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13 Anabolismo Foto y Quimiosintesis
13 Anabolismo Foto y Quimiosintesis
I. FOTOSNTESIS
A. Concepto e importancia biolgica
Proceso mediante el cual ciertos organismos son capaces de transformar la energa de la luz solar en energa
qumica (ATP y NADPH) y utilizarla para sintetizar compuestos orgnicos a partir de CO2 y H2O.
Reaccin global:
Luz
CO2 + H2O
Glucosa + O2
Las plantas, algas y cianobacterias poseen clorofila como principal pigmento fotosinttico y oxidan agua durante
el proceso fotosinttico liberando oxgeno molecular; realizan una fotosntesis oxignica.
En cambio, las bacterias fotosintticas verdes y prpuras tienen bacterioclorofila como principal pigmento y no
oxidan el H2O, sino hidrgeno gaseoso o sulfuro de hidrgeno, por lo que no liberan oxgeno; realizan una fotosntesis anoxignica.
B. Fase luminosa o de Blackman (captacin de energa)
Pigmentos fotosintticos. Espectros de absorcin. Fotosistemas.
Fotositema I (P700). Predomina la clorofila a. No asociado a la produccin de O2.
Fotosistema II (P680). Asociado a la produccin de O2.
Los pigmentos, transportadores y enzimas implicados en el proceso se encuentran en la membrana de los tilacoides.
1. Captacin de energa por los fotosistemas
Antena y centro de reaccin
2. Reduccin del NADP
3. Transporte de electrones y fotofosforilacin
Proceso quimiosmtico de fosforilacin.
4. Oxidacin del agua
5. Fotofosforilacin cclica
C. Fase oscura
A pesar de su nombre, algunos de los sistemas enzimticos implicados en el proceso requieren ser estimulados
por la luz.
1. Ciclo de Calvin
Descubierto por M. Calvin utilizando al alga unicelular Chlorella a la que se le suministraba CO2 marcado con
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C.
El proceso ocurre en el estroma de los cloroplastos. Se pueden distinguir tres fases:
- Fijacin del CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato.
- Reduccin del cido 3-fosfoglicrico.
- Formacin de glucosa y regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato.
2. Ruta de Hatch-Slack (plantas C4)
Se da en muchas plantas de climas calurosos y secos.
La PEP-carboxilasa presenta ms afinidad por el CO2 que la RuDP-carboxilasa. Al fijar el CO2 con ms rapidez, aumenta el gradiente de [CO2] entre las clulas y el aire exterior.
La RuDP-carboxilasa presenta tambin actividad oxidasa por lo que se produce el fenmeno de la fotorrespiracin, que resta eficacia al proceso fotosinttico. En las plantas C4 la RuDP-carboxilasa est en cierto modo
protegida del O2 atmosfrico.
ANABOLISMO, FOTOSNTESIS Y QUIMIOSNTESIS 1
B. Organismos quimiosintticos
1. Bacterias del hidrgeno
Estas bacterias pueden activar el hidrgeno molecular con ayuda de hidrogenasas y utilizarlo para obtener
energa. Frecuentemente las bacterias de este tipo son auttrofas facultativas y pueden nutrirse tambin de
compuestos orgnicos.
2. Sulfobacterias
Las bacterias del gnero Thiobacillus son capaces de obtener energa por oxidacin de compuestos reducidos
de azufre. La mayora de las bacterias de este gnero son capaces de oxidar diversos compuestos de azufre y
forman sulfato como producto final.
3. Ferrobacterias
Algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso, absorben estas sustancias y las oxidan a hierro frrico, que forma hidrxido frrico muy insoluble y precipita. Esta reaccin produce poca energa
por lo que deben oxidar grandes cantidades de hierro para poder vivir.
4. Bacterias nitrificantes
Oxidan compuestos reducidos del nitrgeno presentes en el suelo. Las bacterias nitrosificantes, como las del
gnero Nitrosomonas, oxidan el amoniaco y lo convierten en nitritos. Las bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, oxidan los nitritos a nitratos. Estas bacterias existen en todos los suelos, salvo en los tropicales, que
son pobres en ox geno.
III. OTROS PROCESOS ANABLICOS
A. Anabolismo de los glcidos
1. Gluconeognesis
Sntesis de glucosa a partir de precursores que no son glcidos. El precursor es el oxalacetato que se forma
en la matriz mitocondrial. Como la membrana mitocondrial interna es impermeable al oxalacetato, ste es primero reducido a malato que s puede atravesarla y salir al hialoplasma donde ser oxidado de nuevo a oxalacetato. El oxalacetato es posteriormente carboxilado y fosforilado a fosfoenolpiruvato (PEP). Dos molculas de
PEP se utilizarn para sintetizar una molcula de glucosa en una serie de reacciones algunas de las cuales
son inversas de la gluclisis y otras exclusivas de la gluconeognesis.
2. Glucogenognesis
Este proceso se realiza especialmente en las clulas del hgado y en los msculos. Consiste en la sntesis de
glucgeno realizada en el hialoplasma a partir de molc ulas de glucosa activadas en forma de UDP-glucosa.
La sntesis de almidn en las clulas vegetales es similar, aunque el activador es el ATP.
B. Anabolismo de los lpidos
Los fosfolpidos, colesterol y derivados se sintetizan en el retculo endoplasmtico. Los triglicridos en el hialoplasma.
SNTESIS DE GLICERINA: Se realiza en el hialoplasma a partir de la dihidroxiacetona-3P.
SNTESIS DE ACIDOS GRASOS: Condensaciones sucesivas de fragmentos de 2C ocurrida tambin en el hialoplasma. El complejo enzimtico que cataliza el proceso no es capaz de aadir molculas de 2C en forma de acetil-CoA, sino en forma de malonil-CoA.
C. Anabolismo de los aminocidos
Algunos aminocidos no pueden ser sintetizados (aminocidos esenciales). En el hombre son: lisina, triptfano,
treonina, metionina, fenilalanina, leucina, valina e isoleucina.
Se produce en el hialoplasma. El grupo amino suele provenir del cido glutmico.
Los principales precursores son: -cetoglurico (glutmico), 3-fosfoglicrico (serina), pirvico (alanina), oxalact ico (asprtico y asparagina) y el propio glutmico (prolina y glutamina).
La biosntesis de protenas se realiza en los ribosomas y ser estudiada con ms detalle en el Tema 14.
D. Anabolismo de los nucletidos
Es un proceso complejo. Los productos de su degradacin son utilizados en la sntesis.
Los cidos nucleicos son sintetizados en el ncleo.