UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA

DE MXICO
FACULTAD DE MEDICINA
Departamento de Biologa Celular y Tisular
BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA.

HISTOLOGA GENERAL.
CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.

Asesora tcnica:
Tcnico Acadmico: Francisco Pasos Njera.
Laboratorista: Ricardo Hernndez Trujillo.

TEJIDOS ANIMALES.

En
todo
organismo
animal
pluricelular
(vertebrados
especialmente) existen aproximadamente 200 tipos diferentes
de clulas. Todas ellas, generadas por la clula diploide
constituida mediante la fecundacin del ovocito por el
espermatozoide la cual, a travs mltiples divisiones celulares y
de complejos procesos evolutivos y de diferenciacin, adquirieron
y desarrollaron mltiples formas, tamaos y funciones que, a su
vez permitieron la diferenciacin y evolucin de la diversidad de
seres animales que habitan los distintos ambientes acuticos y
terrestres de nuestro planeta.
La interaccin del cdigo gentico de cada clula con el
microambiente que las rodeaba, propici que seres unicelulares se
asociaran, en un principio para constituir, seres pluricelulares
simples, en forma de colonias (Volvox, por ejemplo).
Posteriormente ciertas clulas, asociadas con otras y estimuladas
por agentes externos y mensajes provenientes del DNA, se
diferenciaron para adoptar determinada morfologa que
permitan, a su vez, exteriorizar funciones especficas, por
ejemplo, si en ellas predominaba la longitud sobre el ancho y el
grosor de las mismas, se diferenciaban en clulas contrctiles; si
del soma celular se emitan prolongaciones celulares que se ponan
en contacto con otras clulas semejantes o diferentes entre s y,
a travs de ellas, captaban estmulos y transportaban las
respuestas a esos estmulos la poblacin celular se transform en
clulas nerviosas o, si al asociarse recubran una superficie
interna o externa y diferenciaban un polo celular para absorber o
secretar sustancias entonces se convertan en clulas epiteliales:
de revestimiento o de cubierta o clulas glandulares.
Toda asociacin celular con formas, funciones especficas y
semejantes entre s constituyeron con el paso del tiempo los
denominados tejidos animales. Por lo expuesto, los seres vivos
pluricelulares animales estn constituidos por una serie de
asociaciones de clulas o tejidos, que interactuando de manera
armnica y coordinada permiten que esos seres puedan
desarrollarse, crecer, vivir en un ambiente determinado, realizar
una serie de funciones vitales y reproducirse.
No existen seres vivos animales pluricelulares organizados por un
solo tipo de tejido. Hasta los seres vivos animales ms simples
estn integrados por ms de un tipo tisular; por ejemplo, los
individuos del phylum porfera estn constituidos por dos capas
de clulas de revestimiento o de cubierta (tejido epitelial),
externo e interno y tercer tipo especial de clulas, que une a las
dos capas anteriores, denominada mesoglea.

Los tejidos animales se unen entre s para formar rganos, stos

se asocian para constituir aparatos y sistemas y todos ellos
integran a un ser vivo animal pluricelular.
Los tejidos animales se clasifican en cuatro grandes grupos
bsicos:
Tejido epitelial.
Tejido conjuntivo.
Tejido muscular y
Tejido nervioso.
Estos cuatro grandes grupos de tejidos se diferencian a su vez
en otros subgrupos, tal como se muestra en el mapa conceptual:
(Observarlo en la siguiente pgina)

Origen embriolgico de los cuatro tejidos bsicos.

La reproduccin de los animales vertebrados se inicia con la

fusin de los componentes celulares y genticos de las clulas
germinales o sexuales femeninas (ovocitos) y masculinas
(espermatozoides) para constituir el huevo o cigoto. La
proliferacin, diferenciacin, orientacin y disposicin en el
espacio de las clulas hijas, generadas por sucesivas mitosis del
cigoto, en las fases de mrula, blstula, gstrula y nerula dan
como resultado la formacin de un embrin en forma de un disco,
constituido por tres membranas celulares superpuestas,
denominadas hojas blastodrmicas u hojas germinativas
embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo, las cuales, en
el disco embrionario, ocupan respectivamente las posiciones
externa o superficial, intermedia e interna o profunda. Las
clulas integrantes de estas tres hojas blastodrmicas, se
diferenciarn en sus formas y funciones para constituir los
distintos tipos de tejidos bsicos ya mencionados as como sus
variantes.
El tejido epitelial se diferencia de las tres hojas embrionarias: El
ectodermo origina el epitelio de revestimiento de la piel:
epidermis y los anexos de la piel: las glndulas sudorferas,
sebceas y mamarias, pelos y uas. Tambin origina el epitelio del
tercio anterior de la cavidad bucal y las glndulas salivales.
Del mesodermo se deriva el epitelio que recubre las cavidades
internas del organismo: el epitelio peritoneal, el pericrdico y el
pleural. A este tipo de epitelio se le denomina mesotelio.
Del mesodermo tambin se origina la mayor parte de los epitelios
que tapizan el aparato urinario (tbulos y conductos renales), el
epitelio del aparato genital masculino (el epitelio seminfero y de
las vas y glndulas espermticas) y del aparato genital femenino
(endometrio y trompas uterinas). El epitelio que reviste la luz de
los vasos sanguneos y linfticos, denominado endotelio, tambin
se deriva del mesodermo.

Del endodermo se diferencian todas las membranas epiteliales

del aparato digestivo (esfago, estmago e intestinos) y algunas
de sus glndulas anexas (hgado y pncreas), del aparato
respiratorio (trquea, bronquios y alvolos pulmonares); el
epitelio de la vejiga urinaria y algunas unidades glandulares
endocrinas que integran el tiroides, las paratiroides y el timo.

TEJIDOS ANIMALES

S e

Epitelial

Conjuntivo

Q u e

Revestimiento.
Ej: Simples y
Compuestos.
Glandular.
Ej: Exocrino.
Endocrino.
Sensorial o
neuroepitelio.
Ej: Retiniano.
Gustativo.
Auditivo.
Olfatorio.

c l a s i f i c a n

e n

Muscular

s e

Propiamente
dicho
Ej: Laxo.
Denso.
Reticular.
Elstico.
Especializado
Ej: Adiposo.
Cartilaginoso
seo.
Sanguneo.
Linftico.

Nervioso

d i f e r e n c i a n

Voluntario
Ej: Estriado esqueltico.

Involuntario
Ej: Estriado cardiaco.
Liso.

e n

Neuronal o funcional
Ej: Sensorial.
Motor.
Glial o de sostn
Ej: Astroglia.
Oligodendroglia.
Microglia.

El tejido nervioso (formado por neuronas y clulas de gla) se

origina del ectodermo axial o central del disco embrionario
(clulas neuroectodermales). A este tejido se le aaden clulas
mesenquimatosas que se diferencian en clulas de la microglia.

Caractersticas generales de los cuatro tejidos

bsicos: Como ya se ha mencionado anteriormente, cada tipo de

tejido posee caractersticas morfolgicas y funcionales

especficas. En cada uno de ellos la morfologa de sus clulas est
relacionada estrechamente con las funciones que ellas realizan.

Tejido epitelial. El trmino deriva de dos races griegas: epi

Figura tej.Animales. I.- Seccin transversal de un embrin

de pollo de 72
horas de incubacin. Se observan los
principales derivados embrionarios
de las tres hojas
blastodrmicas.
Los componentes celulares del tejido conjuntivo y todas sus
variantes derivan del mesodermo. El grupo de clulas
mesodermales, denominadas en un inicio del desarrollo
embriolgico:
mesenquimatosas
(mesnquima),
mediante
proliferacin y diferenciacin celular pluripotente, originarn los
diversos tipos de clulas conjuntivas y ellas, a su vez generarn la
matriz conjuntiva, amorfa (orgnica o inorgnica) y/o fibrilar.
El tejido muscular (estriado esqueltico, cardiaco y liso) deriva
del mesodermo, excepto las clulas mioepiteliales y las clulas
(fibras musculares) del iris del globo ocular que son de origen
ectodermal.

que significa sobre y thele, pezn, esto ltimo en razn que la

membrana epitelial se apoya en un tejido conjuntivo cuya
superficie de contacto posee una serie de pequeas elevaciones y
depresiones cnicas que semejan la forma de pezones pequeos.
Entre las clulas epiteliales y el tejido conjuntivo subyacente se
sita una estructura anhista denominada membrana basal.
Este tejido se caracteriza porque sus clulas estn unidas muy
estrechamente entre ellas. Se puede afirmar que no posee
sustancia intercelular o sta es muy escasa. Es un tejido que
carece, en la gran mayora de los casos, de irrigacin e inervacin.
Est sustentado por un soporte de tejido conjuntivo el cual
alberga abundantes vasos sanguneos y linfticos y terminaciones
nerviosas.
Existen tres tipos de tejido epitelial:

Epitelio membranoso, de revestimiento o de

cubierta. Se denomina as porque la membrana celular tapiza

superficies externas o internas. Pueden estar formados por un

estrato varios estratos de clulas. Las clulas epiteliales suelen
mostrar estructuras especializadas en el citoplasma (filamentos

de queratina) o en la superficie libre o apical (microvellosidades o

cilios) que les permiten efectuar funciones especializadas. Se
especializan en funciones de defensa mecnica, de intercambio de
sustancias o de absorcin y/o movimientos de partculas
depositadas en la superficie epitelial.

neuroectodermo o por clulas epiteliales especializadas en captar

estmulos de diversa ndole. Como ejemplo tenemos las clulas
del epitelio que forma la retina, captan sensaciones luminosas; el
epitelio del rgano de Corti, posee clulas epiteliales modificadas
que establecen relacin con ramificaciones neuronales, son
estimuladas por ondas sonoras; clulas epiteliales de los botones
o corpsculos gustativos, encargadas de captar sensaciones de
sabor y neuronas modificadas situadas en la mucosa olfatoria de
las fosas nasales, son las responsables de captar estmulos
olorosos.

Figura tej. Animales IV.- Fotomicrografa de corpsculos o

yemas gustativas (foliadas) de la superficie lateral de lengua
de conejo. Tincin Tricrmico de Masson 1000xFigura tej.Animales II.- Esquema y fotomicrografa de un
epitelio. En ambos casos corresponden al epitelio intestinal.

Epitelio glandular. Tambin se conocen como glndulas (de la

raz griega glans: glande o bellota). Sus clulas se caracterizan
porque formar membranas epiteliales secretoras (epitelio
estomacal o intestinal) o se invaginan para constituir unidades
localizadas en el interior del tejido conjuntivo subyacente. Tienen
como funcin especfica sintetizar, almacenar y secretar
sustancias. Si liberan el producto elaborado en una superficie
epitelial a travs de conductos, por ejemplo la partida o una
glndula sudorfera se denominan glndulas exocrinas; en cambio,
si carecen de conductos y vierten su secrecin al torrente
circulatorio como la glndula hipfisis o la suprarrenal, se
denominan glndulas endocrinas.

Tejido conjuntivo. Se denomina as porque en un principio, a

sus principales componentes se les asign la funcin general de

unir, conectar, soportar, relacionar o sostener a los otros tejidos
del organismo. Est formado por clulas y una matriz intercelular
constituido por el producto generado por aquellas. La matriz
suele ser orgnica o inorgnica; fibrilar o amorfa.

Figura tej. Animales V.- Representacin esquemtica de los

diversos componentes del tejido conjuntivo: Clulas, matriz
amorfa y matriz fibrilar.

Figura tej. Animales III. Glndula traqueal: se observa el epitelio

respiratorio interrumpido por el conducto secretor de las
unidades glandulares mucosas Tincin Hematoxilina Eosina.

Epitelio sensorial o neuroepitelio. Est constituido por

un conjunto de clulas nerviosas modificadas que derivan del

Existen dos tipos de tejido conjuntivo:

A) El denominado tejido conjuntivo propiamente dicho que une
contiene y soporta a otros tejidos, por ejemplo tendones,
aponeurosis, fascias, ligamentos, cpsulas fibrosas, red
tridimensional del estroma de rganos, etc. Es un tejido que
sirve para contener a los componentes circulatorios y
nerviosos de otros tejidos y rganos.

( A )

( A )

( B )

( B )

( C )

( C )

( D )

Figura tej. Animales VII.- Fotomicrografas de tejidos

conjuntivos especializados: A) Tejido adiposo unilocular,
Tincin de Sudan IV + Hematoxilina. B) Tejido cartilaginoso
hialino. Tincin con Tionina. C) Frotis de sangre. Tincin de
Wright y D) tejido seo denso. Hueso lijado.

Tejido muscular. Esta constituido por clulas en las cuales la

Figura tej. Animales VI.- Fotomicrografas de Tejidos
conjuntivos propiamente dichos. A) Tejido conjuntivo laxo.
Tincin tricrmico de Gomory. 250x. B) Tejido conjuntivo
denso irregular, dermis. Tincin tricrmico de Van Gieson,
400x y C) Tejido conjuntivo reticular en parnquima heptico.
Impregnacin argntica de Wilder, 400x
B) El tejido conjuntivo especializado, entre los cuales se
clasifica: el tejido cartilaginoso componente semirgido de
rganos como la laringe, traquea y bronquios, el pabelln
auricular, las articulaciones y, en embriones y fetos constituye el
esqueleto transitorio del organismo; el tejido seo, encargado de
formar el esqueleto definitivo en el individuo adulto, en cuyos
componentes se almacena calcio, y se inserta el tejido muscular
esqueltico responsable de los movimientos de locomocin del
organismo; el tejido adiposo, cuyas clulas almacenan energa en
la forma de grasas o lpidos; el tejido sanguneo (sangre) en el
que sus componentes celulares y sustancia intercelular (plasma)
intervienen en la defensa del organismo y en el transporte de
sustancias nutritivas y productos del metabolismo celular. El
tejido linftico conformado principalmente por clulas que
actan en la defensa inmunolgica del organismo.

funcin de contractibilidad se ha desarrollado en un alto grado de

especificidad. Las clulas se caracterizan porque en ellas
predomina el largo, sobre el ancho y el grosor; por esta
morfologa que presentan se les denominan comnmente fibras
musculares. La morfologa alargada que exhiben las clulas
facilita la funcin de contraccin pues al acortar su tamao y
aumentar el grosor de las mismas se produce movimiento de las
clulas musculares y por consiguiente provocan el movimiento de
las estructuras tisulares donde ellas estn localizadas. El tejido
muscular debe sus movimientos contrctiles a la presencia de
miofilamentos protenicos de actina y miosina en el citoplasma de
sus clulas y la interaccin bioqumica que se produce entre ellos.
El tejido muscular se clasifica en tres tipos:

Tejido muscular estriado esqueltico. Es el tejido muscular

ms abundante en los vertebrados. Su nombre se debe a que
las fibras musculares, de formas alargadas y cilndricas,
presentan al microscopio una serie de estriaciones o bandas
verticales, claras y oscuras y porque cuando estas fibras
constituyen los msculos, stos se insertan en los huesos del
esqueleto. Son los principales componentes del sistema
locomotor.

(A)

cortas que se bifurcan y unen entre s por sus extremos a otras

fibras vecinas mediante interdigitaciones membranales,
desmosomas, fascias adherentes y uniones tipo nexo para
integrar, en conjunto, las denominadas bandas o discos
intercalares. Las fibras musculares cardiacas poseen un solo
ncleo de posicin central y se contraen de manera involuntaria.
La disposicin espacial de las fibras y la interconexin de ellas
forman una red tridimensional en forma de sincicio que
favorece la contraccin, rtmica, automtica y coordinada de las
paredes del corazn.

Tejido muscular liso. Est constituido por clulas alargadas

(B)

fusiformes, esto significa que muestran una porcin media

ensanchada donde se localiza un solo ncleo, mientras que los
extremos terminan en punta. Estas clulas o fibras
musculares carecen de estriacin transversal y se contraen
sin el control de la voluntad. Las fibras musculares lisas
forman haces o membranas que integran las paredes de
estructuras u rganos huecos como la vejiga urinaria, el
tero, el estmago y los intestinos, los vasos sanguneos, etc.

Figura tej. Animales VIII.- Fotomicrografas de tejido

muscular estriado esqueltico. A) Seccin longitudinal de un
haz muscular. Se observan las estriaciones transversales y los
ncleos perifricos. Tincin hematoxilina Frrica. 400x.
B) Fibras musculares teidas con H E. Las cabezas de
flecha indican la posicin perifrica de los ncleos. 600x
Las fibras se caracterizan tambin porque poseen abundantes
ncleos (multinucleares) de posicin perifrica y se contraen por
accin de la voluntad. La contraccin del tejido muscular estriado
esqueltico produce el movimiento voluntario o consciente del
organismo para desplazarse de un lugar a otro o para producir el
movimiento de las diversas partes del cuerpo.

Tejido muscular estriado cardiaco. Es el tejido muscular

que integra la masa de las paredes del corazn y el inicio de las
paredes de los grandes vasos sanguneos que entran y emergen
del corazn.

Figura tej. Animales X.- Tejido muscular liso. Observar la

forma fusiforme o ahusada de las clulas. Poseen un solo
ncleo de posicin central. H-E. 400x

Tejido nervioso. Est considerado como el tejido integrador

funcional de los otros tejidos.

Es el encargado de captar estmulos del medio externo e interno

de un ser vivo animal, procesarlos y elaborar una respuesta
efectora que puede ser motora o secretora. Se relaciona con los
otros tejidos del organismo regulando y coordinando las funciones
de todos ellos.4
El tejido nervioso est constituido por dos tipos de clulas:
neuronas y clulas de gla.

Figura tej. Animales IX.- Fotomicrografa de tejido muscular

estriado cardiaco. Las fibras son alargadas, cortas y se
bifurcan para unirse a otras clulas vecinas. Generalmente
son clulas con un solo ncleo de posicin central. Las flechas
sealan las bandas intercalares.H -E, 400x
Est constituido por fibras estriadas, rectangulares cilndricas y

Neuronas. Son clulas que han desarrollado, en alto grado, las

funciones de irritabilidad y conductibilidad. Captan estmulos,
los transforman en impulsos elctricos (nerviosos) y los
conducen, como respuestas a otras neuronas, a fibras
musculares o a clulas glandulares. Las respuestas se traducen
en funciones de contraccin muscular, de secrecin de
sustancias u de transferencia del estmulo a otras neuronas.

( A )

( A )

( B )

Figura tej. Animales XI.- Neuronas Multipolares de las

astas motoras de la mdula espinal. A) Tincin de tionina.
600x. B) Impregnacin argntica de D Fano + safranina
roja.600x
Morfolgicamente, las neuronas estn constituidas por tres
componentes: el soma o cuerpo neuronal y dos tipos de
prolongaciones citoplasmticas, las dendritas y el axn,
denominadas tambin fibras nerviosas.
Las dendritas son prolongaciones cortas, abundantes y muy
ramificadas, se encargan de captar estmulos y conducirlos al
cuerpo neuronal. El axn es una prolongacin larga, nica, muy
poco ramificada que conduce el impulso nervioso a otra neurona
o a clulas efectoras.
Las neuronas y sus prolongaciones suelen adoptar, en conjunto,
diversas formas: pueden ser estrelladas, fusiformes,
piramidales, piriformes o granulares; por el nmero de
prolongaciones son monopolares, bipolares, pseudomonopolares
y multipolares.

Clulas

de gla o neurogla. Son clulas nerviosas

encargadas de:
Proporcionar a las neuronas y sus prolongaciones, funciones
de soporte o sostn y de nutricin (astrocitos fibrosos y
protoplasmticos),
La elaboracin de las envolturas de mielina (oligodendrocitos);
De fagocitosis y procesamiento de antgenos (microglia) y
Clulas que sintetizan y liberan el lquido cefalorraqudeo
(clulas ependimarias).

( B )

Figura tej. Animales XII.- Clulas de Gla, demostradas

mediante impregnacin argntica de Golgi. A) En la esquina
superior izquierda se observa un astrocito protoplasmtico y
en al esquina inferior derecha una microglia. B) Se distinguen
tres oligodendrocitos. .
19 octubre del ao 2010

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DE MXICO
FACULTAD DE MEDICINA

Sntesis y secrecin de sustancias como sudor, moco,

enzimas digestivas, hormonas, etc.

Regulan y controlan, mediante la permeabilidad selectiva,

el transporte de materiales entre las mismas clulas
epiteliales o entre diversos compartimentos del cuerpo.

Departamento de Biologa Celular y Tisular

BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA.

Captan e identifican una serie de sensaciones mediante

clulas nerviosas especializadas; localizadas en la retina, el
rgano de Corti del odo interno, la mucosa nasal olfatoria o
en los corpsculos gustativos de la lengua.

TEJIDO EPITELIAL
CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS .M.V. Ms. C. B.
El tejido epitelial est integrado por clulas que se unen
estrechamente entre s. Las clulas constituyen membranas
celulares encargadas de recubrir superficies o formar unidades
celulares que sintetizan y secretan sustancias. En ciertos
casos, estas clulas se especializan en captar estmulos.

Clasificacin. Se clasifican en tres grupos:

Epitelios de revestimiento o de cubierta o membranales.
Epitelios glandulares o secretores.
Epitelios sensoriales o neuroepitelios.

Caractersticas generales de los epitelios.

TEJIDO EPITELIAL

Las clulas que los integran se unen estrechamente

entre s.
Carecen de sustancia intercelular.
Carecen de irrigacin sangunea.
Se apoyan en una membrana basal.
Subyacente a
ellos
existe tejido conjuntivo muy
vascularizado e inervado.
Poseen polaridad funcional y permeabilidad selectiva para
el transporte de sustancias.
Se originan de las tres hojas blastodrmicas.

se caracteriza porque

se sostiene en

se clasifica en

una membrana
basal

epitelio de
revestimiento
o membranal

tejido conjuntivo
subyacente

epitelio secretor

epitelio sensorial

Membrana basal. Es una estructura laminar extracelular que

numerosas funciones:

limita y relaciona el tejido epitelial con el tejido conjuntivo

subyacente.
En ciertos epitelios adquiere grosor suficiente para ser
observada, a travs del microscopio fotnico, como una
estructura refringente y de tincin acidfila.
Se le demuestra selectivamente mediante tcnicas especiales
de coloracin. El mtodo del P.A.S. la colorea de rojo magenta
y se tien de color negro con impregnaciones argnticas

Defensa y proteccin de los tejidos subyacentes del

(Fig. tej. Epit 2).

Figura tej. Epit. 1. Se representan varias caractersticas morfolgicas de

las clulas del tejido epitelial. A) Representacin esquemtica.
B) Fotomicrografa de corte fino del epitelio intestinal.

Funciones de los epitelios. Los epitelios desarrollan

organismo contra traumatismos abrasivos o contra la

actividad de microorganismos, sustancias qumicas o
enzimticas.

Absorcin de sustancias desde la luz de ciertos rganos o

estructuras (intestinos, tbulos renales) para incorporarlas a
la circulacin sangunea o linftica.

El

microscopio

electrnico

ciertos

anlisis

inmuno

histoqumicos y bioqumicos permiten describirla como un

engrosamiento subepitelial denso que puede medir de 100 a
300 nanmetros de espesor y, conocer su estructura molecular
respectivamente.

Transporte de molculas a travs de sus clulas (alvolos

pulmonares, glomrulos renales).

8
Est compuesta por dos partes: a) La lmina basal, de escasa
densidad electrnica. Se considera que es producida por las
clulas epiteliales; constituida a su vez por la lmina lcida y
la lmina densa y, b) la lmina reticular integrada por una
sustancia a partir de proteoglicanos y pequeos haces de
fibras reticulares (colgena III) embebidos en ella. Esta porcin
es secretada por las clulas del tejido conjuntivo subyacente
(fig. tej. Epit. 3). La existencia de colgena tipo III en la lmina
reticular permite la demostracin de la membrana basal con
impregnaciones argnticas.

(A)

(B)

La lmina basal funciona como un filtro molecular gracias a la

presencia de la malla de colgena tipo IV que forma poros de
tamaos especficos y a las cargas negativas del heparn
sulfato que evitan el paso de molculas de carga negativa.
La lmina basal se une a la lmina reticular a travs de
molculas de fibronectina, fibrillas de fijacin formadas por
colgena tipo VII y fibrillas reticulares.

(C)

(D)

Figura tej. Epit. 2. Imgenes de la membrana basal obtenidas a travs del

microscopio fotnico. A) Rin: metamenamina de plata + verde rpido.
B) Rin: P.A.S + hematoxilina; C) folculo piloso: Tricrmico de
Gomory y D) Glndula sudorfera apocrina: tricrmico de Masson.

El siguiente mapa conceptual resume los componentes de la

membrana basal:

La lmina reticular esta constituida por colgena tipo III y se

relaciona con la dermis mediante finos haces de colgena tipo
II, a travs de esta unin la membrana basal se une
estrechamente al tejido conjuntivo subyacente y de esta
manera el epitelio se afianza al mismo.
Los componentes de la lmina basal, especialmente la
fibronectina y la entactina, intervienen activamente en dirigir la
migracin de las clulas epiteliales a lo largo de su superficie
como por ejemplo en la generacin de nuevo epitelio que se
requiere durante la cicatrizacin de las heridas despus de
una quemadura o de una intervencin quirrgica o en el
restablecimiento de las uniones neuromusculares en la
regeneracin de los axones de nervios motores.

Membrana basal

integrada por

Lmina basal

Lmina reticular

Formada por

lmina lcida

lmina densa

constituida por

constituidas por
- entactina
- laminina e
- integrinas

- colgena tipo III

(fibras reticulares)
- fibronectina
- colgena tipo IV
- heparan sulfato.

Figura tej. Epit. 3. Esquema que representa los componentes de la

membrana basal analizados a travs del microscopio electrnico y
mediante pruebas inmunohistoqumicas y bioqumicas.

MODIFICACIONES DE LA MEMBRANA
CELULAR

contorneados proximales del rin, se demuestra de color rojo

grosella mediante la reaccin histoqumica positiva del P.A.S.
(Fig. tej. Epit. 4)

El plasmalema o membrana celular de las clulas epiteliales

presenta una serie de modificaciones destinadas a hacer ms
eficientes las funciones que los epitelios realizan.
Las modificaciones membranales se clasifican en tres grandes
grupos:
a) Modificaciones de la superficie o dominio apical.
b) Modificaciones de las superficies o dominios laterales.
c) Modificaciones del polo o dominio basal.

MODIFICACIONES DE LA SUPERFICIE O
DOMINIO APICAL.
Polaridad de las clulas epiteliales.
La gran mayora de las clulas epiteliales presentan en los
polos apicales y basales modificaciones de la membrana que
permiten caracterizar ciertas funciones especficas que
desarrolla determinados epitelios.
Microvellosidades. En aquellas clulas epiteliales cuya
funcin principal es la absorcin de sustancias, existen una
serie de prolongaciones digitiformes de la membrana celular
que se proyectan hacia la luz de la estructura que las
contienen; son muy numerosas y estn uniformemente
distribuidas, por ejemplo en las clulas cilndricas del epitelio
intestinal (chapa estriada) o en las clulas cbicas de los
tbulos renales proximales (borde en cepillo). Estas
prolongaciones se denominan microvellosidades.

Figura
tej. Epit.
5.
Fotomicrografas
electrnicas de
microvellosidades en epitelio intestinal. A) Demostracin del
glucoclix localizado alrededor de las microvellosidades. B)
Seccin transversal de las microvellosidades. En el interior se
visualiza el haz de filamentos de actina,

Con el microscopio electrnico el glicocalix se observa como

una cubierta algodonosa que cubre a cada microvellosidad.

Figura tej. Epit. 6. Microvellosidades de menor tamao e

irregulares en su longitud. A) Epitelio del tero (endometrio), B)
Clulas del epitelio placentario (trofoblasto).

Cada microvellosidad contiene un haz de microfilamentos de

actina (25 en total) alineados paralelamente entre s y tambin
al eje longitudinal de la misma (fig. tej. Epit. 5). Se mantienen
en esa posicin ordenada gracias a la presencia de las
protenas fimbrina y vellina, formadoras de haces.

(A)
(B)
Figura tej. Epit. 4. Fotomicrografas de epitelios de tbulos
renales y del intestino delgado. Mostrando la presencia de la
chapa estriada o el borde en cepillo A) Chapa estriada P.A.S.(+);
B ) Ribete en cepillo.4

Las microvellosidades intestinales se caracterizan porque

miden aproximadamente de 1 a 1.5 m de longitud. La
presencia de ellas incrementa de forma notable la superficie
membranal de absorcin. En los tbulos contorneados
proximales las microvellosidades son de mayor tamao (5 a 6
m de longitud).
Las microvellosidades poseen abundantes molculas de
carbohidratos enlazados con las protenas y fosfolpidos que
integran el plasmalema de las mismas, estas molculas
constituyen el glicocalix cuya presencia, en las secciones
microscpicas del epitelio intestinal o de los tbulos

Figura tej. Epit. 7. fotomicrografa de microvellosidades en la

superficie apical de clulas epiteliales intestinales. Se observa la
Chapa estriada o ribete en cepillo de la superficie apical del
epitelio. El glucoclix se distingue como una superficie
electrondensa localizado en el pice y a los lados de las
microvellosidades.

10
En el extremo apical de las microvellosidades existe un
casquete de material amorfo donde se insertan los extremos
de cada microfilamento de actina, en tanto que las molculas
de fimbrina y villina se sitan de forma ligeramente oblicua
entre ellos (fig. tej. Epit. 8). A intervalos regulares los
microfilamentos de actina se unen con miosina I encargados
de anclar los haces de actina a la superficie interna de la
membrana celular para proporcionarles puntos de soporte.

Figura tej. Epit. 9.- Fotomicrografa de una seccin transversal del

conducto del epiddimo. Se observa el epitelio en cuya superficie
apical se disponen abundantes estereocilios (microvellosidades
muy alargadas).

En el odo interno, las denominadas clulas pilosas o ciliadas

poseen abundantes microvellosidades que se encargan de
generar, al cambiar de posicin, de seales elctricas
nerviosas para la audicin o para el equilibrio.

Figura tej. Epit. 10.- Representacin esquemtica de una

estereomicrovellosidad. El recuadro muestra el esqueleto de
actina.

Figura tej. Epit. 8. Esquemas

de la ultraestructura de
microvellosidades. Obsrvese la diferencia de concepcin del
citoesqueleto de las microvellosidades por los autores Ross y
Pawlina y Sobotta y Welsch.

En la porcin citoplasmtica los microfilamentos de actina se

unen a filamentos de actina de disposicin horizontal, con
molculas de espectrina y filamentos intermedios, formando
este conjunto, la membrana terminal.
En las clulas epiteliales del epiddimo y del conducto
deferente, existe una variedad de microvellosidades largas (5
a 8 m de longitud) denominadas antiguamente estereocilios,
(fig. tej. Epit 9) pues se pensaba que eran cilios inmviles,
rgidos. Desempean la funcin de reabsorcin del exceso de
lquido que mantienen en suspensin a los espermatozoides.

Cilios. En determinados epitelios (mucosa respiratoria,

trquea, bronquios, trompas uterinas, etc.) existen clulas que
poseen cilios (pestaas) en su superficie apical. Los cilios son
proyecciones o evaginaciones mviles que se observan como
pequeas pestaas que suelen medir de 7 a 10 m de longitud
y 0.2 m de dimetro. En las preparaciones histolgicas de
epitelios ciliados, por ejemplo de trquea (fig. tej. Epit. 11),
teidas especialmente con hematoxilina frrica o
hematoxilina fosfotungstica, se visualizan, debajo de cada
cilio, estructuras puntiformes denominados cuerpos
o
corpsculos basales.
La movilidad de los cilios depende de los microtbulos,
principales componentes protenicos de estas estructuras. Los
cilios estn revestidos por plasmalema que se contina con la
membrana plasmtica apical de la clula. En las clulas
epiteliales, los cilios existen en gran cantidad y generalmente
realizan un movimiento coordinado.

10

11

Figura epit. 11. Microfotografa a mayor aumento del epitelio de

traquea. Se observan los cilios y los corpsculos basales, stos
alineados ofrecen una imagen de una lnea engrosada
submembranal. 1000x

El movimiento de los cilios sirve para desplazar sustancias o

pequeas partculas depositadas en la superficie del epitelio.
As, se transporta el moco de las vas respiratorias y las
partculas atrapadas en esta sustancia hacia la bucofaringe
para que sean expulsadas o deglutidas. Tambin intervienen
en el desplazamiento de los espermatozoides en el recorrido
que hacen a travs de las trompas uterinas y del ovocito
fecundado para su arribo al tero.

Figura tej. Epit. 13.- Los esquemas representan secciones

longitudinales y transversales de un cilio. En los esquemas se
muestran los diversos componentes molculas protenicos que
los integran.

En la seccin transversal de un cilio se observa que cada

doblete de los 9 pares de microtbulos perifricos est
constituidos por: un microtbulo completo (subunidad A)
integrado por trece protofilamentos y un microtbulo de
contorno circular incompleto (subunidad B) formado por 10
protofilamentos; integra su circunferencia compartiendo a 3
protofilamentos de la subunidad A. (fig. tej. Epit. 13 ).

Figura tej. Epit. 12.- Fotomicrografas electrnicas de secciones

longitudinales y transversales de cilios.

Ultraestructura de los cilios. Las imgenes de los cilios (en

secciones longitudinales o transversales) obtenidas mediante
el microscopio electrnico de transmisin los muestran como
estructuras alargadas revestidas de plasmalema. En la parte
central del cilio se observa un conjunto de microtbulos
dispuestos de manera regular denominado axonema. Los
microtbulos discurren longitudinalmente a todo lo largo del
cilio. Se disponen en nueve pares denominados dobletes,
alrededor de dos microtbulos llamados singletes en una
organizacin de 9+2 microtbulos (fig. tej. Epit. 12 y 13).
Cada microtbulo est constituido por 13 protofilamentos
dispuestos en sentido circular, alrededor de un pequeo
espacio central. Un protofilamento consiste en la sucesin de
dimeros de tubulina y que se alinean longitudinalmente
mediante un proceso de polimerizacin de sus unidades. Un
microtbulo mide 25 nanmetros de dimetro; la luz central
mide 15 nm. La longitud de los microtbulos es variable,
depende de la cantidad de subunidades de tubulina que se
acoplen o se desacoplen en sus extremos positivos (+) o
negativos (-). Figura tej. Epit 13.

Cada uno de los singletes centrales est constituido por 13

protofilamentos. Los microtbulos perifricos y los centrales se
relacionan entre s mediante una serie de protenas: Los
dupletes vecinos se conectan por molculas de nexina
(protena elstica y flexible) extendidas como pequeos
puentes desde la subunidad A hacia la subunidad B del
duplete adyacente. De la misma manera se proyectan brazos
(interno y externo) de dineina, protena que tiene actividad de
ATPasa, para unir ambas subunidades de dupletes contiguos.
Los brazos de dineina se disponen a lo largo de la subunidad
A en trechos de 24 nm entre cada par de brazos.
Alrededor de los singletes centrales se dispone una matriz
protenica denominada vaina o cubierta central en la cual se
insertan los rayos o espigas radiales que emergen de las
subunidades A.

11

12
El movimiento de los cilios se efecta mediante dos etapas: el
golpe o latido de potencia es el que impulsa la sustancia que
debe ser transportada. En esta etapa el cilio permanece rgido
al iniciarse el movimiento pero luego se dobla por el
deslizamiento producido de la subunidad A sobre la
subunidad
B;
este
movimiento
requiere
energa
proporcionada por la actividad de la dineina (ATPasa) sobre el
ATP al que hidroliza. Los brazos de dineina se deslizan sobre
los protofilamentos de la subunidad B haciendo que estos se
dirijan a la punta del cilio, movimiento que es limitado, de cierta
manera, por los puentes flexibles de nexina obligando que el
cilio se flexione, en este momento se produce el latido o golpe
de recuperacin (no requiere de energa, es un movimiento
pasivo) volviendo el cilio a su posicin original.

MODIFICACIONES DE LAS SUPERFICIES

O DOMINIOS LATERALES
Uniones celulares. Se denominan as a un conjunto de

Refuerzan la unin entre las clulas vecinas y de las

clulas con el tejido subyacente.

Uniones comunicantes o de tipo nexo. Permiten el paso

de iones o molculas de bajo peso molecular a travs de
las paredes membranales laterales de clulas adyacentes.
Estas dos ltimas uniones tambin son compartidas por el
tejido muscular estriado cardiaco.

Interdigitaciones. Se observan como evaginaciones e

invaginaciones
del
plasmalema
lateral;
ambas
modificaciones se intercalan entre ellas para afianzar an
ms la relacin que existe entre clulas vecinas.

Uniones estrechas u ocluyentes (zonula occludens).

Antiguamente se les denominaron bandas de cierre pues al
microscopio fotnico se les observaba como lneas oscuras
apicales que rodeaban completamente a cada clula integrante
del epitelio, dando el aspecto de un sello. En secciones
transversales de epitelios como el intestinal, se mostraban
como pequeos puntos oscuros localizados en el borde apical
lateral (flechas de la fig. tej. epit. 15).

modificaciones que existen en el plasmalema lateral de las

clulas integrantes de un epitelio. Se caracterizan porque
sirven para afianzar la unin entre clulas epiteliales vecinas o
en ciertos casos para permitir la comunicacin inica entre
ellas.

Figura tej. Epit. 15.- Fotomicrografia de un epitelio

seudoestratificado cilndrico mostrando los puntos oscuros
(flechas) que indican las bandas de cierre. H-E. 1000x.

Figura tej. Epit. 14. Representacin esquemtica de clulas

epiteliales vecinas mostrando las uniones celulares.

Las uniones celulares son de varios tipos y se clasifican de

acuerdo a cuatro criterios:
Uniones estrechas u ocluyentes (zonula occludens). Se
localizan en el borde lateral apical de las clulas epiteliales
para constituir una barrera selladora impenetrable alrededor
del contorno celular apical que impide el transporte de
sustancias localizadas en la superficie de la membrana
epitelial a travs del espacio intercelular. Es una
modificacin membranal exclusiva de los tejidos epiteliales.

Uniones de adhesin o anclaje. Se sitan en las

superficies membranales laterales de clulas contiguas o
entre polo basal de la clula y la membrana basal.

(A)
(B)
Figura tej. Epit. 16.- Representacin de las uniones estrechas u
ocluyentes. A) Imagen al microscopio electrnico y B) Esquema

Mediante el microscopio electrnico se observan constituidas

por la aproximacin bastante estrecha de las dos lminas
externas de las membranas celulares de clulas contiguas,
para luego separarse un trecho de 1.0 a 1.5 nm y despus
volverse a unir de la misma manera (fig. tej. Epi. 16). En los
puntos de contacto esta unin se afianza an ms debido a

12

13
que una serie de protenas transmembranales se entrecruzan
formando un sello (a modo de cremallera) que ocluye el
espacio intercelular impidiendo que molculas no deseables,
localizadas en la superficie epitelial, atraviesen el espacio
intercelular o que sustancias macromoleculares intestinales,
por ejemplo, abandonen el mbito donde estn localizadas si
el transporte se hiciera en sentido contrario.
Se disponen en forma de cinturn alrededor de la superficie
interna del plasmalema apical. Las protenas constitutivas se
organizan en forma de crestas reticulares (fig. tej. Epit. 17).

Una variante de este tipo de unin recibe el nombre de fascia

occludens; sta se caracteriza porque no forma una estructura
continua alrededor de las clulas sino que se dispone en forma
de bandas o cintas incompletas, permitiendo que el sello
oclusor no sea total. Se observan en las clulas endoteliales de
capilares sanguneos lo que facilita, en ciertas circunstancias,
que los capilares liberen lquido al tejido circundante o que los
leucocitos encuentren lugares de escape para que, por ejemplo
en infecciones agudas, puedan llegar al tejido conjuntivo
perivascular.

Uniones de adhesin o de anclaje. Se caracterizan

porque unen firmemente las superficies laterales de clulas
vecinas, sin producir oclusin en el espacio intercelular. Son de
dos tipos:

Cinturones adherentes (zonula adherens). Rodean

totalmente el permetro apical de las clulas Se
inmediatamente por debajo de las uniones ocluyentes.

sitan

El microscopio electrnico los muestra como el lugar donde las

dos lminas externas de las membranas celulares de las
clulas adyacentes estn separadas por un espacio que mide
20 nm de ancho; espacio ocupado por un material fino
filamentoso, de densidad electrnica baja.
Figura tej. Epit. 17. Imagen ultraestructural, obtenida por
criofractura, mostrando el reticulado en la superficie interna o
citoplasmtica de la membrana.

La unin entre las dos membranas se afianza mediante la

presencia de protenas integrales y de soporte o sostn con el
citoesqueleto constituido principalmente con filamentos de
actina. En el epitelio de la vejiga urinaria las znulas
ocluyentes son aproximadamente 10,000 veces ms
hermticas que en el epitelio intestinal.

(A)
(B)
Figura tej. Epit. 19.- Fotomicrografas electrnicas de la unin
entre dos clulas epiteliales. A) Se visualizan una unin ocluyente
y una znula adherente (flechas). B) La imagen muestra las
caractersticas de una znula adherente. La zona electrndensa a
los lados de las membranas celulares representa la presencia de
los filamentos de actina.

Figura tej. Epit. 18.- Representacin esquemtica de una unin

ocluyente que muestra las protenas integrales y las asociadas.

Las protenas que conforman la znula ocludens son;

- Protenas integrales: a) Claudinas, b) Ocludinas y c) JAMs
(molculas adhesivas de unin).
-Protenas asociadas: a) ZO-1, enlace con filamentos de
actina. b) ZO-2 y c) ZO-3

Este material filamentoso est constituido por molculas de

protenas integrales membranales de adhesin denominadas
cadherinas, cuyas mitades libres se enlazan entre s y ocupan
el espacio mencionado. Las mitades intramembranales
citoplasmticas se unen, mediante microfilamentos de actina, a
sitios especficos de la superficie citoplasmtica del
plasmalema, al citoesqueleto de las clulas y tambin sirven
como zonas de fijacin entre ellas.

13

14
Los desmosomas se caracterizan porque estn formados por
unas placas electrondensas ovaladas (constituidas por
protenas de insercin como las desmoplaquinas y
pacoglobinas) adosadas a la superficie citoplasmtica de la
membrana celular. En este material protenico se insertan una
serie de microfilamentos intermedios de citoqueratina
(tonofilamentos) que en la placa dan un giro para retornar al
citoplasma (figura tej. Epi. 22).

Figura tej. Epit. 19. Representacin esquemtica de los cinturones

o znulas adherentes.

Las

molculas

protenicas

integrantes

de

las

znulas

adherentes son : a) filamentos de actina, b) enlaces de alfaactinina, c) vinculina, d) catenina, e) cadherinas como la
desmocolinas y desmogleinas y f) molculas de calcio.
Existen

otros

componentes

moleculares

que

tambin

intervienen en la estructura de la znula adherente. Un grupo

de molculas de desmoplaquina y placoglobina integrantes de
la placa donde se insertan los filamentos de actina

Figura tej. Epit. 21.- Imagen al microscopio electrnico de la

estructura de un desmosoma.

El espacio intercelular localizado entre las placas

desmosomales tiene un ancho de 30 nm y alberga material
filamentoso del tipo protenas enlazadoras transmembranales
+ +
(porciones libres de cadherinas) dependientes de Ca , y de
desmoglena protena filamentosa que se dispone en el punto
de unin de las caderinas, dando el aspecto de un lnea
electrondensa en medio del material filamentoso que ocupa el
espacio intercelular (Fig. tej. Epit. 21). Las porciones
citoplasmticas de las cadherinas se insertan en las placas
formadas por desmoplaquinas y pacoglobinas.

Figura tej. Epit. 20.- Otra representacin esquemtica de la znula

adherente donde se muestran las diversas protenas que las
integran.

Una modificacin de esta unin es la fascia adherente con las

caractersticas estructurales de los cinturones pero que, al
igual que las fascias ocluyentes, no forman una banda continua
alrededor de las clulas, sino que lo hacen de trecho en trecho:
Suelen observarse en la unin de las clulas musculares
cardiacas.
Desmosomas (macula adherens). Se denominan as a un
tipo de unin de adhesin que tiene forma discoidal. Se
localizan como manchas en las superficies laterales de las
clulas epiteliales.

Figura tej. Epit.

desmosoma.

22.-

Representacin

esquemtica

de

un

Si a una membrana epitelial se le sumerge en una solucin

++
quelante (que captura iones de Ca ) los desmosomas se
separan entre s y cada clula se quedar con la mitad de cada
uno de ellos.

14

15

Figura tej. Epit. 23. El esquema muestra las diversas protenas que
constituyen la estructura molecular de un desmosoma.

Figura epit. 24.- a) Fotomicrografa electrnica de una regin

membranal donde existe acumulacin de conexones; b) esquema
que representa a un conexn en vista de perfil.

Las tres estructuras de unin mencionadas constituyen, en

conjunto, el denominado complejo de unin.

Estos canales facilitan el paso de molculas de peso molecular

aproximado de 800 daltons como la glucosa, ciertas hormonas,
vitaminas, AMP cclico, iones, etc. y pueden trasmitir
informacin entre clulas vecinas para coordinar funciones
celulares en los tejidos. Un ejemplo evidente de esta
coordinacin es el que exhiben las fibras musculares del
miocardio que se contraen armnicamente gracias al paso de
molculas de una fibra a otra.

Figura tej. Epit. 23.- Fotomicrografa electrnica del denominado

Complejo de unin. 1) Znula ocluyente, 2) Znula adherente y
3) mcula adherente (desmosoma).

Uniones comunicantes o de tipo nexo. Tambin se les

denominan uniones en hendidura. Estn formadas por la
aposicin de las hojas externas de las membranas laterales de
clulas adyacentes, entre ellas existe un pequeo espacio de
30 a 40 , las cuales son atravesadas por estructuras
cilndricas denominadas (conexones), formadas por hexmeros
protenicos que rodean a un poro hidrfilo central que mide de
1.5 a 2 nm de dimetro (fig. tej. Epi. 24). La protena de los
hexmeros es la conexina.

Figura tej. Epit. 25. Microfotografa electrnica de una zona donde

existen abundantes nexos. El esquema representa los
componentes de los conexones de color verde; de color amarillo
los plasmalemas de clulas vecinas. La flecha morada indica la
direccin del movimiento de los hexmeros al abrirse y/o cerrase
la comunicacin.

El canal de los conexones se mantiene abierto o se cierra

dependiendo de la concentracin, en el citoplasma, de iones
de calcio libres. En condiciones normales la concentracin de
calcio intracitoplasmtico es menor que la existente en el
lquido tisular; esta condicin permite que los conexones
permanezcan abiertos. En cambio cuando la concentracin del

15

16
calcio intracelular es mayor que la del lquido extracelular los
canales se cierran. Este ltimo proceso ocurre cuando la
membrana celular sufre un dao en su integridad que facilitara
la prdida

clulas epiteliales se extiendan para aumentar la superficie de

distensin de la luz de la vejiga y as albergar mayor cantidad
de lquido.

MODIFICACIONES DEL PLASMALEMA EN

EL POLO O MBITO BASAL.

Figura tej. Epit. 26.- Fotomicrografas obtenidas mediante el

ultramicroscopio de fuerza atmica. Se observan las superficies
internas de clulas en la zona o regin de la presencia de
conexones. Se visualizan conexones abiertos y cerrados,
respectivamente.

Mediante estudios de criofractura se ha demostrado que los

conexones se agrupan en porciones circulares de tamao
variable, dando el aspecto de zonas granulosas (Figuras Tej.
Epit. 25 y 26)

Interdigitaciones laterales.
Se observan como evaginaciones e invaginaciones del
plasmalema lateral de clulas adyacentes; ambas
modificaciones se intercalan entre ellas para afianzar an ms
la relacin que existe entre clulas vecinas. Incrementan la
superficie lateral de los plasmalemas contiguos para
intercambiar de manera ms eficiente el trasporte de lquidos y
electrolitos.

La membrana celular experimenta varias modificaciones en el

polo o mbito basal. Estas modificaciones tienen por finalidad
afianzar o aumentar el anclaje de las clulas con la membrana
basal y el tejido conjuntivo subyacente y/o aumentar la
superficie de intercambio de lquidos y electrolitos con los
vasos
sanguneos
subepiteliales.
Sus
componentes
moleculares protenicos tambin interactan con el
citoesqueleto para mantener la estructura morfolgica de la
clula. Se han descrito tres tipos de modificaciones
membranales en esta regin:
Hemidesmosomas.
Puntos focales y
Interdigitaciones basales.

Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas son estructuras semejantes a la mitad
de un desmosoma que adhieren firmemente el mbito basal
de la clula a la lmina basal y el tejido conjuntivo subyacente.
. Los hemidesmosomas se diferencian de los desmosomas por
que los tonofilamentos slo se insertan en las placas de
insercin sin retornar al citoplasma.

Figura tej. Epit. 28. Superficie basal de una clula epitelial. Imagen
electrnica de hemidesmosomas (flechas). 33.000X

Las porciones citoplasmticas de las protenas de enlace

transmembranales (integrinas) se insertan en las placas, en
tanto que sus porciones libres extracelulares se fijan a la
laminina y a la colgena IV de la lmina basal.

(a)

(b)

Figura tej. Epit. 27.- Fotomicrografas electrnicas de a) clulas

epiteliales intestinales y b) clulas del epitelio vaginal. Se
observan las invaginaciones y evaginaciones intercaladas que se
producen en las membranas citoplasmticas de clulas contiguas.

En clulas del epitelio (urotelio) de las paredes de la vejiga

urinaria, las interdigitaciones laterales intervienen de manera
sumamente importante y eficiente en el alargamiento de las
clulas cuando por el llenado de la orina es necesario que las

Figura tej. Epit. 29. Hemidesmosomas en la base de clulas

epiteliales, sealados por las flechas. 66,500X. El nmero 3 seala
la membrana basal.

16

17
Son ms numerosos en los epitelios que requieren un anclaje o
una adhesin estable y fuerte al tejido conjuntivo que los
soporta, especialmente en aquellos epitelios que sufren con
cierta frecuencia de abrasin o cizallamiento.
Fijan los filamentos intermedios o tonofilamentos (queratina)
del citoesqueleto a la membrana basal.
Integran los epitelios de la piel, vagina, cavidad oral y esfago
y crnea

Figura Tej. Epit. 32.- Representacin esquemtica de varios

componentes protenicos moleculares de un hemidesmosoma.

Puntos o
focales).
Figura Tej. Epit. 30.- Representacin esquemtica de los diversos
componentes moleculares de hemidesmosomas y su relacin con
la membrana basal y el tejido conjuntivo subyacente.

Los componentes protenicos de los hemidesmosomas son:

a) Filamentos intermedios de queratina.
b) Placa de adhesin intracelular.
c) Integrinas.
d) Membrana Basal.
e) Colgena tipo IV.
f) Colgena III (fibras reticulares).

adhesiones

focales

(contactos

Los puntos o adhesiones focales relacionan estrechamente el

citoesqueleto con la base de las clulas epiteliales, la
membrana basal y el tejido conjuntivo subepitelial. Esta
relacin permite:
- Que se establezca un enlace dinmico entre la actina del
citoesqueleto y protenas de la matriz extracelular.
- Percepcin y transduccin de seales desde el medio
extracelular. Detectan fuerzas contrctiles o cambios
mecnicos en la matriz extracelular y transformarlos en
rdenes bioqumicas, De esta manera
esta cualidad
denominada mecano-sensibilidad facilita que las clulas
modifiquen sus funciones reguladas por la adhesin en
respuesta a estmulos externos.
- Se encargan de fijar haces largos de filamentos de actina
fibras de (stress) a la membrana basal.

a
b
Figura Tej. Epit. 31.- Fotomicrografa electrnica del mbito basal
de una clula epitelial. Se observan el Ncleo; monofilamentos;
hemidesmosomas sealados por flechas y colgena III (secciones
transversales). 80,000 x

La placa de adhesin intracelular o Desmoplaquina est

integrada por tres protenas:

Plectina; forma enlaces cruzados con los

tonofilamentos y los incorpora a la desmoplaquina.

BP 230; tambin fija los filamentos intermedios a la

desmoplaquina. La ausencia de esta protena genera
el penfigoide ampular.

Erbina; relaciona la protena BP 230 a las integrinas

membranales.

e
f
g
membrana basal
Figura tej. Epit. 33.- Esquema que representa los componentes
moleculares de los contactos o adhesiones focales (ver texto).

17

18
Sus principales componentes moleculares son (fig. tej. Epit:
a) filamentos de actina,
b) alfa - actinina,
c) vinculina,
d) paxilina (no est representada)
e) talina,
f) integrina,
g) fibronectina
Se generan y se desmantelan (prdida de su estructura
molecular) sucesivamente como caractersticas fundamentales
de la migracin Intervienen en la migracin de clulas en la
reparacin de heridas.
Tambin existen en el plasmalema de fibroblastos y fibras
musculares lisas. .

Repliegues basales o estriaciones basales. Son

una serie de invaginaciones de la membrana celular basal cuya
presencia incrementa la superficie membranal de esta zona; en
el citoplasma localizado entre las invaginaciones se sitan
abundantes mitocondrias alargadas o abastonadas. Se
observan estas modificaciones de la membrana en aquellos
epitelios cuya funcin es devolver al torrente circulatorio ciertos
componentes de las sustancias lquidas que fueron filtradas
(orina) o secretadas (saliva), especialmente agua, electrolitos,
glucosa, etc.
Generalmente las clulas que presentan abundantes
invaginaciones basales tambin poseen
numerosas
microvellosidades. Como ejemplos se pueden citar al epitelio
de los tbulos contorneados proximales del rin y los
conductos estriados de las glndulas salivales (Fig.tej. epit. 35
y 36).

A
Figura Tej. Epit. 35.- Fotomicrografa de la seccin transversal de
un conducto estriado (glndula salival). Se observa en la base de
las clulas presencia de numerosas mitocondrias de color azul.
Tincin de Luxol fast blue + rojo nuclear. 1200x

B
Figura tej. Epit. 34.- Fotomicrografias de la estructura molecular
de los contactos o adhesiones focales obtenidas a travs del
microscopio de radiacin ultravioleta. A) Filamentos de actina
exhiben color verde por la faloidina, los contactos focales de color
rojo por la rodamina (fosfotirosina); B) Filamentos de actina de
color verde. Los componentes bioqumicos de los contactos
focales como la integrina B y la vinculina muestran fluorescencia
violeta. 2500x.

Figura Tej. Epit. 36.- Fotomicrografa electrnica de la barrera de

filtracin de un corpsculo renal. Se observan las
interdigitaciones de un podocito apoyadas en una membrana
basal doble.

18

19

EPITELIOS DE REVESTIMIENTO O DE
CUBIERTA (EPITELIOS MEMBRANALES).

este caso reciben el nombre de mesotelios, por ejemplo:

pleuras, peritoneo y pericardio.

Estn conformados por una o varias lminas continuas de

clulas que mediante estructuras especializadas y
caractersticas de contacto denominadas uniones celulares
mencionadas anteriormente, se cohesionan estrechamente
entre s, de tal manera que el tejido epitelial posee escasa
sustancia intercelular.
Desempean las siguientes funciones:
Cubren una serie de superficies externas o internas del
organismo, protegiendo al tejido conjuntivo que lo sostiene y
nutre.
Esta proteccin impide que determinadas sustancias, en
contacto directo con las superficies epiteliales, lesionen al
tejido conjuntivo subepitelial o que se produzca la desecacin y
prdida de lquido intersticial. Sin embargo, algunas de las
clulas que los integran desarrollan funciones de absorcin o
secrecin o de transporte de sustancias a travs de ellas.
Clasificacin. Los epitelios que cubren membranas se
clasifican de acuerdo a dos criterios:
a) nmero de estratos o capas celulares.
De acuerdo a este criterio los epitelios son:
- Epitelios simples. constituidos por un solo estrato de
clulas
- Epitelios estratificados o compuestos integrados por
dos o ms estratos de clulas.
b) La forma o el contorno de las clulas del estrato ms
externo.

Fig. epit. Revest. 37.- Esquemas y fotomicrografa representando

al epitelio plano simple; en vistas de perfil y frontales. Epitelio
peritoneal.

Tambin forma el denominado endotelio, que recubre la

superficie interna de vasos sanguneos y linfticos. Integra
la capa parietal de la cpsula de Bowman en el
corpsculo renal, y el epitelio de la porcin delgada de las
asas de Henle. Tapiza la superficie interna de los alvolos
pulmonares.

Con relacin a este criterio, los epitelios se dividen en

Planos, escamosos o pavimentosos. Las clulas

presentan un aspecto aplanado; predominan las
dimensiones de largo y ancho sobre el grosor. Tienen
escaso citoplasma y el ncleo, de forma ovalada, hace
prominencia sobre el citoplasma adelgazado.

Cbicos. Las dimensiones de ancho, largo y grosor de las

clulas son similares entre s. Los ncleos adoptan la
forma esfrica u ovalada y generalmente ocupan el centro
o el tercio parabasal de la clula.

Cilndricos, columnares o prismticos. En ellos, las

clulas presentan un predominio de la altura sobre el
ancho y el grosor. Los ncleos, alargados u ovalados,
ocupan el tercio medio o el tercio basal.

b
b

EPITELIOS SIMPLES. Las caractersticas morfolgicas se

observan en las fotomicrografas y dibujos que representan a
cada uno de ellos.

Epitelio plano simple. Este epitelio recubre membranas

serosas que tapizan cavidades internas del organismo; en

Fig. Epit. Revest. 38.- Fotomicrografas mostrando a) Secciones

transversales de porciones delgadas del asa de Henle y b) el endotelio de
capilares sanguneos.

19

20
el ancho y el grosor. Los ncleos de las clulas son
ovalados o alargados y ocupan generalmente el tercio
basal o parabasal.

Epitelio cbico simple. Las clulas que lo integran se

caracterizan porque las tres dimensiones, largo, ancho y
grosor son sensiblemente semejantes entre s.
Generalmente los
ncleos son esfricos o ligeramente
ovalados y se localizan en la regin central de las clulas.

Tapiza la cubierta epitelial de la mayor parte del tracto

digestivo; desde el cardias hasta del ano. Recubre la
mucosa de la vescula biliar, tero, trompas uterinas y
forma los conductos interlobulillares de las glndulas.
Algunas de sus clulas poseen, en el polo apical,
modificaciones membranales tipo microvellosidades, cilios
o desarrollan capacidad secretora.

Este epitelio se localiza constituyendo las paredes de los

conductos de menor calibre de las glndulas compuestas.
Integra la mayor parte de los tbulos renales; las paredes de
los folculos tiroideos y la porcin secretora de las glndulas
sudorparas y mamarias. Recubre a los plexos coroideos y la
superficie externa de los ovarios y el epitelio de los folculos
ovricos primarios.

(a)

( a)

(b)

(b)

(c)

(d)

Fig. epit. 40.- Esquema y fotomicrografas que representan el

epitelio cilndrico Simple. a) Epitelio de la vescula biliar. Tincin
H-E; b) Epitelio intestinal con clula caliciforme. H-E; c) Epitelio
ciliado y secretor de la trompa uterina. Tricrmico de Masson. d)
Epitelio secretor de la vescula seminal. H-E.

(c)

(d)

Fig. tej. Epit. 39. Esquema y fotomicrografas que representan el

epitelio cbico simple. a) Conducto intralobulillar del pncreas.
Tincin H-E 400x. b) Folculo tiroideo. Tincin de Shorr. 400x, c)
Tubos colectores de la mdula renal. Tincin tricrmico de
Mallory 250x y d) Vellosidades coroideas. Tincin H-E. 200x.

Epitelio cilndrico simple. Est constituido por clulas

Epitelio pseudoestratificado cilndrico, ciliado,

secretor y de absorcin. Se denomina as porque, al
microscopio, se observan varios estratos de ncleos
situados a diferente nivel, dando la apariencia de un epitelio
estratificado. Esto se debe a que todas las clulas que lo
constituyen se apoyan en la membrana basal pero no
todas, por los diferentes tamaos y formas que poseen, no
llegan a la superficie.

en las cuales la longitud vertical o altura predomina sobre

20

21
Es el epitelio que recubre las vas respiratorias altas: fosas
nasales (zona respiratoria), laringe, trquea y grandes
bronquios. Un epitelio similar se localiza en el epiddimo y
en los conductos deferentes del aparato genital masculino,
con la diferencia que, en vez de tener, cilios poseen largas
microvellosidades,
llamadas
antiguamente
estereocilios (cilios rgidos o inmviles), en la actualidad
tambin se les denominan estereomicrovellosidades.

EPITELIOS ESTRATIFICADOS. El nombre de cada uno de

ellos se debe a
La forma que adoptan las clulas del estrato ms superficial.
Las clulas que constituyen el estrato ms profundo, en
contacto con la membrana basal, generalmente poseen
formas cilndricas o cbicas. En ellas se pueden observar
algunas mitosis. Constituye el estrato basal o germinativo del
cual se producen de manera continua las clulas que mediante
procesos de diferenciacin reemplazarn a las clulas que se
exfolian del estrato ms superficial.
Las caractersticas morfolgicas de cada uno de ellos se
observan en las fotomicrografas y en los dibujos que los
representan.
Los epitelios estratificados se clasifican por la forma que
poseen las clulas situadas en la superficie apical (polo
apical) del epitelio.
a) Epitelio plano estratificado. Es uno de los epitelios
estratificados de mayor distribucin en el organismo. Se
presenta en dos variantes:

Epitelio plano estratificado queratinizado. Es el que

ofrece la mayor proteccin al organismo: Las clulas ms
superficiales contienen, en su escaso citoplasma,
abundantes filamentos de queratina.

A)

B)
Figura tej. Epit. 42. Representacin esquemtica del epitelio plano
estratificado.

Fig. epit. Revt. 41. Esquemas y microfotografas de epitelio

seudoestratificado, cilndrico, ciliado y secretor y de absorcin.
A) Fotomicrografa de epitelio respiratorio de la trquea. Tincin
Hematoxilina fosfotngstica de Mallory, 1200x.
B) Fotomicrografa de epitelio del epiddimo. Tincin H-E. 650x

La presencia de queratina otorga cierto endurecimiento y

rigidez a las clulas las cuales actan como un mecanismo de
defensa mecnica frente a factores agresivos fsicos, qumicos
o microbiolgicos. Estas clulas carecen de ncleos y de la
casi totalidad de organelos. Los ncleos tambin experimentan
modificaciones tanto en la forma como en la estructura intima
de la cromatina. En el estrato basal o germinativo los ncleos
son esfricos; con un predominio de la eucromatina. Conforme
las clulas se van haciendo superficiales se hacen polidricas,
luego romboidales, en ellas los ncleos muestran mayor
cantidad de heterocromatina, se hacen totalmente picnticos y
en las clulas totalmente planas y queratinizadas, la cromatina

21

22
ya no se observa y el aspecto que presentan es el de clulas
desprovistas de ncleos.
El tejido conjuntivo que los soporta forma estructuras cnicas
que se intercalan con prolongaciones epiteliales denominadas
crestas.

A)

Epitelio de revestimiento:

ESTRATIFICADO PLANO.

Figura tej. Revest. 43. Epitelio estratificado plano queratinizado

del dorso de la oreja de un mamfero. Tincin de H-E. 200x. La
fotomicrografa muestra crestas epiteliales y papilas conjuntivas.
En la superficie se observan varias capas de clulas totalmente
queratinizadas.

CARACTERSTICAS MICROSCPICAS CELULARES

B)

4) Estrato crneo.
3) Estrato granuloso.
2) Estrato espinoso
1) Estrato basal o
germinativo

Figura tej. Epit. 45. Fotomicrografias de epitelio estratificado plano

altamente queratinizado (cornificado). A) palma de la mano.
Tincin H-E. 400x. Se observan muchas capas de clulas
superficiales muy queratinizadas. B) Yema de los dedos. Tincin
tricrmico de Gomory. 250x. Imagen semejante a la anterior.

Tejido conjuntivo
subepitelial
Sobota, Welsch, U. Histologa.
2 Ed. 2009. Edit. Panamericana

Piel del antebrazo humano, Tincin H E. 450x

Figura tej. Epit. 44. Estratos o capas del epitelio estratificado

plano.

Se localiza formando la epidermis de la piel; alcanza su

mxima queratinizacin (cornificacin) en la palma de las
manos y en la planta de los pies. En algunas especies
animales, en cuyos alimentos predominan fibras vegetales que
tienen cierta dureza o poseen componentes seos, este
epitelio recubre superficies internas como el paladar duro, el
dorso de la lengua, el esfago y ciertas partes del estmago de
algunas especies animales como ciertos roedores y en los
proventrculos de los rumiantes.
Figura tej. Epit. 46. Fotomicrografas de papilas linguales con el
epitelio ligeramente queratinizado. A) papila filiforme; tricrmico
de Masson. 400x y B) papila fungiforme; Tricrmico de Shorr.
450x

22

23
Epitelio plano estratificado no queratinizado. Tapiza

Epitelio cbico estratificado. Forma parte del epitelio de

las superficies internas que siempre permanecen hmedas: en

la especie humana, la cavidad oral o bucal y la mucosa
esofgica. Tambin integra la superficie de las fosas nasales
(zona vestibular), el conducto auditivo externo, la mucosa
vaginal y la uretra peneana distal.

los conductos de las glndulas sudorparas; de los conductos

interlobulillares de glndulas compuestas: salivales, mamarias,
pncreas e hgado. Generalmente est integrado por dos o tres
estratos celulares. En los conductos de las glndulas
sudorferas, las clulas ms superficiales poseen una mayor
cantidad de filamentos de queratina que, de alguna manera,
hacen impermeable a esta capa.

Las clulas epiteliales superficiales poseen filamentos de

queratina pero en escasa cantidad; los ncleos se encuentran
presentes y presentan forma ovalada.

Figura tej. Epit. 49. Representacin esquemtica de un epitelio

cbico estratificado. Color amarillo representa a la membrana
basal. El color celeste al tejido conjuntivo subyacente.

Fig. tej. epit. 47. Esquema de epitelio plano estratificado no

queratinizado. Las clulas del polo apical conservan sus ncleos.
Las clulas de los otros estratos son ms numerosas que las
existentes en la epidermis delgada.

A)
Figura tej. Epit. 50. Fotomicrografas de ejemplos de epitelio
estratificado cbico. A) Epitelio de un conducto de glndula
apocrina. Tincin de P.A.S y Hematoxilina. 400x. B) Conducto de
una glndula sudorfera merocrina o ecrina. H-E.

B)

Figura tej. Epit. 48. Fotomicrografas de epitelios estratificados

planos no queratinizados. A) Mucosa esofgica. B) Mucosa de la
vagina.

Fig. tej Epit. 51. Fotomicrografa de un folculo ovrico trilaminar.

H-E 400x. Las letras GC muestran un epitelio cbico estratificado.

23

24
Epitelio cilndrico estratificado. Cubre la superficie
epitelial de los conductos mayores
e interlobulares de
glndulas; el frnix lagrimal y la superficie interna de los
prpados; forma parte de la uretra membranosa del pene. A
veces, en su capa superficial se intercalan, clulas
caliciformes.

Epitelio mixto, de transicin, transicional o

polimorfo. Tambin se le denomina urotelio, pues forma
parte de las vas urinarias, exclusivamente.
Tapiza la superficie epitelial de los clices y pelvis renal,
urteres, vejiga urinaria, zona proximal de la uretra femenina y
la uretra prosttica, en los individuos de sexo masculino.
Sus clulas se caracterizan porque tienen una forma polidrica.
Se constituyen en 5 6 estratos. El estrato ms superficial
presenta clulas de mayor volumen, de superficie apical
cupuliforme y a veces son binucleadas. Estas clulas
muestran, al microscopio fotnico, en el polo apical, una zona
ms densa situada por debajo de la superficie membranal que,
el microscopio electrnico, la identifica con la presencia de
vesculas
membranosas
aplanadas
resultantes
de
invaginaciones del plasmalema apical. Estas vesculas se
observan abundantes cuando la vejiga carece de contenido de
orina, en cambio cuando alberga cierta cantidad de orina, el
nmero vesculas disminuye por cuanto, muchas de ellas, ante
la presin ejercida por el lquido contenido en las paredes
vesicales, se incorporan nuevamente al plasmalema apical
para proporcionarle una mayor rea superficial.

(A)

(A)

(B)

(B)
Figura
tej.
Epit.
52.
Representacin
esquemtica
y
fotomicrografas del epitelio estratificado cilndrico.
A) Fotomicrografa del epitelio de la uretra peneana
proximal. Tincin tricrmico de Masson.
B) Fotomicrografa del epitelio de la vagina de coneja (etapa
post ovulatoria)
Figura tej. Epit. 53.Representacin esquemtica y
fotomicrografa del urotelio de la vejiga urinaria. Obsrvese la
superficie convexa o cupuliforme del estrato superficial del
epitelio. B) A la derecha de la fotografa se distingue una clula
binucleada (flecha).

24

25
El epitelio se caracteriza porque adopta diversas formas, de
acuerdo al momento funcional del rgano; por ejemplo, cuando
la vejiga urinaria est vaca, la morfologa del epitelio es similar
a la descrita anteriormente, en cambio cuando se encuentra
llena de orina la imagen del epitelio es como muestra la figura
epit. 54 b.

(B)

(A)

Fig. tej. Epit. 55. Representaciones esquemticas y Fotomicrografas del

epitelio mixto o de transicin: B) Epitelio de vejiga urinaria distendida
(llena).

RENOVACIN DE LAS CLULAS EPITELIALES.

Fig. tej. Epit. 54. Representaciones esquemticas y

Fotomicrografas del epitelio mixto o de transicin: A) epitelio de
vejiga urinaria vaca,

Las clulas que constituyen los epitelios estn consideradas

como integrantes de poblaciones celulares de renovacin
constante. La capacidad de renovacin de las clulas depende
de la localizacin y de la funcin que desempean.
El tiempo de recambio de las clulas epiteliales es constante,
en condiciones normales, para cada tipo epitelial. Las clulas
de las vellosidades intestinales se renuevan cada cuatro o
cinco das, en cambio las de la epidermis, son reemplazadas
totalmente, desde el estrato basal o germinativo hasta
completar el proceso de queratinizacin, en un lapso de 20 a
25 das.
Transicin de epitelios. Se conoce as al cambio brusco de
una forma de epitelio a otro, que ocurre en ciertos lugares de
superficies epiteliales. Por ejemplo, existe una transicin de
epitelios en la unin esfago-cardias (de plano estratificado a
cilndrico simple) o en el cuello uterino-vagina (de epitelio

25

26
cilndrico simple a estratificado plano) o en el recto-ano
(epitelio cilndrico simple secretor a plano estratificado).

A)

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Los epitelios glandulares, denominados tambin glndulas,
estn integrados por clulas que poseen como funcin
principal la sntesis y secrecin de sustancias. Las sustancias
elaboradas poseen estructuras qumicas diferentes a la del
plasma sanguneo o del lquido intercelular. Las clulas
epiteliales glandulares transforman compuestos de bajo peso
molecular, mediante sntesis, en macromolculas especficas.
En la mayora de los casos los productos sintetizados se
acumulan en el citoplasma bajo la forma de pequeas
vesculas esfricas denominadas grnulos de secrecin. La
liberacin de la secrecin se efecta bajo seales o estmulos
especficos nerviosos u hormonales.
La sntesis y secrecin del producto elaborado requiere de
utilizacin y gasto de energa.

B)

Figura tej. Epit. 56.- Fotomicrografas que muestran la transicin de

epitelios A) En el cerviz o cuello uterino: de epitelio cilndrico
secretor a un epitelio estratificado plano sin estrato crneo. B) En
la trquea: de un epitelio respiratorio a un epitelio simple cbico.

Correlaciones clnicas. Todos los epitelios tienen una

determinada estratificacin, formas celulares y funcin. En
ciertos casos estmulos anormales o patolgicos, propician
modificaciones en las formas y funciones de los epitelios. Por
ejemplo, un exceso de presin o roce continuo y prolongado en
determinados lugares de la epidermis, ocasionar el
crecimiento o engrosamiento excesivo (hiperplasia) del estrato
crneo (callos); algo similar ocurrir si se administra, en la
dieta diaria, un exceso de vitamina A. Ciertos estmulos
pueden cambiar el tipo de epitelio (metaplasia) que recubre
una superficie, por ejemplo, en aquellas personas que fuman
en exceso, el epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado de
los
bronquios
sufrir
una
metaplasia
escamosa,
transformndose en un epitelio estratificado plano.
Otros estmulos pueden transformar la morfologa y funcin
normales de un epitelio en clulas indiferenciadas (neoplasia)
tumorales cancerosas.

La naturaleza y composicin de los grnulos de secrecin son

variables.
Existen clulas que secretan polipptidos o
protenas, ejemplo, algunas clulas acidfilas de la hipfisis o
las de los acinos pancreticos, respectivamente; esteroides o
lpidos como las clulas de las glndulas sebceas o de la
corteza suprarrenal; un complejo de hidratos de carbono y
protenas (glicoprotenas) tal es el caso de las clulas
caliciformes, de los folculos tiroideos o los acinos de la
glndula bulbouretral; aminas, en la mdula suprarrenal o un
conjunto de hidratos de carbono, protenas y lpidos,
secrecin de los alvolos mamarios.
Existen epitelios glandulares que tienen una menor actividad
de sntesis y secrecin; sus funciones consisten en el
transporte de ciertas sustancias provenientes de la sangre
(agua, cloruro de sodio, toxinas, etc.) hacia el exterior, por
ejemplo las clulas de las glndulas sudorferas.
De manera general, los epitelios glandulares se caracterizan
por elaborar y secretar, hacia una superficie epitelial (medio
externo) o hacia el torrente circulatorio o al medio intercelular
(medio interno), una serie de productos que ejercern una
importancia funcional para otras clulas o tejidos de diferentes
sectores del organismo.
Por lo tanto:
Se denominan glndulas al conjunto de clulas epiteliales
cuya funcin primordial es la sntesis y secrecin de
sustancias.

Origen y diferenciacin de las glndulas. En el

transcurso del desarrollo embriolgico de un individuo, el
origen y diferenciacin de las glndulas, se produce mediante
un crecimiento celular localizado en una lmina epitelial, ste
crece y se introduce en el tejido conjuntivo subyacente,
interactan mutuamente a travs de procesos de induccin
embrionaria y continan su desarrollo con la intervencin de
mecanismos de diferenciacin celular.

26

27
Si el destino de este crecimiento epitelial es transformarse en
una glndula exocrina, mantendr su comunicacin con el
epitelio que le dio origen a travs de un sistema de conductos
( fig. gland.1a); en cambio, si va a constituir una glndula
endocrina, entonces la relacin con el epitelio se interrumpe y
la unidad secretora quedar aislada del epitelio superficial,
rodeada por tejido conjuntivo y con la presencia de una
apreciable cantidad de vasos sanguneos (fig. epit. gland.1b)

MAPA CONCEPTUAL DE LAS GLNDULAS

GLNDULAS

Se clasifican en
Exocrinas

Constituidas por

Constituidas por

unidades
secretoras

unidades
conductoras

unidades
secretoras

dispuestas en
forma de

clasificadas en

dispuestas en
forma de

- c. Intercalar
- c. Estriado
- c. Interlobulillar
- c. Interlobular
- c. principal

- cordones
- nidos
- folculos
- islotes

- tbulos
- acinos
- alvolos
- sculos

Figura gland. 1. Origen de las glndulas exocrinas y endocrinas.

Endocrinas

Clasificacin de las glndulas.

capilares
sinusoides

Existen diversos

criterios para clasificarlas:

Las glndulas exocrinas o endocrinas se originan siempre a partir de
una superficie epitelial.

A) Dependiendo hacia adonde

producto de secrecin.

vierten

su

De acuerdo a este criterio las glndulas son:

De secrecin externa o exocrinas. Liberan su producto
elaborado a travs de un sistema de conductos epiteliales
hacia una superficie externa (piel: glndulas sudorparas o
sebceas) o, a una superficie epitelial interna ( cavidad
bucal: glndulas salivales; lumen del estmago: glndulas
gstricas). Por lo tanto, las glndulas exocrinas estn
constituidas por una porcin secretora y otra conductora.

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 2.- Ejemplos de glndulas A) Exocrinas y B)

Endocrinas.
A) Glndula sudorfera apocrina coloreada con P.A.S. y H-E; se
observan las porciones secretora (P.A.S. +) y conductora. B)
Tiroides, coloreada con el tricrmico de Shorr. Se visualizan los
folculos tiroideos con la secrecin hormonal en la luz de los
folculos.

De secrecin interna o endocrinas. Secretan el producto

sintetizado directamente a la sangre (glndulas hipfisis,
tiroides, suprarrenales, etc.), al tejido intersticial o las
transfieren directamente a clulas vecinas: secrecin
paracrina (clulas enteroendocrinas del intestino).

B) Por el nmero de clulas que constituyen la

unidad secretora.
De acuerdo a este criterio, las glndulas son:

Unicelulares. a pesar que en sentido estricto se define a

una glndula como un conjunto de clulas epiteliales
secretoras, se considera, en ciertos casos, a una sola

27

28
clula como una glndula, por ejemplo la clula
caliciforme (fig. epit. Gland. 3) o algunas clulas
neuroendocrinas, Estas glndulas suelen estar incluidas
en un epitelio de revestimiento ( epitelio intestinal, traqueal
o bronquial), o en epitelios estratificados de ciertos
conductos mayores de secrecin, por ejemplo los
conductos de las glndulas salivales partidas y
submaxilares.

Pluricelulares. En la gran mayora de los casos, las glndulas

son pluricelulares, es decir, estn integradas por un
conglomerado de clulas secretoras organizadas para formar
rganos definidos y de diversos tamaos. Sin embargo, existen
excepciones como el conjunto de clulas secretoras que
constituyen las denominadas lneas epiteliales secretoras
como el epitelio de la mucosa gstrica (fig. epit. Gland. 5a) o
las intraepiteliales, como las glndulas mucosas de la piel de
peces y anfibios o las glndulas de Litr que se localizan en
el epitelio de la uretra membranosa y peneana del hombre (
Fig. epit. Gland. 6).

(A)

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 3. Fotomicrografas que representan a clulas

caliciformes (glndula unicelular); A) Clula caliciforme en el
epitelio de una vellosidad intestinal, coloracin H-E. y B) Clula
caliciforme teida con la tcnica histoqumica del Azul Alciano +
rojo nuclear (Carrillo Farga, Joaqun).

Las clulas caliciformes se caracterizan porque poseen una

forma de copa o cliz; estrechas en la base y ensanchadas en
la parte media y apical. El ncleo y la mayor parte de los
organelos citoplasmticos se localizan en el tercio basal y
medio. Las vesculas conteniendo la secrecin de mucina
(moco) se sitan en el tercio medio y apical (Fig. epit. Gland. 4)

(B)

Figura epit. Gland. 6.- Las fotomicrografas muestran la lnea o

superficie epitelial secretora de la mucosa gstrica A) Tincin
P.A.S. + H-E. El tercio apical de las clulas muestran la presencia
de mucina P.A.S. positiva, B) lnea epitelial secretora en la cual se
demuestra mediante impregnacin argntica de D Fano la
presencia del aparato de Golgi supranuclear, los ncleos se
colorearon con rojo nuclear. En la imagen A se pueden distinguir
las imgenes negativas supranucleares del aparato de Golgi,

(A)
Figura epit. Gland. 4.- Esquema de clula caliciforme observada
a travs del microscopio electrnico donde se distinguen diversos
componentes celulares.

(B)

Figura epit. Gland. 6.- Representacin esquemtica y

fotomicrografa de una glndula pluricelular intraepitelial. A)
epitelio traqueal. B) Epitelio de la uretra peneana intraplvica. La
flecha seala una glndula intraepitelial. Tricrmico de Masson.

28

29

C) Por la forma de las unidades secretoras.

De acuerdo a este criterio las glndulas se denominan:
Tubulares. Suelen
ser
rectas, contorneadas
o
glomerulares (Fig. epit. Gland. 7)
Acinares o alveolares. Las unidades glandulares adoptan
la forma esfrica o ligeramente ovalada.
Saculares. La porcin secretora tiene la forma de un saco,
con el extremo proximal ensanchado y el distal angosto.

(A)

Por lo expuesto, existen:

a) Glndulas simples tubulares rectas (las glndulas
intestinales
o
de
Lieberkhn);
simples
tubulares
contorneadas
(las
uterinas)
o
simples
tubulares
glomerulares (las glndulas sudorparas).

(B)

(A)

(C)

(B)

(D)

Figura Epit. Gland. 9.- A) Representacin esquemtica de mucosa

uterina o endometrio. Se observan esquemas de glndulas
tubulares contorneadas en secciones longitudinales y
superficiales. Tambin se muestra la irrigacin sangunea. B)
Fotomicrografa de glndulas endometriales o uterinas. Tincin
de H-E. 250x. En el recuadro superior izquierdo se muestra un
mayor aumento de un segmento de la glndula tubular
contorneada. 600x

Figura Epit. Gland. 7 .- Esquemas que representan a diversos tipos

de glndulas simples tubulares: A) Tubulares rectas. B) tubulares
contorneadas o sinuosas, C) y D) Tubulares glomerulares.

(A)
(B)
Figura Epit. Gland. 8.- A) Dibujo que representa glndulas
tubulares rectas de la mucosa del colon o intestino grueso. La
membrana basal est coloreada de verde y el epitelio glandular de
amarillo. B) Fotomicrografa de la mucosa del colon. Tincin de
Hematoxilina-Eosina. 400x.Las glndulas tubulares rectas estn
constituidas principalmente por clulas caliciformes.

(A)
(B)
Figura Epit. Gland. 10. A) Representacin esquemtica de una
glndula tubular glomerular (glndula sudorfera merocrina). La
porcin secretora est representada como un glomrulo enrollado
sobre s mismo. El segmento conductor tiene un recorrido
sinuoso. B) Fotomicrografa de una glndula sudorfera apocrina.
Tincin P.A.S. + H-E. Las clulas secretoras se colorean de rojo
magenta.

29

30
Acinares o alveolares. Las unidades glandulares adoptan la
forma esfrica o ligeramente ovalada. La pared del adenmero
est constituida por clulas de forma piramidal; en la zona
central existe una cavidad o luz de la glndula, lugar donde se
vierte la secrecin, la cual se contina con el conducto cuando
ste existe ( Figuras epit. Gland. 11, 12 y 13).

el extremo proximal ensanchado y el distal angosto (fig. epit.

Gland. 14).
Son ejemplos de glndulas saculares simples las glndulas
mucosas de la piel de peces y anfibios o saculares
ramificadas (un solo conducto y varios adenmeros) como las
glndulas sebceas relacionadas con folculos pilosos o las
glndulas sebceas de Meibomio del borde de los prpados.

Figura epit. Gland. 11.- Representacin esquemtica de las

unidades glandulares a) acinares y b) alveolares.

Existen glndulas simples acinares o alveolares, en la lmina

propia o corion de los labios o del paladar (glndulas salivales
menores) y en los bronquios de menor calibre
A)

(A)
(B)
Figura epit. Gland. 12.- Fotomicrografas de unidades glandulares
acinosas (. Adenmeros serosos. A) Glndula partida. Tincin HE. 400x. B) Fotografa electrnica de un acino seroso pancretico.
1500x.

(B)

(C)

Figura epit. Gland. 14.- A) Esquema de una glndula sacular y

dibujo de una unidad pilo sebcea de la piel, Se observa una
glndula sacular (glndula sebcea) compartiendo el conducto de
salida del pelo para verter su secrecin oleosa a la superficie de la
epidermis. B) Lamina epitelial mostrando tres sculos sebceos
que contienen en su interior secrecin de sebo coloreado con el
Sudan IV; los ncleos se tieron con hematoxilina. 120x C)
Sculos sebceos. Obsrvese que los tres adenmeros liberan la
secrecin por un conducto comn. Tri crmico de Masson. 400x

D) Por el nmero de las unidades glandulares.

Glndulas simples. Constan de una sola unidad secretora

(A)
(B)
Figura epit. gland. 13.- Fotomicrografas de unidades glandulares
alveolares. A) Alvolos mamarios. Tincin H-E. 200x B) Alvolos
mamarios. Tincin: impregnacin con tetraxido de osmio. Las
gotitas de lpidos de la secrecin se tien de color negro. 400x .

y un solo conducto (Fig. epit. Gland. 15). Ejemplos: glndulas

uterinas, intestinales, sudorferas (de sudor acuoso y
aromticas o de olor). Ver imgenes anteriores.
Glndulas Ramificadas. Estn constituidas por dos o ms
unidades secretoras y un solo conducto (Fig. epit. Glan. 16),
Ejemplos: Glndulas fndicas (estmago); glndulas sebceas
(glndulas de Meibomio), glndulas duodenales o de Brunner.

Saculares. La porcin secretora tiene la forma de un saco, con

30

31

Figura epit. Gland. 15.- Glndulas simples. Esquema y

fotomicrografa de glndula intestinal. Tincin de azul alciano +
rojo nuclear. 400x

(A)

(A)

Figura epit. Gland. 17.- Representacin esquemtica de una

glndula compuesta (en amarillo los componentes de conduccin
y en negro las unidades glandulares.

(B)

Figura epit. Gland. 16.- Glndulas ramificadas: Glndulas fndicas

del estmago. A) En el esquema se observan un conducto
inicial y dos adenmeros tubulares, A) Tincin de fucsina
aldehdo. Se observan un conducto inicial y dos adenmeros
delineados artificialmente. B) Dibujo de una glndula de
Meibomio. Se observan un conducto y varios sculos
sebceos relacionados con el conducto.

E) Por el nmero de conductos y de unidades

secretoras.
Glndulas simples. Las unidades secretoras o adenmeros

Figura epit. Gland. 18.-Representacin esquemtica de

organizacin de los componentes secretores y conductores de
una glndula salival mixta hipottica.

vierten su secrecin a un solo conducto (ver imgenes

anteriores)

Glndulas compuestas. Son las glndulas cuya porcin

conductora est integrada por la reunin de varios conductos
menores que, a su vez, permiten el transporte de la secrecin
proveniente de varias unidades secretoras de los tipos
tubulares, acinares o alveolares o la mezcla de algunas de
estas formas de adenmeros, (fig. epit. Gland. 17).
Los conductos se clasifican en conductos menores o
primarios, intermedios o secundarios y el conducto mayor o
principal. Este conducto transporta la secrecin a una
superficie epitelial. Por ejemplo el sistema conductor de
las glndulas salivales mayores, el pncreas y el hgado.

Figura epit. Gland. 19.-Fotomicrografa de una glndula salival

mayor (submaxilar). Se observan adenmeros mixtos mucosos
serosos y secciones transversales de algunos conductos.

31

32

F) Por la naturaleza o calidad del producto

sintetizado y secretado.
De acuerdo a este criterio clsico existen varios tipos de
unidades secretoras:
Serosas. Las caractersticas microscpicas de las clulas
corresponden a aquellas que sintetizan protenas. Presentan
abundante basofilia basal (presencia de R.E.R.), un ncleo
esfrico u ovalado situado en el tercio basal, numerosas
mitocondrias, un aparato de Golgi de posicin supranuclear y.
en el tercio apical de la clula existen abundantes grnulos de
secrecin acidfilos (fig. epit. Gland. 20) El producto sintetizado
es fluido, transparente y con un alto contenido de enzimas.
Ejemplos: los acinos pancreticos y parotdeos y tambin las
glndulas lagrimales.

cidos.
La secrecin mucosa ofrece reaccin de metacromasia
con los colorantes bsicos como la tionina, azul de
toluidina y azul de metileno. Se tie de color rosa con la
eosina, de color magenta con el P.A.S.; de color azul con
el azul alciano (Figura epit. Gland. 21) y de rosa intenso
con el mucicarmin de Mayer.

(A)
(B)

(A)

(B)

(C)
(C)

Figura epit. Gland. 20.- A) Representacin esquemtica y

Fotomicrografias de unidades glandulares serosa. B) Acino
pancretico. Tincin H-E. 400x C) Seccin oblicua de una glndula
fndica en la que se observan abundantes clulas principales o
zimgenas. Tincin tricrmico de Shorr. 600x.

Mucosas. Las clulas son de forma piramidal con el pice

truncado. Los ncleos son ovalados y alargados, situados en la
base de la clula ( fig. epit. Gland. 21). Poseen un citoplasma
claro, con una reaccin de tincin ligeramente acdfila, y
vacuolado en toda su extensin; este aspecto corresponde a
la imagen de una clula que secreta abundante mucina
(moco). La mucina es una sustancia transparente, ligeramente
viscosa, constituida por una asociacin de hidratos de carbono
y protenas. Tiene la propiedad de servir como sustancia
lubricante y, en casos especiales puede atrapar pequeas
partculas extraas al organismo y por el pH generalmente
alcalino que posee suele neutralizar medios ligeramente

(D)

Figura epit. Gland. 21.- A) Representacin esquemtica de un

adenmero mucoso y Fotomicrografas de unidades glandulares
mucosas.
B) Glndula sublingual. Tincin H-E; 400x; C) Glndula duodenal
o de Brunner. Tincin P.A.S. + Hematoxilina Frrica + Amarillo de
metilo 400x y D) Glndula esofgica. Tincin Azul alciano y HE.400x

El producto secretado es denso, ligeramente opaco y viscoso.

La funcin principal es de lubricacin y proteccin. Ejemplos:
los acinos de las glndulas salivales sublinguales y labiales,
los alvolos de las glndulas esofgicas, las duodenales y de
las glndulas bulbouretrales. Las clulas caliciformes tambin
sintetizan y secretan moco.
Mixtas. En estas glndulas, los acinos o alvolos estn
constituidos por clulas mucosas y serosas. Las unidades
serosas se adosan a los acinos mucosos en la forma de
semilunas serosas o de Gianuzzi (fig. gland.22, 23 y 24). La
secrecin serosa se vierte a la luz del alvolo mediante
canalculos intercelulares. Como ejemplos estn los alvolos
de de la glndula salival submaxilar y de las traquales.

32

33
Secretoras de esteroides. Se caracterizan porque su
producto de secrecin est constituido principalmente por
lpidos. stos se originan a partir de molculas de colesterol.
Son clulas que contienen abundante retculo endoplsmico
liso, numerosas mitocondrias esfricas con crestas tubulares y
gotitas de lpidos de diverso tamao (Fig. epit. Gland. 25). En
ciertas clulas poseen pigmentos (lipocromos) de un color
amarillento pardusco. Ejemplos: clulas de las glndulas
sebceas; clulas intersticiales o de Leydig (intersticiales del
testculo), clulas lutenicas del cuerpo amarillo, hepatocitos y
las clulas de la corteza suprarrenal (Fig. epit. Gland. 26).

(A)
(B)
Figura epit. Gland. 22.- A) Esquema de un alvolo mixto. Unidad
mucosa con la semiluna serosa; B) Alvolos mixtos: la porcin
mucosa de color azul y las semilunas serosas de color rosa
intenso. Tincin Azul alciano + H-E.

Figura epit. Gland. 25.- Dibujo de un hepatocito, mostrando las

caractersticas morfolgicas de una clula sintetizadora de
esteroides o lpidos.

Figura epit. Gland. 23.- Representacin esquemtica de un

alvolo mixto mostrando las caractersticas microscpicas de las
clulas serosas y mucosas.

Figura epit. Gland. 26.- Clulas de la zona fasciculada de la

corteza suprarrenal. A) Tincin de H-E. Se observa la imagen
negativa de las gotitas de esteroides en el citoplasma de estas
clulas. B) Tincin con Sudan III y hematoxilina. En el citoplasma
de las clulas se muestran las gotitas de esteroides teidas de
color naranja rojizas.

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 24.- Fotomicrografias de glndulas salivales

mixtas. A) Tincin tricrmico de Mallory los alvolos mixtos
exhiben las clulas mucosas de azul plido y las serosas de azul
oscuro. El conducto estriado muestra citoplasma rojo y B)
Tincin H-E. Se observan los alvolos mixtos y un conducto
estriado.

Transportadores de agua y iones. Estas clulas poseen

en la porcin basal numerosas invaginaciones entre las
cuales se sitan abundantes mitocondrias alargadas. El
transporte de las sustancias mencionadas se puede
efectuar desde una superficie epitelial, con la finalidad de
facilitar el retorno de agua y electrolitos hacia la circulacin
sangunea (por ejemplo las clulas integrantes del conducto

33

34
estriado de las glndulas salivales o las del tbulo
contorneado proximal del rin); o liberar agua y iones
desde el torrente sanguneo hacia el exterior, como en el
caso de las clulas que forman parte de las porciones
secretoras de las glndulas sudorferas ecrinas.

f) De acuerdo a la manera como se vierte el

producto de secrecin fuera de la clula.

apicales (fig. gland. 28). Despus de transcurrido un cierto

lapso se reinicia nuevamente el ciclo secretor. Ejemplos:
Las glndulas sudorferas apocrinas o epitricas,
denominadas tambin glndulas sudorferas aromticas
o de olor. Los alvolos mamarios secretan las gotitas de
grasa mediante este procedimiento. Se ha descrito que en
las clulas de los alvolos prostticos ocurre un proceso
similar.

Con relacin a este criterio las glndulas son:

Merocrinas o ecrinas. El producto elaborado es secretado
sin que la clula pierda su integridad. La liberacin de la
secrecin se efecta mediante exocitosis. Los grnulos se
aproximan a la superficie interna del plasmalema apical,
fusionan sus respectivas membranas, se establece la
relacin entre el contenido de las vesculas y el medio
extracelular y el producto se vierte al exterior ( fig. gland.
27A y B). Ejemplos: las glndulas salivales, lagrimales y
sudorparas, los acinos pancreticos. Todas las clulas
glandulares de las glndulas endocrinas.

(A)

(A)

(B)

(C)

(B)

(D)

Figura tej. Gland. 27.- A) Esquema de una clula serosa

mostrando las caractersticas morfolgicas de una clula
secretora de protenas y el mecanismo exoctico de secrecin
merocrina. B) Fotomicrografas electrnicas de la secuencia de
eventos en la secrecin merocrina.

Apocrinas. Son las glndulas cuyas clulas, al secretar

los grnulos, arrastran consigo simultneamente una
pequea cantidad del citoplasma y de membrana celular

(E)

Figura gland. 28. Fotomicrofotografas de glndulas de secrecin

apocrina. A) Glndula sudorfera axilar. Tincin tricrmico de
Masson. 200x. B) Glndula sudorfera de la piel de mamfero.
Tincin de P.A.S + H-E. 400x. C) Glndula axilar Tricrmico de
Masson 1000x D) Glndula de Moll, en prpado. Tincin H-E. E)
Alvolos mamarios. Impregnacin con tetraxido de osmio. 200x

Durante mucho tiempo el tipo de secrecin apocrina fue

considerada el producto de un artefacto de tcnica histolgica.
Actualmente gracias a tcnicas inmunohistoqumicas e
imgenes obtenidas mediante el microscopio electrnico se ha

34

35
corroborado que las gotitas desprendidas de la superficie
apical de las clulas estn rodeadas de membrana celular (Fig.
epit. Gland. 29 y 30).

Figura epit. Gland. 29.- Representacin esquemtica del epitelio

de un alvolo mamario. Se observa la secuencia de secrecin
apocrina de las gotitas de lpidos de la secrecin lctea.

(A)
(B)
Figura epit. Gland. 30.- Fotomicrografias de unidades secretoras
que liberan la sustancia sintetizada mediante el procedimiento de
secrecin apocrino. A) Fotomicrografa electrnica. Los espacios
redondos corresponden a la imagen negativa de las gotitas de
lpidos, rodeados deplamalema. B) Alvolos mamarios a los
cuales se le aplic la tcnica inmunohistoqumica de lectina de
cacahuate (man) para demostrar membrana celular. Las gotitas
de secrecin se encuentran rodeadas de lectina.

Holocrinas. Este tipo de secrecin compromete la integridad

total de la clula glandular. La sntesis, almacenamiento y
liberacin

de

las

destruccin de todos

sustancias

elaboradas

propician

la

os organelos celulares y del ncleo

(picnosis, cariorrexis y cariolisis).

La secrecin de estas glndulas est constituida por el
producto elaborado y los restos de las clulas destruidas (fig.
epit. Gland. 31.). Para suplir la prdida constante de las
clulas secretoras se requiere de un estrato celular basal o
germinativo que siempre permanezca en continuo proceso de
proliferacin celular. Ejemplo: las unidades secretoras
(sculos) de las glndulas sebceas.

Figura tej. Gland. 31.- Representacin esquemtica de una

glndula de secrecin holocrina (glndula sebcea). Se observan
los cambios producidos en las clulas que estn por encima del
estrato germinativo, tanto en su contenido de gotitas de lpidos
como en las modificaciones que van comprometiendo la
cromatina de los ncleos desde la picnosis, cariorrexis y cariolisis
hasta integrar la secrecin oleosa que se vierte.

Figura epit. gland. 32.- Fotomicrografas que ilustran los

adenmeros de glndulas holocrinas. A) lmina epitelial de
mamfero roedor con dos sculos sebceos. Tincin Sudan IV y
hematoxilina. 100x B) Dos sculos de secrecin holocrina Tincin
Tricrmico de Masson 400x. .

Algunas clulas liberan el producto elaborado mediante el

denominado transporte activo, facilitado por actividad de
bombas de ATP (adenosinatrifosfato). El cido clorhdrico
(HCl), sintetizado por las clulas parietales del estmago, es
secretado mediante este procedimiento y es probable que una
va similar se utilice en la secrecin de las clulas de las
glndulas sudorferas.
Organizacin del parnquima de las glndulas. Las
glndulas exocrinas compuestas estn integradas por
numerosas unidades secretoras (tbulos, acinos, alvolos o
sculos). Cada una de las unidades est rodeada de una
membrana basal y
tejido conjuntivo muy fino (fibras
reticulares). Un conjunto de acinos se renen y forman
lobulillos, stos a su vez se unen entre s, para formar
lbulos relacionndose a travs de trabculas conjuntivas
que contienen vasos sanguneos, linfticos y ramificaciones

35

36
nerviosas. Todos los lbulos se rodean de una capa de tejido
conjuntivo denso (la cpsula) y forman la glndula.

Conductos interlobulillares. Se sitan en el tejido conjuntivo

de las trabculas. Sus paredes estn conformadas por epitelio
cbico biestratificado.

Sistema de conduccin de la secrecin.

Las glndulas exocrinas ramificadas o compuestas o vierten el
producto de secrecin hacia una membrana epitelial mediante
un sistema de conductos.
La secrecin sintetizada por las clulas glandulares se libera a
un pequeo espacio ( luz del acino o alvolo) situado en el
centro de cada unidad glandular; a continuacin es
transportada a travs de:
Un conducto intercalar, constituido por un epitelio cbico
simple aplanado de clulas claras. Los conductos intercalares
se unen a otros similares y forman
Conductos intralobulillares. Estos son de dos tipos a)
menores, integrados por un epitelio cbico simple y b)
mayores o estriados, constituidos por un epitelio cbico alto,
de clulas acidfilas con una estriacin basal caracterstica. El
M. E. muestra a la estriacin como
una serie de
interdigitaciones basales del plasmalema y entre ellas,
numerosas mitocondrias alargadas Fig. epit. Gland. 33). Los
conductos estriados se encargan de reabsorber y transportar
(devolver) hacia a circulacin sangunea, cantidades
apreciables de agua y electrolitos que en un inicio formaron
parte de la secrecin. Este tipo de conducto es propio de las
glndulas salivales.

Conductos interlobulares. Al igual que los anteriores integran

el estroma interlobular. El epitelio que los constituyen es
cilndrico estratificado con clulas caliciformes intercaladas en
el estrato ms superficial. El epitelio est rodeado de capas
delgadas concntricas de fibras musculares lisas y de tejido
conjuntivo. Los conductos interlobulares se unen para formar
El conducto principal o comn de la glndula
posee una estructura similar a los anteriores pero con paredes
musculares y conjuntivas ms gruesas. Vierte la secrecin en
la superficie epitelial.
Clulas mioepiteliales. Las glndulas exocrinas liberan su
secrecin estimuladas por impulsos nerviosos u hormonales.
Existen ciertas glndulas exocrinas, como las mamarias,
sudorparas y salivales que poseen entre la base de las
clulas secretoras y la membrana basal de sus unidades
glandulares, un tipo especial de clula contrctil, de origen
embrionario ectodermal, denominada clula mioepitelial (Fig.
epit. Gland. 34).

(A)
(B)
Figura epit. Gland. 34.- Fotomicrografas de clulas mioepiteliales
dispuestas alrededor de alvolos glandulares y de una glndula
tubular, respectivamente. Impregnacin argntica. 400x

(A)

(B)

(C)
(D)
Figura tej. Gland. 33.- Esquema y microfotografas de conductos
estriados. En todas las imgenes la estriacin presente en el
tercio basal denota la presencia de mitocondrias. B) Tincin Luxol
fast blue + rojo nuclear., C) Tricrmico de Shorr y D) Hematoxilina
Eosina.

Las clulas mioepiteliales se caracterizan porque presentan

dos aspectos. En los acinos o alvolos poseen un cuerpo
celular redondeado u ovalado del cual se desprenden varias
prolongaciones citoplasmticas que rodean a las unidades
secretoras como si fueran los tentculos de un pulpo. Por esta
apariencia se les denomina clulas en canasta o basquet
cells (fig. epit. Gland. 34A). En cambio, en las unidades
tubulares (glndulas sudorferas) el cuerpo celular es alargado
y fusiforme, las clulas mioepiteliales se sitan de manera
helicoidal tal como se muestra en la figura epit. Gland. 34B.

36

37
Las clulas glandulares endocrinas sintetizan y secretan una
serie de sustancias denominadas hormonas (yo estimulo, yo
secreto) que se vierten directamente a la circulacin sangunea
desde donde son transportadas a lugares cercanos o muy
alejados del lugar donde est situada la glndula o al tejido
intersticial para ejercer su accin a clulas vecinas (secrecin
paracrina).

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 35. A) Representacin esquemtica de clulas

mioepiteliales, forma y posicin que ocupan en las unidades
secretoras alveolares. B) Fotomicrografa donde se observa una
clula mioepitelial demostrada mediante la tcnica histoqumica
para fosfatasa alcalina.

Las hormonas son sustancias de naturaleza polipeptdicas o

protenicas, esteroideas (lipdicas), glicoprotenicas y aminas. A
diferencia de las glndulas exocrinas, las hormonas se
sintetizan en pequeas cantidades; actan como molculas
seal o mensajeros, con la finalidad de influir (estimular o
inhibir), de manera especfica, sobre la actividad de otras
clulas del organismo. Las clulas que son influenciadas en su
comportamiento funcional por las hormonas se denominan
clulas blanco o clulas diana.

Mediante tinciones tricrmicas, tcnicas de impregnacin

argntica e histoqumicas y con el M.E., las clulas
mioepiteliales muestran intensa acidofilia en el citoplasma,
presencia de fosfatasa alcalina (fig. epit. Gland 35B),
miofilamentos de actina y miosina, respectivamente.
Regulacin de la actividad secretora de las unidades
glandulares. El mecanismo de secrecin de las glndulas
exocrinas se realiza mediante estmulos nerviosos y
endocrinos. El control nervioso de la secrecin es involuntario;
los impulsos nerviosos efectores se generan a travs del
sistema nervioso autnomo. Esto significa que la secrecin
salival, la sudoracin o la produccin de los jugos gstricos,
intestinales o pancreticos no estn regidos por la voluntad.
Determinadas glndulas sintetizan y secretan sustancias por la
influencia de hormonas, por ejemplo las glndulas uterinas
liberan sustancias por el estmulo de la hormona progesterona
sintetizada por el cuerpo amarillo del ovario o las unidades
secretoras mamarias producen y eyectan la leche bajo la
influencia hormonal de la prolactina y la oxitocina, hormonas
producidas por la hipfisis.
Existen mecanismos inhibidores de la secrecin que, en cierto
momento deben evitar la liberacin continua o indefinida del
producto elaborado. Esto se obtiene mediante mecanismos de
retroalimentacin negativa o por la disminucin o cese del
estmulo externo o interno que provoc el efecto secretor.
Glndulas endocrinas. Las glndulas endocrinas se
diferencian de las glndulas de secrecin externa o exocrinas
por dos caractersticas estructurales bsicas, comunes entre
todas ellas: a) carecen de un sistema de conductos secretores
(son unidades glandulares cerradas) y b) poseen una
irrigacin profusa constituida por abundantes capilares que
poseen poros o fenestras (capilares fenestrados) o por los
denominados
capilares
sinusoidales,
con
paredes
endoteliales delgadas e interrumpidas en ciertos tramos (Fig.
epit. Gland. 36).

(a)

(b)

Figura gland. 12. Fotomicrografas de unidades glandulares

endocrinas a) hipfisis y b) tiroides.

La especificidad de la influencia hormonal sobre determinadas

clulas del organismo se debe a la presencia en el plasmalema
de las clulas blanco de receptores especficos para
determinadas molculas seal que se ligan a estos receptores
hormonales, por ejemplo la actividad de las hormonas
peptdicas o protenicas. En otros casos, sin que existan
receptores membranales, las molculas seal penetran hacia
el interior de las clulas directamente como por ejemplo las
hormonas esteroideas. En ambas circunstancias, la accin de
la molcula seal se ejerce directamente sobre componentes
especficos del ncleo o a travs de segundos mensajeros
situados en el citoplasma de la clula blanco que
posteriormente influirn en el ncleo.
Receptor hormonal es un sitio de unin constituido por una
protena, una glicoprotena o un polisacrido inserto en la
membrana celular de la clula blanco, al cual se liga con
afinidad selectiva una hormona para provocar una respuesta
funcional de la clula.

37

38
Los segundos mensajeros actan como intermediarios entre la
actividad de la sustancia hormonal y los constituyentes del
ncleo (DNA) para intervenir en la produccin de una
respuesta. Existen varios segundos mensajeros. Uno de los
ms conocidos es el AMP cclico (adenosinamonofosfato). En
este caso la hormona se liga al receptor especfico, penetra al
citoplasma y activa una enzima, la adenilciclasa, encargada
de catabolizar al ATP para formar AMP cclico; el incremento
del AMP cclico en el interior de la clula desencadena una
serie de reacciones qumicas que constituyen la respuesta de
la clula, al estmulo hormonal. En otros casos el ligando se fija
al receptor, le cambia su conformacin qumica lo que provoca,
a su vez, la activacin de una protena membranal interna
denominada protena G, esta protena estimula la actividad
catablica de la adenilciclasa, se genera AMP cclico y se
elabora la respuesta.
La respuesta al estmulo hormonal se transcribe en
determinadas regiones de las cadenas de DNA que generan
RNA mensajero los cuales traducen la orden en el citoplasma y
consecuentemente la sntesis y produccin de protenas
funcionales de la clula.
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20 de octubre del ao 2010.

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