Cintica de las reacciones biolgicas

Tasa de utilizacin de substrato (coeficientes de produccin)

El crecimiento celular engloba la conversin metablica de un substrato en sus productos, lo que
hace que se libere energa en forma de ATP (ruta catablica), que ser utilizada para la sntesis
celular (ruta anablica).
Catabolismo : Substrato Pr oductos + Energa
Anabolismo : Substrato + Energa + Nutrientes Masa Celular
Resultado Global : Substrato + Nutrientes Masa Celular + Productos

La cantidad de masa celular, o biomasa formada, es proporcional a la cantidad de substrato y de

producto. Se puede definir un coeficiente para cada tipo de bacterias, llamado coeficiente de
produccin, Y, que puede ser determinado experimentalmente:
X
S ,
P
=
S

Produccin de biomasa : Y X ,S =
Produccin de producto : Y P ,S

(2.1)

donde S: Substrato, X: Biomasa y P: Producto.

Como ejemplo, el proceso metanognico a partir de actico se puede expresar como el resultado
general de la reaccin de respiracin y la sntesis celular, expresado por las siguientes reacciones
(Mosey, 1983):
Re spiracin :
CH 3 COOH CH 4 + CO 2
Sntesis Celular : CH 3 COOH + 0 ,4 NH 3 0 ,4C 5 H 9 O3 N + 0 ,8 H 2 O
General : CH 3 COOH + 0 ,0183 NH 3 0 ,4C 5 H 9 O3 N + 0.954CH 4
+ 0.954CO 2 + 0 ,0366 H 2 O

(2.2)

El crecimiento de la poblacin de microorganismos se puede asociar al consumo de substrato

mediante el uso del coeficiente de produccin:
dX
dS
= Y X ,S
bX
dt
dt

(2.3)

donde bX es un trmino que refleja la lisis bacteriana, habindose asociado, tambin, con el
concepto de energa de mantenimiento, o energa utilizada no para el crecimiento sino para el
mantenimiento de los microorganismos (respiracin).
Tasa de crecimiento
En condiciones ideales, el crecimiento de las poblaciones bacterianas sigue un crecimiento
exponencial en el tiempo. Puesto que el crecimiento de la poblacin bacteriana ocurre por divisin

Al integrar la ecuacin 2.5, considerando y b constantes, se obtiene la funcin de la

concentracin de la poblacin bacteriana en el tiempo,
X = X ( t = 0 )e ( b )t .

(2.6)

En la prctica existen limitaciones al crecimiento, dadas por ejemplo, por la limitacin del
substrato disponible o por la presencia de txicos. La concentracin de substrato disponible limita
la velocidad de crecimiento de las poblaciones bacterianas. La forma de simular esta influencia ha
sido objeto de controversia, siendo diferente en funcin de las condiciones y del grupo de
microorganismos. En general se acepta que se cumple la cintica de Monod (1950), quin propuso
una expresin similar a la ecuacin de Michaelis-Menten de velocidad de reaccin enzimtica:
= m

S
,
KS + S

(2.7)

donde : tasa de crecimiento especfica; m: tasa mxima de crecimiento especfica; S:

concentracin de substrato; KS: constante de saturacin.
La dependencia del substrato de la velocidad de crecimiento especfica () es de forma que si la
cantidad de substrato es muy grande la tasa especfica se aproxima al valor mximo y si la
concentracin del substrato tiende a cero, se aproxima a cero (Figura 1).
Otras funciones del substrato se han considerado para simular la cintica de crecimiento de
microorganismos anaerobios, tal y como se muestra en la Tabla 1.

max

100%

50%

Ks

0%

Figura 1. Ilustracin de la cintica de crecimiento de Monod.

Tabla 1. Diferentes cinticas de crecimiento de microorganismos usadas en la bibliografa

(Pavlostathis y Giraldo-Gmez, 1991)
Tipo de cintica

dS

Primer orden

K S

) S
X
Y S0

Grau et al. (1975)

Monod (1950)
Contois (1959)
Chen y Hashimoto
(1978)

)
S

X
Y KS + S
m
S

X
Y BX + S
)

dt

S
X
K X + Y S

kS
S0 S
S
)
S0

S
KS + S

S
BX + S
S
)

K S 0 + ( 1 K )S

(2.8)
(2.9)
(2.10)
(2.11)
(2.12)

Sobre la base de la cintica de Monod se pueden introducir nuevas modificaciones, por ejemplo
para el caso de la existencia de varios substratos limitantes, mediante trminos tipo Monod
multiplicativos (Angelidaki et al., 1999). As si se consideran dos substratos limitantes, S1 y S2,
= max

S1
S2
.
S1 + K S1 S 2 + K S 2

(2.13)

Tasa especfica de utilizacin de substrato

A partir de las expresiones 2.3 y 2.5 se puede definir la tasa especfica de utilizacin de substrato
(U), es decir la variacin de substrato en el tiempo por unidad de biomasa:

dX
dS
1 dS
dS
= X bX = Y X ,S
bX X = Y X ,S
U =
= . (2.14)
dt
dt
dt
X dt Y

Cinticas de inhibicin
La presencia de un compuesto txico para los microorganismos se refleja en una menor tasa de
crecimiento de los mismos. No todos los microorganismos se ven afectados de la misma forma por
los mismos compuestos. Se dice que hay tres tipos bsicos de inhibicin, en funcin de la
reversibilidad y del parmetro cintico al que afecta.
A travs de las constantes biocinticas de la ecuacin de Monod (2.7) para la tasa de
crecimiento especfico y de utilizacin de substrato, se puede ajustar el modelo para tener en cuenta
los factores inhibidores. Lo ms comn en los modelos consultados en la bibliografa es que sea la
velocidad de crecimiento especfica la variable afectada, aunque algunas substancias pueden
afectar al coeficiente de produccin o a la tasa de lisis (Pavlostathis y Giraldo-Gmez, 1991).
En la Tabla 2 se muestran las ecuaciones de los diferentes tipos de inhibicin que afectan a la
velocidad de crecimiento especfica.

Tabla 2. Tipos de inhibicin y expresin matemtica de la cintica

Parmetro afectado
Expresin de la cintica
Inhibicin no
Tasa mxima de
KI
S
(2.15)
*
= max
competitiva
crecimiento
Ks + S KI + I
Inhibicin
Constante de
max S
(2.16)
=
Competitiva
saturacin

I
+ S
K s 1 +
KI

Inhibicin
Tasa mxima y
max
(2.17)
=
Acompetitiva
constante de
Ks
I
1
+
+
saturacin.
S
KI
En todos los casos, KI es la constante de inhibicin y I la concentracin de compuesto inhibidor.

La expresin de la inhibicin acompetitva se denomina, tambin, cintica de Haldane, y ha sido

utilizada para expresar la inhibicin por el propio substrato (S) o por el producto (P) (Andrews y
Graef, 1971):
= max

1
;
KS
S
1+
+
S
Ki

= max

1
.
KS
P
+
1+
S
KI

(2.18)

Tambin se utiliza la llamada ecuacin de Haldane generalizada ,

=

max
S
K
1 + s +
S Ki

(2.19)

dnde n es el orden de inhibicin. Con estos tipos de expresiones, hay un valor de concentracin
de substrato para el que la tasa de crecimiento es mxima (Figura 2).
Este valor se puede determinar analticamente en funcin de los valores de las constantes de
saturacin e inhibicin,
S max = n +1

KS KI n
;
n

Relacin tasa especfica de

crecimiento/tasa mxima (/max)
1

[ ]max =

max
n
1 K S n +1

1 + 1 + n n n

KI

. (2.20)

Sin inhibicin

0,8
0,6

n=0

0,4

n=1

0,2

n=2

n=10

n=3

0
0

10

S/Ks

Figura 2. Efecto de la concentracin de substrato sobre la relacin tasa especfica de

crecimiento/tasa mxima, para diferentes valores de n, considerando que la constante de inhibicin
es KI=3 KS

Los procesos biolgicos estn afectados por la temperatura. De forma general, al aumentar la

temperatura aumenta la tasa especfica de crecimiento, hasta llegar al ptimo. A partir del ptimo,
diferente para cada grupo de microorganismos, la velocidad disminuye. La expresin ms
ampliamente utilizada en la modelizacin de los procesos anaerobios es la ecuacin de Arrhenius
(Pavlostathis y Giraldo-Gmez, 1991),
= k1 exp a1 (T Tref ) k 2 exp a 2 (T Tref ) .
(2.21)

El pH influye en la velocidad de crecimiento de los microorganismos anaerobios. Generalmente

se considera que afecta a la tasa mxima de crecimiento, mediante expresiones descritas por la
funcin de Michaelis normalizada (Angelidaki et al., 1993),
pH = F ( pH ) .
(2.22)