ESTUDIOS EXPERIMENTALES EN

ECOLOGA DE LA FRAGMENTACIN DE
HBITATS
Audrey A. Grez
Departamento de Ciencias Biolgicas Animales
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias
Universidad de Chile

Trabajo Experimental en Ecologa (BIO298E), PUC

9 octubre 2013

CONTENIDOS DE LA CLASE
Elementos bsicos en el diseo de experimentos
Protocolos experimentales en ecologa, sus ventajas y

desventajas
Introduccin a la fragmentacin del hbitat
Aproximaciones experimentales usadas en estudios de
fragmentacin del hbitat
Estudio de caso

EXPERIMENTOS

Mario Bunge

EXPERIENCIA CIENTFICA DONDE (OCURRE) SE PROVOCA

DELIBERADAMENTE ALGN CAMBIO Y SE OBSERVA E
INTERPRETA SU RESULTADO CON ALGUNA FINALIDAD
COGNOSCITIVA

TIPOS DE EXPERIMENTOS

Hurlbert (1984)

MENSURATIVOS

MANIPULATIVOS

El experimentador hace
mediciones en uno o ms
puntos del espacio o
tiempo, tratamientos son
las diferentes condiciones
en el espacio o tiempo

El experimentador
manipula fsicamente
algn atributo del
sistema de manera
controlada, con todo lo
dems constante

CONSIDERACIONES EN EL DISEO DE UN EXPERIMENTO

1) Se deben determinar las:

Variables independientes = tratamientos o
factores
Variables dependientes = variables respuesta

DEBEN ESTAR CLARAS (Y ESPECIFICADAS) EN LA PREGUNTA,

HIPTESIS, OBJETIVOS, MTODOS Y RESULTADOS ESPERADOS!!!

2) Se debe determinar la unidad experimental:

divisin ms pequea del material experimental a la
que se le va a asignar un tratamiento.
Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de
plantas.
10 ha quemadas
1 unid. experimental
9 submuestras

3) Debe existir un control: unidad experimental que es

la base de comparacin con los otros tratamientos.
Controla cambios temporales y efectos de
procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones).
10 ha no quemadas

10 ha quemadas

En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como

control de otro.
En ecologa, como los ambientes son muy variables, los
controles deberan ser contemporneos.

EJEMPLO DE CONTROL PROCEDIMENTAL

F(2, 90)=65,5; p<0,0001
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
1,6

1,4

1,2

1,0

0,8

Aphids (log x+1)

0,6

0,4

0,2
Exclusion

Sham cage

Control

4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles,

debe ser replicado al menos una vez. Motivos
estadsticos y seguro contra eventos aleatorios

10 ha no quemadas

10 ha quemadas

5) Aleatorizar la asignacin de los tratamientos,

en la medida de lo posible, para evitar sesgos
(independencia de las observaciones).
6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de
variabilidad espacial inicial o de intrusin nodemonaca (sensu Hurlbert 1984)

FUENTES DE CONFUSIN EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOS PARA

MINIMIZAR SU EFECTO

Fuente de confusin

Aspectos del experimento que

disminuyen o eliminan su efecto

1. Cambios temporales

Control

2. Efectos de procedimiento

Control

3. Sesgo del experimentador

Aleatorizacin de la asignacin de
u.e. a tratamientos
Replicacin

4. Variabilidad generada por el

experimentador (error aleatorio)

5. Variacin inicial o inherente

entre u.e.

Replicacin, entremezcla

6. Intrusin "no-demonaca"

Replicacin, entremezcla

(Hurlbert 1984, Krebs 1999, Lindenmayer & Fisher 2006)

TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGA

Diamond (1986)

1. De laboratorio
(Simulaciones)

2. De campo
3. Natural

Cambios
generados
por el
investigador
Cambios
generados
independientes
del
investigador

FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGA

Tipo de experimento
Atributos

Laboratorio

Regulacin de variables independientes

Equivalencia entre sitios (replicabilidad)
Capacidad de seguir trayectoria
Escala temporal mxima
Escala espacial mxima
Rango de manipulaciones
Realismo
Generalidad
P de pseudoreplicacin

mx
mx
si
min
mn
bajo
ninguno
ninguna
baja

(modificado de Diamond 1986)

Campo

Natural

med/baja ninguna
med
med/baja
si
si
mn
mx
baja
mx
med/baja
mx
alto
mx
baja
alta
media
alta

FRAGMENTACIN DEL HBITAT

Sala et al. (2000)

Australia

EEUU

Brasil

Inglaterra

Lindenmayer & Fisher (2006)

Inglaterra

Chile central
1975

1990

2000

65 % de prdida, 4,5% anual

Echeverra et al. (2006)

FRAGMENTACIN DEL HBITAT

Wisconsin

Proceso en que reas

grandes y continuas de
hbitat son reducidas y
divididas en dos o ms
fragmentos, inmersos en
una matriz con condiciones
poco aptas para las
especies de los fragmentos.
Es un proceso a nivel de
paisaje.

COMPONENTES DE LA FRAGMENTACIN

a) Reduccin del hbitat disponible (PRDIDA)

b) Aislamiento de los parches de hbitat remanentes
(FRAGMENTACIN en sentido estricto)

Kupfer et al. (2006)

EXPERIMENTOS EN ECOLOGA DE
LA FRAGMENTACIN

Porcentaje de artculos experimentales revisados

Mensurativo
Manipulativo
100

1995-2000

2000-2003

1992-2004

McGarigal & Cushman

Mundial

Chile

80

60

40

20

Revisin

Grez
(2006)
Grez&&Bustamante-Snchez
Bustamante-Snchez
(2006)

VENTAJAS DE EXPERIMENTOS MANIPULATIVOS EN

ESTUDIOS DE FRAGMENTACIN
(Holt & Debinski 2003)

Conocimiento de condiciones iniciales: en exp.

naturales es difcil saber cmo el paisaje era antes
de la fragmentacin, o cmo era la composicin de
especies original.
Establecimiento de controles: en exp. naturales es
difcil establecer controles apropiados.
Establecimiento de tratamientos especficos: en
exp. manipulativos se pueden definir los atributos del
paisaje tales como tamao de parche, posicin,
forma, contexto.

 Replicacin: en exp. naturales es difcil encontrar

parches comparables (e.g., con igual rea o historia
de manejo similar).
Sincrona en iniciacin del parche: en exp.
naturales parches pueden haber sido creados a
tiempos diferentes (y desconocidos).
Aleatorizacin en el paisaje: la fragmentacin en
exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se
fragmenta lo ms accesible primero). Fragmentos
pueden no ser representativos de situaciones ms
generales..

DESVENTAJAS DE EXPERIMENTOS MANIPULATIVOS EN

ESTUDIOS DE FRAGMENTACIN
(Holt & Debinski 2003)

Logsticas y de costos: restricciones asociadas a:

Mantencin de la fragmentacin.
Accesibilidad a un terreno experimental.
Dimensiones y estructura del terreno.
Escala espacial y temporal: limitada. Diferentes
procesos ecolgicos y organismos operan a
diferentes escalas espaciales y temporales.
Dificultad de replicar las complejidades de
ambientes naturales (caricaturas).

EXPERIMENTOS DE LABORATORIO

602 generaciones de presas y 437 de depredadores en slo 130 das!

Holyoak & Lawler (1996)

Super-isla

Metapoblaciones

Janssen et al. (1997),

tomado de McCauley
et al. (2000)

Simulaciones
(Modelos espacialmente explcitos)

Falcy & Estades (2007)

PRXIMA CLASE

EXPERIMENTOS NATURALES
BOSQUE MAULINO

Estades & Temple (1999)

EXPERIMENTOS DE CAMPO
BIOLOGICAL DYNAMICS OF FOREST FRAGMENTS PROJECT (BDFFP), Manaos

PERMEABILIDAD DEL BORDE: DISPERSIN DE

SEMILLAS

Cadenasso & Pickett (2001)

CONECTIVIDAD BIOLGICA EN PREDIOS FORESTALES

DOMINADOS POR PLANTACIONES DE PINO

(Estades et al.)

BORDE Y FORMA
24 m

La mayor parte de los estudios de fragmentacin son a nivel de

parche

Porcentaje de artculos experimetales revisados

Parche
Borde
Parche-Paisaje
Paisaje
100

80

60

40

20

0
McGarigal & Cushman

Mundial

Chile

Revisin

Grez & Bustamante-Snchez (2006)

Nivel mosaico (exp. manipulativos: 9% segn McGarigal & Cushman 2002)

Crist & Ahern (1999)

verano - otoo
pastizal cortado
4 tratamientos (13 x 13 m)
4 veces, en cuadrado latino
insectos

Collinge & Forman (1998)

5 semanas
pastizal cortado
4 tratamientos (10 x 10 m)
5 veces, al azar
insectos

ESTUDIO DE CASO
EFECTOS DE LA PRDIDA DE HABITAT, FRAGMENTACIN
Y AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y CARBIDOS
ASOCIADOS A ALFALFA
FONDECYT 1011041 y 7011041

PRDIDA VERSUS FRAGMENTACIN DEL HBITAT

PRDIDA

FRAGMENTACIN

Disminucin en
abundancia y diversidad

Efectos dbiles, puede no

afectar o incrementar
abundancia y diversidad

AISLAMIENTO PUEDE MODULAR ESTOS EFECTOS

Collinge & Forman (1998), Debinski & Holt (2000), Caley et al. (2001), Fahrig (2003), Grez et al.
(2004)

I
EFECTO DE LA PRDIDA DE HBITAT Y
AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS
(FRAGMENTACIN CONSTANTE)

Prdida: 84 vs. 55 %, Fragmentacin: 4, Aislamiento: 2 y 6 m

(3 rplicas, diseo en bloques)
84%-2m

55%-6m

35

55%-2m

70

metros

(Grez & Zaviezo 2006)

84%-6m

Control

Prdida: Densidad de coccinlidos

Efecto de la prdida: negativo

DISPERSIN

Chi2 = 8.73, df = 4, P = 0.07

Chi2 = 9.39, df = 3, P = 0.02

2

-F
F

-M
M

-M

0.0

0.4

-F

0.8

1.2

Recaptures (%)

Co
nt
r
55 ol
%
-2
55 m
%
-6
84 m
%
-2
m
84
%
-6
m

Recaptures (%)

Chi (df = 3), 9.39, P = 0.02

Prdida: Denso-actividad de carbidos

Control
55%-2m
55%-6m
84%-2m
84%-6m

N de carbidos / trampa

0,8

0,6
ab
ab

0,4

ab
b

0,2
0,0

Grez & Zaviezo (2006)

II
EFECTO DE LA FRAGMENTACIN DE HBITAT Y
AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS
(PRDIDA CONSTANTE)

Fragmentacin: 4 y 16, Prdida: 84 % , Aislamiento: 2 y 6 m

Grez et al. (2004)

Frag: P = 0.07
Frag * Dist: P = 0.04

Frag: P = 0.01
Frag * Dist: P = 0.02

Probabilidad de cruzar el borde

(F(1,24) = 2.77, P = 0.11)

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0
4

16

Number of fragments per landscape

% individuals that moved between fragments

(mean, SE)

% individuals that moved between fragments

(mean, SE)

DISPERSIN

(F(1,24) = 7.95, P = 0.01)

1,0

a
0,8

0,6

0,4

b
0,2

0,0
2m

6m

Distance between fragments

RIQUEZA DE ESPECIES DE COCCINLIDOS

Zaviezo et al. (2006)

1.2

especies/m2

1.0
0.8

Control
4f - 2m
4f - 6m
16f - 2m
16f - 6m

0.6
0.4
0.2
0.0

Semana 1

Semana 7

III
EFECTO DE LA PRDIDA Y FRAGMENTACIN
DIFERENCIAL SOBRE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS
(AISLAMIENTO CONSTANTE)

Prdida + fragmentacin

Prdida: 55 y 84%
Fragmentacin: 4 y 16 frags
Aislamiento: 6 m

Prdida

Control

4f-55%

30 x 30 m
6m

Fragmentacin

4f-84%

16f-84%

ABUNDANCIA DE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS

0,4

a
a

0,3

a
0,2

0,1

0,0

Control 4-55% 4-84% 16-84%

N de A. bipunctata por redada (media, 1ee)

N de Hs. sphaeridioides por redada (media,1ee)

Grez et al. (2008)

0,3

a
a
0,2

ab
0,1

b
0,0

Control 4-55% 4-84% 16-84%

EFECTOS SINRGICOS O ADITIVOS DE COCCINLIDOS Y CARBIDOS

EN LA DEPREDACIN DE FIDOS

12
8
4
0

Ground Expected
predator for both

Actual
for both

16
12
8
4
0

Ground Expected
predator for both

Actual
for both

H. variegata + N. cupripennis

H. variegata + M. flavipes

P = 0.76

P = 0.01

20
16
12
8
4
0

Foliar
predator

Ground Expected
predator for both

20
16
12
8
4
0

Actual
for both

Foliar
predator

P = 0.007
20
16
12
8
4
0

Foliar
predator

Ground Expected
predator for both

Actual
for both

Ground Expected
predator for both

Actual
for both

A. bipunctata + M. flavipes

A. bipunctata + N. cupripennis
Aphids eaten (number/24h)

P = 0.39
20

Foliar
predator

Aphids eaten (number/24h)

+
Aphids eaten (number/24h)

Aphids eaten (number/24h)

16

Foliar
predator

E. connexa + M. flavipes

P = 0.06
20

Aphids eaten (number/24h)

Aphids eaten (number/24h)

E. connexa + N. cupripennis

P = 0.33

20
16
12
8
4
0

Foliar
predator

Ground Expected
predator for both

Actual
for both

ABUNDANCIA DE FIDOS

Nmero de A. craccivora por redada (media, 1 ee)

15

12

Control
4 F - 55%
4 F - 84%
16 F - 84%

F(3,89)= 3,17, p = 0,03

CONCLUSIONES
Ecologa, al igual que otras disciplinas cientficas, es
experimental
Experimentos son una buena herramienta para poner a prueba
hiptesis sobre fragmentacin
Deben ser cuidadosamente planificados e interpretados
Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta y
organismo(s) (escalas)
En fragmentacin dominan experimentos naturales, pero hay
un nmero creciente de experimentos de campo