloracin y/o comportamiento. Estos atributos a menudo introducen sesgos en las estimaciones. No obstante, a veces es factible
usar el comportamiento de los individuos para introducir factores de correccin en las estimaciones. Por ejemplo, el conocimiento de los patrones
de actividad diurna y estacional, la determinacin del sistema reproductor y la tendencia filoptrica de las cras y los adultos pueden ser tiles
para calcular ndices que corrijan las estimaciones. Los mtodos de estimacin poblacional quedan fuera del mbito de este captulo, ya que
existe una serie de excelentes referencias sobre este tema (Verner 1985,
Bibby et al. 1992, Sutherland 1996).
La reduccin de la variabilidad gentica en las poblaciones naturales es
otro de los factores determinantes en su estabilidad. Por ejemplo, las
translocaciones de los rascones Porphyrio hochstetteri en Nueva Zelanda se
han planeado para introducir esta especie en peligro a islas sin depredadores y donde hay cultivos que proporcionan abundante alimento. Sin
embargo, las poblaciones introducidas tienen tasas de infertilidad muy
268
altas en los ambientes nuevos. Dadas las poblaciones endogmicas de las

cuales proceden los individuos translocados, es razonable pensar que las
diferencias entre las poblaciones silvestres y las translocadas son un efecto del incremento en la endogamia y no solamente de la translocacin a
un nuevo hbitat (Jamieson & Ryan 2000).
Los factores que afectan la variabilidad gentica son la endogamia (o
apareamientos entre parientes cercanos) y el tamao poblacional. En
general, los animales tienen mecanismos conductuales para evitar la endogamia excesiva. En la mayora de las aves (altriciales y precociales), el
reconocimiento de parientes se aprende durante las etapas tempranas del
desarrollo. Existe un aprendizaje muy persistente (impronta) de los atributos de los parientes que ocurre durante perodos de tiempo especficos.
De esa manera, aunque se encuentren en la poca reproductiva, generalmente los parientes se evitan al formar pareja. En programas de reintroduccin de individuos criados en cautiverio, adems de tratar de
disminuir los niveles de endogamia, el mantener separadas a las nidadas
puede prevenir el eventual rechazo de apareamientos una vez que estos
individuos son reintroducidos al ambiente natural. En todo caso conviene mantener un monitoreo cercano del xito reproductor para verificar que la reintroduccin sea exitosa.
Otro mecanismo natural que disminuye la probabilidad de apareamientos entre parientes cercanos es la dispersin diferencial de hembras y
machos (y su contraparte, la filopatra diferencial). En los Bobos o Piqueros de patas azules (Sula nebouxii), por ejemplo, la proporcin de cras que
regresan a reproducirse a la colonia natal vara entre cohortes y puede ser
desde el 21% hasta el 59% (H. Drummond & R. Torres, datos no publicados). En promedio, las cras regresan a reproducirse a no ms de 30 metros de su nido natal, creando una situacin propicia para la endogamia
(Osorio & Drummond 1993). No obstante, las hembras filoptricas regresan a una edad ms temprana que los machos, limitando el peligro de
aparearse con sus hermanos de nidada.
La edad a la primera reproduccin es uno de los factores mas relevantes en el crecimiento poblacional (Stearns 1992). Esto es debido a que un
individuo que se reproduce a temprana edad tiene potencialmente un mayor nmero de eventos reproductores. Las poblaciones con una edad muy
temprana de inicio de la reproduccin usualmente son ms explosivas en
su crecimiento. En las aves, la edad a la primera reproduccin a menudo
vara debido a que es comn que la habilidad reproductora se mejore
con el nmero y la calidad de los apareamientos. Existe mucha evidencia
de que los individuos jvenes que intentan reproducirse a menudo fracasan, ya sea por su inexperiencia reproductora, por las incompatibilidades con la pareja o por su ineficiencia en el forrajeo (Wunderle 1991).
269
No obstante, se predice que en una situacin de abundancia de alimento

y sitios de reproduccin, las diferencias entre individuos experimentados y los de primera reproduccin desaparecern. La manipulacin de
este factor a travs de favorecer o limitar la reproduccin (nidos, recursos, etc.), puede ser un elemento importante de manejo de las poblaciones al promover o restringir el establecimiento exitoso de individuos de
primera reproduccin.
Otro efecto posible de la filopatra y la dispersin (adems del reclutamiento y su influencia en los apareamientos endogmicos) es la alteracin de la proporcin de sexos operacional (de los individuos disponibles
para la reproduccin). A menudo el aprendizaje del sitio de nacimiento y
la tendencia filoptrica no ocurren de la misma manera en las cras machos y hembras. Un resultado potencial es que las proporciones de machos
y hembras entre los adultos no sean iguales (1 :1). Cuando esto ocurre, se
promueve la competencia por parejas entre miembros del sexo ms abundante. En muchas especies esto es un prerrequisito tpico de la seleccin
sexual, pero an en ellas puede afectar la estructura gentica de la poblacin (Kvarnemo & Ahnesj 1996). Esto es porque el tamao efectivo de la
poblacin (nmero de individuos que realmente se reproducen) es diferente del esperado a partir slo de un censo de adultos. Sesgos de este tipo
pueden resultar de la mortalidad diferencial de organismos dispersantes y
filoptricos en diferentes poblaciones. El estudio de las tendencias filoptricas y de dispersin puede permitir evaluar la viabilidad de poblaciones,
sobre todo las pequeas.
Los sistemas de apareamiento son la manera en la que los organismos
se asocian para el apareamiento y la crianza (Reynolds 1996). Debido a
que los sistemas de apareamiento determinan el nmero de parejas que
cada individuo tiene en una temporada, stos afectan fuertemente el
tamao efectivo de la poblacin. Desde hace unos aos se sabe que an la
monogamia social no implica necesariamente monogamia gentica. De
hecho, en una revisin de los ndices que se han publicado sobre falsa
paternidad se establece que entre el 0 y el 80% de las nidadas de las especies estudiadas tienen paternidad mltiple (Gowaty 1996a y 1996b).
Esto resulta en un sistema gentico de tipo polignico (dentro de una
monogamia social) que a su vez conduce a mayor competencia por parejas
y mayor varianza en el xito reproductor de uno de los sexos (tpicamente
el masculino), con la consecuente disminucin en el nmero efectivo de
los individuos reproductores. En programas de reproduccin en cautiverio
es posible manipular las proporciones sexuales de los individuos reclutados para lograr maximizar el tamao efectivo de la poblacin cautiva.
La conducta social a menudo afecta el tamao poblacional efectivo.
Por ejemplo, la dominancia social tiene el efecto de limitar las oportu-
270
nidades de reproduccin de los individuos subordinados. Esto se debe a

que la dominancia determina prioridades de acceso a los recursos (alimentos, parejas, sitios apropiados para la reproduccin; Recuadro 3) y/o a
que los mecanismos por los que se manifiesta la dominancia pueden afectar en forma directa a los subordinados (por ejemplo, pueden ser mordidos). Los individuos subordinados a menudo presentan incapacidad
reproductora por reabsorcin o atrofia de gnadas o abortos, o simplemente porque no logran defender los recursos para la reproduccin. El
mejor ejemplo de esto es la conducta territorial. Mediante la territorialidad los individuos excluyen a otros de la reproduccin. Existe la interpretacin de que la territorialidad tiene la funcin de regular el tamao
de las poblaciones, pero ello supone que la seleccin opera sobre los grupos de individuos, cuando en realidad acta sobre los individuos.*
Los ejemplos anteriores muestran que la relacin entre la conducta, la
ecologa de poblaciones, la gentica de poblaciones y la conservacin es
muy directa. El reto es ahora incorporar estos conceptos a programas de
conservacin especficos.
El estudio de la Conducta y la evaluacin

y el monitoreo ambiental
La evaluacin y el monitoreo de los ambientes es una prctica que provee
de informacin relevante para tomar decisiones de conservacin. Una
simple medicin nos dice muy poco acerca de la situacin de una poblacin o de un ambiente particular. Es a travs de la medicin continua o
repetida que se pueden establecer parmetros de comparacin que nos
indiquen el estatus o las fluctuaciones en los parmetros poblacionales
relevantes para tomar decisiones de manejo y conservacin. A menudo
las estimaciones de variables genticas o demogrficas son costosas en
tiempo o recursos o simplemente no estn disponibles. En estos casos la
estimacin de aspectos conductuales puede ser un indicador confiable del
estatus de las poblaciones o de sus ambientes. Las mediciones de la conducta en muchos casos pueden ser ms viables y relativamente baratas,
especialmente para las poblaciones de aves. A continuacin enumeramos
varios ejemplos del uso de atributos conductuales como indicadores del
estatus de las poblaciones o de la efectividad de medidas de manejo.
En general est bien establecido que los individuos con una pobre condicin corporal o los juveniles de primera reproduccin no se reproducen, se reproducen en ambientes o fechas subptimas o fracasan ms
frecuentemente en su reproduccin (Komdeur 1996). El monitoreo de las
* Esta frase es controvertida. [Nota de los editores.]
271
proporciones relativas de estos individuos en las poblaciones puede ser

un buen indicador de las condiciones generales del hbitat o del momento reproductor de las poblaciones.
Otro factor que afecta el reclutamiento es la inmigracin de juveniles
que tienen una mayor tendencia a dispersarse que a regresar a la poblacin parental. El bajo reclutamiento puede indicar limitaciones en el
desplazamiento entre colonias (dispersin geogrfica). Un hbitat profundamente fragmentado puede ser una limitante a la dispersin an para las
aves. Aunque usualmente tienen, por el vuelo, una capacidad notable de
movimiento, es frecuente que tengan barreras conductuales que les impiden colonizar nuevos hbitats. A menudo es difcil conocer la influencia
de la fragmentacin del hbitat en las poblaciones naturales. En estos
casos, los nmeros relativamente bajos de reclutamiento (con respecto a
otros aos) pueden indicar el efecto de la fragmentacin del hbitat.
A partir de ello se pueden proponer la proteccin o creacin de corredores
biolgicos que restablezcan el flujo de individuos entre poblaciones.
La reproduccin de las aves es sumamente variada. No obstante, ms
del 90% de las especies estn reportadas como socialmente mongamas
(Black 1996). En los sistemas socialmente mongamos machos y hembras
colaboran al menos durante una parte de la crianza. Sin embargo el cuidado biparental equitativo no es comn y en muchas especies uno de los
padres lleva a cabo la mayor parte de la crianza. Uno de los correlatos ms
comunes de la incidencia del cuidado biparental en las aves es la abundancia del alimento. En las comparaciones ponderadas entre especies, se
ha encontrado que en los lugares o latitudes con mayor abundancia de
alimento es ms frecuente el cuidado uniparental que en los lugares con
menor abundancia de alimento. Un ejemplo de tales ajustes fue descrito
en las golondrinas Tachycineta bicolor por Dunn & Hannon (1992). En
esta especie los machos colaboran menos en la crianza en poblaciones
con mayor abundancia de alimento.
En un estudio comparando dos poblaciones mexicanas de la Fragata
magnfica (Fregata magnificens) en el Pacfico y el Caribe, se encontr que
los machos desertan antes a sus cras en la poblacin con la mayor cantidad relativa de alimento (V. Solares y J. L. Osorno, datos no publicados).
El corolario de estos hallazgos es que los individuos recurren a diversas
estrategias en funcin de su condicin y de la abundancia de recursos
para la reproduccin. En trminos de la conservacin, la incidencia de
cuidado uniparental en especies que en otras localidades muestran mayor
tendencia al cuidado biparental puede proveer un indicador de la calidad
del hbitat en el que las poblaciones de aves se desarrollan.
Otro efecto de la abundancia del alimento ocurre en las especies con
reproduccin cooperativa (presencia de ayudantes en el nido; Woolfeden
272
& Fitzpatrick 1984, Komedor 1992). Por ejemplo, en la Chara Aphelocoma

coerulescens, en aos de menor abundancia de alimento los hijos machos
tienen ms tendencia a volverse ayudantes, posiblemente porque los costos de crianza incrementan y es ms difcil el establecimiento de nuevos
territorios (Woolfeden & Fitzpatrick 1984).
Por su rpida reaccin a los cambios ambientales, las aves marinas han
sido muy usadas como indicadores de la abundancia de alimento, la ocurrencia de fenmenos atmosfricos o la presencia de contaminantes. En el
Pacfico Sur es comn que se reporten fracasos reproductores de las aves
an varias semanas antes de que se declare un fenmeno atmosfrico
como la corriente de El Nio (Ainley et al. 1988). En la colonia del Bobo de
patas azules (S. nebouxii) en la Isla Isabel, en el estado de Nayarit, Mxico,
el xito reproductivo est asociado negativamente con la temperatura
superficial del mar (Garca Cerecedo & Saavedra Soto 1997), sugiriendo
que las aves rpidamente se ven afectadas por la productividad del mar.
Por otro lado, la accin de las pesqueras a menudo se detecta por la
incidencia de fracasos reproductores en las colonias de aves marinas
(Everett & Anderson 1991). No obstante se debe agregar aqu una nota de
precaucin, ya que las poblaciones de aves slo se pueden utilizar como
indicadoras confiables cuando existe una relacin causal entre un factor
del ambiente y un aspecto medible de la conducta de los individuos
(Morrison 1986).
Tambin se han detectado residuos de DDT en poblaciones de al menos 20 familias de aves (vase revisin en Reisenbrough 1988). En las poblaciones de estas familias se ha detectado el adelgazamiento del cascarn
asociado a altas concentraciones de DDT y compuestos derivados, produciendo alta mortalidad de cras o fracaso reproductor (vase revisin en
Reisenbrough 1988, Anderson et al. 1976).
La frecuencia reproductora de los adultos y las condiciones bajo las
cuales ocurre es tambin una variable importante para predecir la estabilidad de las poblaciones. A menudo los individuos son capaces de producir varias nidadas al ao, pero en ocasiones las aves tambin toman
perodos de descanso o recuperacin. Conocer los correlatos de la frecuencia de reproduccin permite idear maneras de manipular las poblaciones para promover o disminuir su tasa reproductora.
Un indicador de la vulnerabilidad de las poblaciones a las disrupciones
ambientales impredecibles es la determinacin del estrs. De manera natural los individuos se adecan a los cambios en el ambiente. Sin embargo,
cuando los cambios son severos o impredecibles, incrementa el estrs en
los individuos a un nivel que puede conducir al fracaso reproductor o a la
interrupcin de procesos como la muda. Las tcnicas ecolgicas para evaluar las consecuencias del estrs suelen tomar varias temporadas antes de
273
poder detectar algn efecto en el xito reproductor o la supervivencia.

Una tcnica alternativa y de alguna manera anticipativa es la medicin de
los niveles circulantes de corticosterona o glucocorticosteroides secretados por la glndula suprarrenal en individuos silvestres. John Wingfield y
sus colaboradores han desarrollado un protocolo para estimar el estrs
basado en el incremento sbito de los niveles de corticostroides durante
la captura. Con estas estimaciones es posible establecer el nivel de estrs
de las poblaciones y estimar el deterioro del hbitat. Esto no nos libera de
la necesidad de identificar el factor o factores causales del estrs en el
ambiente si hemos de buscar restaurar las condiciones normales. Tambin
es preciso calibrar nuestras mediciones a la historia natural de las especies
involucradas. Por ejemplo, Wingfield et al. (1997) encontraron una mayor responsividad al estrs en poblaciones de aves de Hawaii con respecto
a las poblaciones continentales de varias aves, indicando mayor vulnerabilidad en el ambiente ms amenazado de estas islas.
El estudio de la conducta y la proteccin y manejo del ambiente

En el diseo de reservas y reas protegidas se busca en general maximizar
el rea protegida, en donde muchas veces el ambiente est fragmentado.
Los corredores biolgicos conectando reas protegidas permiten maximizar el movimiento de individuos y mantener reas de potencial intercambio gentico generando con ello poblaciones efectivamente ms
grandes (o metapoblaciones). Los hbitos de las especies (y la escala de
sus movimientos) permiten disear el tamao, ubicacin y direccin
de los corredores. Por ello, determinar la conducta espacial de las aves es
fundamental en la planeacin de reservas y reas protegidas. La conducta
espacial incluye la territorialidad, el espaciamiento entre individuos, la
migracin y la dispersin. Los rasgos de espaciamiento entre las aves
pueden ser muy variables en el tiempo, con individuos dispersndose
fuera de las etapas de reproduccin. La conducta de espaciamiento afecta
la densidad de las aves y con ello puede modificar, en funcin de la abundancia de recursos, la competencia intraespecfica. El desconocimiento de
los patrones de espaciamiento y migracin podra llevar a que grandes
esfuerzos de conservacin tengan resultados muy pobres. Por ejemplo, en
el caso del Quetzal mesoamericano (Pharomachrus mocinno) se han logrado acciones de proteccin de los mbitos reproductores de esta ave,
pero no se han protegido adecuadamente los lugares de migracin que
ocurren colina abajo (migracin altitudinal). Esto ha resultado en que, a
pesar de los esfuerzos de proteccin, esta especie es vulnerable a la caza en
las zonas no protegidas (Powell & Bork 1994). Un estudio de la dieta del
274
Quetzal mesoamericano en la Reserva de la Biosfera de El Triunfo en

Chiapas, Mxico, indic que las tendencias migratorias de los quetzales
pueden responder a la fenologa de la produccin de frutos, confirmando
la necesidad de proteger tanto los sitios de migracin como los de reproduccin (Solrzano et al. 2000).
La conducta alimenticia incluye la variedad de alimentos que las aves
ingieren (dieta) y las formas en que las aves procuran su alimento (estrategias de forrajeo). Las estrategias de forrajeo se dividen en generalistas o
especialistas y, dependiendo de si las tcnicas empleadas en la obtencin
del alimento varan o no, se pueden clasificar a las especies en plsticas o
estereotipadas respectivamente (Morse 1980). Las diferentes combinaciones de estrategias y dieta habran, en principio, de conferir a las especies diferentes niveles de resistencia ante cambios en el ambiente. Por
ejemplo, si una poblacin de aves es muy estricta o especializada en su
dieta, una poltica de priorizacin para proteger los recursos alimenticios
o los ambientes de alimentacin podra ser clave en la planeacin de
estrategias de conservacin o en la generacin de planes de manejo. En
un estudio de hbitat y forrajeo del Piquituerto aliblanco (Loxia leucoptera
megaplaga) en la Repblica Dominicana, se encontr que prefieren sitios
con pinos altos y en alta densidad, ya que ah se encuentran ms conos
que les sirven de alimento. La recomendacin de ese estudio fue dar mayor prioridad a la preservacin de reas grandes con pinos altos y densos
(Latta et al. 2000).
La conducta de seleccin de sitios de anidacin puede proveer informacin valiosa para la planeacin, por ejemplo, la inclusin de reas de
proteccin de especies en peligro en reas de explotacin agrcola. En la
India, la Grulla antgona (Grus antigone antigone) es un ave amenazada
cuyos hbitos de anidacin tienen conflicto con el uso agrcola de la tierra. El anlisis de la preferencia del hbitat para anidacin ha determinado que el mantener parches de terreno de aproximadamente 100 m2 sin
cultivar permite la reproduccin del ave a niveles comparables a los que
ocurren en ambientes no perturbados (Borad et al. 2001).
La determinacin de la incidencia y las fuentes de fracaso reproductor
siempre proveen informacin sobre las etapas vulnerables de los organismos. En la conservacin del Cndor de California (Gymnogyps californianus), el reconocimiento de las etapas vulnerables y las fuentes de
mortalidad han sido cruciales para el manejo de los organismos reintroducidos (Snyder & Snyder 1989). Estos autores encontraron que las fuente
de mortalidad de los pollos era la depredacin, en tanto que la mortalidad
de los adultos tuvo que ver con la caza furtiva y la colocacin de venenos
para otros animales que eventualmente el cndor consuma a partir de sus
presas. Esta informacin ha permitido mejorar el manejo del ambiente.
275
El estudio de la conducta y la restauracin de los ambientes

Sin duda, la restauracin es el rea de la Conservacin en donde el estudio
de los mecanismos conductuales tiene ms que aportar. La restauracin de
un hbitat es el proceso por medio del cual se busca reincorporar los elementos biticos y abiticos del hbitat que permitan la regeneracin de
procesos en un ambiente degradado. La restauracin del hbitat incluye
la remocin de contaminantes, la reintroduccin de especies nativas, la
eliminacin de especies exticas y la generacin de corredores biolgicos,
entre otras muchas acciones. No obstante, muchos esfuerzos de restauracin tienen resultados limitados debido al desconocimiento de los patrones
conductuales de las aves (desarrollo de la conducta, aprendizaje, preferencias de anidacin, etc.). Por ejemplo, en la Baha Galveston en Texas,
Estados Unidos, se han creado islas artificiales para albergar a varias especies de aves playeras. Las islas fueron colocadas a una distancia que los
depredadores terrestres no podan remontar. Adems, los bilogos utilizaron diferentes materiales (granitos, pastos, plantas) para atraer a aves
con diferentes preferencias de substratos de anidacin (Ikensen 2001).
La conducta antidepredadora es notable en las aves. Las estrategias van
desde las llamadas de alarma, al hostigamiento en masa (mobbing), el
engao al depredador (al insinuar una ubicacin falsa del nido o fingir
vulnerabilidad), la construccin de nidos crpticos, hasta el ataque directo. La efectividad de la defensa puede verse afectada por el deterioro del
ambiente. Por ejemplo, la fragmentacin puede cambiar el patrn de
espaciamiento entre los individuos e impedir que se forme un grupo
de tamao suficiente para ahuyentar efectivamente a un depredador.
Otro efecto de la degradacin del hbitat es que los sitios de anidacin
originalmente crpticos se vuelvan muy obvios para los depredadores o
que la falta de material de construccin afecte la estructura de los nidos,
lo que podra tener influencia en el fracaso de anidacin.
Otro efecto de la perturbacin humana es la introduccin de especies
exticas que pueden desplazar a las especies nativas. Esto es particularmente patente en las islas. Un estudio del Charrn sombro (Sterna fuscata) durante su anidacin en la Isla Isabel, indic que la poblacin de gatos
introducidos (Felis catus) estaba consumiendo el 25% del los nidos estimados en la colonia (Osorio & Torres 1991). Un modelo simple desarrollado por Constantino Macas predijo que con ese nivel de depredacin esta
especie se extinguira localmente en 15 aos. A partir de este estudio se
justific la implementacin de un programa de erradicacin del gato de la
Isla Isabel (Rodrguez Jurez 1998). Actualmente se monitorea la recuperacin de la colonia reproductora en la isla y se mantiene un programa
de control de la poblacin de ratas (Rattus rattus), otra especie introducida
276
en Isla Isabel (la erradicacin de los gatos sin el control de las ratas sera
contraproducente).
La capacidad de repuesta de huevos ha demostrado ser un atributo
conductual til en la restauracin. En los programas de restauracin es
conveniente saber si las especies son capaces de reponer huevos y nidos
perdidos, as como su viabilidad. En primer lugar, el conocimiento de esta
capacidad permite determinar la posibilidad de autorrecuperacin de la
poblacin. En la restauracin, este atributo es muy ventajoso ya que removiendo las primeras puestas de un nmero limitado de nidos e incubndolas artificialmente para luego reintroducir los huevos en etapas tardas
de desarrollo a nidadas naturales, es posible incrementar la fecundidad de
las poblaciones. Aunado a este incremento debern aumentarse proporcionalmente las fuentes de alimento, para prevenir el efecto contrario por
reduccin de nidada (muerte de una o varias cras, generalmente asociada
a la falta de alimento) o el crecimiento deficiente de los pollos.
La asincrona en la eclosin es un atributo comn en las aves. Uno de
sus efectos principales es que el ltimo cro en nacer a menudo muere por
inanicin. Existe una gran variedad de explicaciones posibles, sin embargo la ms favorecida es que la asincrona favorece a los padres de especies
que anidan en condiciones impredecibles de abundancia del alimento.
Esto se debe a que si el alimento es limitado durante la crianza, los padres
pueden usar mas eficientemente el alimento por proveerlo a las cras con
mayores probabilidades de emplumar (o sea las cras mayores; vase revisin en Osorno & Drummond 1995). Este atributo de las poblaciones de
aves se ha usado en el manejo sustentable de las poblaciones de pericos
(Stoleson & Beissinger 1997). Al remover las ltimas cras o los huevos
viables que an no eclosionan para ser criados en cautiverio, es siempre
posible mantener una proporcin de cosecha para satisfacer la demanda comercial y emplear los fondos as logrados en otras acciones de proteccin.
Otro aspecto ecolgico-conductual que impacta la demografa de las
poblaciones es la asignacin diferencial de recursos en la produccin de
cras machos y hembras, lo que repercute en la proporcin de sexos (p. ej.
Sheldon et al. 1999). Trivers & Willard (1973) propusieron que en especies
en que uno de los sexos tiene mayor varianza en xito reproductor (sexo
costoso), cuando tal varianza est relacionada con la condicin de las
cras al final del perodo de cuidado parental, debemos esperar que los
padres en buenas condiciones inviertan ms en las cras del sexo costoso.
Los Kakapos (Strigops habroptilus) presentan un marcado dimorfismo sexual en tamao (los machos son 30% ms grandes que las hembras) y un
sistema de apareamiento de tipo lek, en el cual un macho se aparea con
varias hembras. Estos pericos nativos de algunas regiones de Nueva Zelanda
277
se consideran actualmente extintos en condiciones naturales. El programa de crianza en cautiverio para su posterior reintroduccin no ha sido
exitoso hasta la fecha. Para aumentar el nmero de cras que se producen,
las hembras en cautiverio se han mantenido con una dieta abundante
(Tella 2001). Sin embargo este manejo no parece estar dando buenos
resultados e incluso parece estar produciendo una proporcin de sexos
sesgada a machos. Siete de los 8 cros que hasta la fecha han emplumado
son machos; la nica cra hembra fue producida por una hembra que no
reciba alimento extra. El sesgo hacia machos apoya las predicciones de la
teora sobre la asignacin a machos y hembras dependiente de la condicin de la madre: las madres en buenas condiciones debern invertir mas
en cras del sexo costoso. Aunque el marcado sesgo a machos en las cras
de Kakapos podra ser slo resultado del azar, tambin es posible que sea
consecuencia de variacin facultativa por parte de las hembras (Tella
2001). Disminuir la cantidad de alimento que se provee a las hembras de
Kakapo en cautiverio, un cambio contraintuitivo en el manejo de estas
aves, podra resultar en una mayor proporcin de hijas.
Los procesos de aprendizaje rpido (impronta) pueden usarse en la
restauracin para intentar translocaciones y/o repoblaciones exitosas. Si
se colectan los individuos de una poblacin antes de eclosionar y se usan
padres adoptivos locales (o criados en cautiverio), es posible que al translocarse a otras colonias o sitios en los que se tiene evidencia confiable de
su existencia previa, las poblaciones se establezcan.
La conducta de las aves puede ser usada como elemento o herramienta de restauracin. Los hbitos de las aves pueden tener influencia en los
ambientes en los que ellas viven. En ocasiones los desechos de las aves
pueden causar la transformacin del hbitat directamente, pero otras
veces las transformaciones pueden ser indirectas. Si a travs de sus hbitos las aves transportan propgulos de diversas especies (semillas y polen),
estas interacciones pueden ser aprovechadas en la restauracin al promover por ejemplo a las aves como dispersores de semillas para la restauracin de una comunidad vegetal o al favorecer a los polinizadores
especficos de las especies de inters (Willson 1986).
La etologa clsica ha desarrollado una serie de conceptos respecto a los
patrones conductuales, sus estmulos, su desarrollo y su funcin. Estos
estudios resultan cruciales en los esfuerzos de conservacin. Una estrategia comnmente usada para tener un manejo autosostenible de algunas
aves es la cra en cautiverio de especies de inters cinegtico. En Espaa,
un grupo de veterinarios de la Universidad de Len ha estado haciendo
estudios detallados de la anidacin de la perdiz Alectoris rufa para lograr
su reproduccin en cautiverio. Empero, el desconocimiento de las pautas
conductuales y de los estmulos que desencadenan tales conductas han
278
resultado limitantes en programas de reproduccin en cautiverio. Por

ejemplo, el nido de estas aves es complejo y slo hasta que se agregaron
elementos artificiales para hacer complejo el ambiente se logr la puesta
de huevos. Sin embargo an no se logra que los individuos se sienten a
incubar. El estudio de los estmulos en el ambiente natural es frecuentemente de fundamental importancia para lograr los objetivos de manejo.
El confinamiento y el desarrollo en cautiverio pueden condicionar
conductas que hacen a los individuos poco viables en el campo. Debido a
la falta de estmulos apropiados durante las etapas tempranas del desarrollo, las especies criadas en cautiverio a menudo no desarrollan tcnicas
efectivas de caza o para evitar depredadores. Un estudio comparando la
supervivencia de Lechuzas de campanario (Tyto alba) silvestres y criadas
en cautiverio revel una mortalidad masiva de los individuos criados en
cautiverio dentro de las primeras cuatro semanas despus de la liberacin
(Fajardo et al. 2000). Una forma de lidiar con el problema de la falta de
reconocimiento de los depredadores por individuos criados en cautiverio
es presentar a las cras figuras de sus depredadores ms comunes. Por
ejemplo, la supervivencia despus de la reintroduccin de la Avutarda
hubara (Chlamydotis undulata macqueenii) criada en cautiverio mejor significativamente cuando se expuso a las cras antes de la liberacin a un
depredador vivo (van Heezik et al. 1999). Sin embargo, la ausencia de
otros estmulos apropiados hace que esta tcnica resulte slo parcialmente efectiva en las reintroducciones. Adicionalmente, el evitar depredadores puede tener un componente de aprendizaje social que se trasmite
culturalmente al ver a otros individuos responder ante los depredadores.
En poblaciones en que un aprendizaje deseable se pierde, es factible
reestablecerlo o proveer el ambiente adecuado que favorezca la aparicin
del comportamiento.
En el aprendizaje aversivo los individuos asocian un alimento con un
padecimiento posterior (Hall 1994). Esta forma de aprendizaje es muy
persistente y los individuos pueden rechazar de por vida un alimento
despus de una experiencia negativa; este aprendizaje se puede utilizar
con fines de manejo. Para proteger a una especie de la depredacin excesiva que podra limitar su crecimiento poblacional, es posible inyectar o
untar a algunos individuos con sustancias no txicas pero que provocan
malestar en los depredadores, estableciendo con ello el rechazo a las presas (McLean 1997). Esta prctica puede ser temporal hasta permitir el
establecimiento de la poblacin protegida.
El canto en las aves canoras tambin funciona como un mecanismo de
seleccin de hbitat. Los individuos a menudo son atrados por el canto
de otros como un mecanismo de evaluacin del hbitat. El uso de la reproduccin de grabaciones de canto puede usarse como un estmulo para
279
buscar el reestablecimiento de poblaciones en ambientes fragmentados

(Baptista & Gaunt 1997).
Desde el punto de vista de la ecologa sensorial, las aves han evolucionado capacidades que permiten responder de forma ptima a los eventos
ambientales y de comunicacin. Por ejemplo en trminos de comunicacin visual, los individuos tienden a desplegar sus colores vistosos en
los sitios, horas y condiciones en donde la luz maximiza la reflectancia,
logrando con ello la ms efectiva comunicacin de una seal visual. El
manejo y diseo apropiado de reservas para aves coloridas debera incluir
mediciones de la calidad luminosa de los ambientes (Endler 1997).
Lo que las aves y en general los animales consumen para sobrevivir
depende de las demandas energticas, los recursos disponibles y los costos
implicados en su obtencin. De ello a su vez dependen el tiempo y energa empleados en la bsqueda, obtencin y procesamiento del alimento,
as como tambin los riesgos que el animal corre durante el forrajeo. El
conocer las preferencias de dieta y los hbitos de forrajeo permite tomar
decisiones de manejo que regulen apropiadamente la demografa de las
especies. Por ejemplo, si una poblacin tiene un incremento alarmante en
sus nmeros (lo cual podra convertirla en una plaga), una reduccin de los
recursos alimenticios puede tener la consecuencia de disminuir la fecundidad (nmero de huevos por nidada), la tasa de reclutamiento de cras
(al incrementar la reduccin de nidada) y su crecimiento. Si la poblacin
por el contrario tiene una disminucin poblacional notable, el incremento de la disponibilidad del alimento tendr un efecto positivo en las tasa
de crecimiento de la poblacin y como consecuencia en sus nmero
poblacionales.
A menudo se considera que las pesqueras afectan la eficiencia de forrajeo de las aves marinas. No obstante es necesario tomar medidas cuidadosas de las tcnicas de forrajeo y de la dieta de los individuos para poder
establecer la veracidad de este supuesto. En el caso de las aves especialistas
en unos pocos alimentos y con tcnicas estereotipadas de alimentacin la
relacin es cierta. Sin embargo, las aves ms plsticas y generalistas parecen verse favorecidas con la accin de las pesqueras. La poblacin de la
Fragata magnfica (Fregata magnificens) en Isla Isabel es una de las ms
grandes reportadas (aproximadamente 2 600 nidos). A diferencia de lo que
ocurre en otras poblaciones, en la Isla Isabel el 80% de la dieta de la fragata proviene de la pesca de acompaamiento de los barcos camaroneros en
la zona, un tipo de forrajeo oportunista (Calixto & Osorno 2000), mientras
que el aporte de alimento que obtienen del cleptoparasitismo, una forma
de forrajeo especializado, es realmente limitado (Osorno et al. 1993).
La eleccin de pareja es un proceso comn en las poblaciones de aves,
incluyendo muchas especies socialmente mongamas. Las preferencias
280
de los individuos por sus parejas parecen tener mecanismos variados. En

algunos casos, las hembras parecen tener especial predileccin por ciertos
atributos de los machos. Nancy Burley (1986) ha encontrado en una poblacin en cautiverio de Chinitos (Poephilia guttata) que las hembras
muestran una preferencia por machos con anillos de color rojo, en tanto
que los anillos azules de otros individuos los hace particularmente desagradables (Burley 1986). Adems de la preferencia, las hembras parecen
invertir ms recursos en las cras de los machos atractivos (Burley 1988).
La manipulacin controlada (y el monitoreo) de estos atributos en las
poblaciones silvestres con estatus de amenaza pueden permitir un incremento en el xito reproductor de estas poblaciones, as como en la supervivencia de las cras.
El control biolgico es uno de los ejemplos en donde es ms patente la
relevancia del estudio de comportamiento. A travs de determinar los
detalles conductuales de las interacciones y por supuesto el efecto en el
xito reproductor y supervivencia de una especie sobre otra, es factible
utilizar a un tipo de parsito, depredador o competidor para controlar
poblaciones con crecimiento explosivo sostenido. Otra forma de manejo
basado en la conducta de los individuos es manipular algn atributo de
una poblacin para promover una disminucin en la tasa reproductora
de una poblacin plaga.
Uso de la conducta en el monitoreo

El monitoreo continuo de las variables cruciales de las poblaciones naturales o restauradas es una actividad clave de la Conservacin. Si no podemos medir los efectos de la restauracin, la mitigacin o el impacto
ambiental o por otro lado la condicin de las poblaciones naturales, la
Conservacin tender a ser una disciplina de tipo emocional y moral ms
que cientfica y por lo mismo podr ser usada para los fines ms obscuros.
Por ejemplo, una prctica de manejo que era implementada en la Isla de
Mayo en Escocia era el retraso de la reproduccin de las gaviotas (Larus
argentatus y L. fuscus) mediante remocin de las primeras puestas, para
tratar de disminuir su efecto cleptoparastico en la poblacin local del
Frailecillo del Atlntico (Fratercula artica). La comparacin entre las tasas
de alimentacin, el crecimiento de los pollos y el xito reproductor no
mostr efectos significativos debidos a esta prctica (Finney et al. 2001).
A partir de este monitoreo y comparacin, es factible eliminar una prctica que puede ser complicada y costosa y que no reporta beneficios en trminos de conservacin.
Aqu se sugieren una serie de variables conductuales que de acuerdo a
281
la discusin anterior pueden tener una influencia en diversas acciones de

la Conservacin. La informacin sugerida podra no ser factible de obtener para todas las poblaciones y ser en funcin de su factibilidad, de la
intensidad con la que se estudie el sistema y de la urgencia de conservacin, que se determine la informacin que se obtendr.
Marcar a los individuos para lograr estimaciones poblacionales repetidas y menos sesgadas.
Determinar el sistema de apareamiento y el sistema de crianza por
observaciones conductuales.
Determinar mediante censos la proporcin de sexos de los individuos
reproductores.
Determinar los patrones de espaciamiento de los individuos: territorios, leks (machos en arenas de despliegue), grupos cooperativos.
Establecer las migraciones y las clases de edad de los individuos
migrantes.
Determinar dieta y estrategias de forrajeo.
Medir el tamao de puesta, el xito de eclosin y el xito de emplumado.
Estimar la tasa de reclutamiento de juveniles y la proporcin de sexos.
La medicin continua y repetida de estas variables en poblaciones naturales, manejadas o restauradas (o aquellas factibles de medir) permite establecer una lnea base de referencia que permita justificar las decisiones
de conservacin.
Actualmente los mtodos moleculares para sexar, determinar paternidad o determinar variabilidad gentica estn disponibles para un cmulo
cada vez creciente de especies. Por ello se recomienda tomar una muestra
de sangre en solucin buffer estndar (y etiquetar apropiadamente) para
estudios de sexado, paternidad, heterocigosidad y endogamia. Esta informacin por s misma es reveladora, pero en conjuncin con datos conductuales, puede ser de gran utilidad para decisiones de conservacin. No
obstante tiene la desventaja de que hay que desarrollar los mtodos moleculares especficos y esto puede ser muy costoso en trminos de tiempo
y financiamiento.
Conclusiones
Aunque la aproximacin a la conservacin se realiza a niveles de poblacin, comunidad y ecosistema, los mecanismos conductuales de los individuos que han evolucionado en las poblaciones naturales finalmente
subyacen al funcionamiento de los sistemas. En estos mecanismos se
282
incluye la conducta social, que determina la interaccin entre individuos.

Por tanto, la explicacin relativamente reduccionista es en este caso muy
til. Aunque aqu se ha mostrado cmo algunos de los conceptos en los
estudios de conducta tienen un impacto en la Conservacin, el estudio de
los mecanismos conductuales es una herramienta ms que debe ser usada
en combinacin con otras tcnicas para lograr una conservacin integral
y efectiva.
La disminucin de la diversidad biolgica en las ltimas dcadas es
dramtica, particularmente en zonas de alta diversidad en pases con desarrollo limitado (en los pases desarrollados la destruccin de los ambientes ocurri antes, para dar paso al progreso). El deterioro del hbitat y el
sobreuso de recursos (uso a mayor tasa que su produccin) se ha incrementado a partir del desarrollo tecnolgico y una tendencia hacia la economa agresiva y global, en conjuncin con la explosin demogrfica
humana. No obstante, no es posible rendirse y ahora el reto es revertir o
al menos disminuir esta tendencia a partir de usos (a todos niveles, domsticos e industriales) ms racionales (sostenibles) de los recursos y adems
a travs de la proteccin, restauracin y monitoreo del hbitat natural.
Este es un gran reto que tendremos que enfrentar en todos los campos del
conocimiento y en la Conservacin el estudio de la conducta debe ser un
aliado permanente.
RECUADRO 1
Las cuatro preguntas de Tinbergen

Jos Luis Osorno Roxana Torres Constantino Macas-Garcia
n hito en el estudio biolgico del comportamiento animal fue la explicitacin, por parte de Niko Tinbergen, de las cuatro maneras de contestar la pregunta de por qu ocurre la conducta X?
Ontogenia
Cmo es que la conducta aparece en el individuo, a partir de elementos
heredados y de la interaccin con el medio? Durante muchos aos los etlogos y los psiclogos conductistas debatieron sobre si el comportamiento
animal es predominantemente innato o aprendido. Ahora sabemos que la
pregunta carece de sentido: es tan cierto que la conducta, por mucho que
283
est influida genticamente, tiene que desarrollarse en un ambiente, como

que no hay forma de que se exprese si no hay un substrato gentico que la
facilite. La conducta tpica de la especie aparece como consecuencia de
que un organismo con una carga gentica tpica, se desarrolle en el ambiente tambin tpico. Las desviaciones en la constitucin gentica (que
pueden ser por mutgenos antropognicos) o en el ambiente (p. ej. por
cambios antropognicos) pueden conducir a manifestaciones aberrantes o
a conductas maladaptativas.
Filogenia
Aqu lo que importa es de dnde viene, en trminos de genealoga, la conducta que nos interesa? Originalmente propuesta por Konrad Lorenz, la
idea de que podemos reconstruir la historia de los linajes viendo su conducta elev el estudio del comportamiento animal a la respetabilidad de
disciplinas como la anatoma comparada. La otra cara de la moneda es que
podemos predecir atributos conductuales de especies poco estudiadas (por
ejemplo, raras o amenazadas), a partir del conocimiento de sus relaciones
filogenticas y de la conducta de otras especies de su linaje.
Mecanismos o causas prximas

Etlogos y fisilogos han compartido por mucho tiempo el inters en
conocer cules son los mecanismos que desencadenan comportamientos
especficos. Conceptos como el del estmulo signo (p. ej. la famosa mancha roja en los picos de las gaviotas, que libera la conducta de picotazo en
los polluelos), reflejan la preocupacin histrica por desentraar la secuencia de causalidades que en el corto plazo son responsables de que se
exprese la conducta. Casi cualquier cosa que hacemos al medio afecta la
fisiologa sensorial o el mundo perceptual de los organismos y por tanto
potencialmente modifica su conducta.
Funcin o causas ltimas

La pregunta de por qu, en ltima instancia, ocurre la conducta X? tiene
una respuesta frecuente: porque contribuye a la reproduccin diferencial
de sus portadores. La funcin de la conducta es por tanto la medida en la
que basamos nuestras predicciones sobre el futuro demogrfico de poblaciones animales: nos interesa el desempeo de los organismos que manifiestan las diferentes variables conductuales presentes en las poblaciones.
284
RECUADRO 2
Conceptos de ecologa de poblaciones

as poblaciones naturales tienden a crecer en funcin de su fecundidad

(tasa intrnseca de crecimiento) y llegan a un cierto tamao (nmero
de individuos) dependiendo de la tasa de mortalidad y la tasa de inmigracin. El tamao poblacional mximo generalmente est limitado por la
disponibilidad de algn recurso del ambiente (que puede ser bitico o abitico); el lmite potencial de una poblacin en un ambiente dado se conoce
como capacidad de carga. Otras variables menos obvias que afectan el crecimiento poblacional son la edad a la primera reproduccin, el tiempo generacional, el tamao efectivo de la poblacin, las tasas de emigracin y la estructura
estable o estructura cero de edades. Estas variables demogrficas definen a las
poblaciones y permiten, dependiendo de ciertos supuestos, estimar su
potencial para permanecer en el tiempo (Stearns 1992).
Gentica de poblaciones
Existen diversos parmetros de gentica poblacional que interactan o
dependen de las variables demogrficas y que son predictores del estado
de la poblacin y su prevalencia en espacio y tiempo. En la gentica de
poblaciones el tamao poblacional relevante es el tamao efectivo de la
poblacin. Este parmetro establece el nmero neto de individuos reproductores y se ve afectado por el sistema de apareamiento, la proporcin de los
sexos, la consanguinidad, la probabilidad de competencia entre individuos
emparentados y la dominancia. Si, por ejemplo, una poblacin tiene un sistema de apareamiento extremadamente polgamo, entonces, el nmero
de individuos que logran reproducirse es mucho menor que el nmero de
individuos adultos en la poblacin (Falconer & MacKay 1989, Stearns
1992). La heterocigosidad es un parmetro de gentica de poblaciones que
indica el grado de variabilidad gentica en la poblacin. Las poblaciones
con heterocigosidad alta se prevn ms persistentes, ya que es mas probable encontrar individuos capaces de responder ante cambios ambientales.
El grado de endogamia (probabilidad de que dos individuos en la poblacin
compartan el mismo alelo) tambin afecta la estabilidad de las poblaciones
en el tiempo debido a que en esta condicin incrementan las probabilidades de que dos alelos con efectos negativos en la supervivencia y reproduccin aparezcan en el mismo individuo (condicin homocigtica), lo
que conduce a la llamada depresin endogmica. La endogamia entonces
reduce la heterocigosis en una poblacin y la hace ms vulnerable a la
extincin. Un fenmeno opuesto es la heterosis o vigor hbrido, pues repre-
285
senta la ventaja de la recombinacin durante la reproduccin sexual. La

heterosis es la condicin resultante de que los individuos incluyan una alta
proporcin de sitios cromosmicos (loci) con formas allicas alternativas
(condicin heterocigtica).
Aunque los parmetros de gentica de poblaciones y de la ecologa de
poblaciones interactan muy cercanamente, la demografa parece ser de utilidad ms inmediata en determinar los tamaos mnimos viables de las
poblaciones (Lande 1988) y sta suele depender cercanamente de la conducta de los individuos.
RECUADRO 3
Densodependencia
n ejemplo del uso de modelos basados en la conducta de los individuos que producen informacin til para la Conservacin es el estudio de Goss-Custard & Sutherland (1997). Los autores desarrollaron un
modelo para estimar el efecto de la prdida de hbitat (degradacin del
hbitat) en el tamao poblacional bajo la influencia de la densodependencia. Ellos demostraron que el cambio en la densidad (y no su valor absoluto) afecta fuertemente el tamao poblacional cuando existe prdida de
hbitat. Despus, para estimar esta variable, los autores midieron las decisiones de alimentacin de los individuos en la poblacin y luego utilizaron
una funcin de optimizacin (basado en el supuesto darwiniano de que
la conducta de los organismos est moldeada para maximizar la ganancia
a partir de los costos incurridos y beneficios obtenidos) y un modelo basado en la seleccin dependiente de la frecuencia (cmo le va a un individuo
depende de lo que hacen los dems en el mismo contexto). Usando estos
supuestos se determin el efecto de la eficiencia de forrajeo en la supervivencia y tasas de reclutamiento en diferentes hbitats. Al predecir cmo
deberan comportase los animales en un nuevo hbitat (o en uno deteriorado) dado su desempeo de forrajeo, la ecologa conductual puede contribuir a la prospeccin, evaluacin y anlisis de sensibilidad de los
modelos en conservacin.
286
Literatura citada
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Sistemtica y evolucin molecular:

su importancia en la conservacin
de las aves
Una de la metas principales en los estudios genticos enfocados a la conservacin es la determinacin de la magnitud y distribucin de la variabilidad gentica en especies amenazadas. La informacin gentica es uno
de los datos crticos para entender la estructura, demografa y taxonoma
de las poblaciones de una especie. Actualmente una de las disciplinas ms
integrativas en biologa es la sistemtica filogentica. Durante los ltimos
treinta aos la sistemtica ha sufrido un cambio dramtico por el rpido
desarrollo e incorporacin no slo de nuevas tecnologas (p. ej. anlisis
moleculares) sino tambin de nuevos principios filogenticos. El pensamiento filogentico ha transformado a la sistemtica de una disciplina
descriptiva a una ciencia predictiva e interpretativa. Con el auge de la biologa comparada, la sistemtica filogentica se ha convertido en la base de
anlisis de patrones biogeogrficos, conductuales y ecolgicos dentro de un
marco evolutivo. Todo ello nos permite proponer estrategias de manejo y
conservacin de la biodiversidad acordes con procesos biolgicos.
Los esfuerzos de conservacin se han enfocado a tratar de proteger la
mayor variabilidad gentica. En este sentido el entender las relaciones
filogenticas y filogeogrficas de los organismos amenazados resulta de
gran importancia. Por lo tanto, una vez que conocemos la filogenia de un
grupo podemos tomar decisiones para proteger los grupos que representaran la mayora de la biodiversidad posible (Stiassny et al. 1994).
A lo largo del presente captulo intentar dar un panorama general de
cmo la metodologa en sistemtica filogentica y los datos moleculares
son aplicados para generar ideas en el rea de la conservacin. Para poner
al lector en contexto iniciar con una breve explicacin de cmo los
cladistas intentan recobrar la historia evolutiva de los taxones. Seguir
con una resea histrica sobre el uso de los datos moleculares en investigacin sistemtica. El cuerpo principal del captulo contiene ejemplos de
290
Sistemtica y evolucin molecular
291
cmo la sistemtica filogentica y los datos de evolucin molecular pueden ser utilizados para realizar estudios a nivel tanto de poblaciones como
de especies o superiores, y cmo stos pueden ser usados para tomar decisiones para la proteccin de las aves y sus hbitat. Este captulo es una
gua que a vuelo de pjaro pretende dar una breve visin de las tcnicas y
metodologas disponibles en sistemtica y evolucin molecular. Al lector
interesado en profundizar sobre los distintos temas le recomiendo que se
dirija a las fuentes originales que se mencionan en la Literatura Citada.
8.1 De cmo los sistematas filogenticos reconstruimos

la historia
Una de las actividades que ms disfrutamos los ornitlogos es dar un paseo por el campo para observar aves (curiosamente, a algunos de nosotros hasta nos pagan por ello!). Durante estos recorridos vemos una gran
variedad de especies que no slo interactan entre ellas, sino tambin
con otros grupos de organismos como insectos o plantas. A toda esa gran
variedad de organismos es lo que llamamos la biodiversidad del sitio.
Toda esa diversidad se pudo haber originado por medio de eventos naturales de seleccin que han filtrado a los organismos incapaces de responder satisfactoriamente y permitido la proliferacin y radiacin de las
especies que fueron capaces de adaptarse a dichos cambios (de acuerdo
con la teora evolutiva). Es por ello que podemos encontrar un patrn en
la naturaleza y ser capaces de reconstruir dicho patrn a travs de una
metodologa cientfica.
Es un hecho que cualquier interaccin que observamos en la actualidad est formada por dos componentes: el ecolgico y el histrico. Son
las filogenias las herramienta que nos permiten comprender este segundo
componente. Es as que los sistematas contemporneos han podido ir
ms all de proponer clasificaciones. Los estudios sistemticos son ahora
la base para abordar preguntas en biologa comparada, ecologa, conducta
y, por supuesto, conservacin.
La radiacin o generacin de nuevas especies es el proceso que conocemos con el nombre de especiacin (Mayr 1993). El modelo ms general
(Figura 1) nos dice que las especies se forman cuando una poblacin
ancestral se ve fragmentada y las poblaciones hijas se ven sujetas a fuerzas
evolutivas diferentes (p. ej. seleccin natural, mutacin, deriva gentica).
Con el paso del tiempo estas fuerzas producen la fijacin diferencial de
caracteres en las poblaciones hijas, transformndolas en especies distintas. Son estos caracteres los que pueden ser utilizados como los marcadores que nos permiten reconstruir la historia evolutiva de los grupos.
292
Espinosa de los Monteros
Figura 1. Modelo general de especiacin. La generacin de nuevas especies depende principalmente de un proceso de aislamiento de una especie ancestral (poblacin madre). El aislamiento puede ser espacial o temporal y puede involucrar algn tipo de barrera geogrfica
que impida el flujo gentico entre las subpoblaciones. Durante este perodo de aislamiento
las subpoblaciones pueden fijar caracteres distintivos ya sea por estar sujetas a fuerzas evolutivas diferenciales o simplemente por factores estocsticos. Una vez que dichos caracteres se
encuentran presentes en todos los individuos de la poblacin podemos considerarla una
nueva especie.
Para los filogenetistas o cladistas, solamente los caracteres derivados

compartidos (sinapomorfismos) sirven como marcadores histricos e
indicadores de relacin cercana entre taxones. Para realizar un anlisis
filogentico, los cladistas construimos matrices de caracteres (Figura 2) en
donde se codifican los distintos estados (formas) de cada carcter que se
presentan entre los taxones contemplados en el anlisis.
Existe una gran variedad de mtodos de reconstruccin, pero el ms
usado es la que se conoce como Parsimonia. Este mtodo se basa en maximizar la congruencia de los sinapomorfismos entre los taxones y por lo
tanto minimiza la aparicin de convergencias y paralelismos (o sea,
homoplasias) entre ellos. Para lograr lo anterior reconstruimos todas las
diferentes posibilidades (hiptesis) de relacin entre los taxones que estamos estudiando. Por ejemplo, si trabajamos con tres taxones (p. ej. A, B, C)
existen tres combinaciones entre ellos: 1) que A sea ms cercano a B
293
Figura 2. Matrices para anlisis filogentico. El primer paso de un anlisis filogentico implica
obtener individuos representantes de los grupos que se quieren estudiar. Al comparar los
individuos se pueden apreciar diferencias entre ellos. Las estructuras que varan son los caracteres (p. ej. forma del pico), mientras que el rango de dicha variacin es lo que se denomina estados de carcter (p. ej. recto, curvado, aserrado, etc). Para un fcil manejo de la
informacin los estados de carcter se codifican usando smbolos (generalmente nmeros).
La informacin se ordena en matrices donde la primer columna representa a los taxones
del estudio, seguida por cada uno de los caracteres. Las fuentes de caracteres pueden ser de
cualquier tipo (p. ej. morfolgicos, conductuales, ecolgicos, moleculares, etc.). Hasta el momento nadie ha demostrado la mayor eficiencia de una fuente de caracteres en particular. Es
por ello que la mezcla de distintas fuentes de caracteres (p. ej. morfolgicos y moleculares)
en una sola matriz de datos es una prctica comn y recomendada por algunos sistmatas.
y por lo tanto C sea el ms ancestral, 2) que A sea ms cercano a C y

por lo tanto B sea el ms ancestral y 3) que B sea ms cercano a C
y por lo tanto A sea el ms ancestral. Luego, basndonos en la matriz de
datos filogenticos, contamos el nmero de veces que aparecen y desaparecen los caracteres en cada una de las hiptesis de relacin. El nmero
total de cambios se denomina la longitud del rbol y concluimos que la
hiptesis ms probable es la que tiene la longitud ms corta (Figura 3). Al
esquema de relaciones que se genera por este mtodo se le conoce como
la hiptesis ms parsimoniosa, el rbol filogentico ms parsimonioso o
el cladograma ms parsimonioso.
294
Figura 3. Anlisis de parsimonia. Una vez que se ha formado la matriz de caracteres se procede con el anlisis filogentico. Con la ayuda de un programa de cmputo se generan
todos los posibles rboles en donde se representan las relaciones entre los taxones. Posteriormente se identifican los sitios en donde supuestamente han ocurrido los cambios en los
estados de carcter (mapeo de caracteres). Finalmente se cuenta el nmero total de veces
que los caracteres han cambiado en un rbol. Este nmero se denomina longitud del rbol y
representa el nmero de pasos evolutivos que requiere ese rbol para explicar las relaciones
entre los taxones. El principio de parsimonia se basa en que la hiptesis ms probable es
aquella que requiere el menor nmero de pasos evolutivos (el rbol ms corto).
El descubrir la hiptesis ms parsimonisosa se complica al aumentar el

nmero de taxones en el anlisis, ya que si usamos cuatro existen 15 diferentes rboles posibles, con cinco taxones las posibilidades suben a 105, con
seis a 945, con siete a 10 395 y con 20 a 8 200 794 532 637 891 559 375.
Por ello, solamente con la ayuda de un buen programa de anlisis filogentico es posible reconstruir la historia evolutiva de un grupo.
El cladograma es la herramienta bsica de los sistematas filogenticos.
Los cladogramas son estructuras jerrquicas, ya que los procesos evolutivos producen (generalmente) un patrn ramificado. Son las similitudes
(sinapomorfismos), no las diferencias, las que identifican su estructura
jerrquica. Para cualquier grupo de N taxones debe de haber por lo
menos N 1 sinapomorfismos para reconstruir la estructura jerrquica
completa de un cladograma. El cladograma representa la hiptesis histrica de relacin ms probable en base a la distribucin de los estados de carcter observada. Aun cuando un cladograma no tiene implcita una
escala de tiempo absoluta, se puede inferir a partir de l una secuencia de
tiempo relativa, en donde los grupos ms basales son los ms antiguos,
295
mientras que los ms apicales representan a los ms recientes. Cada lnea

que compone al rbol es lo que se denomina linaje o clado, de ah el nombre de cladograma. El punto donde dos clados se unen es un nodo y representa un evento de especiacin (Figura 4). Para profundizar en este tema
les recomiendo que consulten el libro clsico de Niles Eldrege & Joel
Cracraft (1980) o para aquellos que prefieran una versin sinttica les
recomiendo el excelente ensayo escrito por Jorge Llorente (1989).
Tal vez la parte ms laboriosa y complicada de cualquier anlisis filogentico es recabar los datos para armar la matriz de caracteres. Prcticamente cualquier cosa que pueda ser observada en un organismo puede
constituir un carcter. La fuente de caracteres ms tradicional la constituye la morfologa de los organismos que estudiamos. En el caso de las aves,
podemos mencionar por ejemplo el patrn de coloracin, la presencia o
ausencia de ornamentaciones, los arreglos de los msculos y ligamentos y
la forma de los huesos. Sin embargo, existen fuentes de caracteres menos
obvias como la conducta, la ecologa y por supuesto a lo que se refiere el
presente capitulo: las molculas.
Raz
Figura 4. Partes de un Cladograma.
8.2 Un siglo de datos moleculares en biologa comparada

La simple mencin de las palabras Sistemtica y Evolucin Molecular generalmente hace que pensemos en estudios de vanguardia, equipo sofisticado y tecnologa de lo ms reciente. Sin embargo, los estudios que utilizan
296
datos moleculares con la finalidad de entender la evolucin, el incremento de la biodiversidad y la conservacin de la misma tienen ya una larga
trayectoria. Podemos encontrar en la literatura estudios basados en datos
inmunolgicos que datan desde 1904 (Nuttall 1904). Durante esos primeros aos, estos trabajos pasaron prcticamente inadvertidos. Es a mediados del siglo XX cuando los avances tecnolgicos, aunados a un cambio
radical en las metodologas en sistemtica, dan el impulso necesario para
la rpida proliferacin de estudios moleculares. La tasa de produccin de
estos anlisis en los ltimos aos se ha incrementado de manera exponencial, dando origen a revistas cientficas especializada en el rea (como
Journal of Molecular Biology, Journal of Molecular Evolution, Molecular Biology
and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution). Distintos autores han
realizado excelentes revisiones histricas sobre el desarrollo de las investigaciones moleculares aplicadas al estudio de la ornitologa (Sibley et al.
1974, Barrowclough 1983 y 1992). A grosso modo podemos dividir este
primer siglo de datos moleculares en biologa comparada en dos grandes
lneas de estudio: la de las macromolculas y la del DNA.
La lnea de las macromolculas se origina a principios del siglo XX y
an cuando actualmente los trabajos con DNA le han restado algo de popularidad, una buena cantidad de publicaciones siguen apareciendo. Los
estudios con macromolculas son los que utilizan principalmente como
fuentes bsicas de caracteres a las protenas, por ejemplo los anlisis de
alozimas o de secuencias de aminocidos, adems de otras tcnicas menos populares como los estudios inmunolgicos y el mapeo de pptidos.
En el campo de la ornitologa, los anlisis basados en la movilidad de
la albmina de huevo publicados por Sibley (1968, 1970, 1972) son por
mucho los ms conocidos. El objetivo principal de ellos fue tratar de esclarecer las relaciones entre los grandes grupos de aves (p. ej. rdenes,
familias). Estos estudios utilizaban tcnicas de electroforesis para separar
las distintas protenas o elementos contenidos en la albmina del huevo de las aves, dependiendo de su tamao, forma y carga elctrica (Figura 5). Sibley tambin realiz anlisis de la hemoglobina, de las protenas
del plasma sanguneo, as como de las contenidas en el cristalino de las
aves (vase Barrowclough 1992 y referencias incluidas en ese trabajo).
Por ms de dos dcadas (1960s y 70s) perdur el programa de investigacin sistemtica basado en la electroforesis de protenas. El bajo nmero de caracteres arrojados por este mtodo, aunado a la carencia de una
estrategia adecuada de anlisis, impidi llegar a conclusiones slidas en
cuanto a las relaciones evolutivas de las aves. Sin embargo, los resultados
obtenidos a partir de los estudios de protenas realizados por Sibley forman la base para las ideas y controversias actuales en el campo de la sistemtica y taxonoma de las aves.
297
Figura 5. Electroforesis de protenas. Ejemplos de geles mostrando el patron de corrimiento

de las protenas de la clara del huevo. El nmero de componentes y la distancia que estos se
mueven a lo largo del gel indica qu tan relacionados estn los taxones. (Adaptada de Sibley
1970.)
Los anlisis de alozimas, a diferencia de la electroforesis de protenas,

tienen la ventaja de que son capaces de generar una cantidad considerable de caracteres. Esto permiti abordar preguntas tanto a nivel de variabilidad dentro de poblaciones (Corbin et al. 1979, Baker 1982, Zink, 1988,
Rockwell & Barrowclough 1987), como a nivel de especie y niveles superiores (Avise et al. 1982, Gutirrez et al. 1983). Estudios de este tipo han sido
determinantes para delimitar especies y para entender de una manera
cuantitativa la estructura gentica de las poblaciones. Lamentablemente,
a niveles sistemticos altos las alozimas presentan muy baja o nula variabilidad y por lo tanto su uso en este sentido ha ido en decadencia.
298
Una tcnica que pareca ser prometedora era la secuenciacin de aminocidos. El entusiasmo se basaba en que potencialmente un aminocido
puede presentar 20 estados de carcter y una sola cadena de una protena
puede estar constituda por varias centenas de aminocidos. Por lo tanto,
tericamente, los datos derivados de una sola protena podran servir para
dilucidar cualquier problema en la sistemtica de las aves. El nico reto era
encontrar las protenas que presentaran una tasa de cambio adecuada para
el problema en cuestin. En otras palabras, si se trataba de resolver una
divergencia reciente se deba trabajar con una protena cuya secuencia de
aminocidos cambiara lo suficientemente rpido, pero si el anlisis implicaba una separacin muy antigua el candidato deba ser una protena muy
estable cuya secuencia cambiara slo en perodos de tiempo largos. A pesar
de sus aparentes bondades, esta tcnica no fue ampliamente aceptada.
Esto fue debido en buena medida a la gran cantidad de trabajo requerido
para obtener los datos necesarios y al alto costo que ello implicaba.
Anteriormente mencion que cualquier caracterstica que pudiramos
evaluar de un organismo podra ser considerada como un carcter. Esto
no es del todo verdadero. Para que un carcter sea til para un anlisis
filogentico debe presentar dos caractersticas esenciales. En primer lugar
debe ser variable; as, la distribucin de diferentes estados de carcter nos
indica una estructura jerrquica de relacin. El siguiente requisito es que
los caracteres se hereden. Estas dos condiciones, adems de la mayor precisin y sencillez que resulta generar informacin directa de las secuencias del DNA, han hecho que el DNA sea tan popular para los estudios de
sistemtica molecular actuales. La lnea de estudios basados en caracteres
derivados directamente del DNA abarca el ltimo cuarto del siglo XX.
Uno de los primeros intentos lo constituye la tcnica de hibridizacin
DNA-DNA. Indudablemente Sibley es el ornitologo que ms se puede
identificar con esta fuente de datos. El mtodo consiste en separar las dos
cadenas de DNA de una especie y combinar una con una cadena sencilla
del DNA de otra especie. Una vez que se han formado estas nuevas dobles
cadenas, se les aplica calor y se registra la temperatura que es necesaria
para desasociar el 50% de dichas cadenas hbridas. El que se requiera
aplicar ms calor a algunas cadenas hbridas que a otras implica que dicha
cadena hbrida est formada por dos cadenas ms parecidas (un mayor
nmero de puentes de hidrgeno entre los nucletidos complementarios
[A-T, G-C] une a las cadenas de las dos especies). Esta tcnica presenta la
ventaja de que en un solo experimento se evala el genoma completo de
una especie con respecto a otra. Por otro lado, existen problemas que han
creado una gran cantidad de detractores de este mtodo (Cracraft 1987,
Lanyon 1992).
La tcnica de sitios de restriccin se basa en cortar el DNA en sitios
299
especficos por medio de enzimas. Las enzimas de restriccin reconocen

secuencias especficas del DNA que van desde cuatro hasta 15 bases (p. ej.,
la enzima HpaI identifica la secuencia GTTAAC). Si dicha secuencia est
presente en una molcula de DNA la enzima la corta en ese sitio, produciendo tantos fragmentos de DNA como segmentos con dicha secuencia.
La tcnica de sitios de restriccin produce matrices de presencia-ausencia
de caracteres (sitios de restriccin). El gran inconveniente de este mtodo
es su alto costo, por lo cual su aplicacin se ha restringido a unos cuantos
laboratorios.
La tcnica que actualmente domina la investigacin no slo en sistemtica filognetica, sino en cualquier rea de la biomedicina y evolucin molecular es la secuenciacin directa de DNA. En sus inicios (1980s)
la secuenciacin directa de DNA resultaba un proceso muy costoso, complicado y tedioso, el cual involucraba una serie de tcnicas indirectas para
poder inferir la secuencia exacta de un pequeo fragmento de DNA. Sin
embargo, con el desarrollo de tcnicas de amplificacin de DNA como el
PCR (Reaccin en Cadena de la Polimerasa) y el descubrimiento de Taq
(una polimerasa trmicamente estable, que resiste temperaturas de ms
de 95C), secuenciar DNA se ha convertido en un proceso de rutina en
muchos laboratorios. Las matrices de datos filogenticos se forman con
las secuencias directas del DNA de las especies que queremos estudiar, lo
cual permite comparar de una sola vez miles de caracteres para varias
decenas de taxones (Espinosa de los Monteros 1998 y 2000).
An cuando podemos llamar al siglo XX como el siglo de la sistemtica
y evolucin molecular, es innegable que la mayor cantidad de conocimientos se han generado durante sus dos ltimas dcadas. Adems, la
mayor parte de nuestras conclusiones han surgido gracias a la rapidez con
que es posible desentraar las secuencias de DNA. A pesar de que las tcnicas en sistemtica filogentica estn desarrolladas para abordar problemas
desde especies o categoras superiores, haciendo algunos leves supuestos,
estos mismos principios pueden ser usados para contestar preguntas sobre
jerarquas infraespecficas como la de poblaciones. Es por ello que gracias
al anlisis de secuencias de DNA podemos abordar controversias clsicas a
todos los niveles.
8.3 Anlisis moleculares a nivel infraespecfico

Sin importar el nivel al que trabajemos, tomar decisiones en el rea de la
conservacin invariablemente nos lleva a elegir entre cantidad y calidad.
Cuando el problema implica hbitat o comunidades, esta eleccin es en
muchos casos obvia (p. ej., conservar 10 000 hectreas de un bosque
300
monoespecfico de pinos o 1 000 hectreas de selva baja). Sin embargo,

cuando trabajamos a un nivel infraespecfico, estas decisiones y sus implicaciones no resultan triviales. En primera instancia, si lo que nos importa
es proteger a una especie tal vez nuestra primera reaccin sera encontrar
el sitio donde exista la mayor abundancia de individuos (cantidad). sta
no necesariamente representa la mejor decisin, ya que en algunos casos
poblaciones con nmeros menores de individuos pueden contener mayor
variabilidad gentica (calidad). Otro parmetro que difcilmente es evaluado al momento de seleccionar qu poblacin debemos proteger es la tasa
de inmigracin y emigracin de individuos (flujo gentico). Un factor
que generalmente desconocemos es cmo se ha comportado la especie a
lo largo del tiempo. Esto es particularmente importante, ya que muchas
especies presentan ciclos naturales de expansin y reduccin poblacionales sin que ello necesariamente implique que la especie se encuentra
amenazada. Por otra parte, los cuellos de botella (prdida acelerada de
variabilidad gentica en una poblacin; vase ms adelante) son eventos
histricos que con relativa facilidad pueden ser documentados con tcnicas moleculares, aunque todava son desconocidos para muchas poblaciones tanto de aves como de otros organismos.
8.3.1 Variabilidad y estructura gentica de una poblacin

Tal vez para algunos lectores no resulte claro porqu equiparar la variabilidad y estructura gentica de una poblacin con la calidad de la misma.
Desde un punto de vista minimalista, una poblacin es un conglomerado
de unidades de informacin gentica que interactan entre s y con otras
poblaciones. Muchas de las diferencias que observamos entre los organismos son debidas a las diferencias genticas. Son estas diferencias las responsables de que un individuo pase o no las pruebas a las que es sometido por
la seleccin natural. Que un organismo no sea apto evolutivamente no
necesariamente implica la muerte y desaparicin de su genotipo, sino un
menor xito reproductivo comparado con genotipos ms aptos. La reproduccin diferencial de genotipos es la consecuencia ltima de factores
como mortalidad, fertilidad, fecundidad, xito en conseguir pareja y viabilidad de la descendencia. La seleccin natural acta slo en las poblaciones donde existen diferencias genticas entre los individuos. Debido a
que el tamao de la poblacin depende en ltima instancia de la capacidad de carga del hbitat, la adecuacin (xito evolutivo) de un individuo
es determinada por la aptitud relativa del genoma de ese individuo con
respecto a la del resto de la poblacin. El xito de un genotipo no es constante a lo largo del tiempo ni bajo condiciones ambientales distintas. Por
301
lo tanto, es preciso que la carga gentica de las poblaciones se debe estar

reinventando constantemente. En otras palabras nueva variabilidad gentica debe aparecer para mantener saludable a la poblacin.
El proceso natural por medio del cual se genera variabilidad gentica es
la mutacion. Paradjicamente, debido a que las poblaciones estn adaptadas mediante una larga interaccin entre las condiciones ambientales y
los genotipos individuales, las mutaciones generalmente implican una
baja en la adecuacin de sus portadores. Con el paso del tiempo, la seleccin natural actuar en contra de estas mutaciones y en la mayora de los
casos las eliminar de la poblacin junto con sus portadores. Este tipo de
mutaciones son las que se conocen como mutaciones deletreas. Sin embargo, existen algunas mutaciones que no favorecen ni perjudican la adecuacin de sus portadores. Estas mutaciones neutrales se pueden mantener o
perder de la poblacin de una manera estocstica. Por ltimo tenemos a las
mutaciones ventajosas, que son aquellas que confieren a su portador un
xito sobre el resto de los miembros de la poblacin, produciendo una
rpida fijacin de esta caracterstica en la poblacin.
No solamente la seleccin natural es la responsable de filtrar organismos y sus genotipos. La sobrevivencia de un organismo se puede deber a
causas completamente azarosas y en estos casos los genotipos no pasan
de una generacin a otra de una manera dirigida sino de forma aleatoria.
Esto es lo que se conoce como deriva gentica. La deriva gentica tambin
se explica como un error natural de muestreo en la poblacin. Un ejemplo
tpico de error de muestreo es la unin aleatoria de gametos durante la
reproduccin. El error de muestreo aleatorio ocurre ya que en condiciones naturales el nmero de combinaciones de gametos distintos en cualquier generacin siempre es mayor que el nmero de individuos que se
producen en un evento reproductivo. Por lo tanto, de manera aleatoria es
posible perder caractersticas que existen en una poblacin y por lo tanto
se reduce la variabilidad gentica de la misma. La deriva gentica es un
proceso especialmente importante en poblaciones pequeas, donde la
prdida de un individuo puede implicar la desaparicin instantnea de
un genotipo (vase tambin el Recuadro 2 del Captulo 9).
La fragmentacin de los hbitat puede traer como consecuencia el
empobrecimiento gentico de una poblacin debido a la prdida aleatoria
de alelos y a que la reduccin de variabilidad gentica en una poblacin
depauperada puede ocasionar que mutaciones deletreas recesivas se
expresen debido al incremento en la endogamia. Esto trae como consecuencia lo que se conoce como depresin por endogamia, donde la adecuacin de los organismos se reduce al acumularse mltiples alelos
deletreos recesivos. Es por ello que la prdida acumulada de variabilidad
gentica puede traer como consecuencia que la poblacin sea incapaz de
302
adaptarse a cambios en el medio ambiente y por lo tanto ser ms vulnerables a la extincin.

Casi cualquier tcnica molecular puede ser empleada para determinar
el grado de variacin entre los individuos de una poblacin. La fuente de
datos ms comnmente usada son las protenas, en especial las alozimas. Con la electroforesis de protenas es posible determinar el nivel de
homocigosis-heterocigosis presente en una o varias poblaciones de la misma especie. Una vez teniendo estos datos, con la ayuda de estimadores,
p. ej. estadsticos F (Nei & Kumar 2000) es posible saber si la especie
se encuentra en equilibrio o si existe prdida de heterocigosis debido a
deriva gentica y/o endogamia.
En general, los datos de alozimas sugieren que la variabilidad gentica
observada en aves es similar a la de otros vertebrados (Corbin 1987,
Barrowclough & Johnson 1988). Sin embargo, la variabilidad existente
entre las poblaciones de una misma especie son extremadamente bajas
(Barrowclough 1983). Por ejemplo, un estudio realizado con el Chipe
coronado (Dendroica coronata) descubri una variacin mnima entre las
poblaciones, an cuando stas se encuentran aisladas geogrficamente
(Barrowclough 1980).
El anlisis directo de DNA es otra tcnica para evaluar la variabilidad
gentica dentro de una especie. Un mtodo simple, rpido y econmico
(pero slo aproximado) es el conocido como RAPDs (Randomly Amplified
Polymorphic DNA, Hadrys et al. 1992). Los RAPDs, comparados con la
electroforesis de protenas, proveen de un muestreo mayor del genoma y
en teora puede muestrear un nmero ilimitado de genes. Para esta tcnica, una sonda de 10 pares de bases (pb) de longitud (oligonucletido) es
usada para realizar las reacciones de amplificacin de DNA en un termociclador. Las reacciones hechas en el termociclador son evaluadas por
medio de electroforesis de geles de agarosa al 2%. El DNA genmico de
dos individuos produce un patrn de fragmentos diferentes si es que
entre ellos existe cierto grado de variabilidad gentica (Figura 6). Un fragmento de DNA que es amplificado en un individuo pero no en otros representa un polimorfismo y puede ser considerado como un marcador
gentico para ese organismo. Estos marcadores son heredados de una
manera mendeliana y por ello es posible realizar estudios detallados sobre
gentica poblacional (Williams et al. 1990). La segregacin de estos marcadores en la progenie de especies con reproduccin sexual puede ser usada para la realizacin de mapas genticos. Una gran ventaja sobre otros
mtodos es que los RAPDs requieren de una muestra mnima de tejido.
Esto es especialmente importante cuando se trabaja con especies amenazadas en las cuales el sacrificar tan slo algunos ejemplares puede poner en riesgo la existencia de dicha especie. Por otro lado, los RAPDs
303
Figura 6. RAPDs. La similitud de los taxones se estima dependendo de la proporcin de

bandas compartidas entre ellos. Un patrn determinado de bandeo puede representar un
marcador poblacional.
presentan la desventaja de que sus resultados son poco repetibles. Alteraciones mnimas en las condiciones de un experimento pueden producir
diferencias notables. Indudablemente, una alternativa mejor para estimar
la variablida gentica de una poblacin lo constituye el anlisis directo de
secuencias de DNA, en la cual es posible comparar puntualmente cada
nucletido de una secuencia determinada entre mltiples individuos
(Figura 2).
8.3.2 Estimaciones del flujo gentico

Una de las formas de introducir genes nuevos en una poblacin es por
medio de la llegada de individuos provenientes de poblaciones distintas.
Si algo puede caracterizar a todos los seres vivos es su capacidad de movimiento. An los organismos que podramos considerar como ssiles, en
alguna etapa de su ciclo de vida presentan un fenotipo dispersor. Probablemente son las aves las que como grupo presentan las historias ms
impactantes en cuanto a capacidad de dispersin. Los movimientos de
dispersin son los que mayor impacto tienen en cuanto a conservacin.
En este contexto, el trmino dispersin se aplica al proceso por el cual
304
los individuos escapan de las reas donde se encuentran sus familiares

cercanos (p. ej. padres, hermanos). Por lo tanto, la dispersin representa
un mtodo natural para reducir la endogamia. La dispersin tambin proporciona una oportunidad para colonizar nuevas reas, lo cual podra
favorecer eventos de especiacin. Por otro lado, los inmigrantes pueden
traer efectos negativos a las poblaciones receptoras. Por ejemplo, un slo
individuo puede actuar como vector de alguna enfermedad con la cual
los miembros de la poblacin no han estado en contacto anteriormente y
podra provocar una epidemia. Un fenmeno negativo ms producto de
la llegada de inmigrantes a una poblacin es el que se conoce como depresin exogmica (Templeton 1986). Aqu, lo que ocurre es que los individuos producto de cruzas exgamas pueden tener una adecuacin menor
que los individuos de padres provenientes de la misma poblacin. La
explicacin es que los genes locales han pasado por una larga historia de
ajuste a las condiciones ambientales locales, a las cuales no estn adaptados los genes forneos. La depresin exogmica se ha documentado en
algunas especies de plantas, pero su existencia no ha sido corroborada
en las aves. Debido a todos estos factores, la dispersin puede tener un
profundo efecto, ya sea positivo o negativo, tanto en la poblacin a la
que se llega como en la de la que se parte.
Muy pocos estudios han evaluado la proporcin y el efecto del flujo de
individuos entre poblaciones, probablemente porque la dispersin de individuos entre poblaciones es un fenmeno muy difcil de evaluar en el
campo. Estimar el flujo gentico en poblaciones naturales se puede hacer
tanto por mtodos directos como indirectos. Entre los primeros, tenemos
los intentos que se han realizado anillando individuos y registrando los
sitios donde son observados posteriormente. A pesar del tremendo esfuerzo
que involucra el anillamiento, las referencias posteriores de avistamientos
son principalmente azarosas. Adems, el no observar individuos anillados
en la poblacin original o en otras poblaciones no necesariamente implica que los organismos hayan emigrado o inmigrado respectivamente.
Otra forma de evaluar los movimientos de un individuo es a travs del
uso de radios (p. ej., telemetra); sin embargo, esto solamente aporta
datos puntuales de unos cuantos individuos. Ms an, el saber a ciencia
cierta que un individuo se ha movido de una poblacin a otra no indica
necesariamente que dicho individuo se haya reproducido con sus nuevos
vecinos y haya introducido sus genes dentro de la poza gentica de la
poblacin. Una crtica ms a los mtodos directos es que stos generalmente evalan el efecto del movimiento de individuos en un perodo de
tiempo corto (p. ej. un par de aos) y en un rea generalmente restringida. Generalmente los eventos de dispersin son poco comunes y aleatorios, por lo que en anlisis de uno o dos aos generalmente pasan
305
desapercibidos. Adems de que por supuesto es imposible inferir qu ha

pasado en aos anteriores al monitoreo.
Actualmente, son los mtodos indirectos como las tcnicas moleculares y filogenticas las que pueden ayudar a abordar este tipo de preguntas. Entre las tcnicas indirectas ms comnmente empleadas tenemos
la electroforesis de alozimas. En ella, lo que se evala son las frecuencias
allicas de una especie para inferir el nivel de flujo gentico entre las
poblaciones de la misma utilizando modelos evolutivos de la tasa de flujo
(Wright 1951). Ms recientemente, los mtodos filogenticos basados en
datos moleculares han sido de gran utilidad para evaluar los eventos de
flujo entre poblaciones. Si no existen eventos de migracin entre poblaciones, lo que esperaramos es que dado un nmero razonable de generaciones (dos veces el tamao efectivo de la poblacin [Slatkin & Maddison
1989]), por simple deriva gentica o seleccin natural se fijarn marcadores
moleculares poblacionales que formarn clados distintivos para cada una
de las poblaciones (Figura 7a). Ahora bien, si existe un flujo gentico relativamente alto entre las poblaciones, la variabilidad exclusiva de cada una
de las poblaciones se diluira dentro de la especie, produciendo un cladograma sin estructura (Figura 7b). En realidad el caso ms interesante es
aquel en que el flujo gentico es relativamente bajo, permitiendo cierta
estructura a nivel poblacional pero reconociendo genotipos dentro de
una poblacin que estn ms cercanamente emparentados con los genoti-
Figura 7. Identificacin de poblaciones. Generalmente las poblaciones se delimitan en un

contexto geogrfico. Sin embargo, en individuos de amplia distrubucin es dificil determinar
dnde comienza o termina una poblacin. Si al someter los datos a un anlisis encontramos
que el cladograma presenta estructura filogentica (a) podemos decir que existen tantas
poblaciones como clados se pueden determinar. En el caso de no existir estructura en el
rbol (b) lo que tenemos es una sola poblacin.
306
Figura 8. Determinacin de flujo gentico. Con el fin de delimitar la distribucin de una especie es necesario georreferenciar a los indivuduos y localizarlos sobre un mapa. Basndonos en esta informacin podremos inferir la existencia de dos poblaciones (bosque, oeste
de las montaas). Sin embargo, al sobreponer el rbol de relaciones sobre el mapa de distribucin es evidente que el individuo A5 est genticamente ms cercanamente relacionado con la poblacin del oeste de las montaas, que con los individuos del bosque. Por lo
tanto la presencia de dicho individuo en el bosque, se debe a un evento de migracin (flujo
gentico) desde las montaas hacia el bosque.
pos de otra poblacin. En este caso, al sobreponer el rbol de la especie

sobre un mapa de la distribucin de las poblaciones podemos identificar
los eventos individuales de migracin (Figura 8). Recientemente, esta
metodologa se ha utilizado para abordar aspectos genticos y de conservacin de algunas especies de aves (Edwards 1983, Zink et al. 1997).
Un ejemplo de lo anterior es el estudio para determinar los factores
poblacionales que afectan a las poblaciones del Bho manchado (Strix
occidentalis) (Barrowclough et al. 1999). Esta especie es un residente estricto de bosques de conferas, distribuyndose desde la Columbia Britnica
(Canad), hasta la parte central de Mxico. Debido a que el hbitat en que
307
se encuentra esta especie es de gran importancia econmica, el rea ocupada por este bosque se ha ido reduciendo a una tasa acelerada, con la
consiguiente amenaza para el Bho manchado. Para este anlisis se secuenciaron 1105 pares de bases de la regin control del gen del D-Loop
de 73 individuos. En total los autores de ese estudio encontraron 37 haplotipos (o sea, aproximadamente un haplotipo distinto por cada dos individuos secuenciados), lo cual consideraron corresponde a un alto nivel de
variacin gentica en la especie. Entre sus conclusiones, ellos destacan
que esta especies posee al menos tres poblaciones distintas a lo largo de su
distribucin: una localizada en el noroeste de los Estados Unidos (Washington y Oregon), una poblacin en la Sierra Nevada en California y una tercera poblacin del Desierto Sonorense (Nuevo Mxico, Arizona y Mxico).
Infieren que este patrn de distribucin est fuertemente influenciado
por la fragmentacin del hbitat. Existe una estructura filogentica estable entre las tres poblaciones y un alto flujo gentico entre las subpoblaciones muestreadas dentro de cada poblacin. Estimaron que el
flujo entre poblaciones es en promedio de 0.1 individuos por generacin,
mientras que dentro de las subpoblaciones de cada poblacin este valor es
alrededor de 1.6 por generacin. Identificaron que la poblacin del noroeste ha estado aislada por mayor tiempo y que las poblaciones de
California y del Sonorense estn ms relacionadas entre s. De igual forma, detectaron al menos un evento migratorio desde la poblacin de
California hacia la poblacin del Noroeste; sin embargo, este evento no
ha sido suficiente para colapsar la estructura existente entre las poblaciones. En base a toda esta informacin ellos propuiseron la existencia de
tres unidades mnimas de conservacin, correspondientes a cada una
de las poblaciones identificadas, lo cual tiene indudablemente grandes
repercusiones a nivel de manejo, tanto de la especie como del hbitat, al
igual que en materia de legislacin en el mbito de la conservacin.
8.3.3 Filogeografa
Como hemos visto en el ejemplo del Bho manchado, puede ser vital el
entender algunos procesos que ocurren en el rango de distribucin de
una especie para proponer planes de rescate de una especie en peligro.
Ahora bien, en s mismo el rango de distribucin es un parmetro que ha
sido poco estudiado. Las aves pueden ser un grupo extremadamente
complejo de entender debido a la gran variabilidad que presenta este
parmetro. Por ejemplo, la Lechuza de campanario (Tyto alba) es muy
probablemente el ave terrestre con la ms amplia distribucin, se le puede
encontrar en prcticamente toda la tierra continental e incluso en muchas
308
islas. En el otro extremo tenemos una serie de especies cuya rea de distribucin natural se encuentra restringida a unas cuantas hectreas. Tal
era el caso de la Guacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii), la cual era endmica de un pequeo bosque de Tabebuia caraiba que se localiza en el valle
del Ro San Francisco, al norte de la ciudad de Baha en Brasil. En la actualidad, la Guacamaya de Spix se considera extinta en vida silvestre.
En la naturaleza, esta especie slo se haba registrado en la vertiente sur
del Ro San Francisco entre el Arroyo Curaca y el Arroyo Vargem, ocupando
un rea de tan slo 30 km2. Otro ejemplo de una especie con un rango de
distribucin restringida es el del Perico de Socorro (Aratinga brevipes), la
cual es endmica de la Isla Socorro en el Archipilago de las Revillagigedo,
Mxico. Estimaciones de la poblacin realizados en 1992 reportaban un
nmero entre 400 y 500 individuos.
Existe una serie de determinantes que afectan el rango de distribucin
que ocupa una especie. Los ms obvios de todos son sin duda los factores
fsicos como el clima, la temperatura, la altitud, etc. Despus, pero no
menos importantes, son los biolgicos como tipo de vegetacin, disponibilidad de alimento, interacciones ecolgicas (p. ej. competencia, depredacin), etc. Sin embargo, cuando mapeamos el rango de distribucin
de una especie y lo correlacionamos con los factores antes mencionados,
existe la posibilidad de encontrar cualquiera de los siguientes resultados.
En primer lugar, podemos corroborar que las poblaciones de la especie se
encuentran donde deben de estar de acuerdo con los factores que determinan su distribucin (lo cual es sin duda un resultado trivial). En segundo lugar y tal vez ms interesante, podemos obtener que las poblaciones
de alguna especie no se encuentran en algunos de los sitios donde deberan de estar. Esto se puede deber simplemente al hecho de que en realidad si estn en el sitio pero no hemos sido capaces de encontrarlas.
Tambin puede ser que alguna vez existieron en ese lugar pero actualmente estn extintas o probablemente la ausencia de la especie se debe
simplemente a que no ha logrado llegar a ese sitio an. En tercer lugar
tenemos el caso que aparentemente resulta ms complejo de explicar.
Esto es cuando poblaciones de una especie se encuentran en sitios donde
aparentemente no deberan estar. Esto ltimo se explica bsicamente
debido a la historia evolutiva de la especie o ms especficamente por la
biogeografa histrica del grupo.
La biogeografa histrica se puede enfocar a todos los niveles taxonmicos. Cuando hablamos de las poblaciones de una especie recibe el
nombre de Filogeografa (Avise 2000). Desde una dimensin temporal,
el rango de distribucin de una especie se puede ver como un patrn de
expansin, declinacin y/o estasis. Tal como lo expliqu en los primeros
apartados de este captulo, los sistematas reconstruimos la historia basn-
309
donos en la hiptesis filogtica del linaje. Para entender la historia del

rango de distribucin de una especie, los sistematas proponemos lo que
se conoce como un cladograma de reas. Para inferir estos cladogramas,
lo que hacemos es substituir en la filogenia el nombre de las especies o
poblaciones (en el caso de la filogeografa) por los nombres de los sitios de
distribucin. Con esto podemos interpretar cul ha sido el patrn de relacin de las reas o el de dispersin de la especie (Nelson & Platnik 1981,
Zink 1996). Claramente este tipo de estudios se pueden llevar a cabo
basndose en cualquier fuente de datos que permita realizar un anlisis
filogentico. Pero debido a la naturaleza de este captulo, solamente comentar algunos resultados ilustrativos obtenidos de filogenias reconstruidas a partir de datos moleculares (principalmente secuencias de DNA).
Uno de los primeros estudios filogeogrficos realizado en aves fue hecho por Ball y colaboradores (1988). Para este anlisis secuenciaron DNA
mitocondrial del Tordo sargento (Agelaius phoeniceus), la cual es una especie altamente variable entre sus poblaciones tanto a nivel de patrn de
coloracin como en tamao. Los resultados, sin embargo, sugieren que
no existe una estructura filogeogrfica entre las distintas poblaciones, por
lo cual a pesar de la aparente variabilidad extrema se deben de considerar
como una sola unidad evolutiva y de manejo. Otra especie que present
el mismo patrn filogeogrfico fue el Zanate norteo (Quiscalus quiscula).
Este resultado fue an mas sorprendente ya que de hecho algunos ornitolgos consideraban que esta especie debera dividirse en dos especies
distintas. Zink hizo una compilacin de estudios sobre variabilidad gentica en aves norteamericanas (Zink 1997) y determin cuales son las barreras naturales que aparentemente estn favoreciendo esta variabilidad.
De los 78 casos que recopil, en el 40% la barrera aparente lo constituye
la distancia que separa a las poblaciones, en el 19% de los casos es un
efecto de Beringia, en el 17% son montaas, en el 10% son los desiertos y
en el 9% restante es el efecto de islas.
Con una hiptesis filogeogrfica enraizada por medio de un grupo
externo o en base a una estimacin de coalescencia (Fjelsd 1992), se
puede inferir un escenario de expansin y colonizacin de una especie.
En este caso, asumimos que la regin ms antigua es la que se encuentra
en la base de la filogenia y al movernos hacia las ramas terminales podemos inferir la direccin en la cual la especie se ha dispersado. Otro estudio filogeogrfico interesante fue el realizado por Wenink y colaboradores (1993) acerca de la estructura poblacional en el Playero dorso rojo
(Calidris alpina). Estas aves presentan un rea de reproduccin con distribucin circumpolar en la Regin Holrtica. Ambos sexos tienen un
comportamiento altamente filoptrico a sus zonas de nacimiento, por
lo cual se especulaba que debera existir una estructura filogeogrfica a lo
310
largo de su rea de reproduccin. Para este estudio se secuenciaron distintos fragmentos del Citocromo b y la regin control del D-Loop. Las secuencias fueron empleadas en un anlisis filogentico, el cual corrobor
la hiptesis de estructura gentica-geogrfica identificando cinco grandes
poblaciones circumpolares, cuya distribucin corresponde a las regiones
de Europa, Alaska, Siberia central, Siberia oriental y Canad. Complementariamente, empleando un supuesto de reloj molecular se calcul que la
divergencia de estas cinco poblaciones ocurri durante el Pleistoceno
tardo, lo cual implicara que la fragmentacin fue debida al aislamiento
de estas poblaciones en refugios de tundra.
Recapitulando, considero que es de suma importancia entender la distribucin tanto espacial como temporal de una especie, independientemente de cules son los factores que la determinan. Es de todos sabido que
las especies endmicas presentan una fuerte correlacin negativa entre el
tamao de su rea de distribucin y el riesgo de extincin. No hay duda
de que en el campo de la conservacin, la distribucin discontinua de
una especie complica de forma substancial la elaboracin de planes
de manejo adecuados. Por otro lado, las distribuciones continuas (especialmente las que abarcan una amplia superficie) muy probablemente
deben ser sujetas a una revisin sistemtica con el fin de determinar si
stas corresponden a una sola o a mltiples poblaciones o an tal vez a
distintas especies. En algunas ocasiones las especies con amplia distribucin presentan marcadas diferencias entre sus poblaciones a nivel ecolgico, conductual y/o morfolgico, implicando patrones adaptativos muy
particulares de los fenotipos con su medio ambiente.
8.3.4 Los cuellos de botella

Por lo general, al paso del tiempo las especies presentan una etapa de crecimiento en que los nuevos individuos se dispersan e invaden nuevos
sitios. Generalmente estos eventos de dispersin tienen un factor estocstico. Es decir, los organismos que se dispersan activa o pasivamente corren un alto riesgo de llegar a un sitio completamente desfavorable para
su sobrevivencia. En estos casos podemos decir que este evento de dispersin es fallido, ya que no habr establecimiento de una nueva poblacin.
Tal vez esto es lo que ocurre en la mayora de los casos; sin embargo, algunas veces, cuando el lugar de llegada es favorable, hay establecimiento y
por tanto la fundacin de una nueva colonia. Cuando esto ocurre es lo
que se conoce con el trmino de efecto de fundador. Las implicaciones evolutivas son ms relevantes cuando el nmero de colonizadores es reducido. En teora, la llegada de un solo individuo (p. ej. una hembra grvida)
311
puede ser suficiente para producir dicho efecto de fundador. Genticamente lo que ocurre durante estos eventos de fundador es que la carga
gentica que llega al nuevo sitio generalmente es tan solo una fraccin de
la poza gentica total de la especie. Por lo tanto la variabilidad gentica
de la nueva poblacin es reducida. Si a esto aunamos los efectos de la deriva gentica, puede haber la posibilidad de que se pierda completamente
la variabilidad. En biologa evolutiva, cuando una poblacin sufre un
evento drstico de prdida de variabilidad gentica se dice que dicha poblacin (o especie) ha pasado por un cuello de botella. Los cuellos de botella
no slo se producen por medio de un efecto de fundador. Cualquier acontecimiento catastrfico que reduzca de forma severa el tamao efectivo de
la poblacin y por consiguiente la variabilidad gentica de la especie
constituye un cuello de botella. La nica manera de corroborar que una
poblacin ha pasado por un cuello de botella es por medio de anlisis
moleculares que determinen el nivel de variabilidad gentica. La tcnica
comnmente usada, como ya lo he dicho anteriormente, es la electroforesis de enzimas. Algunos de los ejemplos ms dramticos los tenemos en
mamferos como el Guepardo (Acinonyx jubatus), de los cuales se estima
que existen entre 1 500 y 2 500 individuos. OBrien y colaboradores (1985)
evaluaron el nivel de heterocigosis presente en 200 loci y en ninguno de
ellos encontraron variacin. Por lo tanto, con este juego de datos concluyen que los Guepardos presentan cero variabilidad gentica. Otro caso
similar es el del Elefante-marino (Mirounga angustirostris). Esta especie
debido a la explotacin masiva lleg a ver su tamao poblacional reducido
en 1890 a tan solo 20 individuos. An cuando la especie se ha recuperado
levemente, un anlisis de 24 loci ha demostrado cero variacin gentica
(Bonnell & Selander 1974). An cuando existe un nmero limitado de
estudios, en general una variabilidad gentica de cero corresponde a especies microendmicas y que muy probablemente se encuentren en vas
de extincin (Bonnell & Selander 1974).
Muy pocos estudios se han realizado para identificar cuellos de botella
en aves. Baker y su equipo de colaboradores (1994) secuenciaron un fragmento de la regin control del D-Loop para 25 individuos del Playero
canuto (Calidris canutus), los cuales representaban 10 poblaciones distintas. Una de sus conclusiones es que esta ave es un ejemplo de una especie
netamente panmctica (flujo gentico relativamente alto entre poblaciones, cf. Figura 7b). Otro de sus descubrimientos, es que las poblaciones
han pasado por una prdida considerable de variabilidad gentica. En
total, slo siete haplotipos fueron encontrados, todos ellos cercanamente
emparentados y presentando una variabilidad mxima de tres substituciones, las cuales estn localizadas en el primer dominio de la regin
control. Lo anterior se puede explicar, al menos en parte, si esta especie
312
pas a travs de un cuello de botella durante el Pleistoceno tardo. Este

supuesto cuello de botella se ve apoyado por datos obtenidos de la electroforesis de alozimas. La heterocigosis estimada para 37 loci fue de
H = 0.035, lo cual coloca a esta especie hasta el fondo en la lista de las
aves en cuanto a variabilidad gentica se refiere.
Tal vez es la fragmentacin de los hbitat el factor que mayor responsabilidad tiene en la prdida de variabilidad gentica y favorecimiento de
cuellos de botella. La fragmentacin no es otra cosa que el proceso por el
cual un sistema natural se reduce a fragmentos generalmente pequeos,
discontinuos y embebidos en una matriz de ambientes distintos, la mayora de las veces producto de la actividad humana. Al menos en un principio, la fragmentacin precipita la prdida de variabilidad gentica ya
que los fragmentos pequeos aislados tienen una capacidad de carga
mucho menor que las reas grandes y continuas y los fragmentos pequeos presentan menor heterogeneidad estructural y ambiental que los
fragmentos de mayor tamao. Tambin existen muchas especies de aves
que requieren un mbito hogareo relativamente grande y por tanto son
incapaces de subsistir en parches de dimensiones reducidas. En general el
tamao del fragmento es directamente proporcional al nmero de individuos que es capaz de albergar y como ya lo he mencionado, el tamao
efectivo de la poblacin es inversamente proporcional a la probabilidad
de extincin de la poblacin. De igual forma, la probabilidad de flujo
gentico y el establecimiento de nuevas colonias es inversamente proporcional al rea del fragmento y a la distancia que el fragmento tiene con
respecto a la fuente de posibles inmigrantes. Finalmente, un hbitat fragmentado presenta lo que en ecologa es conocido como el efecto de borde. El borde de cualquier fragmento independientemente de su tamao es
una zona de transicin entre la vegetacin primaria del fragmento y el
hbitat alterado que rodea al fragmento. Para muchas especies esta zona
de borde representa un hbitat depauperado y de baja calidad en el cual
es imposible su existencia.
8.4 Anlisis moleculares a nivel de especie y superior

Para algunos de nosotros, el entender los procesos evolutivos resulta algo
confuso ya que mientras que actan directamente sobre los individuos y
sus descendientes, sin embargo el efecto final se ve reflejado en las especies. Una mutacin ventajosa no tiene ningn sentido adaptativo si el
portador no es capaz de reproducirse y heredar dicha mutacin a su
descendencia. Hablando en trminos muy laxos, el resultado final de la
evolucin es la fijacin de adaptaciones en las poblaciones y finalmente
313
la generacin de nuevas especies. Como lo revisamos en los prrafos anteriores, la mayora de los estudios encaminados a proponer estrategias de
conservacin se realizan a nivel de poblaciones y no obstante los programas de manejo y proteccin los extrapolan para la especie entera y en
algunos casos hasta categoras taxonmicas superiores (p. ej., Psittacidae,
Falconidae, Gruidae).
Hemos alcanzado un nivel tal en el conocimiento de la diversidad
biolgica que despus de varios siglos de exploracin intensa (prcticamente no queda ningn rincn del planeta que no haya sido explorado
por el Hombre), los sistematas estiman que an desconocemos varios
millones de especies. Es en este sentido que uno de los objetivos de la sistemtica filogentica (tal vez el principal) es identificar, describir y ordenar
la biodiversidad del planeta. Claramente, es a niveles taxonmicos altos
donde ocurren las interacciones ms complejas y vitales para mantener el
equilibrio de los ecosistemas (p. ej. interacciones depredador-presa, parasito-hospedero, flores-polinizadores, semillas-dispersores). Por lo tanto, si
comprendemos las relaciones evolutivas de los taxones, tendremos la capacidad de afrontar problemas tales como saber cuntas especies existen
en un lugar determinado, en qu grupos de especies debemos enfocar de
manera inmediata nuestros esfuerzos de conservacin y/o de emitir criterios que permitan a los manejadores establecer sitios adecuados para la
creacin de reservas. No hay duda de que los inventarios de la biodiversidad que hemos podido recopilar hasta la fecha distan mucho de ser completos. No obstante, la aparicin de refinamientos en las metodologas
analticas, combinada con la capacidad de conseguir directamente la informacin contenida en el material gentico, nos permite recabar la informacin bsica para entender la diversidad biolgica de una manera global.
8.4.1 Describiendo la biodiversidad

Antes de poder manejar la diversidad biolgica, es indispensable conocer
a sus componentes individuales de manera detallada. Grandes esfuerzos
se han llevado a cabo para caracterizar los ecosistemas; sin embargo, una
gran cantidad de plantas y animales no han sido colectados y/o descritos.
En algunos casos, esto se debe a la dificultad de explorar algunos sitios del
planeta pero tal vez en la mayora de las ocasiones se debe a que no
hemos sido capaces de darnos cuenta de que lo que tenemos en la mano
representa una nueva especie. Las tcnicas moleculares nos permiten llegar a un detalle tal en la calidad y cantidad de los caracteres que identificar las diferencias entre especies crpticas es cada vez ms factible.
Determinar las unidades que queremos y debemos conservar siempre ha
314
sido un problema. Moritz (1994), tratando de resolver este problema, propone la caracterizacin de dos unidades prcticas, una que l llama las
Unidad de Manejo (UM) y una segunda denominada Unidad Evolutiva
Significativa (UES). Las UMs representan conjuntos de poblaciones que
en la actualidad se encuentran aisladas de otras poblaciones de su misma
especie y que por lo tanto forman un conjunto demogrfico aislado. Las
UESs representan linajes histricamente aislados de poblaciones. Segn
Moritz, las UMs son relevantes para planes de manejo a corto plazo, mientras que las UESs representan la materia prima para planes estratgicos de
conservacin a largo plazo.
Tal vez uno de los debates ms speros en el campo de la sistemtica es
qu criterios debemos usar para identificar y definir una especie. Como
esta discusin interminable no es el objetivo del presente ensayo, a los
lectores interesados les recomiendo consulten la literatura especializada (Cracraft 1983 y 1989, Mayr 1988, Volger & DeSalle 1994, Zink &
McKitrick 1995). Para poner a los lectores en contexto, solamente revisar
someramente dos conceptos: el Concepto Biolgico de Especie y el Concepto
Filogentico de Especie.
En su forma ms simple, el concepto biolgico define a una especie
como el conjunto de poblaciones naturales que se entrecruzan libremente y que se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos
(Mayr 1988). Aqu, el factor definitorio es el aislamiento reproductivo.
Esto se basa en que en caso de existir flujo gentico y dado el tiempo suficiente, los caracteres variables en las distintas poblaciones se diluirn
entre ellas creando una entidad nica que es la especie. A este respecto,
Barrowclough (1980) realiz un anlisis basado en teora de clinas para
explorar un modelo de hibridacin entre los taxones coronata y auduboni,
los cuales actualmente son aglutinados como Chipe coronado (Dendroica
coronata). Entre sus resultados encontr que haran falta 3 200 000 generaciones para que la zona de hibridacin abarque un rango de 3 000 km
(lo cual es menos de la mitad del rango total de ambos taxones). Clculos
conservadores sugieren que estas especies tiene un perodo generacional
de dos aos; por lo tanto, para producirse la fusin predicha por Barrowclough ser necesario que transcurran cerca de 6 000 000 de aos. Este
tiempo sobrepasa por mucho el tiempo de vida de una especie. Segn
datos obtenidos a partir del registro fsil, la duracin media de una especie de Passeriformes es de 1 000 000 de aos (Brodkorb 1971).
En este ejemplo, la posibilidad de fusin por flujo gentico, desde mi
muy particular punto de vista, se ve bastante reducida. No hay duda que
el concepto biolgico de especie es prctico en el sentido de que es relativamente fcil saber si existe entrecruzamiento entre las poblaciones
(excepto en los organismos que no presentan reproduccin sexual). Sin
315
embargo, algunos inconvenientes son que este concepto puede crear agrupaciones artificiales dando lugar a grupos histricos no naturales; de igual
forma, pasa por alto la alta frecuencia de hibridizacin y no hay duda de
que resulta sumamente difcil aplicarlo en poblaciones aloptricas donde la reproduccin entre sus miembros no existe de forma natural.
Con el paso del tiempo, aumenta la probabilidad de que las fuerzas
evolutivas acten sobre las poblaciones. Esto, visto desde un contexto
histrico, crea la separacin de linajes, los cuales por consecuencia siguen
caminos evolutivos distintos. Los cambios producto de las fuerzas evolutivas no actan en el 100% de los caracteres de una poblacin. Por ejemplo, alteraciones drsticas en el clima pueden hacer que por medio de
seleccin natural una poblacin que vive en una zona fra responda con
la produccin de estructuras aislantes (p. ej. mayor densidad de plumn)
o por medio de cambios en sus patrones conductuales (p. ej. entrar en torpor
durante las horas de menor temperatura). No necesariamente el cambio
implica una alteracin en las estructuras reproductoras; por lo tanto, no
necesariamente se deben generar mecanismos de aislamiento reproductivo. En otras palabras, desde un punto de vista evolutivo, si la compatibilidad reproductiva no implica una disminucin en la adecuacin de la
especie, esta compatibilidad reproductiva puede ser sin ningn problema
una condicin ancestral mantenida por lo que denominamos inercia filogentica. En conclusin, cuando unimos poblaciones bajo la etiqueta de la
misma especie por el simple hecho de que son compatibles reproductivamente, podemos estar uniendo linajes que no tienen una relacin inmediata de ancestra y por lo tanto creamos un grupo evolutivamente artificial. Aceptar la existencia de grupos no naturales irremediablemente nos
induce a errores en anlisis de biologa comparada, patrones de especiacin, reconstruccin filogentica, biogeografa histrica y por supuesto
conservacin y manejo.
Bajo el Concepto Filogentico, una especie se puede delimitar en base
a un conjunto de caracteres nicos que definen al conglomerado menor
de individuos entre los cuales existe una secuencia continua de ancestradescendencia. Tambien en este concepto las especies deben tener una
cohesin reproductiva, pero el argumento definitorio es el juego de caracteres nicos que se encuentran fijados en la totalidad de los individuos de
la poblacin. Por lo tanto, el factor hibridacin (un carcter ancestral
retenido) no implica necesariamente coespecificidad de las poblaciones.
El inconveniente es que bajo este concepto una especie es solamente
reconocible hasta pasar una prueba de anlisis de caracteres que en la
mayora de los casos no resulta tan trivial de hacer. Detractores del concepto filogentico de especie argumentan que si usamos anlisis moleculares, es casi seguro de que cada individuo de una poblacin biparental
316
pueda ser diagnosticado en base a un juego exclusivo de caracteres particulares y por lo tanto deberamos reconocer a estos individuos como especies filogenticas. El error de esta crtica es que an cuando las unidades
que se utilizan para el anlisis de caracteres son organismos individuales,
las unidades que se ponen a prueba son las poblaciones.
Para que una especie filogentica pueda ser reconocida, el 100% de sus
individuos deben de presentar el mismo estado en los caracteres definitorios. Es posible realizar un anlisis de caracteres en lo que se cree es una
poblacin y descubrir que en ella existen dos conglomerados perfectamente diferenciables, lo cual nos sugerira que existen dos especies
filogenticas con distribucin simptrica. Esto podra ser el caso de una
especie con dimorfismo sexual, donde las hembras representaran uno de
los conglomerados mnimos mientras que los machos formaran el segundo conglomerado. El error se corrige al usar el factor de cohesin reproductiva incluido en el concepto filigentico de especie. Un sexo no puede
representar una especie filogentica ya que por s solo no es una unidad
perdurable evolutivamente, solamente al aglutinarlos junto con los miembros del otro sexo se puede establecer un patrn de ancestra-descendencia comn debido a esta cohesin reproductiva.
En lo subsiguiente seguir utilizando los conceptos de unidades de
manejo propuestos por Moritz (1994) y las implicaciones que stos tienen
en conservacin. Las UESs pueden ser identificadas bsicamente por
medio de un anlisis filogentico de matrices de datos moleculares. Una
UES es el grupo menor que mantiene una estructura filogentica al realizar un consenso de todas las fuentes de datos (Figura 9). En un sentido
cladstico, las UESs pueden ser igualadas con algunos de los conceptos de
especie filogentica. En otras palabras, este modo de determinar UESs
esta basado principalmente en la identificacin de patrones filogenticos
robustos. Como ya lo he dicho, finalmente cuando intentamos hacer
conservacin lo que queremos encontrar son las reas o unidades que
maximicen la diversidad. Esta aproximacin molecular prioritiza linajes
filogenticamente ricos o elementos de estos linajes que representan la
materia prima evolutiva.
Dada la alta tasa de extincin por la cual pasamos actualmente, es
sumamente importante el identificar linajes que se encuentren en un proceso de diversificacin rpida. El empleo de supuestos de reloj molecular
complementa a las filogenias moleculares para que puedan ser usadas
como identificadores de linajes con tasas altas de especiacin, al igual que
como filtros para linajes que han mantenido una estasis anafiltica. Por
ejemplo, Fjelds (1994), empleando datos de hibridizacin de DNA-DNA,
identific sitios en la selva amaznica que estaban ocupados por linajes
de reciente aparicin y propuso que dichas zonas pueden ser mejores can-
317
PROTENAS
PROTENAS + SECUENCIAS DE DNA
SECUENCIAS DE DNA
Figura 9. Unidades de Manejo (UM) y Unidades Evolutivamente Estables (UES). En el campo de la conservacin es necesario delimitar las unidades con las cuales se pretende trabajar.
Una UM es, como su nombre lo indica, un grupo de organismos los cuales se pretende
explotar o manejar. Las UM pueden comprender desde un solo individuo, grupos familiares,
poblaciones, especies o hasta grupos supraespecficos (p. ej. gneros). Las UES son linajes
que comparten una historia evolutiva comn. La forma de identificarlas es por medio de un
anlisis filogentico en el cual se usan mltiples fuentes de datos. Solamente los linajes que
mantienen una estructura filogentica representan UESs.
didatos para proteccin que sitios que mantienen linajes viejos y en comparacin poco diversos. Del mismo modo, identificar UESs nos permite
reducir el riesgo de depresin por exogamia. En este sentido, desde un
punto de vista del manejador, el movimiento de individuos dentro de
una UES muy probablemente no tendr ninguna consecuencia deletrea
a largo plazo y s muy probablemente ventajas al maximizar la variabilidad gentica.
Ahora bien, si las estrategias de conservacin y manejo estn encaminadas no a especies individuales sino a comunidades, resulta an de mayor
importancia identificar con precisin a cada una de las unidades evolutivas que componen a dicha comunidad. Una especie delimitada bajo el
318
concepto biolgico puede agrupar a una o ms UESs. De este modo, dependiendo de qu criterios se empleen para reconocer especies, la medida
de la biodiversidad de un sitio dado puede cambiar significativamente y
por lo tanto los patrones de diversidad biolgica a nivel geogrfico tambin se ven alterados.
Es un hecho que los anlisis moleculares nos pueden proporcionar evidencias de la existencia de procesos de hibridacin entre especies. Secuencias de DNA mitocondrial en dos especies de zosterops (Zosterops spp.)
mostraron que los haplotipos de algunos individuos de una especie estaban ms relacionados con haplotipos de individuos de la otra especie, lo
cual podra implicar eventos de hibridacin en el pasado (Degnan 1993).
Como regla general, para los manejadores tales eventos de hibridacin
deben ser evitados a toda costa. Sin embargo estos procesos naturales de
hibridacin pueden ser un estimulante evolutivo que permita la entrada
de variabilidad a especies que hayan pasado por perodos significativos de
deriva gentica o cuellos de botella. No me cabe duda que la informacin
obtenida a partir de filogenias moleculares puede tener un fuerte impacto
dentro de los programas de manejo y conservacin al definir con ms
claridad las unidades que componen la diversidad biolgica primaria.
8.4.2 Identificacin de taxones prioritarios basados

en filogenias moleculares.
Una vez que hemos sido capaces de determinar las unidades de manejo y
conservacin (p. ej. poblaciones, especies, UESs), el siguiente paso es decidir cuntas y cules debemos o podemos conservar. Por ejemplo, sabemos
que los Psittaciformes son un grupo de aves que se encuentra amenazado
tanto por la destruccin de los bosques y selvas como por la captura
directa de organismos, principalmente para el comercio de mascotas. En
el mundo existen cerca de 350 especies de psitcidos y la gran mayora de
stas se encuentran en algn tipo de riesgo. Indiscutiblemente lo deseable
es poder contar con un programa que ayude a proteger a todas estas aves.
Sin embargo, uno de los factores que limitan nuestra capacidad de accin
para el establecimiento de programas de rescate es la disponibilidad de
recursos. Esto an cuando no nos guste es un problema real en todas
partes del mundo y frecuentemente se deben tomar decisiones sobre a
qu especies se deben destinar los fondos disponibles. En muchos casos la
prioridad son aquellas cuya extincin es inminente si no se ataca el problema de forma inmediata. Por ejemplo, nadie puede criticar el gran esfuerzo que se ha realizado para proteger al Loro de Puerto Rico (Amazona
vittata). Este loro se mantiene en estado crtico debido a la acelerada
319
destruccin del bosque tropical de las montaas Luquillo en el noreste de

Puerto Rico. Aunada a la destruccin del hbitat se encuentran la escasez
de sitios de anidacin y la alta tasa de depredacin de nidos. Para frenar el
declive de la especie se han tomado medidas de proteccin declarando
el rea como parque nacional, realizando monitoreo continuo de la poblacin y por varios aos se han colocado cajas especiales para anidacin.
No obstante, en muchas otras ocasiones no tenemos argumentos slidos para enfocar los limitados recursos existentes en programas particulares de rescate. Imaginemos un escenario donde existiera un grupo
formado por diez especies en peligro de extincin. Continuemos con la
idea de que nuestros recursos son limitados y por lo tanto debemos disear una estrategia de cmo hacer uso de ellos. En este escenario existen
dos posibles estrategias. La primera es dividir equitativamente los recursos
an cuando estemos conscientes de que sta es una medida a corto plazo
que no asegur el rescate de ninguna de las diez especies. La segunda es
encauzar todos los recursos en tan solo algunas de las especies, pero asegurndonos as que al menos stas quedarn fuera de riesgo. Ahora bien,
supongamos que un anlisis de factibilidad nos dice que tan solo podemos
tomar medidas para proteger a dos de las diez especies. Es en este punto
cuando tenemos que tomar la decisin de cules sern las dos especies a
proteger. Una opcin es seleccionar esas dos especies al azar, pero en verdad resulta igual proteger a cualquiera de las especies? Responder no a
la pregunta anterior tal vez para algunos no resulte tan obvio y mucho
menos es trivial.
La decisin de qu especies protegeremos depende de los objetivos que
deseamos alcanzar. Aqu es donde los anlisis filogenticos, ya sean morfolgicos o moleculares, pueden aportar criterios de decisin objetivos.
Como lo dije al principio de este captulo, una filogenia se reconstruye
uniendo a los linajes en base a una congruencia de sinapomorfismos,
maximizando el nmero de caracteres derivados compartidos y por lo
tanto reduciendo las convergencias, paralelismos y regresiones en los estados de carcter. En otras palabras, las historias evolutivas de los linajes
son ms similares mientras ms cercanos se encuentren stos dentro de la
topologa de la filogenia. Basndonos en lo anterior, si nuestro objetivo
final es tratar de mantener la mayor variabilidad existente en el grupo, lo
que debemos hacer es escoger como linajes prioritarios a aquellos que se
encuentren ms distantes entre s (Figura 10a). En este sentido, lo que
estamos haciendo es maximizar las diferencias generadas por caminos
evolutivos distintos. Es cierto que existe la posibilidad de que algunos
caracteres presentes en los linajes representen homoplasias (similitudes
no debidas a ancestra comn), pero en general esto ser un componente
mnimo entre los linajes seleccionados.
320
Figura 10. Decidiendo qu linajes conservar. Las filogenias pueden ser una herramienta ms
para tomar decisiones de conservacin. Si lo que se pretende es maximizar la variabilidad
gentica se deben proteger los linajes que se encuentren ms distantes el uno del otro (a).
Si lo que importa es mantener alguna caracterstica del grupo a proteger, es necesario construir un escenario evolutivo del carcter en cuestin (b). En este ejemplo lo que se busca es
maximizar el incremento en peso de los taxones. An cuando en promedio los dos linajes
principales presentan las mismas caractersticas en peso, el linaje de la izquierda sigue la tendencia de disminuir en peso; mientras que en el de la derecha la tendencia evolutiva es a
incrementar esta caracterstica. Este proceso es lo que los manejadores conocen como seleccin artificial dirigida. En el caso de las reintroducciones lo que se debe hacer es repoblar el
sitio con la especie ms cercana posible a la especie extinta. En muchos casos este requisito
es cubierto satisfactoriamente por el grupo hermano de la especie desaparecida (c). Un criterio ms est basado en proteger linajes basales (d). Por lo general, estos linajes son los que
mantienen el mayor nmero de caracteres ancestrales y por lo tanto son piezas clave para
entender los patrones evolutivos de los grupos.
Otro criterio para determinar la prioridad es proteger linajes que presenten una combinacin particular de caractersticas de especial importancia. ste es un objetivo principalmente importante para los manejadores
de flora y fauna silvestre. El problema en este caso es que puede existir la
situacin tal que el carcter deseado est siguiendo un patrn de prdida
en alguno de los linajes. Para solucionar esto se genera una hiptesis
sobre el escenario evolutivo de los caracteres que nos interesa optimizar
321
(Figura 10b). Para estos casos es que son de particular utilidad las filogenias moleculares, ya que una de las condiciones deseables para elaborar
escenarios evolutivos es que la filogenia sobre la cual se analizarn los caracteres debe haber sido recobrada con una fuente independiente de
informacin (p. ej., si queremos saber la ruta evolutiva del desarrollo del
crneo, no debemos usar caracteres craneales), con el fin de evitar problemas epistemolgicos de circularidad.
Otra posible caracterstica que puede determinar prioridades de conservacin es cuando el objetivo implique tener una especie que pueda servir
para introduccin en sitios donde existi alguna especie emparentada
ahora extinta. Los candidatos potenciales deben ser los ms cercanos a la
especie extinta que se desea substituir. En la mayora de los casos es el grupo hermano (el clado que comparte el mismo ancestro comn inmediato) del linaje extinto el que retiene la mayor parte de las caractersticas
comunes heredadas a travs de una historia de ancestra-descendencia
comn (Figura 10c).
Hace algunos aos, Stiassny & de Pinna (1994) llamaron la atencin
sobre la importancia que tienen los taxones basales como elementos prioritarios para la conservacin. Desde un punto de vista sistemtico estos
autores resaltan el hecho de que son los taxones basales aquellos que
retienen la mayor parte de las caractersticas ancestrales del grupo y es en
base a estas caractersticas que es posible explicar la direccin del cambio
de los caracteres cuando se generan escenarios evolutivos (Figura 10d).
Tambin mencionan que el conservar a los taxones basales nos permite
retener estados de carcter que pueden ser indispensables para recobrar
de una manera completamente resuelta una filogenia. Adems, resultan
de especial inters ya que los taxones basales, al ser los ms antiguos del
linaje, por lo regular se encuentran depauperados en cuanto al nmero
especies presentes con respecto a sus grupos hermanos. Otro factor que
los hace prioritarios para ser protegidos es que en muchos casos presentan
distribuciones sumamente restringidas, lo cual los convierte en organismos extremadamente vulnerables. Un punto que no ha sido enfatizado lo
suficiente sobre la importancia que tienen los taxones basales en conservacin es que al retener las condiciones ancestrales del grupo, al menos
tericamente, estos taxones pueden servir como semilla para regenerar la
diversidad perdida. Claro que para que esto ltimo ocurra, las condiciones evolutivas deben ser exactamente las mismas por las cuales pas el
linaje, adems de que el tiempo requerido para recuperarse muy probablemente sea al menos el mismo que le tom para alcanzar la radiacin
que se observa en el presente.
322
8.4.3 Determinacin de reas de reserva

Antes de terminar este breve ensayo, no quiero dejar a un lado una de las
preguntas que ms polmicas suele levantar entre los interesados en el
rea de la conservacin: qu conservar: especies o reas? Esta discusin
se basa especialmente en la crtica hecha a los programas que realizan
esfuerzos de conservacin ex-situ (p. ej. el proyecto de reproduccin en
cautiverio del Cndor de California [Gymnogyps californianus]). Generalmente el argumento en contra de los que llevan a cabo estos programas es
que en muchos de los casos los problemas que son los factores ms importante en la declinacin de la especie en realidad no son atacados. Por
ejemplo, el retirar a la especie de su medio ambiente nos permite tener un
control de la poblacin, asegurar su sobrevivencia y tal vez su reproduccin mientras tengamos a los individuos en un ambiente controlado. Sin
embargo si la causa de la depauperacin lo constituye la depredacin de
nidos, niveles elevados de contaminacin o la explotacin excesiva por
parte del Hombre, una vez que se realice la reintroduccin de la especie a
su medio natural el problema seguir latente y los esfuerzos realizados
habrn sido en vano. El peor de los escenarios es cuando la amenaza a la
especie se debe a la reduccin del hbitat. En este caso los programas de
recuperacin ex-situ son completamente intiles si al mismo tiempo no se
implementa un sistema de reas protegidas.
Existe una buena cantidad de literatura disponible sobre la teora de
cmo debe ser diseada un rea de reserva (Shater 1990). An cuando
muchas de estas ideas son debatibles y en algunos casos existen pocos o
nulos datos para apoyarlas, en general se propone que un rea protegida es
mejor si representa una unidad continua en vez de una serie de fragmentos aislados incluidos en una matriz de hbitat deteriorado. Esto se basa en
el hecho de que un rea continua permite el libre flujo gentico entre
todos los individuos de la poblacin, mientras que si existen zonas desforestadas stas pueden actuar como barreras naturales y por lo tanto aumentar el nivel de endogamia dentro de cada fragmento. En el caso de no ser
posible mantener un hbitat continuo, es preciso mantener corredores
que permitan la migracin de individuos entre manchones. Ahora bien, si
la creacin de corredores entre los manchones de vegetacin no es una
opcin, lo que se debe hacer es minimizar la distancia entre las distintas
unidades que forman la reserva. Otra caracterstica que tal vez sea deseable
es que la zona de reserva debe minimizar el efecto de borde. Aparentemente esto se logra diseando una reserva con forma circular. Supuestamente
cuando nos acercamos a las zonas externas de un parche, el numero de
especies encontradas tiende a disminuir. Una de las explicaciones que se
dan es que los bordes claramente son los sitios de entrada de influencias
323
negativas a especies sensibles a la perturbacin y por ello son estas especies

las que tienden a desaparecer en las partes ms externas de las reservas. Lo
que s es aparentemente un consenso es que la efectividad de una reserva
es claramente superior mientras mayor sea la superficie que cubra el sitio
protegido.
Muchos de los argumentos que existen para apoyar los puntos anteriores de cmo debe ser diseada una reserva estn basados en estrategias
para contrarrestar los efectos negativos que pueden tener algunas fuerzas
evolutivas (p. ej. deriva gentica o seleccin natural) sobre las comunidades que habitan en la zona protegida. Es por esto que las consideraciones
genticas deben ser uno de los principales puntos a explorar antes de
disear o al menos antes de decidir el tamao final de una reserva. Como
lo present en las primeros secciones, las fuerzas evolutivas son especialmente importantes cuando el tamao efectivo de la poblacin es especialmente bajo. Si se toma esto en cuenta, las caractersticas morfolgicas
de las reservas deberan de pasar a un segundo plano. Simulaciones realizadas que toman en cuenta parmetros genticos simples como tasa de
endogamia, flujo gentico y tamao efectivo de la poblacin sugieren que
la mayora de los parques nacionales y reservas que existen en la actualidad son demasiado pequeos para lograr su objetivo final de conservar
especies (Soul 1980). Esto ltimo se ajusta especialmente bien a las hiptesis propuestas por los biogegrafos de que la tasa de extincin es inversamente proporcional al rea de distribucin de la especie.
Por otra parte, basndonos en informacin filogentica podemos identificar grupos monofilticos que se distribuyen en un rea continua. Esto
nos permite delimitar zonas estratgicas para parques nacionales o reservas basndonos en criterios evolutivos. Un ejemplo de esto lo constituye
el bosque tropical lluvioso del noreste de Australia. Utilizando secuencias de DNA mitocondrial de diversas especies de vertebrados que se distribuyen en este bosque, fue posible encontrar patrones filogeogrficos
comunes. Dichos patrones ayudaron a corroborar los limites de las barreras fisiogrficas predichas con modelos paleoclimticos ( Joseph et al.
1995). An cuando parte de este bosque ya perteneca a una zona de
reserva considerada como patrimonio mundial, los datos moleculares
sirvieron como evidencia para incluir un fragmento adicional considerable dentro del decreto de proteccin para el sitio. Este aumento en el
rea de la reserva se debi a que en el fragmento adicionado se encontraban poblaciones que no haban sido reconocidas por los sistematas tradicionales como miembros de grupos prioritrios.
Los parques nacionales y reservas indiscutiblemente deben ser vistos
como fuentes potenciales de recursos genticos para repoblar sitios fuera
de sus fronteras. Para que esto sea una realidad, primero debemos estable-
324
cer planes de manejo que permitan al menos la estabilidad de los sitios

protegidos. Dichos planes deben tomar en consideracin tanto los aspectos ecolgicos como los histricos y especialmente los genticos. Mucha
de la diversidad gentica registrada en un sitio determinado es debida a
una larga historia de adaptaciones de los organismos con su medio ambiente. Por lo tanto, el uso de las herramientas proporcionadas por la sistemtica filogentica y en especial los datos moleculares deben ser la base
para proponer planes integrales de diseo, manejo y mantenimiento de
sitios destinados para la conservacin.
8.5 Conclusiones
Es un hecho que el factor actual ms importante que ha conducido a la
prdida de especies no slo de aves sino de otros grupos de organismos lo
constituye la fuerte alteracin de los hbitat naturales por parte de la
actividad humana. La depauperacin de los hbitat tiene efectos a tres
niveles bsicos: ambientales, demogrficos y genticos. El tratar de cerrar
los ojos a esto indudablemente har que cualquier medida resulte insuficiente para resolver el grave problema al cual nos enfrentamos. Bajo el
panorama de la acelerada prdida de biodiversidad que enfrentamos,
debemos ser capaces de reconocer de una manera eficaz las poblaciones o
especies sobre las cuales se deben enfocar nuestros esfuerzos de conservacin. Criterios como la maximizacin de la variabilidad gentica,
reduccin de depresin por endogamia o exogamia, deriva y flujo gentico y/o la identificacin de poblaciones que han pasado por cuellos de
botella, pueden ser herramientas que nos ayuden a lograr esta meta.
Ha sido slo hasta pocas muy recientes que los datos moleculares se
han utilizado para atacar los problemas en el campo de la conservacin.
Esto es indudablemente debido a nuestro gran desconocimiento de la
naturaleza y las interacciones que ocurren en ella. Sin embargo no quiero
dejar la impresin de que los datos moleculares son la mejor arma para
atacar los problemas de la prdida acelerada de especies. Los anlisis moleculares son tan solo una de las maneras de enfrentar el problema e
indiscutiblemente es el grano de arena que los sistematas moleculares
usamos para intentar frenar esta crisis de la biodiversidad. Es de suma
importancia darnos cuenta que en la guerra contra la extincin masiva de
especie se luchan batallas en frentes tan diversos como lo son el campo,
la academia, la poltica y por supuesto el laboratorio. No solo esto, debemos aceptar que los resultados aislados de cada una de estas fuentes por s
solos tienen un impacto mnimo y por lo consiguiente si queremos ver
resultados efectivos y duraderos debemos trabajar de manera conjunta.
325
RECUADRO 1
Conservacin a largo plazo

Jaime Garca-Moreno
s ya conocido el conflicto entre conservacin de los recursos naturales y

su explotacin para la satisfaccin de las necesidades de una siempre
creciente poblacin humana. Entre los ecosistemas cada vez ms amenazados se encuentran los hbitat tropicales, considerados como los de mayor
riqueza biolgica del planeta. Hasta ahora, las polticas de conservacin se
modelan en base a los patrones actuales de riqueza de especies y endemismo. Sin embargo, desde un punto de vista evolutivo, para que dichas
polticas sean realmente de largo alcance, es necesario comprender los procesos histricos que dan orgen a los patrones de distribucin actuales. Esta
no es una tarea sencilla ya que un mismo patrn puede ser igualmente
explicado por varios modelos distintos (Endler 1982). Por ejemplo, especies relacionadas cercanamente que se reemplazan al cruzar una barrera
geogrfica o al pasar de un hbitat a otro adyacente podra llevarnos a concluir que dicha barrera geogrfica o ecolgica es la causa de un evento de
especiacin. Sin embargo, dichos reemplazos tambin pueden ser zonas de
contacto secundarias que son ms fciles de mantener adonde existe una
barrera fsica o ecolgica.
El uso de datos moleculares puede contribuir para esclarecer nuestro
entendimiento de los procesos histricos de una regin. En combinacin
con otro tipo de informacin (variacin fenotpica, distribuciones, ecologa, geografa, etc.), los datos moleculares pueden proveer informacin
til para responder a preguntas relacionadas con relaciones entre especies
y/o linajes intraespecficos, estimaciones de tiempos de divergencia, estimaciones de tasas de flujo gentico, tanto actuales como histricas, pruebas de eventos de fundador y expansiones poblacionales, etc. (Avise 2000,
Moritz et al. 2000). Las filogenias moleculares nos permiten adems examinar la velocidad y el modo de especiacin de grupos para los cuales el registro fsil es escaso o inexistente (Nee et al. 1992).
Junto con varios colaboradores hemos montado un anlisis bastante
amplio de la diversificacin y redistribucin adaptativa en avifaunas tropicales, con nfasis en la regin de los Andes tropicales (Roy et al. 1997,
Garca-Moreno & Fjelds 2000). Utilizando secuencias de DNA mitocondrial de varios gneros de aves, hemos examinado distintos posibles modos
de especiacin tales como divergencia paraptrica (debido a la accin de
distintas presiones selectivas a lo largo de un ecotono) (Endler 1982, Patton
& Smith 1992); vicariancia inducida por tectonismo (Vuilleumier 1969 y
1984, ONeill 1992); divergencia al azar de poblaciones aisladas (Graves
1985, Remsen & Graves 1995); y la relacin entre variacin gentica y
variacin morfolgica, con nfasis en patrones conocidos como leapfrog,
326
en los cuales aves parecidas en apariencia estn separadas por aves morfolgicamente distintas (Remsen 1984, Maijer & Fjelds 1997).
Adems de permitirnos esclarecer las relaciones entre especies de distintos gneros, nuestros resultados tomados en conjunto nos permiten entrever un modelo de especiacin dinmico, en el que varias fuerzas influyen
en los procesos de especiacin. Los datos moleculares tambin nos indican
que la diversificacin de la avifauna andina parece haber tenido lugar al
menos desde el Mioceno y no exclusivamente durante el Pleistoceno superior en el que las oscilaciones climticas planetarias se volvieron ms
extremas (Garca-Moreno et al. 1998, Garca-Moreno & Fjelds 2000). La
especiacin procede por aislamiento de poblaciones (alopatra) en distintas
montaas y su coexistencia en un mismo lugar (simpatra) ocurre mucho
ms tarde (Garca-Moreno et al. 1998, Garca-Moreno & Fjelds 2000). La
variacin fenotpica sin un patrn aparente en los grupos que muestran
reemplazos de especies a lo largo de la cordillera andina sugieren que la
especiacin comienza con la divergencia de pequeas poblaciones aisladas
(Garca-Moreno et al. 1999a, Garca-Moreno et al. 1999b, Garca-Moreno &
Fjelds 1999). Informacin geogrfica y de distribuciones, aunados a los
datos moleculares, apuntan a la estabilidad de ciertas regiones montaosas
(Fjelds y Lovett 1997, Garca-Moreno & Fjelds 2000). Las condiciones
eco-climticas de dichas regiones podran mantenerse estables por largo
tiempo, a pesar de cambios que pudieran ocurrir a nivel planetario.
La combinacin de datos moleculares y geogrficos es indispensable
para la identificacin de reas en las que se acumulan especies viejas o en
las que se concentran especies de origen reciente (Fjelds 1992, Fjelds
1994, Fjelds 1995). Ambos tipos de rea son importantes, las primeras
como reservorios de diversidad biolgica y las segundas dentro del contexto de mantener intactos (hasta donde sea posible) los procesos de generacin de biodiversidad. En los Andes (y en las montaas de frica), con
frecuencia ambos tipos de rea se sobrelapan en gran parte (Fjelds 1994) y
tambin en muchos casos dichas reas se ubican en las cercanas de zonas
densamente pobladas por gente (Fjelds & Rahbek 1999). Mientras que las
polticas de conservacin son esencialmente estticas, intentando identificar reas que maximicen la representacin de especies y comunidades,
los estudios filogeogrficos y paleoecolgicos estn proporcionando evidencias de que dichas especies y comunidades son extremadamente dinmicas en el tiempo y el espacio. Para que las polticas de conservacin sean
exitosas, tendrn que incorporar dicha dinmica a sus metas.
327
RECUADRO 2
Describiendo la biodiversidad con molculas ejemplos andinos

Jaime Garca-Moreno
l desarrollo de las tcnicas moleculares nos ha permitido expandir nuestra descripcin de la biodiversidad suplementando las especificaciones
fenotpicas (p. ej., morfologa) con informacin genotpica. Las tcnicas
moleculares ms utilizadas en la actualidad giran alrededor de la capacidad
de amplificar segmentos definidos de DNA utilizando PCR, para obtener ya
sea la secuencia lineal de nucletidos (los bloques bsicos de los que se
compone el DNA) o informacin cualitativa de presencia o ausencia de
productos de un tamao determinado (p. ej. AFLP, RFLP, microsatlites,
RAPDs), aunque tambin existen varias tcnicas basadas en protenas o
DNA que no utilizan PCR (Hillis et al. 1996, Avise 1994). Los mtodos moleculares pueden ser utilizados para describir caracteres distintivos de
organismos con distintos grados de relacin: entre aquellos cuya divergencia es muy antigua y las comparaciones fenotpicas no son inmediatamente obvias, como al comparar plantas con animales (p. ej. hibridizacin
de DNA, secuenciacin de genes con baja tasa de mutacin), entre especies
cercanas (p. ej. secuencias de DNA mitocondrial, alozimas), entre distintas
poblaciones coespecficas (p. ej. alozimas, microsatlites, DNA mitocondrial) e incluso entre distintos individuos de una poblacin (microsatlites,
AFLP, SSCP) (Hillis et al. 1996).
El uso de las molculas ha sido til para clarificar si algunas formas ms
o menos distintas en su fenotipo (plumaje, canto, etc.) o aisladas geogrficamente, debieran ser consideradas especies separadas o no. Por ejemplo,
entre los pitajos del gnero Ochthoeca (y/o Silvicultrix, Tyrannidae), formas
distintas en su morfologa se reemplazan abruptamente a lo largo de la cordillera andina. Un estudio molecular (Garca-Moreno et al. 1998) sugiere
que algunas de estas formas debieran ser elevadas a especies en vista de su
gran diferenciacin gentica, aislamiento geogrfico y plumaje distintivo
(p. ej. las subespecies cinnamomeiventris y thoracica de Ochthoeca cinnamomeiventris; las subespecies frontalis y spodionota de Ochthoeca frontalis). De
manera similar, en base a un estudio molecular, Hackett (1996) propuso la
elevacin a nivel de especies de las subespecies Rhamphocelus passerinii
passerinii y costaricensis, que se distribuyen en una y otra costa de Centroamrica.
En otro ejemplo, estudios morfolgicos de los trepadores del gnero
Lepidocolaptes sugieren que L. fuscus no debiera estar includo en dicho
gnero (Raikow 1994). Un resultado anlogo fue obtenido con secuencias
de DNA mitocondrial, que tambin sugieren que L. fuscus debiera ser excluido del gnero para que Lepidocolaptes sea un gnero monofiltico
(Garca-Moreno & Da Silva 1997). El resultado es contundente por haber
Figura 1. La topologa inferida en base a secuencias de nucletidos de DNA mitodondrial para un grupo de 13 taxones del gnero Atlapetes los
agrupa de acuerdo a un componente geogrfico. La topologa obtenida usando los mismos datos, pero forzando la monofilia de plumajes similares carece de dicho componente geogrfico. La topologa del DNA mitocondrial es mejor que la del plumaje de manera estadsticamente
significativa. A = plumaje amarillo o verdoso; G = plumaje gris. Lnea negra slida: Ecuador y norte de Per; diagonal gruesa: centro y sur de
Per; diagonal delgada: Bolivia y Argentina. [Modificado de Garca-Moreno & Fjelds 1999.]
329
sido verificado por dos sistemas completamente independientes. Sin embargo, la informacin tradicional basada en caracteres fenotpicos no siempre concuerda con la informacin molecular. Aves del gnero Atlapetes
muestran un patrn bastante complejo de diferenciacin a lo largo de los
Andes. En la clasificacin tradicional, aves con el mismo patrn de coloracin (grises y amarillo-verdosas) estn agrupadas juntas. Sin embargo,
cabe la posibilidad de que formas de distinta coloracin que habitan montaas adyacentes sean en realidad una misma especie con distinta saturacin de pigmentos y no dos especies compitiendo entre s. Un estudio
molecular (Garca-Moreno & Fjelds 1999) indica que las agrupaciones
basadas en la coloracin del plumaje no reflejan la historia evolutiva del
gnero (Figura 1).
Los ejemplos anteriores y muchos ms, muestran como, por una parte,
los datos moleculares no van a suplantar a la informacin fenotpica sino a
complementarla. La mayor parte de la biodiversidad contina siendo descrita en base a caracteres fenotpicos, pues la informacin molecular es relativamente cara de obtener solamente unos cuantos gneros de aves
han sido estudiados a nivel molecular. Por otra parte, en los mismos ejemplos y otros ms sobresale como los datos moleculares son ms tiles cuando complementan otro tipo de informacin como ecologa, geografa, etc.
(Crandall et al. 2000, Garca-Moreno & Fjelds 2000, Moritz et al. 2000). En
cualquier caso, no cabe duda de que las tcnicas moleculares han revolucionado nuestra percepcin de la biodiversidad y su complejidad y nos
han permitido comprender mejor las relaciones entre los distintos organismos que habitan el planeta.
330
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Historias de vida
1. Introduccin
La historia de vida de un organismo est constituida por aquellos aspectos de su ciclo de vida que afectan su supervivencia y su reproduccin; de
all su relevancia para la conservacin. Algunos componentes de la historia de vida de un organismo son la edad y el tamao de maduracin reproductiva, cuntas veces intenta reproducirse, cmo reparte la energa
que est a su disposicin entre la reproduccin, el crecimiento y el mantenimiento corporal, cmo distribuye recursos entre su progenie, el
tamao que sta alcanza, etc. (Stearns 1992). El estudio de las historias de
vida presta atencin especial a la manera en que los procesos de adaptacin y diversas limitantes (constraints) interactan, produciendo cierta
adecuacin o aptitud darwiniana (fitness) que permite la supervivencia
y proliferacin de aquellos organismos que emplean estrategias exitosas.
En este captulo se revisan algunos aspectos de la teora que se ha
desarrollado para estudiar la evolucin de las historias de vida. Los aspectos demogrficos se discuten con mayor detalle porque constituyen la
base para el estudio comparativo de historias de vida, permiten hacer
inferencias sobre su evolucin y ayudan a determinar la viabilidad de las
poblaciones y a disear estrategias para su conservacin. Los recuadros
informativos permiten al lector obtener una perspectiva de los desafos
tericos y prcticos del estudio de las historias de vida.
2. El componente demogrfico
Darwin (1859) sugiri que una pareja de elefantes, a quienes se les atribua la tasa de reproduccin ms baja conocida en ese entonces, tena el
335
336
Martnez Gmez
potencial de dejar una progenie de 15 millones de elefantes en 500 aos.

Sin embargo, Darwin dedujo, basndose en las obras de Malthus, que un
crecimiento geomtrico indefinido no es posible debido a que los recursos son limitados, a la existencia de depredadores y a las catstrofes naturales que no permiten que las poblaciones crezcan indefinidamente.
La forma ms sencilla de modelar el crecimiento de una poblacin de
tamao N en un perodo de tiempo t, es suponer que todos los individuos
tienen el mismo potencial reproductivo y se reproducen asexualmente.
Por medio de una expansin de Taylor, de la expresin dNdt = f(N) se
obtiene:
dN
= a + bN + cN 2 + dN 3 +
dt
de la cual se pueden derivar al menos dos modelos de crecimiento poblacional (Hutchinson 1978). Cuando el cambio instantneo de la poblacin
(dNdt) se aproxima a cero, el primer trmino de la ecuacin tambin lo
hace y puede ignorarse. Al incluir el segundo trmino, la ecuacin original se convierte en dNdt = bN y despus de integrar se obtiene N = e bt, la
ecuacin del crecimiento exponencial. Cuando se aumenta el tercer trmino de la expansin, se incorpora un tope al crecimiento poblacional
denominado capacidad de carga (K), que representa el nmero mximo
de individuos que cierto hbitat puede mantener. Cuando se integra
dNdt = bN + cN 2, siendo c = -bK, se obtiene N = K (1 + [(K - N0)N0] e -bt ),
la ecuacin del crecimiento logstico. La discusin de las propiedades
matemticas y grficas de estos modelos de crecimiento, su derivacin
intuitiva y variaciones pueden encontrarse en otras fuentes (Gotelli 1998,
Pianka 1994).
La constante b en las ecuaciones de crecimiento precedentes representa
la diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad. Este parmetro,
que en adelante se denotar como r, es la tasa instantnea de crecimiento
continuo de una poblacin. Cuando una poblacin tiene un crecimiento discreto es necesario estimar la tasa finita de crecimiento l = Nt +1 Nt ,
que en trminos de los prametros usados en las ecuaciones anteriores es
igual a l = e r.
Se puede esperar que una historia de vida exitosa tenga un balance entre natalidad y mortalidad que permita estabilidad o crecimiento poblacional. Por lo tanto, los parmetros demogrficos r o l pueden utilizarse
como un equivalente de la adecuacin porque permiten estimar el xito
reproductivo de diferentes historias de vida (Ricklefs 1983).
Sin embargo, la estimacin de r o l se complica en poblaciones con
individuos que no son reproductivamente equivalentes; por ejemplo, en
poblaciones donde la fecundidad vara con la edad. En estos casos, es ne-
Historias de vida
337
cesario analizar la contribucin de cada clase de edad (x) a la tasa de crecimiento poblacional. Es posible iniciar el anlisis demogrfico de una
poblacin estructurada utilizando una tabla de vida que incorpore las
fecundidades y probabilidades de supervivencia especficas de cada edad
(Ricklefs 1983). En el caso de las aves, la fecundidad o maternidad (mx ) es
el producto del tamao de nidada, el nmero de nidadas por temporada,
el xito de anidacin y el nmero de individuos que intentan procrear en
una temporada reproductiva. El esquema de supervivencia (lx ) est influenciado por varios factores, como son los movimientos migratorios, la
cantidad de depsitos grasos, las condiciones climticas, la disponibilidad
de alimento, el impacto de los depredadores y las enfermedades que afectan a la poblacin. Cuando los valores de lx y mx de cada clase de edad permanecen constantes a lo largo del tiempo, las diferentes clases de edad
adquieren la misma tasa finita de crecimiento (l) y alcanzan una distribucin estable de edades. A partir de ese momento todas las clases mantienen la misma proporcin aunque la poblacin contine creciendo. En
estas condiciones, la tasa finita de crecimiento puede estimarse por medio
de iteraciones a partir de la expresin
1=
l-x lx mx
que es la forma discreta que obtuvo Lotka de las ecuaciones que Euler
desarroll durante sus estudios sobre demografa humana (Lotka 1907,
Euler 1760). Esta ecuacin permite evaluar el estado de conservacin que
guardan las poblaciones y representa una medida de la estabilidad evolutiva de lx y mx como atributos de una historia de vida en un ambiente
dado (Ricklefs 1983). Otros libros de texto desarrollan con mayor detalle
aspectos adicionales de los anlisis demogrficos basados en tablas de
vida (Rabinovich 1980, Gotelli 1998).
En aos recientes, el desarrollo de modelos matriciales para el estudio
demogrfico de las poblaciones ha facilitado un anlisis ms profundo de
varios aspectos de las historias de vida. Adems, el uso de modelos matriciales permite incorporar no slo clases basadas en la edad de los individuos, sino estadios tales como adultos sin territorio y los ayudantes de
crianza, que no pueden ser incorporados fcilmente en una tabla de vida
tradicional (McDonald & Caswell 1993). Tambin permiten anlisis de
sensibilidad y elasticidad que ayudan a detectar las partes ms importantes del ciclo de vida desde puntos de vista ecolgicos y evolutivos.
Adems, las matrices se pueden ensamblar fcilmente con la ayuda de
representaciones grficas del ciclo de vida y pueden incorporarse elementos de variacin estocstica. Aunque estos anlisis se pueden realizar con
la ayuda de programas y equipos de cmputo, es necesario entender las
338
Martnez Gmez
reglas que permiten asignar correctamente los valores a los elementos que
integran una matriz poblacional.
Bsicamente, una matriz demogrfica incorpora los valores de fertilidad (F) de cada edad o estadio, as como las probabilidades de supervivencia o transicin (P) de una edad o estadio, a otra. Los valores de
fertilidad siempre ocupan la primera fila de la matriz y las probabilidades
de supervivencia el resto. Los valores de una tabla de vida pueden trasladarse fcilmente a una matriz, pero hay que tener en cuenta que las
clases continuas usadas en una tabla de vida deben convertirse en clases
discretas. Por ejemplo, de la clase continua 0-1 de una tabla de vida se
construye la clase 1 de la matriz y as sucesivamente. Tambin hay que poner atencin al momento en que el censo de campo se lleva a cabo antes
de estimar las probabilidades de supervivencia (McDonald & Caswell
1993). Si el censo se realiza antes del pulso reproductivo, es decir cuando
la primera probabilidad de supervivencia representa la transicin del
primer al segundo ao, entonces la probabilidad de transicin de un estadio a otro est definida por:
l
Pi = i +1
li
Por otro lado, si el censo se realiza durante o despus del pulso reproductivo la primera probabilidad de supervivencia representar la transicin
de individuos que acaban de emplumar hasta su primer ao. En ese caso,
las probabilidades de transicin se determinan as:
Pi =
li
li -1
Igualmente, la estimacin de la fertilidad para cada clase depende del momento en que se realiza el censo. Si el censo se lleva a cabo antes del pulso reproductivo, la fertilidad de cada clase est definida por:
Fi = l1mi ;
donde mi = mx
En aquellos casos donde el censo se realiza despus del pulso reproductivo, las fertilidades se estiman de la siguiente manera:
Fi = Pi mi ;
donde mi = mx
Una vez que la matriz est ensamblada se pueden obtener de ella otros
parmetros que permiten evaluar las caractersticas demogrficas de una
poblacin. Los valores escalares que al multiplicarse por un vector producen el mismo resultado que se obtendra al multiplicar la matriz por
Historias de vida
339
ese vector se conocen como autovalores; el vector en cuestin se conoce

como autovector. El autovalor ms alto de la matriz representa la tasa finita de crecimiento l. El autovector derecho (v; en negritas para indicar
que es un vector escalar) proporciona el valor reproductivo de cada edad
o estadio. El autovector izquierdo (w) representa la distribucin estable
de edades o estadios. Del autovector izquierdo se obtiene la proporcin
que cada clase de edad tendr en la poblacin una vez que hayan alcanzado una distribucin estable de edades.
Una vez que se tienen los autovalores y autovectores de una matriz se
pueden obtener otros parmetros, como la sensibilidad y elasticidad de los
elementos de la matriz, que permiten establecer la contribucin de cada
clase de edad al crecimiento poblacional. stos permiten determinar los
valores de fertilidad y supervivencia requeridos para mantener estabilidad
o crecimiento poblacional. La sensibilidad (sij ) es la derivada parcial de l
con respecto al elemento aij de la matriz y representa el efecto que un cambio infinitesimal en ese elemento ocasionara en la tasa finita de crecimiento. La sensibilidad de un elemento se calcula con la siguiente ecuacin:
sij =
vi w j
v i wi
La elasticidad (eij ) es el efecto proporcional en l ocasionado por un cambio en el elemento aij de la matriz. La elasticidad de los elementos de una
matriz se obtiene de:
aij sij
eij =
l
Otros aspectos del anlisis matricial, como son las oscilaciones para
alcanzar la distribucin estable de edades, los intervalos de confianza de
l, los tiempos generacionales y las transformaciones z pueden encontrarse en libros dedicados a la demografa matricial (Bulmer 1994, Ebett 1999,
Caswell 2001). El uso de las tablas de vida y los modelos matriciales se
ilustra con los estudios demogrficos de los Cucuves de Galpagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorn moudo (Phalacrocorax aristotelis; Recuadro 1). El Recuadro 2 desarrolla algunos aspectos relacionados con el
proceso de extincin en poblaciones pequeas.
3. Otras herramientas para el estudio de las historias de vida

En sus orgenes, el estudio de las historias de vida utilizaba principalmente las herramientas de la demografa y la gentica de poblaciones. Sin
340
Martnez Gmez
embargo, para entender cabalmente cmo se han originado las diferentes

estrategias de vida es necesario considerar otros aspectos e incorporar las
herramientas analticas de otras disciplinas como son la gentica cuantitativa, la fisiologa y la sistemtica molecular (Stearns 1980). En otras palabras, ms que el estudio de la demografa per se, se ha vuelto necesario
comprender la contribucin relativa de los factores que afectan la evolucin de esos parmetros demogrficos.
La gentica cuantitativa
La gentica cuantitativa estudia rasgos o caracteres continuos, como el
peso o la cuerda alar, que, para diferenciarlos de los caracteres discretos o
mendelianos, se denominan caracteres cuantitativos, mtricos o polignicos (Stearns 1992). La gentica cuantitativa intenta determinar la contribucin relativa del ambiente y los genes en la variacin fenotpica
observada; adems, trata de establecer qu rasgos tienen el potencial para
responder a la seleccin natural o artificial.
La forma ms simple de analizar caracteres cuantitativos es suponer que
son el resultado de la interaccin de un gran nmero de factores mendelianos y por lo tanto que la variabilidad fenotpica observada proviene de
la adicin de sus efectos individuales (Fisher 1918). Fisher (1918) dise
el anlisis de varianza para estudiar la seleccin natural o artificial en rasgos cuantitativos. Aunque el desarrollo matemtico de la gentica cuantitativa puede ser laborioso, para fines didcticos se puede considerar que
bajo ciertas condiciones, la varianza fenotpica (Vf ) es simplemente la
suma de la varianza gentica (Vg ), la varianza ambiental (Vam ) y la covarianza entre el genotipo y el ambiente (Covgam ):
Vf = Vg + Vam + 2 Covgam
La covarianza entre el genotipo y el ambiente no debe confundirse con
la interaccin entre genotipo y ambiente que da origen a las normas de
reaccin de un genotipo en diferentes ambientes. Las normas de reaccin
son el conjunto de fenotipos que un genotipo puede producir en diferentes ambientes. La capacidad de producir diferentes fenotipos o normas
de reaccin en varios ambientes se denomina plasticidad fenotpica
(Stearns 1992).
La varianza gentica es la suma de las varianzas genticas aditiva (Va ),
de dominancia (Vd ) y de interaccin o epistasis (Vi ):
Vg = Va + Vd + Vi
Historias de vida
341
La varianza gentica aditiva puede considerarse como el resultado de la

suma de los efectos individuales de los factores mendelianos responsables
de algn rasgo polignico en individuos homocigticos. La varianza gentica de dominancia puede considerarse como el resultado de la contribucin de aquellos factores mendelianos en estado heterocigtico.
Finalmente, la varianza gentica de interaccin es el resultado de la influencia de genes que no estn directamente involucrados en la formacin del carcter polignico.
La razn entre la varianza gentica aditiva y la varianza fenotpica
representa la heredabilidad (h 2) en el sentido estricto (Falconer 1989):
h2 =
Va
Vf
La heredabilidad es una medida de la intensidad con la que un carcter

polignico responder a la seleccin natural o artificial. Aunque existen
diferentes formas de estimar este parmetro, la forma ms sencilla es a
travs de una regresin lineal entre los valores del carcter polignico de
los padres (abscisa) y aquellos de la progenie (ordenada). La pendiente
de esa ecuacin representa la heredabilidad en el sentido estricto.
Una vez que la heredabilidad ha sido estimada se puede medir la respuesta a la seleccin (R) calculando el producto entre la heredabilidad y
la presin de seleccin (S). La respuesta de seleccin representa la diferencia entre la media aritmtica de los padres y la de su progenie con respecto a un carcter polignico cualquiera:
R = h2 S
Estas ecuaciones se relacionan con los modelos matriciales discutidos
anteriormente porque la presin de seleccin ejercida sobre alguna clase
de edad o estadio de la historia de vida est relacionada con la sensibilidad del elemento que lo representa en la matriz (Stearns 1992, McDonald
& Caswell 1993). En consecuencia, el conjunto de las sensibilidades de
todos los elementos de una matriz puede considerarse como un gradiente
de seleccin. Aunque la presin de seleccin sobre un estadio tiene una
contribucin directa en la adecuacin del organismo, hay efectos indirectos que resultan de las correlaciones que existen entre los diferentes
estadios.
El prrafo anterior slo considera las correlaciones existentes entre los
rasgos que se incluyen en las tablas de vida o los modelos matriciales,
como la supervivencia o la fertilidad a cierta edad, pero el impacto de las
correlaciones genotpicas y fenotpicas involucra tambin rasgos cor-
342
Martnez Gmez
porales. La complejidad de la evolucin de dos caracteres morfolgicos

correlacionados se deduce de la siguiente ecuacin (Ricklefs 1990):
R(Y ) = h( X ) h(Y ) rg ( XY ) S( X )
Vf (Y )
Vf ( X )
donde R(Y) representa la respuesta a la seleccin del carcter Y, h(Y) y

h(X) son las races cuadradas de las heredabilidades de los rasgos Y y X,
rg (XY) es la correlacin gentica entre los dos caracteres, S(X) es la presin de seleccin en X y Vf (Y) junto con Vf (X) son las varianzas fenotpicas de los carcteres estudiados. La correlacin gentica entre dos
carcteres cuantitativos limita las rutas que la evolucin conjunta de los
dos rasgos puede tomar. Aunque la correlacin gentica entre los dos caracteres no sea perfecta se puede alcanzar un punto donde se optimiza la
contribucin conjunta de estos rasgos a la adecuacin del organismo
(Ricklefs 1990).
Es necesario comprender las correlaciones fenotpicas y genotpicas
para entender la evolucin de las diversas historias de vida. Despus de
explorar las diversas rutas que la evolucin de dos caracteres polignicos
correlacionados puede tomar se hace evidente que es poco probable que
stos alcancen simultneamente su punto ptimo individual (Stearns
1980). Los pocos escenarios donde los caracteres correlacionados pueden
alcanzar simultneamente sus mximos individuales requieren la canalizacin de alguno de ellos (Stearns 1980). La canalizacin es la produccin
del mismo fenotipo independientemente del genotipo y del contexto
ambiental (Roff 1997). Otros aspectos de la gentica cuantitativa y la
evolucin de caracteres correlacionados pueden encontrarse en otras
fuentes (Stearns 1992, Falconer 1989, Roff 1997, Lynch & Walsh 1998).
Los aspectos fisiolgicos

Las normas de reaccin de un organismo estn definidas por la interaccin del genotipo y el ambiente. Si las normas de reaccin de un genotipo
son producto del equilibrio evolutivo con ciertos ambientes, se podra
suponer que la historia de vida de ese organismo se ha ajustado a su hbitat por un proceso de adaptacin (Ricklefs 1991). En consecuencia, los
organismos pueden considerarse como mquinas diseadas para funcionar ptimamente bajo las condiciones prevalecientes en esos ambientes.
Esta visin reduccionista permite aplicar los principios de la ingeniera al
anlisis funcional de los organismos y ha sido la base para el estudio de
varios aspectos fisiolgicos como la locomocin, la respiracin, la transferencia de calor y la funcin renal.
Historias de vida
343
Sin embargo, otros aspectos fisiolgicos que pueden afectar parmetros

demogrficos como la longevidad y la fecundidad han recibido poca atencin. El impacto que tienen en la adecuacin aspectos como el funcionamiento del tracto digestivo, del hgado, del sistema inmune y la estructura
cerebral apenas se empieza a comprender (Ricklefs 1991). En algunas ocasiones es posible discernir cules son los factores implicados en ciertos
procesos fisiolgicos y a partir de ellos dilucidar su impacto en la historia
de vida de un organismo, pero en general es difcil determinar la contribucin relativa de los componentes involucrados debido a las mltiples
interacciones fisiolgicas participantes.
El estudio comparativo entre especies, gneros o familias representa
un intento por establecer los patrones evolutivos de estos grupos. Tradicionalmente, las relaciones existentes entre los diversos rasgos de los
organismos han sido comparadas utilizando ecuaciones alomtricas ya
que la mayora no se relaciona de una forma lineal (Schmidt-Nielsen
1984).
Las relaciones alomtricas se describen con la ecuacin y = ax b, donde
para cada valor del rasgo x existe un valor en el rasgo y que vara de acuerdo a las constantes a y b. El significado de las constantes a y b se entiende
mejor si se examina la forma logartmica de la ecuacin (log y = log a +
b log x). Esta ecuacin representa una lnea recta donde el trmino log a
representa la intercepcin con el eje de las ordenadas cuando x es igual a
uno. Por otro lado, b es la pendiente de la ecuacin y representa a la tasa
de cambio alomtrico.
La comparacin de la relacin entre la masa corporal (x) y la masa cerebral (y) entre varios grupos taxonmicos ilustra el significado de las constantes a y b (Figura 1). Las relaciones alomtricas de estos dos caracteres
para mamferos, aves y reptiles son y = 0.059x 0.76, y = 0.129x 0.58 e
y = 0.017x 0.54 respectivamente (Calder 1996). Las aves y los reptiles tienen aproximadamente el mismo valor de b, lo que indica que el tamao
del cerebro en los dos grupos aumenta ms o menos en la misma proporcin conforme aumenta el tamao corporal. Sin embargo, las aves tienen
un mayor valor de a, lo que indica que para una masa corporal dada las
aves tienen mayor masa cerebral que los reptiles.
Al comparar la misma relacin entre aves y mamferos se observa que
los valores de a y b difieren. Las aves tienen un valor de a ms alto, lo cual
indica que en principio stas tienen un cerebro ms grande que un mamfero del mismo tamao. Pero los mamferos tienen un valor de b mayor
que implica una tasa de cambio mayor. As, cuando se alcanza una masa
corporal cercana a los 75 g, los mamferos empiezan a mostrar cerebros
ms grandes que los de las aves (Calder 1996). Otros textos profundizan en
la fisiologa animal (Schmidt-Nielsen 1997), de las aves (Whittow 2000) y
344
Martnez Gmez
Relacin alomtrica entre cuerpo y cerebro

1.5
Aves
Log masa cerebral (g)
mamferos
Reptiles
0
0
1.5
0.5
1.5
2.5
Log masa corporal (g)
Figura 1. Versin logartmica de la relacin alomtrica entre masa corporal y masa cerebral
en las aves, los mamferos y los reptiles.
en el estudio de las relaciones alomtricas (Schmidt-Nielsen 1972, Peters

1983, Reiss 1989).
El papel de la sistemtica molecular

Con el desarrollo de la sistemtica molecular se ha hecho posible discernir las relaciones filogenticas de varios taxones, as como reconstruir
su historia y su evolucin (Hillis et al. 1996). Estos avances han hecho
dudar a varios autores de la solidez de las comparaciones alomtricas existentes porque stas generalmente incluyen organismos que comparten
ancestros o historias filogenticas comunes (Stearns 1992). As, aunque
las regresiones alomtricas tradicionales incluyen muchas especies, slo
existe un punto de comparacin por cada radiacin proveniente de la
misma especie ancestral.
El mtodo comparativo de contrastes filogenticos independientes
representa un intento por resolver los problemas que genera una historia
evolutiva comn (Felsenstein 1985). Una descripcin breve del mismo se
presenta a continuacin. Una vez que se ha recuperado la historia filogentica del grupo taxonmico de inters se localizan aquellas puntas del
Historias de vida
345
rbol filogentico donde hay especies hermanas. Las especies hermanas

representan historias evolutivas independientes a partir del momento de
su separacin, aunque antes de la separacin las dos especies contaban
con un acervo evolutivo comn. Posteriormente, se obtiene la diferencia
entre los valores de los caracteres que presentan las dos especies hermanas; tericamente esa diferencia representa el cambio evolutivo independiente. Una vez que se obtienen las diferencias de las puntas del rbol
filogentico se pueden realizar contrastes en puntos ms internos de la
filogenia utilizando un proceso de substraccin similar que permite comparar los nodos internos. Una descripcin detallada del mtodo fue
expuesta por Harvey & Pagel (1991).
Otros mtodos empleados han sido elaborados con el mismo objetivo.
Unos utilizan tcnicas comparativas tradicionales modificadas para corregir los efectos de una historia evolutiva compartida. Entre stos podran
mencionarse el uso combinado del anlisis de componentes principales y
de agrupamiento (cluster analysis), los anlisis anidados de varianza o
covarianza o las comparaciones alomtricas de valores residuales (Stearns
1983, 1992). Hay mtodos que incorporan filogenias de manera explcita.
El mtodo de la autocorrelacin filogentica aplica los principios de los
anlisis de autocorrelacin para determinar la influencia de la historia
filogentica en la evolucin de rasgos fenotpicos (Cheverud et al. 1985).
La regresin filogentica utiliza el valor promedio de un rasgo en las especies que pertenecen a la misma radiacin para obtener un valor que representa al nodo comn; posteriormente los valores de cada especie se restan
de este valor y las diferencias se analizan con mtodos de regresin lineal
(Grafen 1989, 1992).
Desafortunadamente, ninguno de estos mtodos est exento de problemas. Por ejemplo, la correlacin y regresin filogenticas han sido criticadas por los artefactos estadsticos que pueden surgir de los coeficientes
de correlacin o de la transformacin de los datos originales (Stearns
1992, Pagel & Harvey 1992). Incluso el mtodo de los contrastes filogenticos independientes, a pesar de que se ha perfeccionado y que sus
propiedades se han estudiado detalladamente (Garland et al. 1992),
aumenta el error alrededor de los estadsticos estimados conforme se
avanza hacia nodos ms internos. Adems, en algunos casos los contrastes filogenticos proporcionan resultados que no difieren de aquellos
obtenidos con anlisis alomtricos ms sencillos (Ricklefs & Starck 1996).
Aunque se deben tomar en cuenta los efectos generados por una historia
filogentica comn, es necesario seleccionar cuidadosamente entre los
mtodos disponibles.
346
Martnez Gmez
4. Limitantes, canjes evolutivos y optimizacin

de historias de vida
Las aves, como otros organismos, se han adaptado a muy variados ambientes a travs de un proceso donde la seleccin natural ha jugado, sin
lugar a dudas, un papel importante. Sin embargo, las soluciones encontradas a los retos que ofrecen los diversos ambientes no siempre producen
la mxima adecuacin posible. Existen limitantes de diversa ndole que
reducen las posibilidades de los organismos; por ejemplo, aquellas causadas por la historia filogentica, el diseo biomecnico, los patrones de
desarrollo embriolgico y la epignesis (Stearns 1992). Las limitantes filogenticas generan patrones comunes a un grupo de especies que pueden
atribuirse a eventos evolutivos del pasado distante. Por ejemplo, todos los
miembros del orden Procellariformes tienen una nidada de un slo huevo. En vez de pensar que la seleccin natural mantiene ese tamao de
nidada de forma activa, se puede argir que estas aves no cuentan con
variabilidad gentica que permita su modificacin (Stearns 1992).
Las limitantes biomecnicas se derivan de las leyes fsicas y qumicas.
La mayora de las relaciones alomtricas caen dentro de esta categora.
Por ejemplo, se puede argir que conforme aumenta el tamao corporal,
la superficie pulmonar debe aumentar en una proporcin fija determinada por la cantidad de oxgeno necesaria para satisfacer las necesidades que
impone un mayor volumen (Stearns 1992). El Recuadro 3 proporciona un
ejemplo de limitantes de tipo fisiolgico.
La forma y la secuencia en que ocurre el desarrollo ontogentico de
un organismo imponen limitantes en el nmero de fenotipos que puede
lograrse (Stearns 1992). En general, slo una porcin de los fenotipos
posibles se produce en la naturaleza debido a que la dinmica ontogentica limita la posibilidad de explorar otros puntos del espacio fenotpico. Existen formas de encontrar soluciones innovadoras a pesar de
las limitaciones que impone la ontogenia. Por ejemplo, la mayora de las
aves tienen al nacer una razn sexual de 1:1 que no sera muy favorable
en sistemas sociales donde existe la poliginia porque ocasionara un excedente de machos clibes y una escasez de hembras. En estos sistemas,
se han desarrollado mecanismos que cambian la razn sexual conforme
avanza el ciclo de vida, permitiendo la estabilidad del sistema social
(Stearns 1992).
Debido a estas limitantes es imposible encontrar simultneamente la
solucin ptima para todas las funciones corporales; esto conduce a los
organismos a realizar canjes (trade-offs) donde la mejora en algn
aspecto disminuye el desempeo de otro. Los beneficios o perjuicios
resultantes de estas concesiones tienen un impacto en la adecuacin de
Historias de vida
347
los organismos que los realizan (Stearns 1989). Los canjes entre edad y
tamao de madurez sexual y entre esfuerzo reproductivo y supervivencia
son los que ms atencin han recibido. Las concesiones hechas en el
primer caso desembocan en la madurez temprana de los individuos ms
grandes. El segundo canje resulta en una disminucin de la supervivencia
conforme aumenta el esfuerzo reproductivo. Sin embargo, el estudio de
estos canjes se complica debido a la variedad de interacciones entre los
genotipos y el ambiente (Stearns 1989).
Los dos canjes mencionados han sido estudiados con experimentos
reproductivos y de seleccin artificial (Reznick 1985, 1992). Sin embargo, un mejor entendimiento de los mismos requiere la comprensin de
los mecanismos fisiolgicos involucrados. En algunos casos es posible
dilucidar la naturaleza del canje cuando se entiende cmo se utiliza la
energa que los organismos obtienen da a da. Quizs es ms sencillo
entender la naturaleza de estos canjes en organismos como los colibres,
que utilizan de inmediato toda la energa que obtienen durante el da.
Aquellos canjes que involucran organismos que almacenan parte de la
energa que obtienen a diario en reservas para su uso futuro son ms
difciles de entender. De cualquier manera, dilucidar cmo se reparte la
energa entre diversas funciones no es fcil, porque la mayora de las
interacciones fisiolgicas involucradas en el crecimiento, almacenamiento y reproduccin son parte de una complicada trama sinergstica que es
controlada por diversas hormonas que participan simultneamente en
varios procesos (Stearns 1989).
Se puede obtener de manera terica la solucion ptima para el canje
que involucra esfuerzo reproductivo, crecimiento y supervivencia (Gadgil
& Bossert 1970). Si un organismo dedicara toda la energa a la reproduccin, tal vez no sobrevivira por mucho tiempo, ni siquiera lo necesario
para criar a su progenie. El mantenimiento corporal y el crecimiento
incrementan el potential reproductivo y las probabilidades de sobrevivir.
La mejor manera de resolver este dilema es repartir los recursos disponibles entre estos procesos de manera que la tasa intrnseca de crecimiento
adquiera el valor mximo posible.
Gadgil & Bossert (1970) estudiaron la optimizacin de este canje a
travs de simulaciones donde modelaron la evolucin de organismos
hipotticos de acuerdo a funciones de costo y beneficio asociadas a ciertos
valores de esfuerzo reproductivo. En general, si se dedican ms recursos a
la reproduccin durante cierta edad se obtendr el beneficio de un mejor
desempeo reproductivo a esa edad. La reduccin consecuente en supervivencia y crecimiento, aunada con el decremento en el potencial reproductivo futuro, constituiran un costo. La estrategia para optimizar los
canjes entre estas funciones depende de la forma de las funciones de costo
348
Martnez Gmez
y beneficio. Si la funcin de beneficios es convexa o si la del costo es cncava, la estrategia ptima es la reproduccin reiterada o iteroparidad. En
las condiciones opuestas, la mejor estrategia es la semelparidad, que implica usar todos los recursos disponibles para reproducirse y luego morir.
El esfuerzo reproductivo aumenta con la edad cuando hay intentos
reiterados de reproduccin (Gadgil & Bossert 1970). En el caso de los reproductores suicidas, la edad a la que se logra la madurez reproductiva
disminuir si los individuos son afectados adversamente a partir de cierta
edad. En el caso de los reproductores reiterados, el esfuerzo reproductivo
aumentar en las edades que preceden esa edad. Un cambio uniforme en
la tasa de supervivencia de todas las edades cambiar el valor de equilibrio de la densidad poblacional y generar una variacin en la disponibilidad de recursos. Como resultado del aumento en la disponibilidad de
recursos, los reproductores suicidas reduciran la edad de maduracin reproductiva y los reproductores reiterados incrementaran el esfuerzo
reproductivo en todas las edades.
Se pueden incorporar otros contextos en el modelaje de las historias de
vida. En un ambiente fluctuante, la relacin entre fecundidad y supervivencia con respecto al esfuerzo reproductivo puede desembocar en
iteroparidad cuando la funcin es cncava o semelparidad cuando es convexa (Schaffer 1974a). El efecto de la estructura de edades de una poblacin tambin ha sido modelado con detalle (Schaffer 1974b). En general,
la mejor estrategia es la semelparidad cuando la fecundidad, crecimiento
y supervivencia se relacionan de una manera simple con el esfuerzo reproductivo. Cuando la relacin entre estas variables es ms complicada, se
hace prcticamente imposible predecir la solucin evolutiva ptima.
De los modelos tericos presentados se derivan varias predicciones que
dependen de si la forma de la funcin es cncava o convexa. Varios estudios de campo han encontrado que la forma de la funcin que define
algunos canjes es de hecho una lnea recta, que al carecer de concavidad,
dejara a los modelos tericos sin aplicacin (Bell & Koufopanou 1986).
Esta situacin sugiere la necesidad de conceptualizar nuevamente la naturaleza de los canjes o mejorar la forma de cuantificarlos o las dos cosas. El
Recuadro 4 ejemplifica las dificultades involucradas en el estudio de los
canjes evolutivos y la optimizacin de las historias de vida.
La evolucin del tamao de nidada

Aunque la aves presentan tamaos de nidada muy variados, generalmente se mantienen constantes dentro de cada grupo (Cuadro 1). La evolucin del tamao de nidada es un tema central de la ornitologa y la
Historias de vida
349
Cuadro 1. Tamaos de nidada de diversas aves e intervalos entre la puesta

de un huevo y el siguiente.
Especies
Tamao de nidada
Pinginos
Colimbos
Zambullidores
Albatros, pardelas y paos
Pelcanos
Cormoranes
Garzas
Cisnes
Gansos
Patos
Zopilotes
Aguilillas
guilas
guila pescadora
Halcones
Perdices
Codornices
Faisanes
Grullas
Gallaretas y ralos
Playeros
Gaviotas
Golondrinas marinas
Alcas
Palomas
Bhos
Chotacabras
Vencejos
Colibres
Martines pescadores
Carpinteros
Passeriformes
1-2
2
3-5
1
1-4
3-4
3-5
4-6
3-6
7-12
1-2
2-5
2
3
3-5
5-12
10-16
8-18
2
5-12
3-4
2-3
2-3
1-2
2y2
2-7
2
1-5
2
4-7
3-6
2-5
Intervalo entre un huevo y otro*
3-5 das
24 hr (pequeas); 38-48 hr (grandes)
38-48 hr
24 hr (algunos)
24 hr (muchos); 38-48 hr (algunos)
38-48 hr (algunos)
38-48 hr
24 hr (pequeas)
38-48 hr
38-48 hr
62 hr (algunos)
38-48 hr
38-48 hr
38-48 hr
24 hr
24 hr (mayora)
* Los trminos en parntesis indican el tamao de las aves que presentan esa nidada o la
prevalencia dentro del grupo.
FUENTE: Perrins & Birkhead (1983), Welty & Baptista (1988).
ecologa evolutiva. La hiptesis de Lack (1947) constituye un ejemplo clsico de los intentos por entender qu factores determinan cuntos huevos
se colocan en una puesta. Lack propuso que la nidada favorecida por la
seleccin natural es aquella donde se produce el mximo nmero de polluelos que logra sobrevivir hasta reproducirse. Lack consideraba tambin
que la cantidad de alimento que los padres pueden obtener pondra un
350
Martnez Gmez
tope al nmero de cras que se puede alimentar adecuadamente. As, la

nidada ptima resultara del balance de estos dos componentes y coincidira con el promedio o la moda observados en la poblacin.
Para poner a prueba su hiptesis, Lack estudi las tasas de supervivencia
de los polluelos de Estornino (Sturnus vulgaris) y Vencejo europeo (Apus
apus) procedentes de nidadas de diferente tamao (Perrins & Birkhead
1983). Como lo predeca su hiptesis, los polluelos de Estornino, procedentes de la nidada promedio (cinco huevos) sobrevivieron en su mayora hasta reproducirse, mientras que los polluelos de nidadas mayores o
menores tuvieron menos xito. Los Vencejos europeos tienen nidadas de
dos o tres huevos y slo alimentan a sus polluelos con artrpodos. En las
temporadas en que los artrpodos fueron escasos, los padres no pudieron
ofrecer suficiente comida a sus cras; como resultado, los polluelos procedentes de nidadas de tres huevos tuvieron menos posibilidades de sobrevivir. En temporadas de abundancia, los polluelos procedentes de nidadas
de tres huevos fueron los que mejor sobrevivieron. Este caso ilustra el
papel limitante de la capacidad de aprovisionamiento de los padres y la
forma en que la seleccin natural mantiene la variabilidad de la nidada
ante la incertidumbre ambiental.
El Carbonero comn (Parus major) se estudi para determinar la validez de la hiptesis de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Esta ave anida en
los huecos de los rboles y pone entre ocho y diez huevos. Como es el
caso en otras aves que anidan en cavidades naturales, la mayora de los
polluelos de esta especie logra emplumar. Sin embargo, la tasa de supervivencia de los polluelos disminuye conforme aumenta el tamao de la
nidada. As aunque los polluelos de nidadas pequeas son los que mejor
sobreviven, el mayor nmero de sobrevivientes se origina en nidadas de
tamao medio como lo postula la hiptesis de Lack. El papel de la capacidad de aprovisionamiento de los padres tambin qued demostrado al
observarse que aunque los padres pudieron alimentar a todos los polluelos de las nidadas ms grandes, no lograron nutrirlos apropiadamente
para garantizar su supervivencia.
Otros experimentos muestran discrepancias entre el tamao observado
de las nidadas silvestres y la nidada de Lack (Perrins & Birkhead 1983). En
algunos casos la diferencia es un artefacto causado por la forma en que los
muestreos se llevaron a cabo. Por ejemplo, se puede concluir que las nidadas mayores a la hipottica son las ms exitosas cuando la condicin corporal de los polluelos decrece conforme avanza la temporada de reproduccin.
Si la cantidad y la calidad de los alimentos disminuye progresivamente,
los polluelos que nacen al final de la temporada seran de menor calidad y
tendran menos oportunidades de emplumar y sobrevivir. As, en vez de
una nidada ptima existen diferentes tamaos apropiados para cada
Historias de vida
351
situacin ambiental; para determinar su valor es necesario comparar las

nidadas colocadas durante perodos de tiempo cuando las condiciones
ambientales son similares. De no hacerlo as, se estaran comparando polluelos criados en diferentes condiciones y podra concluirse que la nidada
ptima es ms grande que la de Lack debido a la influencia de las nidadas
ms grandes que ocurren al principio de la temporada de reproduccin.
Igualmente, si existen hembras genticamente predispuestas a alimentar eficientemente cierto nmero de polluelos, el nmero promedio de
volantones estara influenciado en gran medida por el xito de las hembras que pueden criar ms progenie. Esto producira un resultado similar
al del ejemplo anterior y se podra concluir errneamente que la nidada
favorecida es ms grande que la de Lack. Estas contingencias muestran la
necesidad de examinar cuidadosamente los diferentes genotipos involucrados, sus normas de reaccin y los efectos que introduce la progresin
estacional (Recuadro 5).
La mayora de las veces, el tamao de nidada observado es ms pequeo que el hipottico (Perrins & Birkhead 1983). Una nidada de menor
tamao que el sugerido por Lack puede resultar de la optimizacin de un
canje entre xito reproductivo y supervivencia de manera que los padres
puedan producir el mayor nmero de progenie durante sus vidas sin afectar negativamente su supervivencia (Figura 2). En general, se puede esperar que en ambientes estables, como los trpicos, las islas y las costas se
produzcan nidadas ms pequeas, porque en esas reas las tasas de supervivencia seran ms elevadas y los padres podran maximizar su tasa
reproductiva con menos progenie (Cody 1965). Tambin se ha postulado
que las nidadas pequeas se ven menos afectadas por la depredacin
(Skutch 1949). Las nidadas ms pequeas seran menos conspicuas para
los depredadores y permitiran la supervivencia de ms polluelos. En consecuencia, las especies libres de depredadores deberan tener nidadas ms
uniformes a lo largo de su distribucin latitudinal si otros factores permanecieran constantes (Cody 1965).
La importancia relativa de los factores involucrados en la evolucin del
tamao de nidada an est lejos de entenderse. Para Lack (1947), la disponibilidad de alimentos era la fuerza ms importante; mientras que la
depredacin de los nidos lo sera segn Skutch (Perrins & Birkhead 1983).
Ricklefs (1977) desarroll un modelo matemtico para evaluar la contribucin relativa de la mortalidad causada por la desnutricin de los polluelos y la depredacin de los nidos. Una vez que los parmetros del
modelo se ajustaron con las tasas de mortalidad observadas en la naturaleza se hizo patente que la depredacin de los huevos o cras no podra
ser mayor del 10% de la fuerza selectiva responsable de la optimizacin
del tamao de nidada. En otras palabras, si la depredacin de los nidos
352
Martnez Gmez
La nidada ptima
Costo/Beneficio
Nidada de
Lack
Mximo valor
marginal
Nmero de huevos
Figura 2. Factores involucrados en la determinacin del tamao de nidada ptimo. La

parbola representa los beneficios y la lnea recta los costos. Conforme aumenta el nmero
de huevos aumentan los beneficios hasta un punto a partir del cual los polluelos sobreviven
menos. De acuerdo con Lack, la nidada se ajustara en el punto donde se obtiene el mximo
beneficio. Sin embargo, en la naturaleza es comn encontrar nidadas menores a la de Lack.
Esto puede resultar de un canje entre beneficios y costos. Si los padres reducen su supervivencia conforme aumentan los huevos entonces el mejor tamao de nidada es aquel
donde la diferencia entre la curva de costos y la de beneficios es mayor.
tuviera un papel predominante en la determinacin del nmero de huevos en una puesta, tendra que ser de una magnitud mayor a las tasas de
depredacin que se observan en la naturaleza. As la disponibilidad de alimento y la capacidad de aprovisionamiento de los padres pudieran ser los
actores principales en la evolucin del tamao de nidada, aunque los efectos detrimentales de la desnutricin podran manifestarse mucho despus
de que los polluelos hayan emplumado. Sin embargo, otros estudios sugieren que las tasas de depredacin juegan un papel importante en la
determinacin del tamao de nidada (Martin 1995). Esta controversia
slo podr resolverse cuando se tenga a disposicin informacin demogrfica detallada que incluya los aspectos crticos del ciclo de vida de las
especies estudiadas. Slo de esta forma, los resultados obtenidos por diferentes investigadores podrn compararse rigurosamente.
Historias de vida
353
5. Longevidad y senectud
La longevidad y la senectud o envejecimiento son dos componentes importantes de cualquier historia de vida que estn bajo el arbitrio de la
seleccin natural (Ricklefs & Finch 1995). La senectud trae consigo un
deterioro fisiolgico generalizado que afecta el potencial reproductivo y
la supervivencia de los organismos. A un nivel poblacional, la senectud se
caracteriza por un incremento en las tasas de mortalidad a partir de cierta
edad. Aunque en teora, los organismos lograran su mxima adecuacin
si pudieran vivir y reproducirse indefinidamente, existen factores que
ponen lmites a la duracin de sus vidas y a su eficiencia corporal y fisiolgica. La experiencia nos muestra que no hay organismos inmortales,
aunque algunos pueden vivir mucho ms tiempo que otros; tambin que
hay organismos que envejecen y otros que a pesar de su avanzada edad
parecen no hacerlo. Se han postulado varios mecanismos para explicar
porqu la senectud aparece en algunos casos y en otros no.
Todas las hiptesis que explican la evolucin de la senectud consideran que las tasas extrnsecas de mortalidad, aquellas debidas a la depredacin o los accidentes, juegan un papel importante porque la seleccin
natural no podra purgar los factores que promueven el envejecimiento si
los organismos murieran tempranamente. La hiptesis de la pleiotropa
antagonista (Williams 1957) sugiere que ciertos genes son seleccionados
porque son benficos a temprana edad a pesar de ser perjudiciales a
edades ms avanzadas. La hiptesis de la acumulacin de mutaciones
(Promislow & Tatar 1998) postula la existencia de genes causantes del
envejecimiento que se manifiestan a edades avanzadas; estos genes se
mantendrn en la poblacin porque inicialmente no se manifiestan negativamente. La hiptesis del soma desechable (Kirkwood 1990) postula que
la senectud resulta del escaso mantenimiento y reparacin corporal; los
organismos envejeceran porque los daos que sufren sus cuerpos no son
reparados y se acumulan progresivamente con el tiempo. En estos escenarios, la seleccin natural no eliminar a los genes responsables, ni promover el mantenimiento corporal, si la senectud ocurre despus de la
edad donde se concentra la reproduccin.
Las ecuaciones alomtricas que describen la relacin entre la longevidad y el tamao corporal de las aves y los mamferos ilustran ciertos
patrones interesantes. Los dos grupos tienen una tasa alomtrica (b) similar, pero las aves tienen una ordenada al origen (a) mayor; esto sugiere
que las aves tienen en general una mayor longevidad que los mamferos
de tamao similar (y = 1660x 0.19 para las aves e y = 741x 0.21 para los
mamferos; la longevidad est expresada en das y el peso en gramos;
Western & Ssemakula 1982). Sin embargo, cuando los murcilagos se
354
Martnez Gmez
consideran aparte, su relacin alomtrica tiene una ordenada al origen

mayor que la del resto de los mamferos e incluso que aquella de las aves
(Stearns 1992). Esto sugiere que las aves y los murcilagos comparten
ciertos atributos en sus historias de vida que tal vez se relacionan con el
vuelo. La habilidad para escapar de sus depredadores posiblemente les ha
permitido vivir ms, pues la reduccin de la mortalidad extrnseca permitira a la seleccin natural actuar sobre los factores que generan el
envejecimiento.
Uno de los ejemplos clsicos de longevidad y ausencia de envejecimiento lo proporciona el Fulmar norteo (Fulmarus glacialis) que George
Dunnet recaptur 42 aos despus de haberlo anillado (Ricklefs & Finch
1995). Dunnet envejeci en ese lapso pero el fulmar segua casi igual.
Entre las aves ms longevas que se conocen estn una Trtola domstica
(Streptopelia risoria) de 30 aos, una Gaviota plateada (Larus argentatus) de
41 aos y un Bho real (Bubo bubo) de 68 aos (Kirkwood 1992). Al parecer las aves no slo viven ms que los mamferos sino tambin muestran
tasas de envejecimiento menores. Las aves se caracterizan por tener una
temperatura corporal alta, una gran concentracin de glucosa y niveles
metablicos elevados; condiciones propicias para fomentar el deterioro
fisiolgico acelerado (Holmes & Austad 1995). Sin embargo, las aves, a
diferencia de los mamferos, poseen mecanismos especiales de reparacin
y mantenimiento que disminuyen la cantidad de radicales libres durante
los procesos metablicos (Holmes & Austad 1995).
El envejecimiento a nivel poblacional se puede estudiar con las herramientas del actuario. Por ejemplo, la ecuacin de Gompertz se ha utilizado de una manera emprica en el estudio de la senectud a un nivel
poblacional (Ricklefs 1998). Esta ecuacin relaciona la tasa de mortalidad
existente a cierta edad (Mx ) con la tasa inicial de mortalidad (M0) y la tasa
exponencial de mortalidad (g) de la siguiente forma:
Mx = M0 e gx
Sin embargo, el efecto de la mortalidad causada por razones intrnsecas
(g) no es fcilmente separable de la mortalidad atribuible a causas extrnsecas (M0). Para resolver este problema se puede utilizar la ecuacin de
Weibull. Esta ecuacin coloca las causas extrnsecas y las intrnsecas, representadas por los parmetros a y b, en trminos separados:
Mx = M0 + ax b
De esta manera, el papel de la tasa de mortalidad extrnseca en la evolucin de la senectud puede estudiarse con mayor facilidad. Algunos anlisis
recientes indican que la tasas de envejecimiento de las aves y mamferos
Historias de vida
355
estn directamente relacionadas con la mortalidad extrnseca, sugiriendo

la influencia de la seleccin natural (Ricklefs 1998). Estos resultados no
apoyan a las teoras de la acumulacin de mutaciones o de la pleiotropa
antagonista; en cambio sugieren que la tasa de envejecimiento en las aves
es el resultado del equilibrio entre el desgaste corporal y los mecanismos
de reparacin. Estudios adicionales con aves cautivas sugieren que stas
mantienen una buena condicin fsica hasta que mueren sbitamente
(Ricklefs 2000b). En otras palabras, aunque las aves tal vez no muestran
un envejecimiento fisiolgico o corporal acentuado a nivel individual, lo
hacen a nivel poblacional (un aumento acelerado de la mortalidad a partir de cierta edad, Figura 3). Esto comprueba la existencia de factores
intrnsecos que ponen lmites a la longevidad de los organismos.
Esquemas de supervivencia
Supervivencia
Tipo I
Tipo II
Tipo III
Edad
Figura 3. Esquemas de supervivencia idealizados. El tipo I se caracteriza por la alta supervivencia a edades tempranas e intermedias; la reduccin repentina de la supervivencia al
final es la senectud poblacional que resulta de factores fisiolgicos intrnsecos que limitan la
longevidad. El tipo II muestra una tasa de supervivencia constante de principio a fin, lo que
indica que la mortalidad slo esta determinada por factores extrnsecos (accidentes,
depredadores). El tipo III se caracteriza por una gran mortalidad a edades tempranas y una
alta supervivencia a edades ms avanzadas. Este esquema es caracterstico de invertebrados.
356
Martnez Gmez
6. El espectro precocial-altricial
En las secciones anteriores se discutieron las formas en que los organismos pueden optimizar sus historias de vida a pesar de la existencia de
limitantes muy variadas. En esta seccin se presentarn algunos patrones
de desarrollo de las aves que forman parte de las estrategias de vida que
les han permitido responder a los retos que imponen los ambientes en
que habitan. Por un lado hay aves que tienen polluelos que, como los gallos y la mayora de los patos, salen del huevo bastante desarrollados,
tienen los ojos abiertos, son capaces de desplazarse casi inmediatamente
y son prcticamente independientes de los padres al nacer (precociales).
En el otro extremo hay aves que tienen polluelos que, como la mayora
de las aves canoras, no han completado su desarrollo al nacer, nacen con
los ojos cerrados, carecen de plumas y son completamente dependientes
de los padres (altriciales, OConnor 1984).
Entre los extremos mencionados hay en realidad un continuo (Cuadro 2). Algunos autores consideran que hay 6 categoras de polluelos al
momento de nacer (Gill 1995). Los polluelos superprecociales son aquellos que al nacer son completamente independientes de los padres. Los
polluelos precociales abandonan el nido inmediatamente y son capaces
de recoger sus alimentos por donde los padres los guan. Los polluelos
subprecociales abandonan el nido inmediatamente pero son alimentados
directamente por los padres. Los polluelos semiprecociales tienen capacidades termorregulatorias y, aunque se pueden mover, permanecen en el
nido donde son alimentados por los padres. Los polluelos semialtriciales
permanecen en el nido aunque tienen la capacidad de abandonarlo pocas
horas despus de nacer; los padres los alimentan y los calientan. Los
polluelos altriciales nacen desnudos, con los ojos cerrados y estn completamente indefensos.
El grado de independencia que muestra un ave al nacer est determinado en parte por la cantidad de energa que tienen a su dispocicin dentro
del huevo (OConnor 1984). Los polluelos precociales se desarrollan ms
dentro del huevo que los altriciales porque tienen ms reservas a su disposicin. Los huevos de las aves precociales tienen menos agua y una
mayor cantidad de materia slida. De hecho, la cantidad de energa almacenada en la yema de un huevo precocial es casi dos tercios mayor que la
de un huevo altricial del mismo tamao. En general, los huevos de las
aves precociales pesan 10 veces ms que los de las altriciales; las especies
semiprecociales y semialtriciales estn en medio de estos extremos. Esta
relacin se mantiene cuando se considera la diferencia de volumen entre
los huevos comparados.
Otra diferencia significativa entre los polluelos precociales y los altri-
Inmviles
al nacer
Ojos
cerrados
Desnudos
Subprecocial
Semiprecocial
Semialtricial 1
Semialtricial 2
Altricial
Rasgos intermedios: .
FUENTE: OConnor 1984, Gill 1995.
Precocial
Movilidad
al nacer
Superprecocial
Ojos
abiertos
Plumn
presente
Categoras
Alimentacin
parental
Alimentacin
independiente
Atencin
parental
Sin atencin
parental
Cuadro 2. Caractersticas de las seis categoras del espectro precocial-altricial.
Tendencia altricial:
Carpinteros, cotorros, muchos

Pelecaniformes, palomas, vencejos,
colibres, tucanes y todas las Passeriformes
Bhos, pinginos, albatros, paos,

rabijuncos
Garzas, aguilillas, halcones, albatros, paos,

cigeas, ibis, zopilotes, nictibios
Gaviotas, golondrinas marinas, flamencos,

chotacabras
Zambullidores, gallaretas, ralos, grullas,

colimbos, chachalacas, crcidos, caraos
Patos, playeros, codornices, perdices,

avestruz, em, kiwis, tinames, gansos,
pavos, jacanas, alcas
Megapodiidae (de Australasia)
Tendencia precocial:
358
Martnez Gmez
ciales radica en la relacin del tamao de sus rganos con el resto de su

cuerpo (Welty & Baptista 1988). En los polluelos altriciales, los rganos
relacionados con el metabolismo, por ejemplo los intestinos, tienen una
mayor proporcin corporal que el cerebro, los rganos de los sentidos y
los de locomocin. Los polluelos altriciales concentran sus energas en un
crecimiento rpido a expensas del desarrollo de otros rganos. Por ejemplo,
el cerebro de un polluelo precocial de la Codorniz euroasitica (Coturnix
coturnix) recin salido del cascarn tiene que crecer slo tres veces ms
para alcanzar su tamao adulto mientras que su peso corporal debe
aumentar 21 veces. Por otro lado, un polluelo altricial recin eclosionado
de Estornino (Sturnus vulgaris) presenta un cerebelo con un desarrollo
equivalente al de un gallo (Gallus domesticus) a la mitad del perodo de
incubacin.
La disponibilidad de comida es crtica para las aves precociales durante
la formacin de sus huevos (OConnor 1984). A un nivel ecolgico, las
aves altriciales se ven favorecidas cuando la comida es escasa porque sus
huevos son energticamente ms baratos. Por otro lado, el riesgo de depredacin puede ser mayor en las aves altriciales porque sus polluelos permanecen en el nido ms tiempo que los polluelos de las aves precociales.
Sin embargo, las aves precociales no tienen una clara ventaja sobre los
depredadores, pues aunque sus polluelos no permanecen en el nido y son
independientes de los padres, crecer lentamente los hace susceptibles a
los depredadores en otro momento de su desarrollo.
El tamao de nidada en especies precociales depende principalmente
de la habilidad de los padres para conseguir los alimentos de alto contenido energtico necesarios para construir huevos (OConnor 1984). Las
especies altriciales, por otro lado, estn limitadas por la eficiencia de los
padres para conseguir alimento para sus cras. En consecuencia, el desarrollo precoz constituye una mejor estrategia en ambientes que permiten
slo una temporada reproductiva, mientras que la estrategia altricial es
ms adecuada para ambientes que permiten temporadas reproductivas
prolongadas. Es de esperarse que los ambientes ms fros favorezcan estrategias precociales donde los polluelos desarrollen sus capacidades homeotrmicas rpidamente (Cuadro 3).
Se puede esperar que los polluelos precociales tengan ciertas ventajas
sobre los altriciales (Starck & Ricklefs 1998). Pareciera que las aves altriciales estn en desventaja al nacer debido al largo perodo de maduracin
que las caracteriza. La mayora de los polluelos precociales tienen capacidades termorregulatorias, en general no tienen grandes tasas de depredacin y en muchos casos pueden sobrevivir aun en la ausencia de un
padre. Sin embargo, las aves altriciales tienen ciertas ventajas sobre las
precociales (Starck & Ricklefs 1998). Por ejemplo, tienen la capacidad de
Historias de vida
359
Cuadro 3. Patrones generales asociados con diferentes tamaos de nidada.

Pequea (2-3 huevos)
Grande (4-6 huevos)
Latitud
Tipo de nido
Tamao corporal
Hbitat
Trpicos
Vulnerable
Grande
Marino, islas, trpico hmedo
Desarrollo
Altricial
Zonas templadas, rtico

Seguro (cavidades)
Pequeo
Terrestre, tierra firme,
trpico rido
Precocial
FUENTE: Gill 1995.
crecer rpidamente y salir del estado indefenso en corto tiempo, tienen

tasas metablicas ms bajas y realizan su mantenimiento corporal con
mayor eficiencia energtica y sus embriones estn menos limitados por
la escasez de oxgeno al final del perodo de incubacin, lo que permite un
mejor desarrollo embrionario y la oportunidad de desarrollar cerebros ms
grandes. Adems, las aves altriciales con perodos de incubacin prolongados posiblemente tienen la capacidad de construir un sistema inmune ms
eficiente que pudiera traducirse en una longevidad mayor (Ricklefs 1993).
7. Conclusiones
Este captulo se dedic a describir algunas herramientas demogrficas que
pueden ser tiles en el seguimiento a largo plazo de poblaciones de aves
amenazadas, mismas que constituyen una aproximacin para entender
algunos aspectos de la historia de vida de las aves. El trabajo de campo
intensivo permite descubrir cules son los perodos ms crticos para una
poblacin y gracias a ello poder disear estrategias de conservacin; en
particular, da una idea clara de la proporcin de adultos que logra reproducirse, cuntas nidadas colocan por temporada, cuntos huevos eclosionan y cuntos polluelos empluman. Pareciera fcil, pero en la prctica,
recabar toda esta informacin en una temporada reproductiva es una
tarea exhaustiva. La tarea del ornitlogo no termina all, es necesario anillar a los individuos de esa poblacin y seguirlos al menos por cinco aos
para lograr estimaciones robustas de las tasas de supervivencia y la magnitud de la estocasticidad ambiental y demogrfica (p. ej. Nesomimus parvulus, Recuadro 1; Aphelocoma coerulescens [McDonald & Caswell 1993]). Es
hasta este momento cuando se tienen todos los elementos necesarios
para conducir un anlisis matricial basado en parmetros confiables. Es
muy importante promover estudios demogrficos a largo plazo con este
360
Martnez Gmez
nivel de detalle para estar en posicin de comprender la dinmica poblacional de muchas especies amenazadas.
El estudio demogrfico tiene un enlace directo con la conservacin
pero es slo una introduccin al estudio de las historias de vida. Para
entender cabalmente las diversas historias de vida se requiere entender
los aspectos genticos, mendelianos o cuantitativos, que controlan los
caracteres o rasgos de inters, como pudiera ser el tamao de nidada.
Igualmente importantes son los aspectos fisiolgicos que tambin tienen implicaciones prcticas; por ejemplo, cuando la supervivencia de
alguna especie en cautiverio requiere del conocimiento de su fisiologa
reproductiva.
Desde otro punto de vista, las herramientas demogrficas, la gentica
cuantitativa, la fisiologa y la sistemtica pueden ayudar a dilucidar las
causas ltimas que participaron en la formacin de las variadas historias de
vida que observamos en las aves. Desde esta perspectiva, el entendimiento
de cmo funcionan los diferentes componentes del organismo revelara
las limitantes en operacin. Este conocimiento permitira determinar la
naturaleza de los diversos canjes evolutivos que las aves han realizado para
sobrevivir exitosamente en los ms variados mbitos ecolgicos.
Los ornitlogos y los eclogos evolutivos han puesto atencin a aquellos aspectos que pueden influir en los parmetros en una tabla de vida o
una matriz demogrfica. El estudio de los factores que determinan el
tamao de nidada ha recibido especial atencin en los ltimos 50 aos,
pero quedan muchos aspectos pendientes que requieren de herramientas
innovadoras (Ricklefs 2000a, 2000c). Entre los temas que han recibido un
reciente impulso est el estudio de los factores que determinan la longevidad de las aves y los patrones de envejecimiento.
Qu tarea le corresponde al ornitlogo del Neotrpico? Aunque el
desarrollo de algunas lneas de investigacin dependen de los recursos
econmicos disponibles, existen varias opciones que estn al alcance de
la mayora de los ornitlogos. R. E. Ricklefs (in litt.) piensa que es necesario realizar estudios bsicos de historia natural y experimentacin de
campo. l sugiere varias lneas de investigacin para el estudiante de los
trpicos. Por ejemplo, es necesario estudiar el impacto que aadir huevos
o polluelos tiene en la inversin parental; estudiar las temperaturas de
incubacin o el desarrollo de los polluelos y la forma cmo estos factores
se relacionan con el crecimiento lento de muchas aves tropicales; identificar cules son los depredadores de los nidos y determinar si actan
durante el da cuando hay actividad parental o en la noche. Hay aspectos
demogrficos poco estudiados que merecen atencin, como el desplazamiento de los adultos o la dispersin de los juveniles. Se debe determinar
la edad de maduracin sexual de muchas especies neotropicales. Hay que
Historias de vida
361
obtener informacin sobre el cuidado parental despus de que los polluelos empluman y su relacin con el valor relativo de reemplazo de nidadas
y la habilidad de los padres para incrementar la supervivencia de los juveniles que dependen de ellos.
Si se tiene acceso a laboratorios donde se puedan llevar a cabo anlisis
genticos basados en la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) o
huellas genticas de identificacin (DNA fingerprinting), las lneas de
investigacin se incrementan. S. C. Stearns (in litt.) sugiere estudiar la
coevolucin de los sistemas de apareamiento y las historias de vida; en
particular, la manera en que los diversos sistemas crean presiones de
seleccin diferentes en varios componentes de las historias de vida de machos y hembras como las tasas de crecimiento, edad y tamao de maduracin, inversin reproductiva y longevidad. Es necesario corroborar con
anlisis de paternidad aquellos sistemas de apareamiento inferidos a travs de estudios de comportamiento.
El estudio de las historias de vida requiere de la cooperacin interdisciplinaria de especialistas en varias reas y seguramente de varios pases. Se
requiere enlazar entre s aspectos del desarrollo embrionario, de la dinmica hormonal, de inmunocompetencia, del metabolismo, etc. con los
resultados individuales y demogrficos que de ellos surgen. Estos estudios
interdisciplinarios necesitarn probablemente de apoyo financiero multilateral. El desarrollo del estudio de las historias de vida tendr que sortear
varios impedimentos logsticos. Sin embargo, slo un nivel de entendimiento que integre todos los aspectos discutidos permitir tomar decisiones inteligentes y exhaustivas que garanticen un manejo apropiado de
la avifauna.
8. Agradecimientos
A Frances Hamerstrom, Luis Baptista, Robert Curry y Robert Ricklefs porque su amistad y mentora me han permitido apreciar mejor a las aves.
Agradezco las sugerencias y crticas proporcionadas por A. Martnez Abran,
J. Prez Emn, M. Ramos Escobedo, J. Fernndez y S. Arango. En particular, agradezco sobremanera las sugerencias que R. E. Ricklefs y S. C. Stearns
ofrecieron para los jvenes ornitlogos del Neotrpico. Una beca otorgada por el Departamento de Biologa de Universidad de Missouri me permiti trabajar en este manuscrito con mayor devocin. Las primeras
sonrisas de mi hija Paula fueron una fuente de motivacin constante. Las
pruebas de galera fueron revisadas minuciosamente por D. Cadena, J. Prez,
D. Santiago, M. Ramos, I. Jimnez y C. Cornerlius. Los errores que permanecen son slo mos.
362
Martnez Gmez
RECUADRO 1
El uso de las tablas de vida y modelos matriciales:

los Cucuves de Galpagos (Nesomimus parvulus)
y el Cormorn moudo (Phalacrocorax aristotelis)
Juan E. Martnez-Gmez
on pocas las aves neotropicales cuya demografa ha sido estudiada minuciosamente; el estudio de los Cucuves de Galpagos (Nesomimus parvulus) que Curry & Grant (1989) llevaron a cabo durante 11 aos en la Isla
Genovesa es un ejemplo a seguir. Estos cucuves forman grupos territoriales
y presentan crianza cooperativa; su dinmica poblacional se ve afectada
por los ciclos de sequas y lluvias caractersticos del Archipilago de Coln.
Durante el perodo de estudio (1978-1988), dos aos fueron extremadamente hmedos debido al fenmeno El Nio, siete tuvieron una precipitacin moderada y dos fueron de sequa. En promedio, la tasa de supervivencia de los adultos fue del 61%, la de los juveniles del 35% y la
productividad de los nidos aument con la cantidad de precipitacin. El
34% de los nidos tuvo ayudantes, lo que increment la produccin de
volantones un 19% con respecto a los nidos sin ayudantes. En general, la
mayora de las aves jvenes permanece en los territorios parentales y son
asistentes hasta que pueden establecer territorios propios.
En esta seccin utilizaremos la informacin promedio de todas las
cohortes de hembras de este estudio para ilustrar el uso de las tablas de
vida. Los clculos de la tabla de vida se pueden realizar fcilmente mediante una hoja de clculo (vase Tabla 1).
La primera columna indica los intervalos de las clases de edad y la segunda su marca de clase (x). Las clases de edad utilizadas son slo un ejemplo, pues no representan correctamente la longevidad de las hembras; se
sabe que los machos pueden vivir en promedio 12.1 aos y las hembras
nueve. La tercera columna presenta el nmero de sobrevivientes de la
cohorte inicial conforme avanza el tiempo. Se debe sealar que el nmero
Nx de individuos sobrevivientes es arbitrario y se escogi simplemente para
mostrar los clculos de sx y lx. Curry & Grant indican que las hembras tienden a desplazarse a otras partes de la isla con ms frecuencia que los
machos. Por lo tanto, el esquema (lx ) y las tasas (sx ) de supervivencia son
una estimacin mnima. Cuando no se conoce con certeza la suerte de los
individuos de las cohortes es mejor utilizar el programa Mark escrito por
G. White (http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software) para estimar las tasas
de supervivencia (sx ). La maternidad (mx ) se calcul multiplicando la proporcin de hembras reproductoras (hm), el tamao de nidada promedio (n)
y la proporcin de hembras en la progenie (hp) asumiendo una razn
sexual de 1:1. En esta tabla de vida no se incorpora el efecto benfico de
los ayudantes.
3a4=
4a5=
5a6=
6a7=
1a2=
0a1=
2a3=
Edad
25
50
101
242
414
1200
Nx
0.0208333
0.0416667
0.0841667
0.2016667
0.345
lx = Nx / N0
0.5
0.495049505
0.417355372
0.584541063
0.345
sx = Nx + 1 / Nx
0.8
0.8
0.8
0.49
0.45
hm
2.3
2.3
2.3
2.3
2.3
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
hp
0.92
0.92
0.92
0.5635
0.5175
0.095833333
0.8872825
0.153333333
0.2323
0.227278333
0.1785375
lx mx x
0.019167
0.038333
0.077433
0.113639
0.178538
lx mx
S = 0.42711
mx = hr n hp
Tabla 1. Tabla de vida hipottica de los Cucuves de Galpagos (basada en Curry & Grant 1989).
0.999989422
0.117023253
0.162988532
0.229278484
0.234324809
0.256374345
e -rx lx mx
364
Martnez Gmez
De esta tabla se pueden obtener algunos parmetros que nos permiten

determinar el estado de conservacin de las poblaciones estudiadas. La tasa
reproductiva neta (R0 = S lx mx = 0.42711 hijas) es el nmero de progenie
que una hembra produce a lo largo de toda su vida; es una tasa de incremento poblacional en funcin del tiempo de generacin. El tiempo de
generacin (G = S lx mx x R0 = 2.07741 aos) representa la edad promedio
de las madres de toda la progenie producida por una cohorte. Con esta
informacin se puede estimar un valor aproximado de la tasa intrnseca de
crecimiento (r = ln R0 G = -0.40951). El valor real se obtiene con la ayuda
de una hoja de clculo cambiando iterativamente el valor de r hasta que
S e -rx lx mx sea igual a uno. Finalmente, se puede obtener la tasa finita de
crecimiento (l = e r = 0.696394).
El anlisis matricial es una forma alternativa de anlisis de la informacin contenida en la tabla de vida. Puesto que Curry & Grant realizaron su
trabajo durante la temporada de reproduccin su censo se considera posterior al pulso reproductivo y los parmetros de la matriz se estiman de la
siguiente manera:
x
lx
mx
Pi = li /li 1
Fi = Pi mi
0.345
0.5175
0.345
0.178538
0.2016667
0.5635
0.584541
0.329389
0.0841667
0.92
0.417355
0.383967
0.0416667
0.92
0.495049505
0.455445545
0.0208333
0.92
0.5
0.46
Una vez que los valores de las probabilidades de transicin (Pi ) y las fertilidades (Fi ) se han obtenido se pueden ensamblar en la siguiente matriz:
1
0.178538
0.329389
0.383967
0.455445545
0.46
0.345
0.584541
0.417355
0.495049505
0.5
Historias de vida
365
Utilizando el programa Pop Tools escrito por G. Hood (http://www.cse.csiro.au/

CDG/poptools/) se obtienen los siguientes resultados:
Autovalores
Autovectores (D & I )
Real
Imaginario
0.696391002
Distribucin de edades o estadios
Valor reproductivo
40.6%
18.1%
0.065832709
0.4156513
20.1%
27.2%
0.065832709
-0.4156513
16.9%
22.2%
10.1%
20.4%
-0.2234723
7.2%
12.0%
0.0%
-9.29266E-17
-0.32475946
-0.32475946
0.2234723
5.2%
-0.361844
(tasa instantnea
de crecimiento)
Las tasas finita (autovalor dominante de 0.696) e instantnea (r = -0.361)

de crecimiento sugieren una poblacin en franco declive. El autovector
derecho (w) indica que la distribucin estable de edades (Lotka 1922)
estar conformada principalmente (40.6 %) por cucuves menores de un
ao de edad. El autovector izquierdo (v) sugiere que los individuos en su
segundo ao son los que ms contribuyen (27.2 %) al crecimiento poblacional. Se observa un declive al alcanzar los cinco aos (12.0 %); las aves
de seis aos no contribuyen en lo absoluto.
Adems, Pop Tools tambin puede calcular las sensibilidades y elasticidades de los elementos de la matriz. Estos parmetros sealan los estadios
crticos del ciclo de vida y ayudan en la planeacin de estrategias de conservacin. En el caso de los Cucuves de Galpagos se obtiene la siguiente
matriz de sensibilidades:
0.377363
0.18695
0.156923
0.094046049
0.066855
0.566432
0.228965
0.176316
0.062121972
366
Martnez Gmez
Pop Tools slo ofrece los valores de aquellas fertilidades y transiciones

diferentes de cero; las sensibilidades de los otros elementos de la matriz
aparecen como ceros pero pueden calcularse con la frmula mencionada
en el texto. (Nota: por convencin las sensibilidades se reportan como el
cambio en l dado un incremento de una unidad en el elemento aij ; el valor
real del cambio en l se obtiene de manera aproximada multiplicando la
magnitud del cambio infinitesimal en aij por la sensibilidad). Los nmeros
en negritas sealan las sensibilidades ms altas; stas sugieren que la dinmica poblacional depende en gran medida de la supervivencia de los
volantones (transicin 1-2) y la productividad de las aves en su segundo
ao de vida (fertilidad 1). El nmero en negritas restante (transicin 5-6)
reitera lo sealado por el autovector izquierdo; los individuos de la sexta
clase no producen progenie, por lo tanto tienen un valor reproductivo y
una sensibilidad igual a cero. Recurdese que este ejemplo de los Cucuves
de Galpagos se analiz de una manera incompleta, pues no se tomaron en
cuenta las implicaciones de la territorialidad grupal, los asistentes o la estocasticidad temporal.
El estudio de la colonizacin de las Islas Columbretes, Espaa, por el
Cormorn moudo (Phalacrocorax aristotelis) es un buen ejemplo de la versatilidad de los anlisis matriciales (Martnez-Abran et al. 2001). Estos cormoranes lograron establecer una poblacin reproductora en 1991 cuando
una pareja cri dos polluelos hasta emplumar; para el ao 2000 las islas
tenan nueve parejas reproductoras. Un modelo matricial estocstico se
emple para determinar la contribucin relativa de la inmigracin y el
reclutamiento de aves locales. La inmigracin se consider importante
porque estos cormoranes maduran hasta el tercer ao. Martnez-Abran
et al. (2001) desarrollaron un modelo basado en simulaciones de Monte
Carlo. Los autores utilizaron los valores de 1991 como el vector poblacional inicial y proyectaron el crecimiento poblacional por nueve aos.
Durante las simulaciones, las fertilidades de la matriz oscilaron de manera
aleatoria de acuerdo a una distribucin de Poisson y para cada ao se corrieron 500 iteraciones. El efecto de la inmigracin se evalu mediante la
introduccin de las transiciones m e i y el elemento P en diferentes momentos de la proyeccin. Su operacin matricial se muestra a continuacin:
n1
n
2
n3 =
n
4
P t +1
f1 f 2
s
0
1
0 s2
0 0
0 0
f3
f4
0
0
s3
0
0
s4
0
0
0
i
m
n1
n
2
n3
n
4
P t
La simulacin que tuvo mejor concordancia con el patrn de crecimiento

poblacional real fue aquella que permiti inmigracin los dos primeros
aos. Segn el modelo, a partir del tercer ao los cormoranes nativos de las
islas comenzaron a reproducirse y lograron afianzar su colonia. El estable-
Historias de vida
367
cimiento exitoso del Cormorn moudo en las Islas Columbretes se logr

gracias a los inmigrantes provenientes de otra colonia reproductora, posiblemente la Isla de Mallorca a 160 km de distancia. Los anlisis de sensibilidad y elasticidad sugieren que la supervivencia de los individuos de
cuatro aos o ms es el factor que mayor impacto tiene en la dinmica
poblacional de la colonia de las Columbretes.
RECUADRO 2
Tamao poblacional y probabilidad de extincin

Robert E. Ricklefs
as poblaciones de la mayora de las especies estn reguladas por factores

densodependientes, tales como la limitacin de alimentos, la depredacin y las enfermedades, que tienen un mayor efecto cuando hay muchos individuos limitando la capacidad del ambiente para mantenerlos.
Las poblaciones que estn por encima de su capacidad de carga ambiental
usualmente reducen su tamao debido a un declive en la natalidad o un
incremento en la mortalidad, hasta que el nmero de individuos se equilibra nuevamente con los recursos ambientales. Cuando las poblaciones son
pequeas en relacin a la capacidad de carga, los recursos disponibles para
cada individuo son abundantes, lo que promueve un incremento del xito
reproductivo, supervivencia y tamao poblacional. As, en condiciones
normales, una poblacin pequea puede recuperarse rpidamente.
Algunas veces, sin embargo, la poblaciones se hacen tan pequeas que
en vez de recuperarse continan su declive y pueden desaparecer al menos
que haya intervencin humana que mejore la cantidad o calidad del hbitat o un programa de reproduccin en cautiverio. A pesar de la gran capacidad biolgica que los organismos tienen para reproducirse e incrementar
sus nmeros, hay varias razones por las cuales deberamos preocuparnos
cuando las poblaciones son pequeas. De hecho, cualquier poblacin tiene
un umbral por debajo del cual varios procesos se combinan para acelerar
su declive. El proceso generado es conocido como vrtice de extincin.
Entre los problemas de las poblaciones pequeas estn la reduccin del
xito de apareamiento, prdida de variabilidad gentica, estocasticidad
ambiental y vulnerabilidad ante catstrofes ambientales. Los escasos individuos no pueden encontrar pareja fcilmente o la supervivencia y el xito
reproductivo dependen de la facilitacin social y el comportamiento colectivo. Algunos bilogos creen que la extincin de la Paloma migratoria
(Ectopistes migratorius), un reproductor grupal de Norteamrica, fue precipitada por la falta de interacciones sociales adecuadas cuando las poblaciones cayeron por debajo del umbral crtico.
368
Martnez Gmez
Las poblaciones pequeas sufren ms que las grandes los efectos del azar.
Por ejemplo, cuando se produce poca progenie por ao, existe una probabilidad finita de que toda sea del mismo sexo, lo cual conducira a la extincin rpidamente. Adems, algunas veces los individuos se reproducen
exitosamente y otras no por simple azar. Cuando una poblacin es lo suficientemente pequea, una serie de aos desafortunados para todos los
individuos puede causar que disminuya hasta extinguirse. Este tipo de variacin se conoce como estocasticidad demogrfica, refirindose a procesos
de fluctuacin aleatorios nacimientos y muertes que afectan a la poblacin. Supongamos que se arrojan varias monedas al aire y que el guila
representase a la muerte. Con 20 monedas, la probabilidad de que todas
sean guila es cercana a una en un milln. Con 10 monedas la probabilidad es de una en mil y con slo 5 es una en 32. La probabilidad de extincin aumenta cuando hay menos monedas.
La probabilidad p0(t) de que una poblacin de tamao N se extinga en
un tiempo t se puede calcular con la teora de probabilidad aplicada a un
proceso simple de nacimientos y muertes, muy similar a lanzar monedas
(Ricklefs & Miller 2000). En el caso especial en el que las tasas de natalidad
y mortalidad se equilibren en una tasa promedio b, p0(t) = [bt (1 + bt)]N, se
puede constatar que la probabilidad de extincin se reduce conforme
aumenta el valor de N porque bt (1 + bt) es menor que uno. De hecho, para
una poblacin de talla N = 10, la probabilidad de extincin en 10 aos es
0.162, en 50 de 0.67 y en 100 de 0.82. Para una poblacin de 45 individuos
estas probabilidades son casi 0, 0.14 y 0.37 respectivamente. Como en
cualquier proceso aleatorio, la probabilidad de extincin aumenta con el
tiempo, pero lo hace mucho ms lentamente en poblaciones grandes.
El azar tambin afecta a la transmisin de los genes de una generacin a
la otra. Si uno es heterocigtico para un gen particular, la probabilidad de
que uno de los alelos sea transmitido a un hijo es del 50%, como con las
monedas. Por lo tanto, una poblacin pequea pierde parte de su variacin gentica cada generacin simplemente porque los genes que hereda la
progenie los determina el azar. Cuando una poblacin pierde variabilidad
gentica, los individuos son ms similares genticamente aumenta la
endogamia y la probabilidad de heredar alelos perjudiciales de un gen de
los padres aumenta. Por esta razn, encontramos que las poblaciones pequeas tienen poca variabilidad gentica y que sus individuos sufren
defectos genticos, frecuentemente infertilidad masculina.
Las poblaciones pequeas tambin son ms propensas a sufrir ms los
efectos de catstrofes, como las erupciones volcnicas, los huracanes, las
sequas o las epidemias, simplemente porque el rea de influencia de la
catstrofe tiene una probabilidad mayor de incluir completamente el rea
de distribucin de una poblacin reducida. Las especies confinadas slo a
una isla, un valle aislado o a una cadena montaosa muy probablemente
sufrirn ms cualquier perturbacin, la alteracin antropognica del hbitat incluida. Cuando una especie est subdividida a causa de la fragmentacin del hbitat se crean muchas subpoblaciones pequeas cada una de las
Historias de vida
369
cuales tiene una probabilidad de extincin ms elevada. Si los individuos

no se desplazan regularmente entre subpoblaciones, creando una metapoblacin, la especie en conjunto sufre un mayor riesgo.
Lo que sabemos de la biologa de poblaciones pequeas sugiere varios
tipos de acciones para ayudarlas. En algunos casos, como el del Cndor de
California (Gymnogyps californianus), el Cuervo hawaiiano (Corvus hawaiiensis) y el Loro puertorriqueo (Amazona vittata), la poblacin silvestre disminuy tanto que se recurri a mantener aves en cautiverio para incrementar su supervivencia y su tasa de reproduccin. Esto permiti rescatar
poblaciones que de otra forma estaran condenadas a la extincin, pero los
problemas posteriores asociados a su reintroduccin son formidables.
Otras medidas menos drsticas incluyen el control de los depredadores,
como son los gatos y las ratas introducidos en islas ocenicas, la creacin
de corredores de hbitat para incrementar la movilidad y comunicacin
entre los individuos de diferentes subpoblaciones, la introduccin de individuos de otra parte del rea de distribucin para incrementar la variabilidad gentica y la restauracin del hbitat. Sin embargo, el paso ms
importante en el manejo de las especies en serio peligro de extincin es
determinar las causas que originaron su declive poblacional. Aunque otros
procesos asociados con las poblaciones pequeas tambin cobran importancia con la inminencia de la extincin, la permanencia futura de una
poblacion rescatada de la extincin inminente depende de la disponibilidad de un rea con el hbitat apropiado y lo suficientemente grande para
garantizar su completa recuperacin demogrfica.
RECUADRO 3
Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental

del Alca comn (Alca torda)
Erpur Snr Hansen
as aves pelgicas representan un extremo de las historias de vida; al ao

cran slo un polluelo que crece lentamente y tienen vidas extremadamente largas como adultos. Debido a que las aves pelgicas estn
atadas a la tierra para criar a su progenie pero forrajean a grandes distancias de las colonias reproductivas, tienen que funcionar en el lmite ms
bajo de aprovisionamiento que puede permitir la reproduccin exitosa
(Lack 1968). En consecuencia, la relacin entre el ambiente, la adaptacin
y el aprovisionamiento puede revelarse claramente en las aves pelgicas. La
tasa de reproduccin poblacional est determinada en gran medida por
la tasa a la que los padres entregan alimento a sus polluelos. Esta tasa es
370
Martnez Gmez
parcialmente una funcin de la disponibilidad de comida en el ambiente y

de las adaptaciones de las aves para explotar esos recursos. La tasa de aprovisionamiento debe estar influida por niveles ptimos de forrajeo e inversin parental que permitan su reproduccin y supervivencia.
Las limitantes que surgen de las relaciones entre la morfologa, la fisiologa y el comportamiento y sus consecuencias en la distribucin de tiempo y energa parentales se estudi midiendo el aprovisionamiento de los
polluelos y los presupuestos energticos y temporales del Alca comn (Alca
torda), un ave marina del Atlntico del Norte. Los estudios se llevaron a
cabo en la colonia ms grande del mundo en Ltrabjarg, al noroeste de
Islandia. Las Alcas comunes ponen un huevo, el polluelo deja el nido
durante las primeras etapas de su desarrollo y uno de los padres forrajea
mientras el otro cuida al polluelo. Los padres son incapaces de criar un polluelo hasta una talla mayor del 20% del peso corporal de los adultos
debido a las limitantes asociadas con el aprovisionamiento (Gaston &
Jones 1998). Las alcas tienen una morfologa extremadamente especializada; el diseo de sus alas es el resultado de un canje para desplazarse tanto
en el aire como en el agua, que resulta en alas relativamente pequeas, cargas alares (masa corporal/superficie alar) extremadamente altas y un vuelo
energticamente caro. La carga alar del Alca comn (Alca torda) es la cuarta
ms grande de la familia Alcidae.
La tasa de aprovisionamiento, producto del nmero de viajes de forrajeo y del contenido energtico y nutritivo de la comida, vara grandemente entre las diferentes especies de alca. Esta tasa refleja principalmente la
diferencia entre el nmero de viajes de forrajeo ms que del tamao de
la porcin alimenticia. Los polluelos del Alca comn reciben slo dos comidas al da, aproximadamente equivalentes al 1.8% de la masa corporal de
los adultos, pero el pescado en su dieta tiene un alto contenido energtico.
Un costo de locomocin relativamente grande sugiere que los adultos utilizan la mayora de la energa obtenida durante sus forrajeos para compensar
los costos del vuelo y del buceo. Al igual que las otras especies de alca que
se han estudiado, el Alca comn come diariamente una cantidad cercana
al 50% de su peso corporal que equivale a 4-5 estmagos llenos. La estrategia de los polluelos de abandonar el nido antes de que sus necesidades alimenticias se vuelvan extremadamente grandes, puede considerarse como
una respuesta selectiva a las limitantes de forrajeo parental. Las Alcas comunes bucean cerca de 500 veces por da durante sus sesiones de forrajeo pero
emplean cerca de una cuarta parte de su tiempo en la superficie descansando entre una y otra inmersin. Dos posibles causas se han propuesto para
explicar estos perodos de descanso: 1) un cuello de botella digestivo o
2) recuperacin de los efectos de nadar en condiciones anaerbicas.
Las tasas metablicas en el campo se midieron con agua isotpica
(Speakman 1997) en 12 aves equipadas con un sensor digital de flotabilidad neutra durante un da. Los sensores midieron continuamente a intervalos de 6 segundos la profundidad, el tiempo en vuelo, el tiempo de
buceo y el tiempo en el nido. A manera de control, al da siguiente se
Historias de vida
371
midieron las tasas metablicas de las mismas aves sin sensores. Adicionalmente, 11 aves se equiparon con sensores durante dos das pero no se
midieron sus tasas metablicas; stas sirvieron para comparar las rutas de
forrajeo tomadas por los individuos de los diferentes tratamientos. Diez
nidos sin manipular se monitorearon con cmaras de video para comparar
la frecuencia de visitas parentales con la de los nidos experimentales. Las
reservas de oxgeno se estimaron con la concentracin y el volumen de
hemoglobina. La tasa de vaciado estomacal se midi en 7 adultos durante
la digestin y despus de sta sin que se encontrasen diferencias significativas. La evidencia acumulada indica que las Alcas comunes nunca
sobrepasan el lmite de buceo aerbico y por lo tanto no tienen que metabolizar cido lctico. Al modelar su digestin combinando tasas digestivas
(~0.2 g/min), volumen estomacal (60 ml) y tasa de alimentacin (tamao
promedio de presa/nmero de buceos/requerimiento alimenticio total), se
obtuvo un patrn de descanso similar a los observados en la naturaleza.
As, parece que las extensas sesiones de descanso se deben a un cuello de
botella fisiolgico que limita el esfuerzo reproductivo parental.
RECUADRO 4
Los canjes evolutivos y la optimizacin de las historias de vida

Robert E. Ricklefs
unto tiempo sobrevive un organismo y cunta progenie produce

vara considerablemente de acuerdo con la especie. Por ejemplo, los
zorzales (Turdidae) empiezan a reproducirse cuando tienen un ao de vida
y pueden lograr cuatro nidadas de tres o cuatro polluelos cada ao, pero
muy raramente viven ms de 3 o 4 aos. Los paios (Oceanitidae), aves
pelgicas del tamao de los zorzales, no se reproducen hasta alcanzar 4 o 5
aos de edad y cran cuando mucho a un polluelo cada ao, pero pueden
vivir durante 30 o 40 aos.
El esquema vital de un individuo edad de madurez, nmero de progenie, longevidad constituye su historia de vida. Una historia de vida
representa la mejor solucin para atender las demandas conflictivas del
organismo bajo ciertas condiciones ambientales. Los canjes realizados para
distribuir los recursos disponibles proveen la base para entender las historias de vida.
Los organismos encaran limitaciones de tiempo, energa y nutrientes
para crecer, mantenerse y reproducirse. Los recursos dedicados a una estructura o funcin no pueden ser usados por otra. Por esto la distribucin
de recursos entre las diferences funciones representa un canje. Considerando que el tiempo y los nutrientes son limitados Cmo puede un
372
Martnez Gmez
organismo utilizarlos para lograr la mxima adecuacin evolutiva? Por

ejemplo, si un ave pusiera ms huevos en su nido reducira tambin la
supervivencia de su progenie porque los polluelos competiran entre ellos
por la cantidad limitada de alimento o porque los padres invertiran ms
energa para encontrar comida para sus polluelos?
Aunque es generalmente aceptado que los canjes entre funciones limitan las historias de vida, demostrarlo ha sido difcil. Una forma de estudiar
los canjes es manipular experimentalmente algn atributo de la estrategia
reproductiva. Aadir o substraer huevos de los nidos de las aves ha revelado, en muchas ocasiones, una relacin inversa entre el nmero de polluelos en un nido y su supervivencia. Consecuentemente, la produccin de
progenie es generalmente mayor en nidadas de tamao intermedio. Sin
embargo, algunas veces el tener ms bocas que alimentar estimula a los
padres a incrementar su esfuerzo por obtener comida para sus pollos. En
este caso, una nidada aumentada artificialmente puede tener un mayor
xito reproductivo, pero impone un costo en los padres que resulta en
nidadas futuras ms pequeas o menor supervivencia parental.
Un grupo de investigadores de la Universidad de Groningen en los Pases
Bajos (Dijkstra et al. 1990) encontr que ste fue el caso cuando manipularon el tamao de nidada de Cerncalos europeos (Falco tinnunculus),
halcones pequeos que frecuentemente buscan roedores pequeos en los
campos abiertos mientras aletean en un punto fijo. As, aunque el forrajeo
de los cerncalos genera un gran gasto energtico, sus presas son abundantes y los cerncalos pueden atrapar suficientes presas para alimentar a
sus polluelos en pocas horas. Los cerncalos ponen cinco huevos en promedio; cuando los polluelos de varios nidos tenan aproximadamente una
semana, los investigadores quitaron o aadieron dos polluelos para crear
nidadas ms pequeas o ms grandes junto con nidadas control que no
fueron manipuladas. Los padres que recibieron polluelos adicionales trabajaron ms duro para alimentar a sus nidadas aumentando su tiempo de
forrajeo y su gasto energtico.
Los frutos del incremento en inversin parental resultaron en un mayor
nmero de polluelos criados exitosamente en cada nidada. Sin embargo, a
pesar de un mayor esfuerzo parental, los polluelos de las nidadas agrandadas estuvieron desnutridos y slo el 81% sobrevivi hasta emplumar, en
contraste con el 98% de las nidadas reducidas y controles. En consecuencia, la inversin parental adicional rindi slo 0.8 de polluelo extra por
intento de anidacin y esta ganancia pudiera reducirse todava ms a causa
de la tasa de supervivencia inferior de volantones esculidos. Un efecto
ms del incremento en esfuerzo parental fue una menor supervivencia de
los adultos con nidadas agrandadas en la siguiente temporada reproductiva. Claramente, hay cierto nivel de inversin parental donde la ley de las
ganancias marginales entra en juego y hace que el esfuerzo parental adicional reduzca la posibilidad del xito reproductivo futuro mucho ms de
lo que aumenta el xito de la nidada presente.
El nivel ptimo de esfuerzo parental depende de la probabilidad relativa
Historias de vida
373
de supervivencia de los padres y sus cras. Entre las aves pequeas de los
bosques tropicales, los adultos sobreviven bien tal vez 75% por ao
pero el xito de anidacin es bajo 25% o menos. Por lo tanto, cada polluelo en el nido contribuye relativamente poco a las generaciones futuras
y los adultos reducen su esfuerzo parental en cada nidada para no disminuir sus oportunidades de supervivencia y de reproduccin futura.
A mayor latitud, sin embargo, slo cerca del 50% de los adultos que habitan en el bosque sobrevive los inviernos severos pero el xito de anidacin
es 50% en promedio. Por lo tanto, cada polluelo tiene una mayor probabilidad de contribuir a las generaciones futuras y los adultos, que pudieran
no sobrevivir hasta el siguiente ao, invierten ms en su progenie.
Las diferencias que observamos entre las especies en inicio de reproduccin, tamao de nidada, nmero de nidadas por temporada y supervivencia
de jvenes y adultos son en parte el resultado de las diferencias ambientales de cada especie, disponibilidad de alimento, clima y depredadores.
Sin embargo, tambin reflejan las diferentes maneras en que las aves optimizan los canjes entre funciones competidoras en esas condiciones ambientales.
RECUADRO 5
Reflexiones sobre el tamao de nidada: el ejemplo

de la Tarabilla comn (Saxicola torquata)
Alexander Scheuerlein
l tamao de nidada de las aves vara tanto entre especies y poblaciones

como en el seno de las mismas. Una de las variaciones ms conspicuas
entre las poblaciones es que el tamao de nidada generalmente aumenta
con la latitud. En el seno de las poblaciones, el tamao de nidada puede
variar con la estacin; las nidadas ms grandes son puestas a principios o a
la mitad de la temporada reproductiva. David Lack sugiri en los aos
1940s que el tamao de nidada de las aves estaba adaptado para generar el
nmero mximo de progenie que los padres pueden alimentar y se conoce
como la nidada de Lack. l distingui las causas proximales que determinan el nmero de huevos en la nidada de la presin de seleccin ltima
que moldea el patrn de inversin reproductiva. Los factores ambientales
prximos temperatura, duracin del da, disponibilidad de alimento
interactan con los mecanismos fisiolgicos que determinan el momento
en que una hembra empieza a poner huevos, si deja de poner un da y
cundo termina la puesta. La causa ltima es la seleccin natural que optimiza los tamaos de nidadas a travs de la demografa y los canjes evolu-
374
Martnez Gmez
tivos. La distincin entre causas prximas y ltimas es til; sin embargo,

las respuestas a los factores prximos son adaptaciones flexibles que,
como las normas de reaccin que representan, varan genticamente y
responden a la seleccin natural.
La mayora de las conclusiones y conceptos que se discuten hoy en da
se basan en gran medida en correlaciones obtenidas en varios estudios de
campo, pero hay una necesidad obvia de trabajo experimental. Un ejemplo de un estudio de laboratorio acerca de los factores que afectan el
tamao de nidada es el de Gwinner y sus colaboradores (1995) con dos
subespecies de tarabillas. La Tarabilla comn (Saxicola torquata) es un ave
pequea (16 g) de la familia Turdidae. Las subespecies de esta tarabilla se
distribuyen a lo largo de Europa, frica y Asia. Las subespecies se caracterizan por diferencias en el plumaje y, lo que es ms importante, en sus
historias de vida. Las tarabillas de Europa central (S. t. rubicola) migran
parcialmente a la regin mediterrnea y ponen entre 2 y 3 nidadas de
5 huevos durante la temporada reproductiva. En contraste, las tarabillas
tropicales de frica Oriental (S. t. axillaris) son residentes permanentes y
ponen por temporada slo una nidada de 3 huevos. Una tercera subspecie
(S. t. maura) se reproduce en las estepas de Kazakstn, migra grandes distancias para invernar en la India y durante la temporada reproductiva
pone slo una nidada de 6 o 7 huevos.
Gwinner y sus colaboradores mantuvieron en aviarios diferentes aves de
las subespecies de Europa central y de frica Oriental y registraron el tamao de sus nidadas respectivas. Adicionalmente, aparearon machos africanos con hembras europeas. Ellos encontraron que la nidada entre aves
de la misma subespecie fue muy similar a la observada en el campo. Adems, encontraron que el genotipo de la hembra determinaba el tamao de
nidada. Por ejemplo, las hembras europeas, con una nidada promedio
de 5 huevos, apareadas con machos africanos, con una nidada de 3 huevos, produjeron nidadas promedio de 5 huevos. Lo ms importante fue
observar que los hbridos F1 de las dos subespecies produjeron nidadas
promedio de 4 huevos, un valor intermedio al de las nidadas de las subespecies parentales. Este descubrimiento sugiere que las diferencias entre las
nidadas de las subespecies estn genticamente determinadas y que el tamao de nidada est determinado por la accin de un complejo polignico.
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10
La educacin ambiental y las aves:

experiencias en Mxico
Patricia Manzano Fisher
1. Antecedentes
A pesar de que se han realizado importantes avances en la conservacin
en Mxico, un punto clave que se encuentra en vas de desarrollo es la
generacin del inters y la participacin de todos y cada uno en la conservacin de la naturaleza. Esta tarea es muy importante en la solucin de
los problemas ambientales; para lograrla contamos con las herramientas
y mtodos que nos ofrece la educacin ambiental, la cual se concibe
como un proceso que promueve en los individuos y en los grupos sociales
nuevos valores y actitudes en relacin al ambiente (Gonzlez et al. 1995).
De acuerdo con Gonzlez (1999), el papel de los bilogos en Latinoamrica ha sido muy importante, ya que dicho gremio fue el impulsor
inicial de la educacin ambiental; por ello an cuando la informacin de
este captulo pueda resultar incompleta, es una muestra de las aportaciones con las que los bilogos han contribuido a dicha tarea.
La primer pregunta que nos planteamos en este captulo es por qu
trabajar educacin ambiental, si somos ornitlogos? El trabajar con aves
nos ofrece muchas ventajas para llamar la atencin del pblico sobre los
problemas ambientales que se enfrentan actualmente. Para empezar, las
aves son bellas y diversas; adems pueden ser observadas casi en cualquier
lugar, desde el auto o la ventana de la oficina, en el jardn o en el parque,
en ambientes naturales; el comportamiento de las aves es fascinante y
pueden decirnos mucho sobre el ambiente; tambin la observacin de las
aves es una actividad que puede ser disfrutada por familias, grupos de amigos o en soledad, sin importar la edad, adems de que es un pasatiempo
que nos acerca a la naturaleza, nos inspira a proteger y conservar a todas
las criaturas y los lugares en donde viven.
Muchos pases tienen una cultura de observacin de las aves que com379
380
Villaseor Gmez / Manzano Fisher
prende un respeto a estos organismos as como al hbitat en el que se

encuentran. La observacin de las aves es una fuente generadora de recursos y empleo. Aproximadamente 80 millones de personas en los Estados
Unidos son observadores de aves y el observar aves es considerado el deporte de espectadores nmero uno en ese pas (Thompson 1997). Tambin en Europa y otros lugares es una fuente importante de recreacin
generadora de recursos.
De acuerdo a un estudio realizado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre en 1995 en los Estados Unidos, se reporta que la observacin de aves
como pasatiempo genera casi 20 mil millones de dlares en actividades
econmicas, ganancias de ms de 1 000 millones de dlares en impuestos
estatales y federales y ms de 234 000 empleos. Tan solo en 1991, los observadores de aves de los Estados Unidos gastaron 5.2 mil millones de dlares
en artculos y servicios relacionados con esta actividad (Thompson 1997).
La observacin de las aves no slo genera recursos econmicos y trabajo,
razones que pueden interesar a nuestros gobernantes; es tambin un importante factor en la conservacin de las aves y sus hbitat. Gran Bretaa
tiene proporcionalmente ms observadores de aves que ningn otro lugar
en el planeta, el 80% de la poblacin est interesada en las aves y 40 millones de personas alimentan regularmente a las aves durante el invierno
(tomado de una encuesta reciente de la Real Sociedad para la Proteccin
de las Aves). Gran Bretaa es tambin el pas de Europa que dona ms
dinero para causas de bienestar comn, adems de contar con importantes sociedades y grupos dedicados a la conservacin de la naturaleza.
2. Las aves como una herramienta

en el proceso de enseanza-aprendizaje
En el marco de una educacin ambiental que toma en cuenta la ruptura
entre el ser humano y la naturaleza (Sauve 1999), la utilizacin de las aves
como una herramienta en el proceso de enseanza-aprendizaje nos permite crear un puente de unin entre nuestra audiencia y la naturaleza
que la rodea. La observacin y comprensin de la problemtica que enfrentan las aves tanto en las ciudades como en el campo promueve la
comprensin de los problemas que los seres humanos estamos viviendo y
el impacto de nuestras actividades sobre la naturaleza.
El trabajar con aves ofrece la oportunidad de llevar a cabo el proceso de
enseanza-aprendizaje en contacto directo con la naturaleza, ya que nos
permiten acercar al observador a la naturaleza y ayudarlo a comprender la
problemtica ambiental como espectador, lo cual resulta menos amenazador y le brinda un respiro frente a la informacin catastrofista que se
La educacin ambiental y las aves
381
ofrece muchas veces en los medios de comunicacin. Las aves son animales con una buena imagen pblica; es decir, la mayor parte de la gente
considera a las aves como seres agradables y hermosos, que no representan un peligro o amenaza, lo cual sucede con muchos mamferos, peces e
insectos. Adicionalmente, nos brindan la oportunidad de trabajar tanto
en las aulas como en parques, jardines y ecosistemas naturales, donde la
interaccin con otros aspectos de la naturaleza se da de manera sencilla y
sin presiones.
3. Desarrollo de programas educativos

Como ornitlogos y educadores ambientales dedicados a las aves, nuestra
intencin es transmitir el conocimiento que generamos sobre las aves e
interesar a la sociedad en su problemtica y conservacin. Es importante
tener en cuenta que los programas educativos deben ser continuos y permanentes y que la conservacin es un asunto interdisciplinario para lo cual
se requiere la participacin de personas dedicadas a diversas materias.
Evaluacin de la problemtica ambiental

El primer paso en la planificacin de un programa de educacin ambiental es el identificar el problema que queremos abordar y las posibles soluciones del mismo. Debemos tener en cuenta el tratamiento de problemas
reales de orden regional para que el pblico al que estamos ofreciendo el
programa educativo se identifique. Esto facilitar la bsqueda de soluciones por parte de nuestra audiencia y su participacin para encontrar
una solucin concensada.
Es importante establecer metas realistas donde se pueda observar un
resultado derivado de la participacin del pblico; de no ser as, la frustracin al no poder resolver el problema evitar futuras participaciones.
Adems, debemos centrarnos en las causas del problema ms que en sus
efectos, es decir, atacar el problema de raz en vez de utilizar paliativos
que no lo resuelvan.
Definicin de audiencias
El lograr el inters del pblico en Mxico sobre las aves es un importante
paso hacia su conservacin. El definir el tipo de pblico de acuerdo a la
edad, nivel educativo, nivel sociocultural, lugar de residencia y tipo de
382
comunidad es un inicio para determinar los mtodos y herramientas a

utilizar. Una vez definida la audiencia, se debe trabajar con sta de manera que se logren identificar los problemas y se busquen soluciones de
manera conjunta, logrando en lo posible un compromiso de su parte.
Debemos promover la participacin de la comunidad en la solucin de su
problemtica. Existen tres tipos bsicos de audiencias que corresponden a
los tipos de educacin.
En la Educacin informal, la audiencia no cautiva est motivada por el
entretenimiento, el pasatiempo o la necesidad de informacin, pero su
acercamiento al tema es accidental. Los ambientes en donde se lleva a
cabo no son acadmicos y las formas por los que se difunde son la lectura
de peridicos o revistas y los programas de radio y televisin. Tambin se
le conoce como comunicacin educativa, que es la labor desarrollada por
lo medios masivos de comunicacin (CONALMEX-U.N.E.S.C.O. 1997).
En la Educacin formal, la audiencia es cautiva y se encuentra motivada
por recompensas tales como calificaciones, diplomas y promociones.
Se presenta generalmente en las aulas cursos de capacitacin, seminarios
y en ambientes acadmicos formales (CONALMEX-U.N.E.S.C.O. 1997).
La educacin formal en torno a las aves debe estar necesariamente relacionada con los planes de estudio escolares para tratar de complementar
las actividades e informacin que los maestros y maestras deben cubrir.
Ejemplo de ello es el material desarrollado para primaria y secundaria
por el IV Comit Regional de la CONALMEX/U.N.E.S.C.O. de Tabasco
(Ham 1992).
En la Educacin no formal, la audiencia no cautiva se motiva por la diversin, la autogestin, el enriquecimiento y la mejora personal o comunitaria y su acercamiento al tema es intencional. En especial, las actividades relacionadas con las aves permiten el desarrollo de este tipo de
educacin, ya que ofrece mltiples alternativas fuera de las aulas y al aire
libre como visitas a museos, zoolgicos, paseos guiados para la observacin de las aves, festivales de las aves y ecoturismo. Como educadores podemos inclusive tener un efecto multiplicador en este tipo de educacin,
ya que si por ejemplo formamos grupos de observadores de aves, los participantes seguramente compartirn sus experiencias con otras personas.
Definicin del mensaje y seleccin de la estrategia educativa a utilizar

El objetivo de este libro es darnos una visin amplia sobre las aves, los
mtodos para estudiarlas, los problemas que enfrentan y su conservacin.
Esta visin nos puede ayudar a definir el mensaje a transmitir al planificar
un programa de educacin ambiental. En esta parte de la planificacin
383
debemos definir la informacin y contenidos del programa, as como los

objetivos que queremos alcanzar. Una vez definido el tipo de audiencia,
los objetivos y los contenidos, se puede decidir qu herramientas y materiales se pueden utilizar para transmitir el mensaje.
Debemos comenzar por la informacin bsica que nos permitir llevar
a nuestra audiencia de un nivel de conocimiento al siguiente. Los contenidos deben estar relacionados con la problemtica de nuestra audiencia.
Los mtodos deben fomentar el trabajo de grupo y analizar los problemas
desde diferentes puntos de vista, ya que slo as es como la comunidad
podr solucionar los problemas.
Entre las pautas didcticas que se deben utilizar al llevar a cabo un programa de educacin ambiental se encuentran el trabajo grupal, el trabajo
interdisciplinario, la flexibilidad, el uso de materiales didcticos disponibles, el trabajo al aire libre y fuera de las aulas, la utilizacin constante de
la creatividad y la evaluacin del quehacer (De Alba y Gonzlez 1997).
Evaluacin
El programa de educacin de la U.N.E.S.C.O. considera a la evaluacin
como un paso indispensable en el proceso educativo. Debemos utilizar
aquellos mtodos, herramientas y materiales que nos permitan conseguir
un cambio en nuestro pblico a un menor costo, tanto de tiempo como de
esfuerzo y recursos. Esto es importante ya que, aun cuando una mayor cantidad de fondos se estn designando para la educacin ambiental, no es
suficiente para cubrir las crecientes necesidades de nuestra sociedad. En la
evaluacin de un programa educativo se debe de contemplar lo siguiente:
1. Evaluar la eficiencia del programa mediante el anlisis de nuestro
papel como educador, el programa educativo, los recursos materiales
utilizados, los mtodos didcticos aplicados y el ambiente en el que se
desarrolla el aprendizaje.
2. Evaluar la efectividad del programa mediante el anlisis de los cambios
inducidos en los participantes o valorar los efectos inducidos directa o
indirectamente por el programa en el medio ambiente (Benayas del
lamo 1994).
La evaluacin tiene que ser lo ms objetiva posible; de lo contrario nos
estaramos engaando y no lograramos alcanzar los objetivos planteados
de la manera ms eficiente y eficaz. La primera etapa en este proceso es la
evaluacin inicial, que nos permite saber en qu punto comenzamos.
La segunda son las evaluaciones intermedias que nos indican cmo va
384
funcionando el programa; sin stas, corremos el riesgo de darnos cuenta

al final del programa de los errores incurridos que hubieran podido ser
corregidos a tiempo. Por ltimo, la evaluacin final nos dice cmo funcion el programa en relacin a los objetivos planteados en un principio,
lo cual nos permitir determinar si stos fueron los adecuados o se deben
replantear.
Es de suma importancia definir las pruebas e instrumentos de evaluacin desde un principio. Entre las herramientas disponibles para realizar
la evaluacin se encuentran los cuestionarios, entrevistas, encuestas o
dibujos en el caso de nios pequeos. Se puede utilizar una o varias de estas herramientas, segn las necesidades del programa.
4. Experiencias de educacin ambiental

en Mxico utilizando a las aves
De acuerdo con Gonzlez (1999) existe una creciente tendencia a la capacitacin, preparacin y profesionalizacin de la educacin ambiental, por
un lado gracias a los apoyos que provienen de una gran variedad de organismos nacionales e internacionales y fundaciones (por ejemplo, W.W.F.,
U.N.E.S.C.O., USAID, U.I.C.N., W.R.I., UNICEF, N.F.W.F., F.M.C.N.) y por
otro al cambio de intereses de los educadores ambientales, que obedece
principalmente a la evolucin conceptual y metodolgica del campo.
Esta tendencia tambin se ha visto reflejada en las diferentes experiencias sobre el uso de las aves en la educacin ambiental. En este captulo,
sin lugar a dudas, se presenta slo una parte de los esfuerzos que se estn
llevando a cabo en territorio mexicano. La mayor parte de la informacin
sobre estas experiencias se obtuvo a travs de un cuestionario que fue
atendido por algunas personas del ambiente acadmico y de organizaciones no gubernamentales. Los proyectos y programas desarrollados por
una o varias instituciones se han resumido en los Cuadros 1A y 1B, mientras que algunas de los actividades y eventos de participacin ms generalizada se describen a continuacin.
Uno de los eventos ms exitosos en Mxico desde 1998 ha sido el Festival Mundial de las Aves, promovido por CIPAMEX y Birdlife International. En la ciudad de Mxico en el mes de octubre se ha venido celebrando
el festival gracias a la colaboracin de ms de 20 instituciones como el
Museo de Historia Natural de la ciudad de Mxico, el Museo de Zoologa
de la Facultad de Ciencias de la U.N.A.M., el Parque Ecolgico de la Ciudad de Mxico en el Ajusco Medio, la Conabio, el Instituto Nacional de
Ecologa de la SEMARNAT, el Zoolgico de Chapultepec, el Parque Ecolgico Acuexcmatl del Gobierno del D.F., el Centro de Reproduccin de
385
Aves y Felinos en extincin (REAVYFEEX), el Parque Ecolgico de Xochimilco, la Comisin Nacional del Agua ex-Lago de Texcoco, el Parque Ecolgico Huayamilpas y el Bosque de Tlalpan, en donde se han establecido
las principales sedes de las diferentes actividades. Otras organizaciones
participantes han sido Agrupacin Dodo, A.C. a travs del Proyecto Alas,
U Yumil Ceh, A. C., Naturalia, A.C., Fundacin Cultural de Trabajadores
Pascual y del Arte, A.C. y Editorial Diana.
El principal objetivo del festival es que el pblico en general conozca
las aves que habitan su comunidad y se entere de la problemtica que
muchas enfrentan, para as participar de manera activa en la conservacin de stas y sus ambientes naturales. Entre las metas alcanzadas se
cuenta con la celebracin del evento por tres aos consecutivos, en donde se ha dado a conocer a ms de 2 000 personas cada ao la riqueza de
aves en la ciudad de Mxico as como sobre los servicios ecolgicos que
stas brindan. Durante el festival se han impartido conferencias y talleres, se han montado exposiciones, carteles y juegos, se han proyectado
videos, se han realizado caminatas para la observacin de aves y sociodramas.
En once estados de la Repblica tambin se ha llevado a cabo el Festival Mundial de las Aves. En Guanajuato, Veracruz, Nuevo Lon, Sonora,
Sinaloa, Chiapas, Baja California Norte, Baja California Sur, Zacatecas y
Coahuila se han implementado actividades como las ya descritas en la
celebracin de la ciudad de Mxico, en especial las visitas de campo para
colaborar en los Conteos Mundiales de Aves, que son tambin parte importante del festival. Algunas de las instituciones participantes son:
Calixaxan, A.C., Centro Ecolgico de Sonora, Club de Amigos Ecolgicos
de Muleg, Club de Observadores de Aves del Noroeste (C.O.A.-noroeste),
DUMAC, Escuela de Biologa de la Universidad Autnoma de Sinaloa, El
Colegio de la Frontera Sur, Facultad de Ciencias de la Universidad Autnoma de Baja California, Fundacin Ecolgica de Guanajuato. A.C., Fundacin Sinaloense para la Conservacin de la Biodiversidad, A.C., Grupo
Ecologista guila Real, Museo de las Aves de Mxico, Parque Ecolgico
Chipinque, Pro Esteros, Profauna, A.C. y Pronatura Veracruz.
Otra de las festividades es el Da Internacional del Ave Migratoria
(DIAM), que se lleva a cabo a principios de mayo. Miles de personas celebran el regreso de millones de aves migratorias a sus reas de anidacin
en los Estados Unidos y Canad. El esquema organizativo es difundido
por Partners in Flight Compaeros en Vuelo, en el que se incluyen un
paquete para preparar las actividades; se promueve la compra y algunas
veces la distribucin gratuita de camisetas, carteles y botones, entre otros
artculos; se ponen en venta directorios de recursos que incluyen docenas
de planes de estudio y materiales educativos.
386
Sabemos que varias instituciones mexicanas toman parte en el DIAM,

como la Reserva de la Biosfera La Michila de la Comisin Nacional de
Areas Protegidas SEMARNAT en Durango. El personal de dicha reserva
ha externado una reflexin interesante en torno a la festividad: aunque
se denomina Da Internacional, realmente es privativo de los Estados
Unidos, por lo que festejarlo en Mxico sera de poca importancia
(CONAP-SEMARNAT 2001). Ya sea visto o no en exclusividad para nuestro pas vecino, recientemente se ha dado a conocer una propuesta que
varias personas han discutido y argumentado, la creacin del Da de las
Aves en Mxico. En cuanto a las fechas de dicha celebracin, se ha propuesto que sea principios de mayo o fines de abril como lo sustenta
Octavio Cruz de Pronatura Veracruz, quien dice que tanto la actividad
migratoria en la mayor parte del pas (principalmente de paseriformes,
rapaces, algunos antidos y playeras), como el inicio del perodo de reproduccin de las aves residentes, se realiza en esta poca. Otra institucin
que tambin ha expresado su inters es el Museo de las Aves de Mxico,
para que el Da de las Aves de Mxico se instituya el primer domingo del
mes de mayo.
En el esquema de la educacin formal en Mxico, la educacin ambiental no se ha desarrollado de manera continua debido a los recurrentes cambios que se han dado al interior del sector educativo (Gonzlez et
al. 1995). Tanto las modificaciones de la poltica como la falta de un
marco legal especfico para la educacin ambiental y la frecuente sustitucin de funcionarios no han dejado florecer la gran posibilidad multiplicadora de los profesores y profesoras en los salones de clase. Hasta ahora
se conocen pocos esfuerzos exitosos en este aspecto, uno es el programa
desarrollado en el estado de Tabasco (Ham 1992), otro ms es el Programa Ro de Rapaces en el estado de Veracruz y otro, en vas de desarrollo, es el Bal Mexicano de las Aves en el estado de Michoacn (vase
el Recuadro 3)
Existen diversos materiales educativos que se han utilizado en los programas, proyectos y festividades, pero no existe un inventario de tales
materiales. Por ello se propuso la realizacin de un proyecto conjunto
entre Pronatura Veracruz y la Universidad Michoacana, el cual busca promover activamente el intercambio de ideas, programas, actividades, recursos y materiales de educacin ambiental entre personas e instituciones
interesadas en las aves y sus hbitat en Mxico. El primer acercamiento
para iniciar dicho inventario fue el cuestionario con el que se prepararon
los Cuadros 1A y 1B. Un segundo paso fue el montaje de la Feria de Materiales Educativos en el V C.E.C.A.M. en Morelia en noviembre de 2001.
Finalmente, se elaborar un catlogo que se dar a conocer de la manera
ms idnea.
387
Vale la pena abordar, aunque sea de manera muy superficial, los programas y materiales conjuntos realizados entre instituciones mexicanas y
organismos o instituciones de los Estados Unidos. Entre los materiales
desarrollados en espaol e ingls como parte de proyectos de colaboracin se encuentran una gua con diversas actividades e informacin para
celebrar el Da Internacional de las Aves Migratorias (DIAM), una gua
para organizar actividades del proyecto de Compaeros en Vuelo, el
curriculum de Aves Playeras traducido por Yuriria Blanco Castillo y el del
Programa Aves sin Fronteras Birds Beyond Borders (vanse los Recuadros 2 y 4), Salven nuestros pjaros migratorios, curriculum publicado por el Manomet Center for Conservation Sciences, en donde
tomaron parte Ecociencia, A.C. y Fundacin Vida Silvestre Argentina y
Mxico: un puente para la migracin, Pronatura Veracruz, una gua de
referencia para maestros sobre educacin para la conservacin de las aves
rapaces.
Otras publicaciones en presentacin bilinge ingls-espaol son Cruce
de caminos para los pjaros migratorios y Viajeros alados. Aves migratorias neotropicales de las Amricas que han sido producidos por el
Smithsonian Migratory Bird Center. El primero es un folleto que describe
la historia natural y la conservacin de las aves migratorias que invernan
en el sur de Mxico, el segundo es un libro de colorear.
Debemos tomar en cuenta una serie de aspectos en la lista de pendientes de la educacin ambiental. Una es la divulgacin sobre las nuevas
leyes en cuanto al aprovechamiento de aves canoras y de ornato a travs
del esquema de las UMAs, para as promover una participacin activa de
la sociedad en el manejo y proteccin de los recursos.
Tambin dentro del mismo esquema de las UMAs es la capacitacin de
los pobladores locales en la actividad de ecoturismo a travs de talleres
de observacin e identificacin de aves. No olvidemos que ste es uno de
los potenciales ms directos hacia la preservacin de las aves. Mxico,
por su cercana a los Estados Unidos, podra ser uno de los pases que con
mayor potencial para el desarrollo del ecoturismo (Ceballos-Lascurin
1998). Se ha hecho muy poco para promover la imagen ecoturstica de
Mxico y si no se cuida la orientacin profesional que se le debe de dar, el
gran potencial podra convertirlo en una actividad de consecuencias
negativas.
Pennsula de Yucatn
(Punta Allen,
Chunyaxch, Ra
Celestn, Ra Lagartos
y Banco Chinchorro).
Noreste de Mxico,
(Monterrey -Reserva de
la Biosfera El Cielo,
Tamaulipas).
Ciudad de Mxico.
Programa C.A.P.Y.
(Conservacin de las
Aves en la Pennsula de
Yucatn).
Practiguas: Aves de la
Sierra Madre Oriental,
Aves de Pastizal y Aves
de Humedales.
Feria de Orientacin
Vocacional
Promocin de una
cultura en la
conservacin y
capacitacin en
comunidades rurales.
Elaboracin de
herramientas de
comunicacin y apoyo
en plticas, recorridos
ambientales y
capacitacin.
Actividad de
orientacin vocacional.
Facultad de Ciencias,
U.N.A.M. (Blanca
Hernndez Baos).
Pronatura Noreste, A.C.

(Ana Gabriela Robles).
Amigos de Sian Kaan,

A.C. (Barbara
MacKinnon) y
Pronatura Pennsula de
Yucatn.
CIPAMEX (Adn
Oliveras de Ita y Hctor
Gmez de Silva) y Museo
de Historia Natural de la
ciudad de Mxico
(Bertha Prez Vidal)
Institucin/es
y coordinador/es
NOTA: Cada rengln del Cuadro IA corresponde al mismo rengln del Cuadro IB
Ciudad de Mxico
(Museo de Historia
Natural y Parques
Metropolitanos).
Club de Nios
Observadores de Aves.
Promocin de una
cultura en la
apreciacin de las aves.
rea geogrfica
y localidades
Nombre del evento
Tipo de evento
Cuadro 1A
Promover la carrera de
Biologa.
Incrementar los niveles de

conocimiento sobre las
especies de aves y las reas
protegidas, usando como
herramienta de comunicacin
las practiguas.
Crear una visin comn y

una cultura para la
conservacin de las aves y la
biodiversidad en general. Dar
seguimiento a la
comunicacin y participacin
de los interesados en la
conservacin. Capacitar
participantes en la
identificacin de aves.
Fomentar en los nios el

respeto por la naturaleza,
utilizando a las aves. Apreciar
la riqueza de aves de la ciudad
de Mxico y su importancia,
as como participar en su
conservacin.
Objetivos
No hay descripcin.
El material se ha utilizado en
diferentes eventos como talleres
de capacitacin en aviturismo y
recorridos de interpretacin
ambiental. Material en venta a la
entrada de museos y parques
naturales.
Talleres para la capacitacin en

identificacin de aves, uso y
cuidado del equipo y guas de
identificacin, conocimiento de
la estacionalidad de las especies.
Tambin se intercambia
informacin entre los
participantes e instructores sobre
el hbitat y comportamiento de
las aves. Se practican formas de
monitoreo y el registro correcto
de datos.
Visitas al Museo de Historia

Natural. Realizacin de diversas
actividades ldico-didcticas
como obra de teatro escrita por
los nios y elaboracin de un
mural, lecturas y excursiones a
parques metropolitanos.
Descripcin de actividades
Desde septiembre 1999. Los

talleres se han programado del
2000 al 2003. De 3 a 4 talleres
por comunidad con duracin
de 2 _ das cada uno.
Es un material de uso
autnomo que las personas
pueden adquirir en diferentes
puntos de venta y ser utilizado
como una gua de campo en los
recorridos por las reas
naturales.
26 febrero 10 marzo 2001
3+/?
7/?
2+/?
Pescadores y
campesinos (15-65
aos). De 12 a 30
personas de cada
comunidad.
Personas que gozan la

naturaleza, pero no la
conocen desde la
perspectiva cientfica.
Estudiantes de
Bachillerato.
Captacin de alumnos para la carrera de Biologa.
Han servido de apoyo en diferentes cursos y recorridos de interpretacin ambiental.

Han tenido mucha aceptacin por parte del pblico receptor y por parte de los educadores
ambientales que pertenecen a la Red de Educadores Ambientales. Por ser un elemento de apoyo
de la educacin ambiental no formal e informal no se han realizado evaluaciones sistemticas.
Se han recogido las opiniones de los diferentes usuarios y stas han sido muy positivas.
Las personas capacitadas identifican hasta 80 especies de aves con nombres en ingls; usan
bien el equipo y los libros
La mayora de los participantes aplican sus propios conocimientos sobre el uso de hbitat y
costumbres de las aves
En dos comunidades los nios han comenzado tambin a participar y en otra comunidad una
persona est llevando a cabo monitoreo de aves. Se estn desarrollando las reglas para
conservar una colonia de reproductores de aves acuticas. La mayora participa en campaas de
limpieza.
Formacin de grupo de 15 nios que participan de manera constante en el club. Se han

realizado numerosas visitas a parques metropolitanos para observar aves y elaborar listados. Se
cuenta entre los productos con una obra de teatro escrita por los nios y un mural.
Metas alcanzadas y productos
1 El primer nmero corresponde al nmero de personas involucradas en la organizacin y/o coordinacin de las actividades, el segundo nmero indica el nmero de
personas a las que se dirigi la actividad.
Desde julio 2000, actividades

mensuales.
5/15
Nios de 8 a 13 aos.
Periodo en el que se ha
realizado y periodicidad
No. personas
involucradas1
Tipo de pblico
Cuadro 1B
Nombre del evento
Suplemento El
Informador Ambiental
en el Diario de
Quertaro
Aves de los Altos de

Chiapas. Canto, color y
tradicin.
Programa Conservacin
del Ambiente
conectado con Rally
de especialidades del
movimiento scout y el
Festival Mundial de
las Aves.
Aves de Mxico. Libro

para colorear.
Gua ilustrada de las

aves de Xalapa.
Talleres ecolgicos del

parque acutico Las
Estacas.
Tipo de evento
Divulgacin de
informacin en materia
ambiental y recursos
naturales.
Publicacin de libro de
divulgacin
Fomento de la cultura
ambiental en relacin a
los principios scouts.
Publicacin de libro de
colorear.
Publicacin de gua
ilustrada de aves.
Talleres de observacin
de aves (educacin no
formal).
Cuadro 1A (contina)
INIREB y SEDUE
(Fernando GonzlezGarca).
Centro de
Investigaciones
Biolgicas de la
Universidad Autnoma
del estado de Morelos
(Claudia A. Romo y
Fernando Urbina Torres)
Estado de Veracruz,
Xalapa.
Estado de Morelos
(parque acutico Las
Estacas).
Ocean A.C.,
REAVYFEEX,
Asociacin de Scouts de
Mxico A.C. (Emir
Rodrguez Ayala).
Ciudad de Mxico
(Delegacin
Xochimilco). Estado de
Guanajuato (Punta de
Obrajuelos).
INIREB (Teresa Terrazas

y Fernando GonzlezGarca).
Pronatura Chiapas,
A.C. (Rosa Ma. Vidal y
Claudia Macas).
Estado de Chiapas
(tierras altas de
Chiapas).
Mxico.
Promotores y
Comunicadores
Ambientales, A.C.
(Mara del Carmen
Siurob Carvajal).
Institucin/es
y coordinador/es
Estado de Quertaro.
rea geogrfica
y localidades
Crear una conciencia

respetuosa hacia la naturaleza
a travs de la observacin de
aves.
Dar a conocer la avifauna de

Xalapa, Veracruz.
Dar a conocer la avifauna

nacional.
Acercar a los nios al

conocimiento de las aves y a
las instituciones dedicadas a
su estudio. Fomentar la
cultura ambiental, como
parte de los principios scouts.
Desarrollar un plan de
adelanto para asociacin de
scouts de Mxico.
Difundir informacin sobre

las aves de la regin de los
Altos de Chiapas y el
conocimiento cultural de
stas. Promover la
observacin de las aves.
Generar cultura ambiental.
Objetivos
Los recorridos tienen una

duracin de una hora y media, se
facilitan a los participantes
binoculares y guas de campo.
No se cuenta con informacin.
El material previo a la
publicacin se prob en escuelas
primarias y de ah se hicieron
algunos ajustes.
Desarrollo de un rally de
especialidades. Publicacin de
artculos, participacin en el
Festival Mundial de las Aves
1999 y 2000 e implementacin
de concurso Las aves y el agua.
La obra ha sido distribuida en la

regin de los Altos de Chiapas y
en otras ciudades del estado.
Tambin se ha distribuido a
travs de Conabio a diferentes
grupos, instituciones y personas a
nivel nacional.
Produccin de tabloide quincenal

insertado en diario de mayor
circulacin en el estado de
Quertaro.
El proyecto inici en febrero

del 2001, ofreciendo de 3 a 7
talleres mensuales.
3/?
2+
2 +/686
Nios de Preescolar
y Primaria.
Pblico en general.
Pblico en general,
con especial nfasis
en estudiantes que
participan en
campamentos que se
organizan en el parque.
Duracin de 2 a 3 meses
previos al Festival Mundial
de las Aves en donde
culminaron las actividades.
6/?
Manadas de gacelas
y lobatos, Tropas de
scouts y
expedicionarios del
movimiento scout.
El libro se public en 1997
4/?
Pblico en general
En 1993 se inici como una

pgina de Ecologa y en 1998 se
convirti en suplemento.
5/miles
No. personas
involucradas
Pblico en general
Tipo de pblico
Cuadro 1B (contina)
En 21 talleres realizados en el 2000 se atendieron a 686 personas, en su gran mayora nios. No

se realizan evaluaciones de las actividades. Durante un recorrido se pueden observar alrededor
de 40 de las 135 especies del lugar.
Se hizo un tiraje de 1 500 ejemplares. La edicin actualmente se encuentra agotada.
Se hizo un tiraje de 7 500 ejemplares. La edicin actualmente se encuentra agotada.
Participacin de 49 nios en el Festival Mundial de las Aves 1999 y 2000.

Obtencin de especialidades para miembros del movimiento scout de Mxico.
Publicacin de dos artculos en revista Tlatuani de distribucin nacional (tiraje de 4,000).
Realizacin de un rally de especialidades con la base Observacin de aves y comederos y
del concurso Las aves y el agua.
Publicacin de la obra con un tiraje de 1 500 ejemplares.
Se aument el tiraje del suplemento desde 1999. Tiraje actual de 20 000. La poblacin se
encuentra ms interesada en los tema ambientales y acuden en mayor nmero al Centro de
Informacin Ambiental que es otro de los programas de la organizacin.
Nombre del evento
Hacia la conservacin
del Gorrin serrano
Xenospiza baileyi
mediante la
participacin de la
comunidad indgena de
Milpa Alta.
Educacin ambiental
para la conservacin de
la Laguna Madre de
Tamaulipas.
Campaa Quetzal en la
Reserva de la Biosfera
El Triunfo, Chiapas.
Conmemoracin de
Da Internacional de
las Aves Migratorias y
Festival Mundial de las
Aves.
Tipo de evento
Participacin
comunitaria en el
manejo del hbitat de
una especie
amenazada.
Programa de educacin
ambiental formal
y no formal.
Campaa de gran
alcance para promover
la conservacin
utilizando una especie
de ave carismtica.
Elaboracin de
materiales para Da
Internacional de las
Aves Migratorias y
Festival Mundial de las
Aves.
Cuadro 1A (contina)
McGill University
(Tesis doctoral de
Leonardo Cabrera
Garca).
Universidad Autnoma
de Tamaulipas (Mario
Alberto Vzquez) con el
apoyo de Ducks
Unlimited - Mxico,
NAWCA y U.S. Fish
and Wildlife Service.
El Triunfo (Oswaldo
Contreras) con el
apoyo de Comisin
Nacional de reas
Naturales Protegidas,
SEMARNAT, RARE
Center, U.S. F&WS,
U.S.AID, Pronatura
Chiapas, etc.).
El Colegio de la
Frontera Sur (Paula L.
Enrquez Rocha y Jos
Luis Rangel Salazar).
Estado de Tamaulipas
(La Pesca, La Carbonera,
El Mezquital,
poblaciones aledaas a
la Laguna Madre).
Estado de Chiapas
(ocho municipios que
abarca la Reserva de la
Biosfera El Triunfo).
Estado de Chiapas,
(Altos de Chiapas).
Institucin/es
y coordinador/es
Ciudad de Mxico
(Milpa Alta).
rea geogrfica
y localidades
Conocer la importancia de las

aves y ayudar a conservarlas
en nuestro medio.
Promover la proteccin del

Quetzal y la Reserva de la
Biosfera El Triunfo. Valorizar
la produccin del caf
sustentable. Promover la
prevencin de incendios.
Fomentar la educacin
ambiental en los niveles
bsicos (preescolar y primaria)
para la conservacin de las
aves acuticas de la Laguna
Madre.
Involucrar a la comunidad
indgena de Milpa Alta en el
proceso de toma de
decisiones y participacin
activa en la conservacin del
hbitat del Gorrin serrano.
Objetivos
El Da Internacional se festeja en
mayo y el Festival en octubre. Se
llevan a cabo charlas,
construccin de bebederos y
comederos, caminatas para
observar aves y concurso de
poesa y dibujo.
A travs de presentaciones de
teatro guiol y un personaje de
Quetzal, adems usando medios
de comunicacin de gran alcance,
se pretende que la poblacin
local conozca y participe
abiertamente en la conservacin
de la Reserva.
Establecimiento de programas de
conservacin enfocados al
conocimiento de las reas de
proteccin y las pocas de cacera
de las aves acuticas. Se
encuentra en progreso un plan de
manejo para declarar el rea bajo
proteccin.
Se ha iniciado el proceso de
participacin de la comunidad
con miras a incidir en un mejor
manejo de los pastizales y los
programas de reforestacin. Taller
de participacin entrenamiento
enfocado a la biodiversidad
regional y de los zacatonales.
El proyecto tiene una duracin

de 3 aos.
La duracin del proyecto

es de dos aos (abril 2000
julio 2002).
4/1 800
2/95 000
5/45
Pescadores, maestros
y estudiantes de
Preescolar y Primaria.
Estudiantes de
Primaria, Secundaria
y Bachillerato.
Productores
agropecuarios.
Pblico en general.
Nios de Primaria y
jvenes de Secundaria
en comunidades
indgenas de los Altos
de Chiapas.
Se han realizado las actividades

en dos aos consecutivos.
Proyecto de reciente creacin,

inici en el verano del 2001.
4/40
No. personas
involucradas
Jvenes y adultos de la
comunidad de Milpa
Alta, principalmente
pastores y
campesinos.
Tipo de pblico
Cuadro 1B (contina)
Se cuenta con un Manual para Maestros Vuelo, color y canto del Caribe el cual fue impreso y
utilizado en 1995 en Costa Rica para celebrar el Da Internacional de las Aves Migratorias y
dos folletos La migracin de las aves y Las aves de la noche- Los Bhos que se han usado
en los Altos de Chiapas.
Aplicacin de 938 encuestas, produccin de 8 000 carteles, 13 000 botones, 3 000 folletos,
5 000 calcomanas, 30 000 calendarios, 2 000 libros de colorear, dos canciones. Produccin de
dos canciones escolares y una cancin popular (cumbia).
Elaboracin de teatrino para tteres guiol y un disfraz de Quetzal.
Rotulacin de 12 bardas promocionando la conservacin del Quetzal.
Establecimiento de correo dirigido al Quetzal, 857 cartas escritas por nios.
Presentaciones en 32 escuelas primarias y 10 secundarias, con la participacin de 5 195 y 1 652
escolares respectivamente. Teatro guiol dirigido a 958 escolares y adultos.
Incorporacin de temas relacionados con la conservacin de las aves acuticas migratorias en

los programas escolares.
Establecimiento de programas de conservacin sobre el uso y las temporadas cinegticas de las
especies acuticas migratorias.
Se ha logrado el inters, el acceso y los permisos de la comunidad para llevar a cabo las
actividades planteadas.
Estado de Jalisco
(Reserva de la Biosfera
de la Sierra de
Manantln).
Estado de Tamaulipas
(Reserva de la Biosfera
del Cielo, Ejido Alta
Cima, municipio de
Gmez Faras y UMA
La F).
Estado de Sinaloa,
Baha Santa Mara,
Campo Pesquero Costa
Azul, Angostura.
Estado de Michoacn
(Uruapan, Nuevo San
Juan Parangaricutiro,
de Mariposa Monarca).
Promoviendo la
conservacin a travs
del orgullo.
Educacin ambiental
informal con aves en
peligro de extincin.
Proyecto de
conservacin de aves
del noroeste de mxico
(programa de
educacin ambiental
en Baha Santa Mara).
Talleres de observacin
e identificacin de aves
y elaboracin de
artesanas.
Campaa de gran
alcance para promover
la conservacin
utilizando una especie
de ave carismtica.
Capacitacin de
promotores y campaa
de informacin para
turistas.
Elaboracin de
materiales educativos y
realizacin de
caminatas para la
identificacin de aves
playeras.
Capacitacin de
jvenes y adultos como
guas de ecoturismo y
en la elaboracin de
artesanas con temas de
aves.
rea geogrfica
y localidades
Nombre del evento
Tipo de evento
Cuadro 1A (contina)
Laboratorio de
Ornitologa, Facultad
de Biologa de la
Universidad Michoacana
de San Nicols de
Hidalgo (Laura E.
Villaseor Gmez)
Apoyo: N.F.W.F.
Instituto Tecnolgico
de Estudios Superiores
de Monterrey (Campus
Sinaloa) (Xicotncatl
Vega Picos, Cecilia del
R. Hernndez Celis)
Pronatura Noreste A.C.

(Sergio Medelln
Morales); Cooperativa
de Mujeres Campesinas
La F; Asociacin de
Promotores Campesinos
de la Reserva
Instituto Manantln de
Ecologa y Conservacin
de la Biodiversidad
(CUCSUR-Univ. de
Guadalajara y Direc. de
la Reserva de la Biosfera
Sierra de Manantln
(Salvador Garca
Ruvalcaba). Apoyo de
RARE Center.
Institucin/es
y coordinador/es
Ofrecer a las comunidades

rurales alternativas
econmicas que permitan el
uso diversificado de las aves y
su conservacin.
Conocer a las aves playeras

para incentivar su
conservacin.
Concientizar a los turistas que

visitan la Reserva sobre la
importancia de conservar a
las especies de aves en peligro
de extincin.
Promover la proteccin de la
Reserva de la Biosfera de la
Sierra de Manantln (RBSM).
Promover la prevencin de
incendios.
Objetivos
Sesiones tericas y prcticas para

el aprendizaje de tcnicas de
observacin e identificacin de
aves y para la elaboracin de
artesanas usando las tcnicas de
serigrafa y pintado a mano.
Elaboracin de memorama y
realizacin de prctica de campo
para la identificacin de aves
playeras.
Se utiliza como mensajero

ambiental a la coa o pjaro
bandera (Trogon mexicanus). Las
actividades son: visitas a escuelas
y comunidades; entrevistas de
radio, TV y publicacin de
artculos de prensa; distribucin
de carteles, botones, camisetas,
uniformes deportivos,
calcomanas.
Septiembrenoviembre.
Los talleres se iniciaron en

septiembre de 1999 y
continan realizndose en
diferentes fechas y
comunidades.
6/128
15/180
Nios de Primaria.
Personas de
comunidades rurales
(edades: 13-70 aos).
Indeterminado Inici en junio del 2000 y sigue

vigente.
Pblico en general.
Septiembre del 2000 2002.
No se conoce
el dato exacto.
No. personas
involucradas
Estudiantes de los
diferentes niveles,
desde Preescolar a
Bachillerato.
Campesinos y
pblico en general.
Tipo de pblico
Cuadro 1B (contina)
Se han llevado a cabo siete talleres (dos de artesanas y cinco para capacitacin en la
observacin de aves). Con algunos de estos grupos se dar seguimiento para que la capacitacin
los lleve a ofrecer servicios de calidad como guas de ecoturismo en sus propias comunidades.
En cuanto a las artesanas se pretende que a la larga se formen talleres comunales para as
ofrecer alternativas de ingresos y la consolidacin de empresas locales.
Se cuenta con un memorama de 24 pares de lminas.
Se ha brindado informacin a ms de 500 visitantes a la Reserva.
Visitas a escuelas (PreescolarPreparatorias y de adultos) total de 2 803 personas; visita a

29 comunidades; realizacin de 12 entrevistas de radio; publicacin de 5 artculos de prensa;
2 entrevistas televisin; entrevistas a 358 personas de la RBSM. Libro de colorear; sermn;
libreto de legislacin; boletn medio ambiental; video clip; concurso de arte y ensayo;
encuestas de evaluacin del proyecto. Se continuar con la campaa de prevencin de
incendios y campaa para la revaloracin y restauracin de la cuenca media del Ro Ayuquila
(mensajero ambiental: Martn Pescador).
Coleccin Nacional de
Aves U.N.A.M. (Noem
Chvez C.),
UNIVERSUM
(Alejandra Alvarado Z.)
y Jardn Botnico
(Edelmira Linares y
Carmen C. Hernndez).
Agrupacin Dodo A.C.,
(Patricia Manzano F.),
Subdelegacin y Zool.
del Bosque de
Chapultepec, Parque
Ecol. Los Coyotes,
CONACULTA,
CIPAMEX,
Ayuntamiento de
Metepec, Zool. de
Zacango y otras.
Ciudad de Mxico.
Ciudad de Mxico y
estado de Mxico,
Metepec.
Estado de Mxico
(Toluca)
Proyecto educativo de
la avifauna de Ciudad
Universitaria, UNAM y
zonas aledaas.
Carnaval de las Aves

Migratorias (1er y 2do).
Manual de actividades
para Jardn de Nios
conforme al Programa
de Educacin
Preescolar.
Conocimiento y
divulgacin de la
riqueza de aves.
Celebracin de las aves

migratorias para
promover su
conservacin.
formal (Primaria y
Preescolar) Proyecto
Alas Programa Aves
en la Escuela.
Agrupacin Dodo A.C.

(Patricia Manzano
Fisher, Karen List
Snchez y Yazmn
Becerril Ponce)
Laboratorio de
Ornitologa, Facultad
de Biologa, UMSNH
(Laura E. Villaseor
Gmez ). Apoyo: Wild
Wings of America y
N.F.W.F., adems de
fondos propios.
Estado de Michoacn
(Morelia, Uruapan,
Ptzcuaro - con
posibilidades de usarse
en todo Mxico).
Bal Mexicano de las

Aves (paquete de
materiales didcticos).
Institucin/es
y coordinador/es
Elaboracin de
materiales educativos y
capacitacin de
profesores.
rea geogrfica
y localidades
Nombre del evento
Tipo de evento
Cuadro 1A (contina)
Facilitar la participacin de
las escuelas y profesores en el
programa Aves en la Escuela.
Celebrar la migracin de las

aves. Incentivar el inters del
pblico en la conservacin,
dentro de un marco de
cultura y entretenimiento.
Usar ilustraciones de aves en

azulejos de talavera para
difundir su conocimiento.
Promover actividades
educativas par la observacin
de aves.
Elaborar materiales didcticos

con informacin actualizada,
de fcil aplicacin por
profesores de educacin
bsica en Mxico.
Objetivos
En el manual se presentan cinco

actividades bsicas para realizar
dentro y fuera del saln de clases.
Se involucra a los padres de
familias en stas.
Plticas, exhibicin de aves

rapaces, pelculas, teatro guiol,
talleres, bailables, cuenta cuentos,
exposicin de arte infantil. Los
eventos se difunden ampliamente
antes y despus de su realizacin.
Con la colocacin de los azulejos

se promover el conocimiento de
las aves en el campus. Se estarn
realizando actividades como la
observacin y la obtencin de
informacin de las especies ms
representativas.
Diseo de materiales y contenidos.

Implementacin de talleres de
capacitacin para profesores en la
aplicacin de Bal, asesora
continua y evaluaciones para
conocer la eficacia de los
materiales. Validacin realizada
fuera de las aulas. Trmites para la
aceptacin de los materiales como
parte del currculo oficial de la
Secretara de Educacin estatal.
El proyecto se inici en 1996. Se

han fabricado 30 prototipos
para la validacin de los
materiales La evaluacin del
paquete completo se llev a
cabo en el perodo escolar 20002001. El proyecto continuar en
los prximos aos.
Se inici el proyecto en enero

del 2001 y se le dar
continuidad. No se especifica el
trmino.
El Carnaval de las Aves

Migratorias se ha
implementado en dos
ocasiones (mayo del 2000 y del
2001, con una duracin de dos
y un da respectivamente).
4/?
15/980
(datos del
Primer
Carnaval)
3/?
Estudiantes de
diferentes niveles
educativos y pblico
en general.
Estudiantes de
diferentes niveles
educativos y pblico
en general.
Maestros y nios de
Preescolar, padres de
familia.
20/2 000+
No. personas
involucradas
Nios y jvenes de
Preescolar a
Secundaria, profesores
y profesoras. Pblico
en general.
Tipo de pblico
Cuadro 1B (contina)
La conjuncin de esfuerzos de diferentes instituciones es por s mismo un logro.

Se cont con patrocinadores como la empresa Crayola para los materiales usados en los talleres.
Los talleres versan sobre mscaras de aves, construccin de binoculares, identificacin de aves.
Las actividades han sido difundidas en peridicos como Excelsior, Reforma (seccin estado de
Mxico) y El Sol de Mxico, en el programa de Luis Pessetti Hola Luis de Radio U.N.A.M. y en
la cartelera de Locatel.
El proyecto se encuentra en pleno desarrollo, se espera contar con resultados inmediatos una
vez que los azulejos sean colocados. Se implementarn las actividades educativas con su
respectiva evaluacin. El proyecto se inspir en un trabajo de tesis en donde se utilizaron
azulejos con mariposas ilustradas, el cual tuvo mucho xito entre la comunidad infantil. Se est
llevando a cabo en el Jardn Botnico del Instituto de Biologa y el Museo de las Ciencias
UNIVERSUM (Sala de Biodiversidad y sendero ecolgico), U.N.A.M.
El paquete consta de un manual para el profesor, 10 tteres, una carpeta de investigacin, una
manta del ciclo de vida del ave migratoria y un franelgrafo, entre otros materiales. El Bal se
ha validado en 10 escuelas de la ciudad de Morelia, 40 profesores lo han implementado.
Algunas actividades se han aplicado hasta con 2 000 nios. Se han realizado talleres de
capacitacin para educadores de diferentes ciudades del estado de Michoacn, en Tlaxcala,
Distrito Federal y en Arizona. Tambin se ha utilizado en escuelas de los Estados Unidos que
tienen estudiantes bilinges. Como material de apoyo oficial se planea su diseminacin en la
entidad y utilizacin en la Normal Urbana, para que profesores recin egresados realicen su
prctica promoviendo su utilizacin.
Estado de Veracruz
(Reserva de la Bisfera
de Los Tuxtlas).
Ciudad de Mxico
(Parque Ecolgico de la
Ciudad de Mxico
Delegacin Tlalpan zona baja y media del
Ajusco).
Oeste de Mxico
(Principalmente:
Sinaloa, Colima,
Michoacn, Jalisco,
Oaxaca, Guerrero y
otros estados).
Restauracin ecolgica
del Ajusco Medio: aves
migratorias y
residentes.
Proyecto de socios en
educacin para la
conservacin de la
aves: EUA-Mxico.
no formal.
Capacitacin de
profesores de Primaria
en uso y desarrollo de
materiales educativos
sobre aves migratorias
y su conservacin.
rea geogrfica
y localidades
Festival de las aves en

la Reserva de la Biosfera
Los Tuxtlas.
Nombre del evento
Celebracin para
intercambio de
experiencias y
demostracin del
potencial econmico
de la observacin de
aves.
Tipo de evento
Cuadro 1A (concluye)
Audubon Society de
Montana (Robert
Petty). ITESM campus
Sinaloa (Xicotncatl
Vega Picos coordinador en
Mxico).
Instituto de Ecologa,
U.N.A.M. (Ada
Hernndez F.) F.M.C.N.,
A.C., Conabio,
CIPAMEX, PRONARE,
SEMARNAPCECADESU, CORENA,
Universidad
Michoacana de San
Nicols de Hidalgo,
Del. Tlalpan.
Ecosistemas de Mxico,
A.C. (scar Lpez A. y
Arturo Vlez J.) N.A.B.C.I.
(Humberto Berlanga),
CIPAMEX, Instituto de
Biologa, UNAM
(Patricia Escalante).
Institucin/es
y coordinador/es
Proveer de informacin y
materiales a educadores.
Creacin de un modelo de
programa de educacin
ambiental para ser replicado
en comunidades locales
latinoamericanas.
Incentivar un cambio de
actitud en los visitantes del
Parque acerca del cuidado del
bosque. Desarrollar un
programa de educacin
ambiental sobre las aves y
actualizar el listado de
especies. Capacitar personal.
Reunir expertos para el

intercambio de experiencias.
Reforestar con especies
nativas. Demostrar el
potencial de la observacin
de aves.
Objetivos
Desarrollo de un taller de
capacitacin donde los profesores
reciben materiales (prototipos del
Bal Mexicano de las Aves y
otros) que utilizan en talleres en
sus estados. Se aplican
evaluaciones y visitas.
Visitas guiadas en sendero

educativo, talleres sobre el tema
de las aves, monitoreo de
poblaciones, actividades en el
vivero del Parque y formacin de
grupos de aficionados a la
observacin de aves.
Se pretende sensibilizar a la
poblacin local de la reserva
sobre la importancia ecolgica,
social y econmica de la
observacin de aves.
La realizacin del proyecto es

de dos aos (2000-2001).
20/6 000
Profesores de
Primaria, bilogos,
estudiantes de
Primaria y
comunidades locales.
El proyecto apoya la conservacin ecolgica del Ajusco Medio a travs de programas educativos
que sensibilizan y motivan al conocimiento y participacin en el cuidado de las aves. El
proyecto se realiza en el Parque Ecolgico de la Ciudad de Mxico y desde 1989 el Instituto de
Ecologa de la U.N.A.M. lo ha atendido en tres lneas: investigacin ecolgica, prcticas de
restauracin y educacin ambiental. Los productos finales sern: Programa de educacin
ambiental, personal capacitado, cuatro talleres educativos, autoguas de divulgacin, lista
actualizada de las aves, tesis de licenciatura y artculos de divulgacin, diseo de una actividad
para el paquete Bal Mexicano de las Aves.
El proyecto tiene una duracin

de un ao, termina en abril del
2002. Est sustentado en un
programa que tiene 11 aos de
experiencia.
13/7 200
Estudiantes de
diferentes niveles
educativos
(PreescolarLicenciatura), pblico en
general.
La propuesta para su realizacin El festival se ha proyectado para realizarse en enero del 2002. Se espera que el impacto de la
es de cuatro das al ao.
actividad sea alto y se piensa que ayudar a promover la conservacin de la vida silvestre entre
la poblacin local principalmente. Esta celebracin facilitar el entablar vnculos entre
personas de las comunidades, conservacionistas, ornitlogos, turoperadores, dependencias de
gobierno y organizaciones no gubernamentales.
20/500
No. personas
involucradas
Observadores de aves,
ornitlogos, pblico
en general,
especialmente de las
comunidades
aledaas a la Reserva.
Tipo de pblico
Cuadro 1B (concluye)
400
RECUADRO 1
Programa de Conservacin de las Aves en la Pennsula de Yucatn

Barbara MacKinnon H.
C.A.P.Y. (Conservacin de las Aves en la Pennsula de Yucatn) es un programa manejado por dos organizaciones no gubernamentales, Amigos de
Sian Kaan, A.C. y Pronatura Pennsula de Yucatn. El programa pretende
desarrollar una red de ONGs e instituciones acadmicas interesadas en
conservar a las poblaciones de aves de la regin. Con este fin, C.A.P.Y.
colabora con el programa internacional Viajeras del Golfo del Gulf Coast
Bird Observatory de Texas, que busca conservar los hbitat para las aves
alrededor del Golfo de Mxico.
Las principales metas de C.A.P.Y. son:
1. Crear una visin comn entre conservacionistas, investigadores y sus
instituciones, los directores de las reas naturales protegidas, reservas
privadas y programas gubernamentales, con la finalidad de unificar
metas especficas y con ello establecer estrategias para lograr la conservacin de las aves en la pennsula de Yucatn.
2. Establecer una base cientfica firme para la conservacin de las aves en
la regin y promover el intercambio y la aplicacin de los conocimientos entre los conservacionistas, investigadores y directores de las reas
naturales protegidas y reservas privadas.
3. Crear una cultura de conservacin de aves que se enfoque principalmente a los habitantes de las comunidades localizadas dentro o colindantes con las reas naturales protegidas.
4. Utilizar a las aves como una herramienta para conservar la biodiversidad.
5. Establecer mecanismos para garantizar la comunicacin y participacin
entre individuos y organizaciones dedicados a la conservacin de las
aves en la pennsula de Yucatn.
Actualmente, C.A.P.Y. est llevando a cabo talleres de capacitacin para
formar guas naturalistas, enfocados a la identificacin de las aves y uso de
sus nombres comunes en ingls. Se decidi el empleo de los nombres de las
aves en ingls a peticin de las cooperativas tursticas de las comunidades,
con el objetivo de ofrecer el servicio de guas para el turismo internacional
(la actividad de observar aves an no es popular en las culturas latinas) que
llega a sus poblados y de esta manera mejorar sus ingresos. A los participantes de los talleres se les recomend ensear a los turistas los nombres
locales de las aves, que en la pennsula son casi todos en maya.
Los participantes de los talleres son habitantes de seis comunidades
dentro de o colindantes con las reservas de Ra Celestn, Ra Lagartos, Sian
401
Kaan y Banco Chinchorro. En los talleres se discuten temas referentes a la

utilidad e importancia de las aves; su estacionalidad; su uso de hbitat;
la importanca de las especies endmicas; las caractersticas de un buen
gua y la importancia de la conservacin de las aves. A la fecha se ha notado un cambio de actitud en los habitantes de las comunidades por:
Una mejor organizacin y colaboracin entre miembros de las cooperativas tursticas de esas comunidades, lo cual favorece la toma de decisiones sobre la conservacin y manejo de hbitat.
Preocupacin por el problema de la basura y por la fragmentacin de los
flujos de agua entre los manglares a consecuencia de la construccin de
caminos que los obstruyen. En algunos casos los cortes en los flujos de
agua ocasionan la muerte de grandes reas de mangle.
Acuerdos tomados sobre el manejo correcto del turismo con relacin a
las colonias de anidacin de aves acuticas.
Participacin en la planeacin de senderos para ecoturismo.
Participacin entusiasta por los miembros de la comunidad en los
talleres de capacitacin.
Valoracin de sus conocimientos sobre las aves, que se ha traducido en
decisiones de las cooperativas para proteger su patrimonio a travs de la
educacin de los visitantes.
Solicitud de cooperacin con guas de campo y binoculares.
Se producir un manual recuperando la experiencia de los talleres para
que esta informacin pueda difundirse ms all de los asistentes a la capacitacin.
Como parte de la estrategia para crear una cultura de conservacin de
las aves, C.A.P.Y. tiene contemplado desarrollar en cada una de las reservas
mencionadas el Festival de las Aves Migratorias, en los que se buscar integrar a los nios y maestros con los prestadores de servicios tursticos y los
representantes del gobierno local.
RECUADRO 2
Programa de educacin ambiental formal

Aves Sin Fronteras Birds Beyond Borders
n 1994 dimos inicio al Programa Aves Sin Fronteras (ASF) - Birds Beyond
Borders (BBB), el cual fue impulsado por el Observatorio de Aves de
Colorado (ahora Rocky Mountain Bird Observatory) en los Estados Unidos
de Amrica y puesto en marcha en Mxico por el Laboratorio de Ornito-
402
loga de la Facultad de Biologa de la Universidad Michoacana de San

Nicols de Hidalgo.
El programa se fundamenta en la migracin de las aves que invernan en
el oeste de Mxico y se reproducen en el oeste de los Estados Unidos. Los
objetivos del programa son: 1. Incentivar una actitud consciente de la
importancia de las aves entre los estudiantes, profesoras y profesores de
educacin primaria y secundaria de ambos pases; 2. Implementar clases
hermanas entre Mxico y los Estados Unidos de Amrica, pases que comparten experiencias acerca de la problemtica actual de las aves migratorias
y la destruccin de sus hbitat; 3. Desarrollar temas y contenidos ambientales, adems de materiales didcticos para ser incluidos en los currculos
oficiales.
Este programa enlaza clases de educacin primaria y secundaria de
Michoacn, Mxico, con clases de Colorado, E.U.A., para formar clases
hermanas. Las clases se mantienen en contacto a travs de cartas y materiales diversos que incluyen informacin sobre sus experiencias en el
conocimiento de las aves. La barrera del idioma en la mayora de los casos
no es un obstculo. En muchas de las clases de E.U.A. existe un alto porcentaje de infantes y jvenes bilinges, la maestra o el maestro hablan
espaol e ingls o tienen un ayudante de habla hispana. Por otro lado, en
algunas de las escuelas mexicanas se imparten clases de ingls. Aun en los
casos en que no se manejan los dos idiomas, siempre existieron formas creativas para establecer la conexin.
En los siete aos del programa se han involucrado por la parte mexicana y por la estadounidense, respectivamente, 11 y 18 escuelas, 80 y 65
maestros y maestras y 3 464 y 3 114 estudiantes (Cuadro 1).
Para las clases del programa se ofrecen diversas actividades a lo largo del
ciclo escolar. Al inicio del ciclo escolar se ofrece un taller a los profesores en
donde se plantea el esquema de trabajo y las posibilidades en la planeaCuadro 1. Escuelas, clases, profesores y estudiantes que han tomado parte
en el Programa Aves Sin Fronteras.
Ciclo escolar
1994-1995
1995-1996
1996-1997
1997-1998
1998-1999
1999-2000
2000-2001
TOTALES
Nmero de
escuelas
MX-EUA
Nmero de
clases
MX-EUA
Nmero de
profesores
MX-EUA
Nmero de
estudiantes
MX-EUA
2-6
5-11
6-9
7-12
7-8
6-5
8-6
9-8
20-21
24-21
27-24
19-18
13-8
20-18
132-118
9-8
20-23
24-24
27-26
19-18
13-8
20-18
132-125
161-159
578-579
618-574
700-646
540-465
338-282
529-409
3 464-3 114
403
cin; a lo largo del ciclo se mantiene estrecha comunicacin con stos y se

brinda asesora cada vez que lo solicitan; al finalizar el ciclo, se lleva a cabo
una evaluacin.
Tambin se realizan salidas al campo con los profesores para introducirlos de una manera prctica al conocimiento de las aves. Esta misma actividad se repite con cada uno de los grupos de nios y nias, siendo la ms
enriquecedora de todas. El contacto directo con las aves y el ambiente natural es el toque mgico del programa, se observa un cambio muy importante en quienes toman parte en el viaje de campo; los nios aprenden
tcnicas de observacin y tienen la oportunidad de manipular aves anilladas, de esta manera se percatan del impresionante fenmeno de la
migracin y al mismo tiempo de la fragilidad y belleza de estas criaturas.
Todos los grupos de nios y nias realizan una visita a las instalaciones
del Laboratorio de Ornitologa para una pltica y para conocer la Coleccin de Aves, que es una de la ms importantes en el oeste de Mxico. La
mayora de los grupos adems realizan ah mismo otras actividades (por
ejemplo, el taller de coloreado cientfico). Por otro lado, las clases desarrollan proyectos de investigacin que presentan al final del ciclo. Entre las
actividades, el mantenimiento de la correspondencia y las salidas al campo
son las ms esperadas y celebradas por nios y profesores.
Aunque la implementacin del programa lo dejamos bajo la decisin de
los profesores y profesoras, al igual que el nmero de sesiones dedicadas, se
cuenta con una carpeta didctica como gua, con temas bsicos que ayudan al profesor a enriquecer su trabajo. A partir de la peticin de los docentes para contar con informacin y materiales sobre las aves migratorias,
nos dimos a la tarea de elaborar un paquete didctico que llamamos Bal
Mexicano de las Aves, para el cual actualmente estamos buscando financiamiento para su replicacin a mayor escala.
Otra de las actividades en los primeros aos del programa consista en
un viaje de intercambio de profesores; durante una semana, se daba la
oportunidad de conocer a profesores, estudiantes, ambiente educativo,
metodologas, tcnicas y otros muchos aspectos de la cultura vecina.
Hemos aplicado evaluaciones de la efectividad del programa . Por mencionar algunos resultados de stas: el 95% de los profesores afirma que no
representa dificultad el incluir el tema de las aves en sus programas, el 87%
de las maestras y maestros afirman que desde su ingreso al programa han
modificado la metodologa con la que abordan los problemas ambientales.
Las asignaturas en las que se incluido el tema son Ciencias Naturales,
Matemticas, Espaol, Geografa, Ciencias Sociales, Lectura y Ecologa.
404
RECUADRO 3
Programa Ro de Rapaces
Sandra Luz Mesa Ortiz Yumei Cabrera Carrasco Ernesto Ruelas Inzunza
as migraciones de aves rapaces y acuticas a travs de la regin central

de Veracruz son un fenmeno natural espectacular de un gran valor
cultural de importancia biolgica a escala mundial y proporciona una
oportunidad de conservacin difciles de subestimar.
A las aves rapaces que se observan cruzando el cielo en las temporadas
de otoo y primavera se suman decenas de otras especies de aves migratorias neotropicales que forman un ro imaginario. Este paso migratorio
tiene dentro de su ruta localidades de la zona centro del estado de Veracruz, como Cardel y otras. En Pronatura desarrollamos actividades de conservacin desde hace diez aos; en 1995 diseamos un programa de
educacin ambiental formal para crear conciencia y mejores conocimientos entre la poblacin escolar, as como estimular la apreciacin de las aves
rapaces y otras especies migratorias.
El diseo del programa contempl una revisin de los programas de
estudios propuestos por la Secretara de Educacin Pblica para educacin
bsica (grupo meta a quien dirigimos el programa) y los contenidos temticos de los libros de texto de algunas asignaturas del 4 grado, ao escolar
con que trabajamos en particular. Elegimos cinco localidades para el desarrollo y aplicacin del programa, Cardel, Chichicaxtle, Tinajitas, El Viejn
y El Faralln y cinco escuelas de educacin bsica. La realizacin de todas
las actividades, estuvo a cargo de dos educadoras quienes hemos sido las
responsables de la aplicacin del programa, contando con dos o tres apoyos eventuales de estudiantes de servicio social.
El programa tiene como eje un manual para maestros. El manual consta
de diez temas y se complementa con una caja de materiales como carteles,
tarjetas, figuras, entre otros, para animar el desarrollo de actividades dentro y fuera del aula, todos ellos materiales de bajo costo y de fcil elaboracin. Cada tema incluye tres secciones: 1, la informacin bsica del
tema, incluida la integracin de los contenidos al currculo oficial; 2, una
explicacin de las actividades educativas para presentar el tema; y 3, un
mecanismo de evaluacin para cuantificar la eficacia y eficiencia del programa, de quien lo aplica y el diseo de los contenidos y materiales de
apoyo. El programa y el manual buscaron convertirse en un apoyo para los
maestros dentro de algunos temas tratados en el ciclo escolar y el currculo
oficial: no slo de ciencias naturales, sino transversalmente a otras asignaturas como geografa, historia y espaol, entre otras.
A la fecha, hemos atendido aproximadamente a 1 500 alumnos del
cuarto grado de la zona escolar No. 14; ms de 300 maestros han participado en los talleres de capacitacin del programa, adems de cinco escuelas
405
con las cuales hemos trabajado intensivamente y alrededor de 30 planteles

en donde hemos realizado actividades de educacin ambiental informal
sobre las aves rapaces migratorias y su migracin por la regin.
Las lecciones despus de varios aos de trabajo son importantes. Quiz
la ms valiosa es la necesidad de contar con programas diseados especficamente para el tema y el contexto que se quiere abordar, tanto en la
educacin ambiental enfocada a las aves como en diferentes tpicos. La
elaboracin de materiales adecuados a la condicin cultural y socioeconmica del sitio en que se trabaja y el que stos sean accesibles, replicables
y de bajo costo juegan un papel importante en el xito para involucrar a la
comunidad o pblico a quien se dirige.
La evaluacin ha mostrado qu tan eficaz y eficiente es el programa y ha
dada la pauta para los cambios necesarios al diseo del mismo, a la ejecucin por parte de los educadores y hasta para mejorar el propio mecanismo
de evaluacin.
El aprendizaje logrado por los alumnos en los temas que se trabajan es
muy bueno, significativamente mayor que el aprovechamiento escolar
promedio; este hecho se atribuye a la inclusin de juegos y dinmicas de
apoyo. Por su parte, los cambios de actitud observados en los alumnos con
quienes hemos trabajado no parecen tener una relacin directa con la
asimilacin de informacin y el aprendizaje; esto es, no necesariamente
aprender los contenidos del programa promueve y/o favorece la actitud
prevaleciente hacia las aves rapaces. Sin embargo, consideramos que deben
de reforzarse con actividades y programas de seguimiento en los que se
desarrolle el trabajo reflexivo.
Un reto importante del programa ha sido que los maestros se involucren, participen y apoyen al programa y ha representado un avance en el
trabajo que a la fecha hemos hecho en la zona. La participacin e inters
que autoridades de la Secretaria de Educacin y Cultura de Veracruz, as
como de maestros y alumnos, han sido de gran ayuda y gracias a esto el
programa ha podido crecer y mejorar en su contenido y diseo.
RECUADRO 4
Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP),

tambin conocido como el Shorebird Sister Schools Program
del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos
Yuriria Blanco Castillo
n 1995 un grupo de maestros, expertos y personal del Refugio Martimo

Nacional de Vida Silvestre de Homer, Alaska, iniciaron el Proyecto de
Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP) con el objetivo de incentivar
406
la apreciacin de la importancia de los humedales en la migracin de las

aves playeras. Aunque en un principio era una actividad local como parte
del Festival Anual de Aves Playeras de Kachemak Bay, se extendi a varios
estados de la Unin Americana a travs de America Online, donde alumnos y maestros intercambiaban informacin del hbitat y de la migracin
de estas aves. El proyecto fue tan exitoso que se desarroll como un programa permanente y pas a la oficina federal del Servicio de Pesca de Vida
Silvestre.
El programa cuenta con tres fases complementarias: 1, la curricular,
donde se conjuntan actividades y conocimiento que se quieren transmitir;
2, las actividades in situ, con las visitas de campo en donde se encuentran
las aves playeras; y 3, la comunicacin a travs de una red creada en el
www exclusivamente para el programa en el servidor del Servicio de Pesca
y Vida Silvestre (U.S. Fish & Wildlife Services).
El currculo de actividades est diseado para grados escolares desde
jardn de nios hasta tercero de preparatoria. Abarca temas como introduccin a las aves, adaptaciones, hbitat, anidacin y crianza, migracin,
conceptos especficos de aves playeras y prcticas de campo. En ste se proporciona la informacin necesaria y fuentes adicionales para los maestros,
as como actividades y juegos.
Uno de los propsitos del programa es que a lo largo de la ruta migratoria
los maestros hermanen su grupo con alumnos de otro lugar e intercambien
informacin acerca de las aves y sus ambientes y la cultura en general. La
formacin de escuelas o grupos hermanos se lleva a cabo por iniciativa de
maestros o escuelas, el programa slo ayuda a encontrar a los interesados
en participar en el proyecto.
El currculo est disponible en ingls, espaol, portugus, japons y
ruso. Asimismo, constantemente se estn llevando a cabo talleres para
maestros o grupos interesados sobre la forma de utilizarlo. La informacin
sobre fechas y lugares para tomar parte en los talleres pueden obtenerse a
travs de la www o bien se puede solicitar para una regin especfica.
En cuanto a la prctica de campo durante la temporada migratoria,
expertos, maestros y estudiantes organizan visitas a los lugares en donde se
pueden observar aves playeras. Se intercambia informacin a travs del servidor manejado por el U.S. Fish & Wildlife Services. El sitio de red incluye
informacin actualizada acerca de las migraciones, investigaciones, conservacin, exhibiciones, actividades para nios y para maestros, recursos, fondos de apoyo, servicio de consulta en lnea donde los alumnos preguntan
directamente a los expertos cualquier duda y donde comparten experiencias con nios de otros pases. Tambin ah se puede encontrar informacin sobre cmo formar parte del programa de Ciudades Hermanas. La
pgina es: http://www.fws.gov/r7enved/sssp.html
En Mxico, el PEHAP inici en el estado de Veracruz con base en un
acuerdo con el Instituto de Ecologa, A.C., institucin que apoya en la organizacin de algunos eventos. La actual coordinadora es la autora de este recuadro, con quien pueden comunicarse al correo: blancoy@ecologia.edu.mx.
407
Se han aplicado actividades del currculum del PEHAP en las escuelas primarias del Plan de Manejo La Mancha-El Llano, con un promedio
de aproximadamente 800 nios. Las comunidades son El Cedro, Palmas de
Abajo, La Mancha, Tinajitas, El Faralln, Villa Rica y El Viejn. Posteriormente, se incluyeron dos escuelas de Tres Zapotes y Coatepec, Veracruz.
Cabe resaltar que por razones de tiempo y disponibilidad, slo con esta
ltima escuela se ha dado continuidad al programa y se han llevado a cabo
los intercambios con escuelas de Alaska.
Puede decirse que gracias a la formacin de escuelas hermanas, los nios
no slo han aprendido, jugando, las diferencias entre especies, sus hbitat
y otros datos importantes, sino que tambin han rebasado la barrera del
idioma y las diferencias culturales al establecer una relacin estrecha con
sus amigos del otro lado de la ruta migratoria. Parte de los logros del PEHAP
se han visto en comunidades como Villa Rica y Tres Zapotes. La actitud de
los nios hacia las aves ha cambiado de ser guas clandestinos de cazadores
furtivos a ser guardianes de las aves.
Por otra parte, en combinacin con el Proyecto de la Mancha se instituy el Festival Anual de las Aves Playeras a partir del ao 1998. Adems de
involucrar a las comunidades de la zona en la conservacin del humedal,
se logr que grupos productivos ingresaran a este proyecto gracias al
Festival. La gente ha aprendido a identificar a las aves y a apreciar el papel
que juegan stas en la conservacin de los humedales. Se ha tomado a las
aves como indicadores y tema central para las actividades de las comunidades de la zona.
A nivel internacional, el programa est activo en Japn, Rusia, Argentina, Estados Unidos, Mxico y Portugal. Aunque no se conoce el nmero
exacto de personas involucradas en el programa, se sabe que ms de 850 de
diferentes pases estn inscritas en el servidor. Es importante sealar que
Canad, Mxico y Japn, despus de los Estados Unidos, son los pases
que cuentan con ms personas involucradas en el programa.
408
Literatura citada
Benayas del lamo, J. 1994. Evaluacin de programas de educacin ambiental. E Boletn: rgano Informativo de Educadores Ambientales No. 7.
Ceballos-Lascurin, H. 1998. Ecoturismo. Naturaleza y desarrollo sostenible.
Editorial Diana. Mxico, D.F.
C.O.N.A.L.M.E.X.-U.N.E.S.C.O. 1997. Gua Didctica. Educacin ambiental
para Escuelas Primarias. 2 edicin. Secretara de Educacin de Tabasco y
SEMARNAP-C.E.C.A.D.E.S.U.
C.O.N.A.L.M.E.X.-U.N.E.S.C.O. 1999. Manual para el Docente. Educacin
ambiental en escuelas secundarias. 1 edicin. Secretara de Educacin de
Tabasco.
C.O.N.A.P.-SEMARNAT. 2001. Da Internacional de las Aves 2001. Reporte
interno.
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