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Venado coliblanco del Parque Nacional Natural Chingaza (Odocoileus virginianus).
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INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
La estrategia de estudio de la biodiversidad del presente manual, involucra inventarios
intensivos de mltiples taxa relativamente bien conocidos a nivel taxonmico y con abun-
dante informacin disponible sobre su historia natural. El anlisis y sntesis de la informa-
cin obtenida de estos inventarios, debe permitir mostrar una fotografa de la biodiversidad
lo ms clara y precisa posible. Pero debemos tener en cuenta que corresponde a una sola
fotografa en un momento especfico en el tiempo.
El propsito de este captulo es proporcionar algunas pautas bsicas para el anlisis de la
informacin de los inventarios, por ello se considera: primero, un contexto general para
analizar la informacin; segundo, formas de analizar los datos considerando ndices para
la medicin de la diversidad Alfa, Beta y Gamma; tercero, cmo evaluar la informacin de
los inventarios por medio de curvas de acumulacin de especies; y cuarto, la forma de
realizar listas depuradas de las bases de datos mediante el uso del programa Excel.
7. Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin
para resultados provenientes de caracterizaciones
de biodiversidad
7.1 Contexto general del anlisis de la informacin
La escala de trabajo y el anlisis
Para estudiar la biodiversidad se puede
considerar y separar en diferentes niveles
para obtener informacin ms all de slo
listados de especies. Algunos de estos ni-
veles ya se han definido en esta gua y se
los debe asociar a las escalas de trabajo
definidas por nuestro objetivo, es decir,
es preciso definir qu es local y regional
para asociar a stos las medidas de la
diversidad alfa, beta y gamma.
La diversidad alfa es la riqueza de espe-
cies de una comunidad determinada y que
se considera homognea, por lo tanto es
a un nivel local. Una comunidad es de-
pendiente de los objetivos y escala de tra-
bajo. En nuestro caso, se propone que
sea a nivel de una unidad de paisaje
(ver definicin en el Captulo 3); sin em-
bargo, podra ser tipo de bosque (p.e.
bosques de robledales, mixtos, de galera,
etc.), tipo de formacin vegetal (pramo,
bosque andino, subandino, etc.) o tipo
de asociacin vegetal (ver las descripcio-
nes dadas por Rangel y Velsquez 1997).
La diversidad beta es la medida del gra-
do de cambio o reemplazo en la compo-
sicin de especies entre las comunidades
que se encuentran en un rea mayor. Se
propone que se obtenga a partir de com-
paraciones entre pares de unidades de
paisaje; sin embargo, esto depende de lo
que se haya definido como comunidad.
Finalmente, la diversidad gamma es la ri-
queza total de especies existente en un
rea mayor, que podra ser nuestra rea
de estudio. De acuerdo con nuestra pro-
puesta, se definira como la sumatoria de
la diversidad alfa encontrada en todas las
unidades de paisaje en nuestra rea de
estudio. Este nivel de diversidad tambin
puede ser un promedio de la riqueza alfa
o una relacin entre la riqueza total y el
promedio de la diversidad beta.
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Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
Manual de mtodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad
La naturaleza de los datos y el anlisis
cin geogrfica de las especies. Esto es
vital al momento de generar recomenda-
ciones para el uso de la biodiversidad.
En este contexto, los datos de cada gru-
po deben interpretarse de manera dife-
rencial, considerando que los anlisis
realizados son complementarios. En nues-
tro caso, todos los grupos suministran in-
formacin de la riqueza, y algunos pue-
den tener mayor fortaleza al evaluar dife-
rentes aspectos tales como recambio de
especies, en muestreos de Rubiaceae y
Melastomataceae; estructura del bosque,
en muestreos de plantas leosas; niveles
de amenaza, en los de aves; y estado de
conservacin, en los de insectos.
Adicional a todo lo anterior, los datos
contienen informacin referente a la tc-
nica de muestreo (como el nmero de re-
peticiones, de lo que en este manual se
trata como unidad de muestreo, variable
respuesta, tipo de unidad, etc.), que de-
terminan el tipo de programas que pue-
de aplicarse y el anlisis de la efectividad
del muestreo. En general, tcnicas que
consideran muchas repeticiones (de las
unidades de muestreo), dan mayor rigu-
rosidad al momento de aplicar cualquier
herramienta estadstica.
La unidad de muestreo es muy importan-
te para realizar anlisis estadsticos y cur-
vas de acumulacin de especies, por lo
que convine tenerla bien definida. En al-
gunos mtodos, la unidad (de acuerdo
con la definicin dada en el Captulo 1)
est claramente definida, como por ejem-
plo en plantas. Pero en aves, en donde el
mtodo es a travs de la captura o regis-
tro de las especies como un proceso de
caza, que en muchos casos depende de
la experiencia del investigador, la unidad
de muestreo es difcil de definir. Esto se
debe a que la unidad tiene el objetivo de
medir de igual forma un atributo y si esta
medida es subjetiva deja de ser til. En
este grupo se define un esfuerzo prome-
dio que se debe aplicar en campo y la
La forma de analizar los datos depende de
cmo stos se obtienen y de su naturaleza.
Cada grupo y tcnica de muestro tiene
particularidades para generar datos de
tres tipos: de composicin, geogrficos y
estructurales. Los datos de composicin
corresponden a los nombres de las espe-
cies, es decir, la informacin taxonmica;
los geogrficos corresponden a toda la
informacin de localizacin; y los estruc-
turales comprenden toda la informacin
de un atributo poblacional, como abun-
dancia (densidad o frecuencia de apari-
cin), cobertura (rea basal), datos
morfomtricos (como en aves), de gre-
mios (hbitos de crecimiento en plantas,
grupos funcionales en insectos) y biomasa.
Dependiendo del tipo de datos estructu-
rales (si se maneja nmero de individuos
o datos de frecuencia de aparicin) se
pueden realizar diferentes anlisis como
se describe en el numeral 7.2. Igualmen-
te, se deben aprovechar de forma com-
plementaria los anlisis especficos de
cada grupo. Por ejemplo, en plantas le-
osas se utilizan las abundancias, la altu-
ra de los individuos y el rea basal para
graficar clases diamtricas o de altura, que
nos permiten saber si en el sitio estudia-
do el bosque es intervenido o prstino; en
insectos, el porcentaje de especies por
gremio o grupo funcional (rodadores,
cavadores en escarabajos; predadores,
generalistas, en hormigas) el cual es til
al momento de definir un posible desequi-
libro en la comunidad de insectos por dis-
turbios antrpicos.
Por otro lado, algunos grupos cuentan con
informacin adicional recogida de la li-
teratura y que le dan valor agregado a
los datos. Un ejemplo importante es la
informacin de aves, cuyas listas de es-
pecies siempre se asocian a informacin
proveniente de bases de datos, como la
de Parker et al. (1996), en la cual se do-
cumenta la capacidad de soportar distur-
bios humanos y los rangos de distribu-
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Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
unidad de muestreo se determina poste-
riormente una vez se obtienen los datos.
Para aves se ha definido que la unidad
de muestreo son grupos de 20 registros y
la forma de obtenerlas se documenta en
el Captulo 5.
7.2 Tratamiento de los datos: cmo estimar la diversidad alfa,
beta y gamma
Para evaluar la diversidad en sus diferen-
tes componentes y niveles o escalas, se
pueden utilizar ndices que finalmente
ayudan a resumir informacin en un solo
valor y permiten unificar cantidades para
realizar comparaciones. Sin embargo,
para la aplicacin de ndices es necesa-
rio conocer los supuestos en los que es-
tn enmarcados para que la informacin
generada a travs de stos pueda ser uti-
lizada para interpretar correctamente el
comportamiento de la biodiversidad.
En este captulo, se presentan los dife-
rentes mtodos para cuantificar la diver-
sidad alfa, beta y gamma, basados prin-
cipalmente en el trabajo realizado por
Moreno (2000), y que buscan simplemen-
te dar algunas pautas de qu ndices o
mtodos aplicar de acuerdo con la natu-
raleza de los datos. Si usted desea obte-
ner informacin detallada de cada ndice
puede consultar el texto citado o a
Magurran, 1988 o Hawksworth, 1995,
entre otros. Adicionalmente, en el Anexo
7.1 se presentan las frmulas especficas
de algunos de estos ndices.
7.2.1. ndices para medir la diversidad alfa
Existen varios ndices para medir la diver-
sidad alfa, cada uno ligado a el tipo de
informacin que se desea analizar, es
decir, que algunas de los variables res-
puesta tienen maneras diferentes de ana-
lizarse. Si las dos variables respuesta que
se estn analizando son nmero de es-
pecies (riqueza especfica) y datos estruc-
turales (por ejemplo abundancias), cada
uno de el l os se podr anal i zar
diferencialmente para obtener ms infor-
macin complementaria.
Existen varios mtodos para cuantificar la
diversidad a nivel local o alfa:
De la riqueza especfica (nme-
ro de especies)
ndices directos. La forma ms simple de
cuantificar la diversidad alfa.
Riqueza de especies: nmero de es-
pecies por sitio de muestreo.
La organizacin de los datos y el anlisis
Las bases de datos son las tablas que con-
tienen los datos originales, tal como se
obtuvieron en campo, pero estn organi-
zados. Una base de datos bi en
estructurada y con un si stema de
metadatos, agiliza el anlisis de la infor-
macin y garantiza su posterior uso o
reinterpretacin. Con una base de datos
como se muestra en cada grupo biolgi-
co e informacin en los anexos 7.2 y 7.3
de este captulo, rpidamente se pueden
hacer listas depuradas de especies, ma-
trices para realizar curvas de acumulacin
o para correr cualquier aplicacin de
programas estadsticos que tengamos a
disposicin.
Las aplicaciones y programas para al-
macenar y manejar datos dependen de
su disponibilidad en nuestro entorno la-
boral y acadmico. Lo ideal es contar
con una aplicacin de bases de datos
relacionales en Access, sin embargo,
Excel es un programa bsico con el
cual podemos manipular un conjunto de
datos de forma conveniente.
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Margalef: relaciona el nmero de es-
pecies de acuerdo con nmero total
de individuos.
Rarefaccin: se utiliza en caso de te-
ner muestras de tamao desigual. Si se
desea compararlas, este mtodo cal-
cula el nmero esperado de especies
de cada muestra al reducirlas a un ta-
mao igual para todas, es decir, redu-
ce el tamao de la muestra mayor para
equipararla con la muestra menor.
Coleman (Cole en el programa Stimates):
estima la riqueza de especies por
muestra del total de especies.
Michaelis-Menten (MMmeans y MMRuns
en el programa Stimates): estima la ri-
queza de especies por muestra del
total de especies.
Curvas de acumulacin de especies. Se
utiliza para estimar el nmero de espe-
cies esperadas a partir de un muestreo.
Muestra cmo el nmero de especies se
va acumulando en funcin del nmero
acumulado de muestras. Es til al momen-
to de tener un problema de submuestreo,
pues los valores extrapolados o la rique-
za esperada se puede utilizar como una
medida de la diversidad alfa.
Modelos lineales: Cuando se asume
un tipo de distribucin estadstica/ma-
temtica conocida.
Logartmico. A medida que la lista de
especies crece, la probabilidad de aa-
dir una nueva disminuye de manera pro-
porcional con el tamao actual de la
lista hasta que se llega a cero. Es utili-
zada cuando los muestreos son en reas
pequeas y eventualmente todas las es-
pecies se van a registrar.
Exponencial. A medida que la lista de
especies crece, la probabilidad de aa-
dir una especie disminuye de forma
exponencial. Se utiliza cuando la re-
gin o rea estudiada es muy grande
o los grupos poco conocidos; hacien-
do que la probabilidad de encontrar
una nueva especie nunca sea cero.
De Clench. La probabilidad de encon-
trar una nueva especie aumentar has-
ta un mximo entre ms tiempo se es-
tudie en campo. Es recomendable uti-
lizarlo cuando la intensidad de los
muestreos cambia en el tiempo y de-
seamos conocer qu esfuerzo en tiem-
po mnimo necesitamos para obtener
un nmero aceptable de especies.
Mtodos no paramtricos: se utilizan
cuando no se asume una distribucin
estadstica conocida o no se ajustan a
ningn modelo determinado. Se em-
plean generalmente cuando no tene-
mos datos del nmero de individuos,
ya que no hay manera de conocer
cmo se comporta la distribucin de
individuos por especie.
CHAO 2 (CHAO2 en el programa
Stimates): estima el nmero de espe-
cies esperadas considerando la rela-
cin entre el nmero de especies ni-
cas (que slo aparecen en una mues-
tra) y el nmero de especies duplica-
das (que aparecen compartidas en dos
muestras).
Jacknife (Jack 1 y 2 en el programa
Stimates). Estima el nmero de especies
esperadas: considera el nmero de es-
pecies que solamente ocurren en una
muestra o/adems de las que ocurren
solamente en dos muestras.
Bootstrap (Bootstrap en el programa
Stimates). Estima la riqueza de espe-
cies a partir de la proporcin de mues-
tras que contienen a cada especie.
De la estructura de las
comunidades (especies en
relacin con su abundancia)
ndices de abundancia proporcional
ndices de dominancia: Tienen en
cuenta las especies que estn mejor
representadas (dominan) sin tener en
cuenta las dems.
Simpson. Muestra la probabilidad de
que dos individuos sacados al azar de
una muestra correspondan a la mis-
ma especie.
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Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
Serie de Hill. Es una medida del n-
mero de especies cuando cada una
es ponderada por su abundancia re-
lativa, a medida que aumenta el n-
mero de especies, las ms raras se
vuelven menos importantes.
ndices de equidad. Tienen en cuenta
la abundancia de cada especie y qu
tan uniformemente se encuentran dis-
tribuidas.
Shannon-Wiener. Asume que todas las
especies estn representadas en las
muestras; indica qu tan uniformes
estn representadas las especies (en
abundancia) teniendo en cuenta todas
las especies muestreadas.
Pielou. Con base en los valores de di-
versidad del ndice de Shannon-Weiner,
expresa la equidad como la proporcin
de la diversidad observada en relacin
con la mxima diversidad esperada.
Brillouin. Asume que toda la poblacin
ha sido muestreada; predice cmo es-
tn representadas las especies con base
en la relacin entre el nmero total de
individuos de todas las especies y el
nmero de individuos de cada especie.
Modelos paramtricos: modelos ma-
temticos que describen de forma gr-
fica la relacin entre la abundancia y
las especies ordenadas en categoras
de la ms a la menos abundante. Co-
rresponden a las grficas conocidas
como de Diversidad-Dominancia.
Series geomtricas. Asume una pro-
porcionalidad constante entre las
abundancias y las especies, de forma
tal que la serie se observa como una
lnea recta en escala logartmica.
Series logartmicas. Asume que hay
un nmero pequeo de especies abun-
dantes y una gran proporcin de es-
pecies poco abundantes, lo que de-
termina que las curvas sean como una
jota invertida.
Distribucin Log-Normal. Expresa la
relacin de individuos por especie; al
organizar los rangos de abundancia
de menor a mayor y graficarlos, la cur-
va se comportar como una distribu-
cin log normal.
Modelo de vara quebrada. Asume que
las especies se organizan en clases de
abundancias definidas y estas clases
se pueden organizar para mostrar
cmo est la comunidad.
Modelos no paramtricos
CHAO1 (CHAO1 en el programa
Stimates). Estima el nmero de espe-
cies esperadas considerando la rela-
cin entre el nmero de especies re-
presentadas por un i ndi vi duo
(singletons) y el nmero de especies
representadas por dos individuos en
las muestras (doubletons).
Uno de los grandes problemas de medir la
diversidad a travs de la riqueza especfi-
ca, a pesar de ser la forma ms sencilla de
evaluar la diversidad de un lugar, es que el
nmero de especies est fuertemente
influenciado por el tamao de la muestra.
Es muy posible que si se aumenta el esfuer-
zo de muestreo, se obtenga un mayor n-
mero de especies, por lo que es difcil com-
parar muestras de diferentes tamaos o es-
fuerzos de muestreo.
Sin embargo, una forma de evaluar la di-
versidad alfa a partir de inventarios con di-
ferentes esfuerzos de muestreo, es a travs
de curvas de acumulacin, en los cuales
se puede estimar el nmero de especies
esperadas para un tamao de muestra
determinado. En este captulo se presen-
tan varios ndices o estimadores para ob-
tener valores esperados de la riqueza y la
forma de realizar curvas de acumulacin.
7.2.2 ndices para medir la diversidad beta
El grado de recambio de especies (di-
versidad beta), ha sido evaluado prin-
cipalmente teniendo en cuenta propor-
ciones o diferencias. Las proporciones
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pueden evaluarse con ayuda de ndi-
ces, as como de coeficientes que nos
indican qu tan similares/dismiles son
dos comunidades o muestras. Muchas
de estas similitudes y diferencias tam-
bin se pueden expresar o visualizar por
medio de distancias. Estas similitudes
o diferencias pueden ser tanto de n-
dole cualitativa (utilizando datos de pre-
sencia-ausencia) como de carcter
cuantitativo (utilizando datos de abun-
dancia proporcional de cada especie o
grupo de estudio; por ejemplo: nme-
ro de individuos, biomasa, densidad
relativa, cobertura, etc.).
Los mtodos para cuantificar la diversi-
dad beta se pueden dividir en dos cla-
ses: de similitud-disimilitud y los de re-
cambio/reemplazo de especies. Los di-
ferentes ndices considerados en los
mtodos, se deben aplicar dependien-
do de cmo son los datos (cualitativos/
cuantitativos), y cul es la relacin en-
tre las muestras, qu implica, cmo es-
tn organizadas y cmo se han obteni-
do, de acuerdo con la pregunta de in-
ters.
La diversidad beta tambin se puede
analizar a travs de mtodos de clasifi-
cacin o de ordenacin, los cuales se
basan en anlisis de matrices ya sea a
partir de datos cualitativos o cuantitati-
vos, en los que las muestras pueden ser
las diferentes comunidades y se orde-
nan segn las especies encontradas en
cada una de ellas (aqu se incluyen los
clsicos dendrogramas y anlisis de
agrupamiento).
Por lo tanto la diversidad beta o recam-
bio/reemplazo de especies entre comu-
nidades se puede analizar mediante:
Diversidad beta
Similitud o disimilitud. Expresa el grado
de semejanza en composicin de espe-
cies y sus abundancias en dos muestras
(comunidades).
Mtodos cualitativos. Expresan la se-
mejanza entre dos muestras slo con-
siderando la composicin de especies.
ndice de Jaccard. Relaciona el nme-
ro de especies compartidas con el n-
mero total de especies exclusivas.
ndice de Sorensen. Relaciona el n-
mero de especies compartidas con
la media aritmtica de las especies
de ambos sitios.
Mtodos cuantitativos. Expresan la se-
mejanza entre dos muestras conside-
rando la composicin de especies y
sus abundancias.
ndice de Sorensen cuantitativo. Re-
laciona la abundancia de las especies
compartidas con la abundancia total
en las dos muestras.
ndice de Morisita-Horn. Relaciona las
abundancias especficas con las abun-
dancias relativas y total. Es altamente
sensible a la abundancia de las espe-
cies abundantes.
Mtodos de ordenacin y clasificacin.
Organiza a partir de matrices la se-
mejanza en composicin o estructura
de varias muestras (comunidades).
Estas ordenaciones o semejanzas se
pueden representar a travs de
dendrogramas o formas visuales de
agrupamiento, muchas de las cuales
utilizan diferentes tipos de distancias:
ndices de similitud, correlaciones, des-
viaciones, residuales, etc. A travs de
estos mtodos tambin se puede eva-
luar la diversidad gamma.
Recambio/reemplazo de especies.
Expresa el grado de cmo se comple-
menta la composicin entre dos o va-
rias muestras considerando las especies
exclusivas en relacin con el nmero
promedio o total. Se basan en datos de
composicin de especies.
Varios ndices (Whittaker, Cody,
Magurran). A partir de la presencia-
ausencia de las especies en un con-
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junto de muestras, contrasta el prome-
dio del nmero de especies por mues-
tra versus el nmero total de especies.
Tambin muestran el nmero de espe-
cies que se pierden o se ganan a me-
dida que se comparan muestras.
Complementariedad. Expresa qu tan-
to se complementan dos muestras con-
siderando el nmero de especies exclu-
sivas de cada muestra y el nmero total
de especies si unimos las dos muestras.
7.2.3 Medicin de la diversidad gamma
La diversidad gamma se ha considerado
como la riqueza de especies dentro de va-
rias unidades del paisaje, o entre varios ti-
pos de coberturas o hbitats (conjunto de
comunidades), y es el resultante de la di-
versidad de cada una de las comunidades
(diversidad alfa), as como del grado de
diferenciacin que se ha desarrollado en-
tre ellas (diversidad beta). Por lo tanto, tam-
bin es una visin de integracin de la in-
formacin biolgica, teniendo como mar-
co la escala de trabajo planteada.
La diversidad gamma o de la riqueza re-
gional de especies teniendo varias comu-
nidades se puede analizar mediante:
Diversidad gamma - De la riqueza
regional
Listado regional de especies y
riqueza total
ndice gamma (Schluter y Ricklefs
1993). Este ndice se define como el
producto de la diversidad alfa prome-
dio, la diversidad beta promedio y la
dimensin de la muestra que se consi-
dera como el nmero total de comu-
nidades.
Recapitulando la informacin anterior,
existen diferentes mtodos e ndices de
l o que se denomi na est ad st i ca
ecolgica que podemos utilizar para
analizar nuestros datos. En general no
existe una norma clara para escoger la
mejor forma de anlisis, ya que este de-
pende de la pregunta, los mtodos uti-
lizados, las escalas o niveles de diver-
sidad considerados, as como del gru-
po biolgico empleado y la calidad de
los datos. Sin embargo y como norma
general, siempre debemos tener en
cuenta la naturaleza de los datos y al
momento de aplicar algn mtodo o n-
dice, debemos tratar de documentarnos
de qu implicaciones tiene su uso.
7.3 Cmo evaluar los datos: curvas de acumulacin
de especies
Una vez realizado un inventario, el pri-
mer procedimiento a seguir es determi-
nar si la muestra es representativa del atri-
buto medido. Para el caso, lo principal
es evaluar si obtuvo la mayora de las es-
pecies de los grupos objeto de estudio. La
forma ms eficiente para determinar esto
es por medio de curvas de acumulacin
de especies, para lo cual se cuenta con un
programa disponible en Internet: Estimates
6.0 (URL: http://viceroy.eeb.uconn.edu/
EstimateS)
Una curva de acumulacin de especies
representa grficamente la forma como
las especies van apareciendo en las uni-
dades de muestreo, o de acuerdo con el
incremento en el nmero de individuos.
Es por esto que en una grfica de curvas
de acumulacin, el eje Y es definido por
el nmero de especies acumuladas y el X
por el nmero de unidades de muestreo
o el incremento del nmero de individuos.
Cuando una curva de acumulacin es
asinttica indica que aunque se aumente
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Manual de mtodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad
el nmero de unidades de muestreo o de
individuos censados, es decir, aumente el
esfuerzo, no se incrementar el nmero
de especies, por lo que tenemos un buen
muestreo (Figura 7.1).
Sin embargo, muchas veces no se cuenta
con tan buena suerte de obtener buenos
muestreos, por lo que se requiere aplicar
modelos de acumulacin que permitan
evaluar qu tan completo ha sido el
muestreo realizado y estimar el nmero
de especies potenciales capturables con
el mtodo aplicado.
El programa Stimates 6.0 es una herra-
mienta muy til para realizar curvas de acu-
mulacin y estimaciones de la riqueza es-
perada de acuerdo con modelos. Este pro-
grama toma los datos provenientes de un
sistema de muestreo estandarizado,
aleatoriza toda la informacin y realiza
clculos del nmero de especies observa-
do y esperado utilizando estimadores y con-
siderando las desviaciones estndar pro-
venientes del proceso de aleatorizacin.
Aunque en este manual no se profundiza
sobre cules son las caractersticas de los
estimadores utilizados en este programa,
se dan algunas pautas generales de cmo
utilizarlos. Los estimadores empleados en
el programa son:
MMMean. Estimador cuya curva
asinttica es muy similar a la pro-
ducida a partir de los datos obser-
vados.
Figura 7.1 Curvas de acumulacin de especies de muestreos de Rubiaceae en el PNN Cueva de Los Gucharos
CHAO 1, ACE y Cole. Estimadores
que se utilizan cuando se obtiene
abundancia, de los cuales CHAO1
es el ms riguroso.
CHAO 2, ICE, Jacknife 1, Jacknife
2 y Bootstrap. Estimadores que se
utilizan cuando slo se dispone de
datos de presencia-ausencia. De
este conjunto de estimadores,
CHAO 2 es el ms riguroso y me-
nos sesgado para muestras peque-
as.
Estos estimadores se basan principalmente
en el nmero de especies de un muestreo
que slo estn representadas por uno o
dos individuos, en el caso de abundan-
ci as (se denomi nan si ngl etons y
doubletons en el programa), o que se re-
gistraron en una o dos muestras, en caso
de utilizar presencia-ausencia (uniques y
duplicates). Lo anterior se basa en el su-
puesto de que en la naturaleza no existen
individuos solos, sino poblaciones; por
ende, si nosotros tenemos muchos
singletons o uniques en un muestro, indi-
ca que no se ha censado un nmero sufi-
ciente de individuos o realizado suficien-
tes repeticiones.
Una vez procesados los datos de un
muestreo en este programa, se obtiene
cierta informacin, como se muestra en
la Tabla 7.1. As, se encuentran datos de
nmero de especies observadas de acuer-
do con el muestreo (Sobs); nmero de
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INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
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7
1
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1
1
3
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3
9
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8
7
4
,
4
1
5
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1
2
8
8
,
5
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1
0
,
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1
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1
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,
1
2
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0
,
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,
2
7
2
,
8
9
1
0
3
,
4
1
1
3
,
7
2
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7
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1
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0
4
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2
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5
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7
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,
1
7
6
6
,
7
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4
,
1
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6
8
3
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,
0
2
2
,
5
7
1
1
2
,
3
7
1
1
,
8
5
8
0
,
8
9
1
2
,
9
4
1
1
0
,
0
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8
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,
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9
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8
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8
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1
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1
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INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
Manual de mtodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad
especies representadas por uno o dos in-
dividuos (singletos, doubletons); nme-
ro de especies representadas solo en una
o dos muestras (uniques, duplicates); los
valores esperados de la riqueza de los
diferentes estimadores (ICE, ACE, CHAO
1 y 2, Jack 1 y 2, Bootstrap, MMRuns,
MMMean y Cole); y la desviacin estndar
de cada col umna producto de l a
aleatorizacin (terminados en _ __ __SD). Con
esta informacin se puede realizar una
grfica con los valores de la riqueza ob-
servados y esperados (se recomienda uti-
lizar las columnas sombreadas en la Ta-
bla 7.1).
Cmo interpretar las curvas de
acumulacin
Aunque los valores esperados que gene-
ran los estimadores se pueden usar como
medidas de la diversidad alfa, hasta el
momento las hemos utilizado para deter-
minar cun eficaz fue el muestreo reali-
zado. En este contexto, se utiliza la infor-
macin de los estimadores para conocer
qu porcentaje de las especies espera-
das hemos colectado en el muestreo y as
definir si la informacin generada puede
ser utilizada para realizar anlisis de si-
militud o complementariedad. Si las cur-
vas nos indican que obtuvimos ms del
85% de las especies esperadas en un si-
tio de muestreo, es posible realizar este
tipo de anlisis.
En lo posible no se debe utilizar un solo
estimador para comparar con los valores
observados, sino tratar de revisar la ten-
dencia de varios estimadores. Si los valo-
res del conjunto de estimadores se com-
portan de forma muy similar y presentan
valores cercanos a los observados, con
seguridad se ha obtenido un buen
muestreo. La curva de los singletons o
uniques, es tambin un buen indicador
de la representatividad del muestreo.
Cuando estas curvas son asintticas o
tienden a descender, indican que se ha
logrado un buen muestreo.
La Figura 7.1 es una curva de acumula-
ci n para muestreos de l a fami l i a
Rubiaceae en el PNN Cueva de Los
Gucharos (Colombia), y representa un
buen muestreo, pues se colectaron 31
especies de las 31-32 esperadas segn
los estimadores.
La Figura 7.2 corresponde a un muestreo
de rboles donde se utilizan abundancias.
Las curvas indican deficiencia en el
muestreo, pues las curvas en su totalidad
an no son asintticas y los estimadores
finalizan muy por encima de los valores
observados.
Figura 7.2 Curvas de acumulacin de especies de un muestreo de plantas leosas en el PNN Cueva de Los Gucharos
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INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
Cmo utilizar el programa Stimates Cmo utilizar el programa Stimates Cmo utilizar el programa Stimates Cmo utilizar el programa Stimates Cmo utilizar el programa Stimates
6.0 y realizar curvas de acumulacin 6.0 y realizar curvas de acumulacin 6.0 y realizar curvas de acumulacin 6.0 y realizar curvas de acumulacin 6.0 y realizar curvas de acumulacin
Para realizar curvas de acumulacin es
necesario seguir una serie de procedi-
mientos y pasos detallados los cuales se
describen en el Anexo 7.2. Lo importante
es contar con bases de datos como se
documentan en este manual para obte-
ner matrices de datos con las cuales se
alimenta el programa Estimates 6.0 Estimates 6.0 Estimates 6.0 Estimates 6.0 Estimates 6.0. Este
programa puede obtenerse de forma gra-
tuita a travs de la Internet, siendo el ni-
co requisito para su uso llenar un forma-
to de inscripcin.
7.4 Cmo realizar listas depuradas de las bases de datos a partir
de EXCEL