Micro Biolog I A

IV) Microbiologa 1) Microbiologa
IV
1-MICROBIOLOGA y BIOTECNOLOGA
1. CONCEPTO DE MICROORGANISMO
Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables
nicamente con la ayuda del microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa
que se encarga del estudio de los microorganismos.
TIPOS DE MICROORGANISMOS Y CLASIFICACIN
Los microorganismos se clasifican en:
J. L. !nc"e# $uill%n Pgina IV-1-1
Virus
Viroides
Priones
b) Microorganismos sin organizacin celular
- No poseen membranas
- Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos
(ADN o ARN).
- Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin
celular pues carecen de metabolismo.
Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
Eucariotas
Arqueobacterias
Eubacterias
Procariotas a) Microorganismos con
organizacin celular
- !oseen membrana celular
- "ienen como cidos nucleicos tanto
ADN como ARN).
Virus
Viroides
Priones
b) Microorganismos sin organizacin celular
- No poseen membranas
- Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos
(ADN o ARN).
- Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin
celular pues carecen de metabolismo.
Protozoos
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
Eucariotas
Arqueobacterias
Eubacterias
Procariotas a) Microorganismos con
organizacin celular
- !oseen membrana celular
- "ienen como cidos nucleicos tanto
ADN como ARN).
CLASES DE MC!""!#A$SM"S
Fig. 1 1) Procariota (bacteria); 2, 3, 4 y 5) Protozoos; 6) Alga microscpica; 7) Hongo microscpico
(levadura); 8 y 9) Virus. Cada organismo est a un aumento diferente.
2. LAS BACTERIAS
CLASIFICACIN, MORFOLOGA,
FISIOLOGA Y ECOLOGA BACTERIANAS
1) ARQEOBACTERIAS: Bacterias con&
sideradas 'f(siles vivientes' pues viven en
"!bitats que parecen corresponder con los
que e)istieron en la *ierra primitiva, por
e+emplo, se encuentran en ambientes
termales donde se alcan#an temperaturas por
encima del punto de ebullici(n del agua, en
fumarolas, etc. ,n e+emplo es el de
Pyrococcus furiosus que tiene su (pti mo de
crecimiento a -./10. *ambi%n pueden vivir
en medios "al(filos 1muy salados2, por
e+emplo: Halobacterium, que son "al(filos
estrictos.
2) EBACTERIAS: on las bacterias t pi cas.
3or e+emplo Escherichia coli. e trata de mi&
croorganismos unicelulares procariotas, cuyo
tamao oscila entre - y -. micras 1como
son muy pequeas no necesitan
citoesqueleto2, adaptados a vivir en cualquier
ambiente, terrestre o acu!tico, pues en las
diferentes estirpes bacterianas pueden
observarse todas las formas de nutrici(n
conocidas. Las "ay aut(trofas: fotosint%ticas
y quimiosint%ticas, y "eter(trofas: sapr(fitas,
simbi(ticas y parasitarias. 4sta notable
diversidad de funciones convierte a las
bacterias en organismos indispensables para
el mantenimiento del equilibrio ecol(gico, ya
que, como se ver! m!s adelante,
contribuyen al mantenimiento de los ciclos
biogeoqumicos que permiten el recicla+e de
la materia en la biosfera.

La mayor parte de las bacterias adoptan
formas caractersticas, aunque en ocasiones
la configuraci(n puede verse influida por las
condiciones del medio de cultivo. on
unicelulares, pero tambi%n aparecen agru&
padas cuando se mantienen unidas tras la
biparti ci(n. 4ntre las formas m!s comunes
destacan las siguientes:
5 C!"!#, de aspecto redondeado, que aparecen aislados o en grupos de dos: $i%&!"!-
Fig. 2 Ejemplo de organismo procaritico
(bacteria) muy aumentada.
Fig. 3 1) Cocos. 2) Bacilos. 3) Vibrios. 4)
Espirilos.
Fig. 4 Bacilos (x2000).
Fig. 5 Bacilos (muy aumentados) .
"!#, otras veces forman cadenas
arrosariadas: '#()'%(!"!"!#, grupos arraci&
mados: '#(*+i&!"!"!#, o masas cbicas:
#*)"i,*#. 4sta diversidad depende de que la
divisi(n de las c%lulas se d% a lo largo de
uno, dos o tres e+es.
Las bacterias con forma de cocos tienen
una relaci(n superficie6volumen mnima, son
bacterias con poca relaci(n con el e)terior,
muy resistentes y se transmiten por el aire.
on pequeas y e)igentes con el medio de
cultivo. uelen ser pat(genas: treptococcus,
tap"ylococcus, etc.
5 B*"i&!#, alargados y cilndricos, en forma
de bast(n7 a veces se presentan en cadenas
lineales o ramificadas. 3resentan mayor rela&
ci(n superfi cie6volumen que los cocos y
obtienen nutrientes con muc"a mayor efecti &
vidad, por lo que pueden vivir en lugares
pobres en nutrientes 1vas urinarias,
agua ....2. 3or el contrario, son menos
resistentes, suscepti bles a los cambios am&
bientales y no pueden transmitirse por el
aire, s(lo lo "acen por lquidos o superficies
"medas. Los m!s grandes 1Baccillus y
0lostridium2 desarrollan endosporas para
resistir los perodos de condiciones preca&
rias.
5 E#%i)i&!#, con forma de "%lice o espiral7 las
espiroquetas tienen un aspecto similar, pero
con la espiral m!s acusada. Las formas
espirales se mueven en medios viscosos
avan#ando en tornillo. u di!metro es muy
pequeo, lo "ace que puedan atravesar las
mucosas7 por e+emplo: Treponema pallidum,
causante de la sfilis. on m!s sensibles a
las condiciones ambientales que los bacilos,
por eso cuando son pat(genas se transmiten
por contacto directo 1va se)ual2 o mediante
vectores, normalmente artr(podos
"emat(fagos.
5 Vi-)i!#, que son muy cortos y curvados, en forma de coma. 4+emplo: Vibrio
cholerae.
Informacin: El estudio de las bacterias se
realiza mediante cultios! "ue consisten
en esencia! en e#tractos nutritios
est$riles! ya sean l "uidos o s%lidos& 'os
l "ui dos! preparados en tubos de ensayo
debidamente tapados con algod%n graso y
esterilizados! suelen ser caldo de carne!
suero sangu neo y sangre! enri"uecidos
con ciertas sustancias sin las cuales no
pueden reproducirse (amino)cidos!
peptona! etc&)& 'os s%lidos se obtienen a
partir de los l"uidos mediante adici%n de
agar*agar o gelatina en caliente! luego se
ierte sobre tubos de ensayo inclinados o
sobre ca+as de Petri, posteriormente se
esterilizan! se siembran utilizando el asa
de platino y se colocan en la estufa de
cultio a la temperatura adecuada "ue
faorezca su multipli caci%n&
Fig. 6 Asociaciones de cocos (bacterias
esfricas).
Fig. 7 Cultivos de bacterias en cpsula de
Petri y en tubo de ensayo.
ESTRCTRA DE NA BACTERIA TIPO
La ultraestructura y la actividad fisiol(gica
de las bacterias solo se puede apreciar con
el microscopio electr(nico en con+unci(n con
las t%cnicas bioqumicas y citol(gicas
adecuadas, como la ultracentrifugaci(n,
t%cnicas isot(picas de marca+e, utili#aci(n de
medios de cultivo diferenciales, etc.
Los componentes estructurales b!sicos de
las bacterias son:
5 P*)'$ -*"(')i*,*: 4structura presente en
todas las bacterias. 4s una envoltura rgida
e)terior a la membrana. 8a forma a la
bacteria y sobre todo soporta las fuertes
presiones osm(ticas de su interior.
Los componentes fundamentales de la
pared son los peptidoglucanos o murenas,
formados por anillos de polisac!ridos
comple+os enla#ados con oligop%ptidos. 9de&
m!s contiene otros elementos diferentes
segn pertene#ca al grupo de las G)*.
,'g*(i/*# o al de las G)*. %!#i(i/*#:
4n las $ram negativas "ay una sola capa
de p%ptidoglucanos sobre la que se dispone
una .'.-)*,* '0('),* consti tuida por una
capa de fosfol pidos y otra de glicolpi dos
asociados, estos ltimos, a polisac!ridos que
se proyectan "acia el e)terior.
4n las bacterias $ram positivas la red de
peptidoglucanos origina varias capas su&
perpuestas, es gruesa y "omog%nea y no "ay
membrana e)terna.
5 C1%#2&* -*"(')i*,*. 4n numerosas bac&
terias se forma en la parte e)terna de la
pared una c!psula viscosa compuesta por
sustancias glucdi cas. 4sta envoltura, que se
presenta en casi todas las bacterias pat(ge&
nas, las protege de la desecaci(n y de la
fagocitosis por los leucocitos del "ospeda&
Fig. 8 1) Cpsula; 2) pared; 3) membrana;
4) mesosomas; 5) ribosomas; 6) flagelo; 7)
ADN, cromosoma o genoma; 8) plsmidos.
%
&
'
(
)
*
+
,
Fig. 10 Estructura de la pared de una
bacteria Gram positiva.
!#ptidoglucano
$embrana plasmtica
Anillo de polisacrido
%ligop#ptido
Fig. 11 Los pptidoglucanos de la pared
bacteriana estn formados por anillos de un
polisacrido complejo enlazados por un
oligopptido.
!olisacrido
%ligop#ptido
Fig. 9 Estructura de la pared de una
bacteria Gram negativa.
$embrana plasmtica
!#ptido glucano
$embrana e&terna
!olisacridos
') (licol)pidos. *) +os,ol)pidos - otros l)pidos
dor, as como del ataque de los
anticuerpos, lo que aumenta la
virulencia de las bacterias encapsuladas.
La presencia de la c!psula no es, sin
embargo, un car!cter diferenciador,
pues determinadas bacterias pueden o
no formarla en funci(n de los medios
de culti vo.
5 M'.-)*,*. 4s una envoltura que
rodea al citoplasma. 4st! constituida
por una membrana de tipo unitario de
:; < de espesor. u estructura es
id%ntica a la de las c%lulas eucariotas,
variando s(lo en algunas de las
mol%culas que la componen7 por
e+emplo, en la membrana bacteriana no
"ay esteroides. ,na particularidad que
presenta la membrana bacteriana es la
e)istencia de unos repliegues internos
que reciben el nombre de .'#!#!.*#.
Las funciones de la membrana
plasm!tica bacteriana son las mismas
que en la c%lula eucariota, es decir,
limitan la bacteria y regulan el paso de
sustancias nutritivas. Los mesosomas
incrementan la superficie de la
membrana plasm!tica y adem!s tienen
gran importancia en la fisiologa
bacteriana, puesto que en ellos "ay
gran cantidad de en#imas responsables
INFORMACIN
-bseraci%n de microorganismos& Tinci%n de .ram/
0undamento
INTRODUCCIN
El tama1o de la mayora de las c$lulas bacterianas es tal
"ue resultan difciles de er con el microscopio %ptico& 'a
principal dificultad es la falta de contraste entre la c$lula y
el medio "ue la rodea& El modo m)s simple de aumentar el
contraste es la utilizaci%n de colorantes&
2i se desea simplemente aumentar el contraste de las
c$lulas para la microscopa! son suficientes los procedi*
mientos "ue usan un solo colorante llamados de tinci%n
simple& 2in embargo! a menudo se utilizan m$todos "ue no
tienen de igual modo todas las c$lulas! es el proceso
denominado tinci%n diferencial& 3no muy usado en
microbiologa es la tinci%n .ram& 4as)ndose en su
reacci%n a la tinci%n .ram! las bacterias pueden diidirse
en dos grupos/ grampositias y gramnegatias& Esta
tinci%n tiene gran importancia en ta#onoma bacteriana ya
"ue indica diferencias fundamentales de la pared celular de
las distintas bacterias&
Para e#plicar el mecanismo de la tinci%n de gram se han
propuesto arias hip%tesis fundadas en la naturaleza
"umica de las paredes celulares de los microorganismos&
TINCIN DE GRAM.
Mtodo.
E#tensi%n/ En un porta bien limpio (con alcohol! papel de
filtro y flameado) se coloca una gota de agua destilada a la
"ue! con el asa de siembra! preiamente esterilizada a la
llama! se llea una pe"ue1a cantidad de suspensi%n de
bacterias o! en su caso! de una colonia&
5on el asa se e#tiende la gota y las bacterias sobre el porta
y se fi+a la e#tensi%n por el calor! calentando suaemente a
la llama del mechero hasta "ue se se"ue&
Coloracin:
a) 1 minuto en cristal ioleta de Huc6er (colorante inicial)
b) se laa con agua destilada
c) 1 minuto en lugol (mordiente)
d) se decolora con alcohol de 781 (decolorante)
e) se laa con agua destilada
f) 1 minuto en fucsina (colorante de contraste)
g) se laa con agua corriente
h) se seca suaemente y sin frotar con papel de filtro
3na ez "ue la preparaci%n est) totalmente seca! poner
una gota muy pe"ue1a de aceite de cedro y obserar al
microscopio con el ob+etio de inmersi%n&
Ob!r"acin:
'as bacterias "ue aparecen coloreadas de ioleta son
.ram9 y las "ue aparecen coloreadas de ro+o m)s o
menos intenso! son .ram*&
Informacin: :lgunos antibi%ticos act;an
sobre los componentes moleculares de la
pared, por e+emplo! la lisozima (presente en
las l)grimas! moco nasal y en la mayora
de los te+idos y secreciones) "ue act;a rom*
piendo los enlaces glucos dicos de los
p$ptidoglucanos! lo "ue prooca la lisis por
%smosis de la bacteria, otros! como la
penicilina! son antibi%ticos bacteriost)ti cos
por"ue inhiben la sntesis de los p$ptidoglu*
canos y! por ello! interrumpen el crecimiento
bacteriano&
de importantes funciones celulares, entre las que destacan las siguientes:
& *ransporte de los electrones, mediante el con+unto de transportadores de la
cadena respiratoria, y fosforilaci(n o)idativa.
& ntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la c!psula.
& 0ontienen los pigmentos fotosint%ticos y dem!s componentes de los
fotosistemas.
& La 98= polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicaci(n del
98=.
5 Ri-!#!.*#. on corpsculos similares a los de las c%lulas eucari(ticas, aunque de
menor tamao 1su velocidad de sedimentaci(n es de :. 2, compuestos por una
subunidad pequea de 1>. 2 y otra mayor de 1;. 2. e encuentran dispersos en el
protoplasma bacteriano, aislados o asociados en cadenas de 9?=m 1polirribosomas2, y
se encargan de la sntesis de protenas.
5 C)!.!#!.* -*"(')i*,!. 4l 98= de la bacteria est! constituido por una sola
mol%cula en doble "%lice 1esta mol%cula es muy grande en comparaci(n con el tamao
de la bacteria2, circular, superenrollada y asociada a protenas no "istonas. uele
estar unida a los mesosomas. 4n las c%lulas bacterianas puede "aber tambi%n una o
varias mol%culas de 98= circular e)tracromos(mico de menor masa molecular que el
cromosoma denominadas %&1#.i$!#. 4stos pl!smidos, en algunas bacterias, pueden
tener genes que las protegen de los antibi(ticos o tambi%n genes que intervienen en
los procesos de reproducci(n 1pl!smido @2.
5 I,"&2#i!,'#. 4n el protoplasma bacteriano
se encuentra una gran variedad de granula&
ciones, que cumplen, generalmente, la
funci(n de dep(sitos de sustancias de
reserva.
5 F&*g'&!#. on ap%ndices filiformes de
mayor longitud que la bacteria que permiten
su locomoci(n. e presentan en nmero y
disposici(n variable y est!n formados por
fibrillas proteicas compuestas de una prote &
na llamada flagelina.
5 Fi.-)i*# ! %i&i. on filamentos "uecos,
delgados y rectos, situados en la superficie
de determinadas bacterias y cuya funci(n no
est! relacionada con la locomoci(n, sino con
la ad"erencia a los substratos y el inter&
cambio de fragmentos de 98= durante la
con+ugaci(n.
Fig. 12 Estructura del motor flagelar de una
bacteria.
+lagelo
Fig. 13 Fimbrias o pili en una bacteria.
FNCIONES DE NTRICIN EN LAS BACTERIAS
La mayor parte de las bacterias son 3'(')4()!+*# y deben tomar el alimento org!nico
sinteti#ado por otros organismos. La obtenci(n del alimento la "acen por diversos
caminos:
5 Las bacterias de vida libre suelen ser #*%)4+i(*#, viven sobre materia org!nica
muerta.
5 Muc"as viven en relaci(n estrec"a con otros organismos. 8e ellas, la mayora son
"!.',#*&'# y no causan daos ni aportan beneficios a su "u%sped7 algunas son
%*)1#i(*# 1producen enfermedades2 y otras son #i.-i!,('# 1establecen relaciones con
otros organimos con beneficio mutuo2.
Atras bacterias son *2(4()!+*# y utili#an compuestos inorg!nicos para su nutrici(n:
5 L*# *2(4()!+*# +!(!#i,(5(i"*#, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. =o
utili#an agua como dador de electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos,
como el sulfuro de "idr(geno, y por lo tanto no producen o)geno. 9l poseer
pigmentos que absorben lu# casi infrarro+a, pueden reali#ar la fotosntesis
pr!cticamente sin lu# visible.
5 L*# *2(4()!+*# 62i.i!#i,(5(i"*#, a diferencia de las fotosint%ticas, utili#an la energa
que desprenden ciertos compuestos inorg!nicos al o)idarse.
Bndependientemente del tipo de nutrici(n, las bacterias pueden necesitar el o)geno
atmosf%rico 1-*"(')i*# *')!-i*#2 o no 1-*"(')i*# *,*')!-i*#2. 3ara algunas bacterias
anaerobias el o)geno es un gas venenoso 1*,*')!-i*# '#()i"(*#2, otras lo utili#an
cuando est! presente, aunque pueden vivir sin %l 1*,*')!-i*# +*"2&(*(i/*#2.
FNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS
Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos
mediante modificaciones de su actividad metab(lica o de su comportamiento. 0iertas
clases, ante los estmulos adversos del ambiente, provocan la formaci(n de '#%!)*#
$' )'#i#(',"i*, que, al ser intracelulares, se denominan ',$!#%!)*#.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el 98= y el resto
del contenido protoplasm!tico, cuya actividad metab(lica se reduce al estado de vida
latente7 pueden resistir temperaturas de "asta C.10 y soportan la acci(n de diversos
agentes fsicos y qumicos. 4n condiciones favorables germinan y dan lugar a una
nueva bacteria 1forma vegetativa2.
3ero la respuesta m!s generali#ada consiste en movimientos de acercamiento o dis&
tanciamiento respecto a la fuente de los estmulos 1(*0i*#2 que pueden ser de varios
tipos: +&*g'&*), de )'%(*"i4, o +&'02!#!# 1parecido al de las serpientes, pero en
espiral2.
FNCIONES DE REPRODCCIN Y GEN7TICA BACTERIANA
5 R'%)!$2""i4, %!) -i%*)(i"i4,: $eneralmente
las bacterias se multiplican por bipartici(n o
divisi(n binaria7 tras la replicaci(n del 98=,
que est! dirigida por la 98= polimerasa de
los mesosomas, la pared bacteriana crece
"asta formar un tabique transversal
separador de las dos nuevas bacterias.
9"ora bien, adem!s de este tipo de repro&
ducci(n ase)ual, las bacterias poseen
tambi%n un con+unto de mecanismos, defini&
dos como %*)*#'02*&'#, mediante los cuales
se intercambian fragmentos de 98=7 esta
transferencia de informaci(n gen%tica de una
bacteria a otra puede reali#arse por con+u&
gaci(n, transformaci(n o transducci(n:
5 C!,82g*"i4,. 4s un mecanismo mediante
el cual una -*"(')i* $!,*$!)* 1bacteria @D
por tener un pl!smido llamado pl!smido @2
transmite a trav%s de las fimbrias o pili el
pl!smido @ o tambi%n un fragmento de su
98= a otra -*"(')i* )'"'%(!)* 1a la que
llamaremos @& por no tener el pl!smido @2.
La bacteria @& se convertir! as en @D al
tener el pl!smido @ e incluso podr! adquirir
genes de la bacteria @D que "ayan pasado
+unto con el pl!smido @.
5 T)*,#+!).*"i4,. 0onsiste en el intercambio
gen%tico producido cuando una bacteria es
capa# de captar fragmentos de 98= de otra
bacteria que se encuentran dispersos en el
medio donde vive. (lo algunas bacterias
pueden ser transformadas. Las que pueden
serlo se dice que son competentes.
5 T)*,#$2""i4,.. 4n este caso la transferen&
cia de material gen%tico de una bacteria a
otra, se reali#a a trav%s de un virus
bacteri(fago que por a#ar lleva un tro#o de
98= bacteriano y se comporta como un
vector intermediario entre las dos bacterias
1ver ciclo ltico de un fago2. 4l virus, al
infectar a otra bacteria, le puede transmitir
parte del genoma de la bacteria
anteriormente infectada.
Informacin: 'a transformaci%n bacteriana
fue descrita en primer lugar por .riffith
(17<=) y m)s tarde por :ery! Mc'eod y
Mc5arty en 17>>! y es responsable! por
e+emplo! en el caso de 2treptococcus
pneumoniae! de la transformaci%n de
cepas bacterianas no irulentas (cepas ?)
en irulentas (cepas 2)! cuando se culti *
an en medios "ue contienen fragmentos
bacterianos procedentes de la cepa 2
destruida preiamente por el calor&
Fig. 14 Ciclo de reproduccin asexual por
biparticin de un bacteria.
cromosoma
mesosoma
Replicacin
di.isin
Fig. 15 Conjugacin entre una bacteria F+
y otra F-. El factor F (crculos pequeos) pasa
a travs de un pili.
Fig. 16 Transduccin: 1) Fijacin del fago
a la bacteria; 2) Respuesta ltica; 3)
Transduccin del fragmento de ADN a otra
bacteria; 4) Integracin del ADN en el genoma.
'
*
/
0
plsmido +
cromosoma
cromosoma
cromosoma
plsmido +
plsmido +
-.
-/
-.
-.
pili
M'"*,i#.!# %*)*#'02*&'# $' )'%)!$2""i4, -*"(')i*,*
Informacin/ 'as bacterias donadoras son las "ue poseen! adem)s del cromosoma bacteriano! pe"ue1as
cadenas de :@A de doble h$lice y circulares! denominadas !#ioma o factor! F& Estas bacterias se denomi*
nan 09 cuando el factor 0 est) separado del cromosoma, pero! en ocasiones! este factor puede integrarse en
el cromosoma! "ue se abre y se transforma en una cadena lineal! con lo "ue la bacteria 09 "ueda conertida
en Hfr (alta frecuencia de recombinaci%n)& 'as bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan 0* &
@urante la con+ugaci%n uno de los factores 0 de una bacteria 09 pasa a tra$s de las fimbrias a una
bacteria 0* ! "ue se cambia en 09 y ad"uiere la capacidad de formar estos pili se#uales! mientras "ue la
bacteria 09! como posee arias copias del episoma no pierde su condici%n de donadora&
'as bacterias Hfr! sin embargo! pueden transferir la totalidad o parte de su :@A cromos%mico a tra$s de las
fimbrias a una bacteria 0* & Para ello! preiamente! deben duplicar su :@A cromos%mico! +unto con el episoma
"ue llea integrado! y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria 0* (generalmente
s%lo pasan fragmentos cromos%micos debido a la fragilidad de las fimbrias)&
El factor 0 suele permanecer en la bacteria Hfr! ya "ue se encuentra inserto en la regi%n terminal del
cromosoma "ue casi nunca circula a tra$s de las fimbrias! por"ue $stas se destruyen antes de "ue les de
tiempo a pasar& 'os genes "ue han logrado atraesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria 0*! "ue
de esta forma ad"uiere caracteres de la Hfr (se producen fen%menos de sobrecruzamiento y recombinaci%n
g$nica entre el cromosoma y los fragmentos)&
Con0ugacin 1rans2ormacin
1ransduccin
+-
+1
+1 +1
+- 2,r
3epa S
3epa R
+ago
9. MICROORGANISMOS SIN ORGANI:ACIN CELLAR; LOS VIRS
LOS VIRS; CONCEPTO
Los virus son organismos dotados de e)traordinaria simplicidad, pertenecen a un
nivel de organi#aci(n subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte. =o se
nutren, no se relacionan, carecen de metabolismo propio y para reproducirse utili#an
la maquinaria metab(lica de la c%lula a la que parasitan7 su simplicidad estructural y
funcional los convierte en par!sitos intracelulares obligados, tanto de bacterias
1bacteri(fagos o fagos2, como de las c%lulas animales y vegetales.
Las partculas vricas, llamadas tambi%n /i)i!,'#, est!n constituidas por una
mol%cula de 98= o 9?=, nunca los dos en un mismo virus, contenida en el interior
de una "1%#2&* %)!('i"* y, en ocasiones, una ',/!&(2)* .'.-)*,!#*.
ESTRCTRA Y CARACTERSTICAS DE LOS VIRS
0omo ya se "a dic"o, todo virus est! formado por una envuelta proteica: la "1%#i$*
y por un 1"i$! ,2"&'i"!7 adem!s, algunos virus m!s comple+os pueden tener una
',/!&(2)* .'.-)*,!#* de lpidos y protenas.
Los virus son muy pequeos y s(lo son visibles mediante microscopa electr(nica.
u tamao oscila desde los -. nm, en los pequeos virus de la poliomielitis, "asta
los >.. nm en el virus de la viruela, el mosaico del tabaco &*ME& y otros. e
diferencian entre ellos, adem!s de por el tamao, por las caractersticas estructurales
de la cubierta 1la "1%#i$*2, por la naturale#a de su 1"i$! ,2"&'i"!, el modo de
penetraci(n en la c%lula "ospedadora y el mecanismo de replicaci(n.
9.1) C!,#(i(2"i4, y .!)+!&!g<* $' &* "1%#i$*
*odos los virus presentan, sin e)cepci(n, una envoltura proteica, denominada,
"1%#i$*, compuesta por el ensambla+e de una o varias subunidades proteicas llamadas
"*%#4.')!#, dispuestas a menudo en varias capas conc%ntricas.
La geometra de la c!psida es uno de los criterios que permite clasificar los virus
en cuatro grupos: i"!#*5$)i"!#, 3'&i"!i$*&'#, "!.%&'8!# y con ',/!&(2)*.
Informacin/ En realidad! los irus pueden considerarse como fragmentos independizados del genoma celular
"ue han ad"uirido los genes necesarios para rodearse de una enoltura protectora y poseen la capacidad de
desplazarse de una c$lula a otra& Mientras "ue los transposones son genes "ue se desplazan de un sitio a otro
del cromosoma de una c$lula ! los irus representaran a otro grupo de genes similares! pero "ue por haber
ad"uirido la c)psula protectora se aenturaron a dar BsaltosB mayores&
'a destrucci%n celular es la consecuencia de la infecci%n proocada por el irus! y las repercusiones para el
organismo dependen de la importancia del te+ido lesionado, as! mientras el irus de la gripe causa la des*
trucci%n de c$lulas de la mucosa respiratoria y B no reiste graedadB! el irus de la rabia! sin embargo!
destruye neuronas y puede ser mortal si alcanza los centros itales del enc$falo, otros! como el irus del 2I@:!
destruyen el sistema inmunitario! y el organismo "ueda e#puesto a todo tipo de infecciones oportunistas "ue
terminan por causar la muerte&
5 I"!#*5$)i"!#: son los virus de aspecto
esf%rico, cuya c!psida adopta la estructura
de un icosaedro 1poliedro de F. caras
triangulares, >. aristas y -F v%rtices27 por
e+emplo: los adenoirus, el irus de la polio
y los picornairus.
5 ='&i"!i$*&'# ! "i&<,$)i"!#: est!n
representados por el irus del mosaico del
tabaco y el irus de la rabia7 presentan un
aspecto alargado, que en realidad
corresponde a un cilindro "ueco, donde los
caps(meros se ensamblan siguiendo un
ordenamiento "elicoidal, similar a los
peldaos de una escalera de caracol.
5 C!.%&'8!#, como bacteri%fagos 1virus
par!sitos de bacterias2 que parecen adoptar
las dos estructuras anteriores. 9l igual que
los icosa$dricos poseen una regi(n icosa%drica
llamada "*-'>* donde se alo+a el 98= y una
"!&* formada por una banda de simetra
"elicoidal en cuyo interior se encuentra un
e+e tubular. La cola est! terminada en un
con+unto de fibras y espinas caudales que
constituyen el sistema de ancla+e del virus a
la bacteria a la que infecta.
5 Vi)2# "!, ',/!&(2)* .'.-)*,!#*: La
mayora de los virus animales, como los de
la gripe, la viruela, la "epatitis, el virus del
B89, etc. poseen, adem!s de la "1%#i$*,
una ',/!&(2)* .'.-)*,!#* que no es mas
que un fragmento de la membrana
plasm!tica de la c%lula "ospedadora que el
virus arrastra al abandonarla mediante un
proceso de gemaci(n. La bicapa lipdica que
forma esta envoltura posee un con+unto de
g&2"!%)!('< ,*# codificadas por el virus y dis&
puestas "acia el e)terior, a modo de
espculas, que constituyen su sistema de
ancla+e en los receptores de membrana de
las c%lulas "ospedadoras y, por tanto, median
en el mecanismo de penetraci(n por
endocitosis o por fusi(n de membranas. La
envoltura membranosa es muy importante
desde el punto de vista inmunol(gico
Fig. 17 Virus. 1 y 2) Virus icosadricos; 3)
Virus complejo; 4) Virus helicoidal; 5) Virus
con envoltura.
Fig. 18 Virus helicoidal. Virus del mosaico
del tabaco. 1) ARN viral; 2) cpsida;
Fig. 19 Virus helicoidal. Virus del mosaico
del tabaco.
Fig. 20 Virus con cpsida compleja:
Bacterifago.
cabeza
cola ,ibras
placa
basal
genoma
9.2) E& 1"i$! ,2"&'i"!
4s el componente esencial del virus y puede ser ADN .!,!"*(',*)i!, por e+emplo,
en el fago A&G&-:/, o ADN -i"*(',*)i!, como el fago */ y los adenovirus7 pero
tambi%n e)isten virus con ARN -i"*(',*)i! 1los reovirus2 y otros portadores de ARN
.!,!"*(',*)i!, como es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se
encuentran el de la gripe, el sarampi(n, la rabia, el B89 y determinados virus onc(&
genos causantes de ciertos tipos de c!ncer 1sarcoma de ?ous, determinadas leuce&
mias, etc.2. 4ste ltimo grupo contiene, adem!s de los otros componentes
mencionados, un en#ima particular llamado retrotranscriptasa o transcriptasa inversa,
que le va a permitir transcribir su 9?= en un 98= dentro de la c%lula infectada.
MECANISMOS DE REPLICACIN; CICLO VITAL DE LOS VIRS
9unque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es suficiente para
in"ibir la e)presi(n g%nica de la c%lula "ospedadora y obligarla a transcribir y traducir
su breve mensa+e. 4l modo de penetraci(n , los mecanismos y los compartimentos
celulares utili#ados para la replicaci(n, son diferentes en los distintos tipos de virus.
8e todos ellos, se pondr!n como e+emplo el de los retrovirus y los bacteri(fagos.
*) Ci"&! /i(*& $' 2, )'()!/i)2#; E& VI= "*2#*,(' $'& SIDA.
Los retrovirus son un grupo especial de
virus animales cuyo !cido nucleico es 9?=,
poseen envoltura y la en#ima transcriptasa
inversa.
4L EBH es un retrovirus relativamente
comple+o. 4st! constituido por una
.'.-)*,* &i%<$i"* con glucoprotenas
dispuestas "acia el e)terior a modo de
espnas. 4n el interior encontramos una
"1%#i$* %)!('i"* que encierra el material
gen%tico, formado por dos mol%culas de ARN
monocatenario y se encuentran ligadas, cada
una de ellas, a una mol%cula de una en#ima,
la ()*,#")i%(*#* i,/')#*.
Gripe,
SIDA, etc.
Frecuente Icosadricos De todos los
tipos
Virus
animales
Bacteri-
fago T4
No o!ple"a ADN
#icatenario
Bacterifagos
$osaico del
ta#aco
No %elicoidal A&N
!onocatenario
Virus
vegetales
!em"lo nvoltura #$"si%a &ci%o
nucleico
'i"o %e
Virus
Gripe,
SIDA, etc.
Frecuente Icosadricos De todos los
tipos
Virus
animales
Bacteri-
fago T4
No o!ple"a ADN
#icatenario
Bacterifagos
$osaico del
ta#aco
No %elicoidal A&N
!onocatenario
Virus
vegetales
!em"lo nvoltura #$"si%a &ci%o
nucleico
'i"o %e
Virus
El material gen3tico 4iral
Fig. 21 Virus del S.I.D.A.: a) envoltura
membranosa; b) cpsida ; c) cido nucleico
(ARN); d) espculas proticas.
a
b
c
d
Ci"&! /i(*& $'& /i)2# $'& SIDA
Informacin/ El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T>& 'as fases de este proceso son/
10) 5ontacto entre las espculas de su enoltura membranosa y los receptores de la c$lula hospedadora& Estas
permiten la fusi%n de membranas! introduciendo en su interior la c)pside con el material gen$tico&
<0) 3na ez en el interior! el irus se despo+a de su c)psida prot$ica y "uedan libres las hebras de :?A y la
enzima retrotranscriptasa "ue transporta&
C0) 'a retrotranscriptasa! tambi$n llamada transcriptasa inersa! primero hace una copia en :@A de la cadena
de :?A! es decir! inierte el proceso normal de transcripci%n de :@A a :?A! originando una h$lice hbrida
:?A*:@A&
>0) 'a h$lice hbrida :?A*:@A es utilizada por la misma enzima para generar una doble h$lice de :@A (preia
degradaci%n del :?A)&
80) 'as dobles cadenas de :@A ricas entran en el n;cleo y se insertan en el cromosoma celular! donde
puede permanecer en estado latente en forma de proirus durante un tiempo m)s o menos prolongado&
D0) 0inalmente se transcriben y se traducen utilizando la ma"uinaria metab%lica de la c$lula y origina nueas
copias de :?A rico! protenas de la c)psida y de la enoltura y enzimas retrotranscriptasas&
E0) Estos componentes se ensamblan! y&&&
F0) los irus abandonan la c$lula mediante un proceso de gemaci%n "ue les permite ad"uirir de nueo su
recubrimiento membranoso&
Todos estos procesos pueden ser lentos! originando tan s%lo un descenso de la actiidad metab%lica del
hospedador! o r)pidos! con lo "ue la salida masia de irus termina con la lisis de la c$lula&
*
%
&
'
(
)
+a
+b
,
-) Ci"&! /i(*& $'& +*g! T?.
4l bacteri(fago */ es un virus comple+o con una "*-'>* icosa%drica y una "!&* en la
que "ay una %&*"* -*#*& y +i-)*# $' +i8*"i4,. 4l g',!.* se compone de una mol%cula
de 98= bicatenaria que se encuentra profusamente empaquetada dentro de la cabe#a.
4l fago se fi+a en la pared bacteriana, en
las regiones denominadas %2,(!# $'
*$3')',"i*, a trav%s de los cuales inyecta su
98= mediante la contracci(n de la vaina de
la cola. ,na ve# en el protoplasma
bacteriano, el 98= puede seguir dos
caminos: multiplicarse y originar nuevos virus
1/<* &<(i"*2, con lo que se produce la des&
trucci(n de la bacteria, o integrarse en el
cromosoma bacteriano y adoptar la forma de
profago 1/<* &i#!g5,i"*2.
i) Ci"&! &<(i"!.
$) Fi%acin & !ntrada ') M(lti#licacin )) *ii & lib!racin
$) Fi%acin & !ntrada/ El bacteri%fago fi+a su cola a receptores espec ficos de la pared de la bacteria! donde una enzima localizada
en la cola del irus debilita los enlaces de las mol$culas de la pared& : continuaci%n! el fago contrae la aina helicoidal! lo "ue
prooca la inyecci%n del contenido de la cabeza a tra$s del e+e tubular de la cola del fago/ el )cido nucleico del irus penetra en
la c$lula&
'+ M(lti#licacin/ 3na ez dentro! el :@A del irus! utilizando nucle%ti dos y la enzima :?Apolimerasa de la bacteria! dirige la
sntesis de gran canti dad de :?Am iral& Este :?Am iral sire de base para la sntesis de protenas del irus (caps%meros!
endonucleasas! endolisinas)& El :@A rico! utilizando los comple+os enzim)ticos de la bacteria! se replica muchas eces& Tanto los
)cidos nucleicos replicados como el resto de los componentes ricos "ue se han sintetizado se ensamblan! dando lugar a nueos
irus&
)+ *ii & lib!racin& En una bacteria pueden formarse unos 1== bacteri%fagos! "ue salen al e#terior debido a la acci%n de la
endolisina! enzima "ue lisa la pared bacteriana& @ebido a ello! se produce la ruptura de la pared bacteriana y la muerte de la
c$lula& 'os irus "uedan libres para infectar nueas c$lulas&
ii) Ci"&! &i#!g5,i"!.
=o siempre se produce la lisis inmediata de la c%lula. Hay fagos *('.%')*$!# o
*(',2*$!# que se integran en el 98= bacteriano por entrecru#amiento de dos
regiones id%nticas del fago y de la bacteria, del mismo modo a como ocurre en los
pl!smidos. 4stos fagos integrados se denominan %)!+*g!#, y se replican pasivamente
con el 98= de la bacteria. Las bacterias capaces de establecer esa relaci(n con los
Fig. 22 Fago T4 (bacteriofago).
cabeza
cola ,ibras
placa
basal
genoma
fagos atenuados se denominan &i#!g5,i"*#.
4l 98= del profago puede permanecer en
forma latente durante varias generaciones de
la bacteria, "asta que un estmulo indu#ca
la separaci(n del profago, lo que iniciar! un
ciclo ltico tpico. Mientras la c%lula posea el
98= profago ser! inmune frente a
infecciones de este mismo virus. Atros virus
que no son bacteri(fagos pueden tambi%n
tener ciclos lisog%nicos.
VIROIDES
on e)tremadamente sencillos y forman un
escal(n inferior a los virus. on simplemente
genomas desnudos, 9?= de una cadena
1pero en forma de "orquilla, pues "ay com&
plementariedad entre sus bases, simulando
un 9?= doble para protegerse de los en#i&
mas "idrolti cos celulares que atacan a los
9?= simples2 y no presentan c!psida protei&
ca. olamente causan enfermedades en los
vegetales. Han producido p%rdidas econ(mi&
cas importantes: en cultivos de patata en
,9 y en cocoteros en @ilipinas.
'os iroides son de menor tama1o "ue
cual"uiera de los genomas ricos
conocidos! pero suficiente para poder
codificar una protena! pero no se cree
"ue lo hagan! ya "ue el :?A de los
iroides carece de se1ales "ue se
necesitan para la traducci%n del :?A a
una protena& Por lo tanto su informaci%n
no se traduce! solo se replica& Parece
probable "ue sea la :?Apolimerasa del
hospedador! "ue est) en el n;cleo de las
plantas! la "ue replica el genoma del
iroide& Ao est) claro c%mo se
transmiten entre c$lulas ( dada la pared
celular de las c$lulas egetales)! y mucho
menos entre indiiduos&
Fig. 23 Ciclos ltico y lisognico de un
fago.
') Respuesta l)tica.
*) Respuesta lisog#nica.
*O, -RIONE,/ @e estos BorganismosB sabemos a;n menos& 2e descubren en 17FC como agentes causantes
de afecciones neuronales espor)dicas& :hora aumenta su inter$s debido al mal de las acas locas&
Es una partcula infecciosa protenica (protena patol%gica)& 'as pruebas obtenidas hasta el momento
parecen indicar "ue el pri%n carece de )cido nucl$ico&
2e conocen dos enfermedades causadas por priones/ 'a Tembladera! una alteraci%n neurol%gica de oe+as y
cabras! conocida desde el siglo GVII y la enfermedad de 5reutzfeld*Hacob! una rara demencia humana& 'os
priones tambi$n se consideran agentes probables de otras enfermedades humanas "ue afectan al sistema
nerioso/ el Iuru! obserado s%lo en tribus de Auea .uinea! asoci)ndose al canibalismo tradicional (la
enfermedad fue desapareciendo conforme cesaban las pr)cticas necr%fagas)&
'a enfermedad de 5reutzfeld*Hacob en indiiduos menores de C8 a1os se relacion% con el consumo de
subproductos de acas enfermas! "ue estaban alimentadas con piensos fabricados con restos de oe+as con
tembladera&
'a infecci%n por priones no prooca una respuesta inmunitaria! debido a "ue el pri%n est) dentro de nuestras
propias c$lulas& El agente causante es una protena propia de la membrana plasm)tica de las neuronas& 2e
sabe "ue est) codificada por un gen del cromosoma <=& Esta protena sufre una alteraci%n "ue la conierte en
patol%gica (pri%n) 'as protenas defectuosas act;an como agentes infecciosos "ue cambian las protenas
normales en defectuosas& 'a aparici%n de la demencia es consecuencia de "ue se acumulan cristalizadas en las
neuronas proocando su destrucci%n y muerte&
5omparando las dos protenas! normal y patol%gica! se comprueba "ue tienen la misma secuencia de
amino)cidos (estructura primaria)! pero tienen un plegamiento distinto&
2e han encontrado casos de transmisi%n hereditaria de la enfermedad! debido a una mutaci%n puntual "ue
implica modificaci%n en la estructura primaria de la protena! sustituy$ndose una prolina por una leucina&
CLASIFICACIN DE LOS VIRS 1s(lo para consultar2
'os criterios b)sicos de clasificaci%n son el tipo de )cido nucleico "ue contienen! el tipo de c)psida! la
posesi%n de enolturas membranosas y el tipo de c$lula a la "ue parasita& 2eg;n este ;ltimo criterio
e#isten irus animales! irus egetales y irus bacterianos o bacteri%fagos& 'as caractersticas m)s
frecuentes de cada grupo ya se han isto en la p)gina &
: continuaci%n! y a modo de consulta eamos los m)s importantes grupos de irus animales&
Claificacin d! lo "ir( #ar.ito d! cl(la animal!
N1 Familia /cido n(cl!ico En"olt(ra Gn!ro & !#!ci! Enf!rm!dad
1 Papoairidae
(Papoairus)
:@A*bc circular @esnudos Virus del papiloma hu*
mano
Verrugas
< Po#iridae
(Po#irus)
:@A*bc circular Enueltos Virus de la iruela Viruela
C Herpesiridae
(Herpesirus)
:@A*bc lineal Enueltos Virus de herpes simple I
y II
.rietas en los labios y
herpes genital
Virus de la aricela
zoster
Varicela y herpes zoster
> :denoiridae
(:denoirus)
:@A*bc lineal @esnudos :denoirus humano Infecciones respiratorias!
ent$ricas y oft)lmicas
8 Paroiridae
(Paroirus)
:@A*mc lineal @esnudos Virus adenoasociados Infecciones en roedores
D ?eoiridae
(?eoirus)
:?A*bc @esnudos ?otairus @iarreas infantiles
E -rthomi#oi ri*
dae
(-rtomi#oirus)
:?A*mc Enueltos Virus de la gripe .ripe
F Parami#oiridae
(Parami#oirus)
:?A*mc Enueltos Virus de la parotiditis Paperas (parotiditis)
Virus de sarampi%n 2arampi%n
7 ?habdoiridae
(?abdoirus)
:?A*mc Enueltos Virus de la rabia ?abia
1= Picornairidae
(Picornairus)
:?A*mc @esnudos Enteroirus (irus de la
polio! 5o#sa6ie y Echo
Polio! miocarditis! pericar*
ditis! gastroenteritis! me*
ningoencefalitis&
11 Togairidae
(Togairus)
:?A*mc Enueltos Virus de la rub$ola ?ub$ola
1< ?etroirus
(?etroirus)
:?A*mc Enueltos Virus de la inmunodefi *
ciencia humana (VIH*1
y VIH*<)
2I@:
Virus de la leucemia de
las c$lulas T
'eucemia de las c$lulas T
Forma d! lo "ir( 0(! #araitan cl(la animal!
*!&!nda: 1) Papoairus, <) Po#irus, C) Herpesirus, >) :denoirus, 8) Paroirus, D) ?eoirus,
E) -rtomi#oirus, F) Parami#oirus, 7) ?abdoirus, 1=) Picornairus, 11) Togairus, 1<) ?etroirus&
Informacin: Modalidad! d! trancri#cin d! lo "ir( animal!
'os irus animales pueden clasificarse por su material gen$tico y por la forma de sintetizar su :?A
mensa+ero&
Gr(#o I/ Tienen como material gen$tico :@A de cadena doble (hebras 9 y *)& 'a hebra (*) se transcribe en
un :?Am& E+emplo/ irus del herpes&
Gr(#o II/ Tienen como material gen$tico :@A de cadena simple (9 % *)& 'a hebra de :@A sintetiza una
mol$cula complementaria de :@A form)ndose un :@A de cadena doble& @e estas dos hebras! la hebra (*) se
transcribe en un :?Am& E+emplo/ Paroirus&
Gr(#o III/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena doble (hebras 9 y *)& @e estas dos hebras! la hebra
(*) sire de molde para la sntesis de un :?Am complementario& E+emplo/ ?eoirus&
Gr(#o I1/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena simple (hebra 9)& Esta hebra de :?A sintetiza una
mol$cula complementaria de :?A/ hebra (*) "ue sire de molde para sintetizar un :?Am complementario&
E+emplo/ Virus de la polio de los primates&
Gr(#o 1/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena simple (hebra *)& Esta hebra de :?A sire de molde
para sintetizar un :?Am complementario& E+emplo/ .ripe&
Gr(#o 1I/ Tienen como material gen$tico :?A de cadena simple (hebra 9)& Esta hebra de :?A sire de
molde para sintetizar un :@A complementario/ hebra (*) "ue a su ez sire de molde para sintetizar un :@A
9& 2e forma as un :@A de doble cadena (9 y *)& 'a hebra de :@A (*) se transcribe form)ndose un
:?Am9& E+emplo/ ?etroirus&
Fig. 2?
4- 2erpes
44- !ar.o.irus
444- Reo.irus
45- !olio de los
primates
5- (ripe
54- 5.4.2.
Modalidades de transcripcin de los 4irus de c3lulas animales
ADN
ARN
6)nea ,ina
cadena que no
se transcribe
?. MICROORGANISMOS CON ORGANI:ACIN CELLAR ECARIOTA
PROTO:OOS
on organismos formados por una sola
c%lula, es decir, poseen la estructura tpica
de una c%lula eucari(tica animal, aunque en
ocasiones presentan una mayor comple+idad
en su organi#aci(n. *ienen una membrana
plasm!tica que los rodea y delimita, algunos
forman un capara#(n duro, cali#o o silceo,
o bien una fina envoltura de quitina.
E,TUDIO DE UN -ROTO2OO: E* -ARAMECIO.
Mirando con el microscopio una infusi%n o agua de
una charca puede obserarse f)cilmente el paramecio
(Paramecium ssp&)& Tiene forma de suela de zapato y
de su cuerpo salen muchos cilios! dispuestos en filas
a lo largo de toda su superficie! "ue le siren para
nadar&
: un lado del cuerpo hay una abertura! la boca o
citostoma! "ue da acceso a un embudo "ue se
estrecha hacia el interior& 2ire para su alimentaci%n/
con los cilios prooca un remolino "ue arrastra las
partculas alimenticias hacia el fondo del embudo!
donde se forma un acuola digestia "ue engloba las
partculas ingeridas&
En su citoplasma podemos distinguir/
J 3nas pe"ue1as caidades esf$ricas! m)s o menos
numerosas! llamadas acuolas digesti as&
J En cada e#tremo del cuerpo se halla una acuola
puls)til! de forma estrellada! "ue presenta moimientos
rtmicos de contracci%n y cuya misi%n es e#pulsar de
la c$lula los productos de deshecho de la digesti%n y
agua&
J 3n par de n;cleos/ uno grande (macron;cleo) y otro
pe"ue1o (micron;cleo)&
2e reproducen ase#ualmente por diisi%n simple& 2e
han obserado procesos se#uales (con+ugaci%n) en los
cuales dos paramecios se unen por el citostoma y a
tra$s de $l realizan un intercambio de material nuclear!
separ)ndose despu$s& :un"ue en este proceso no
haya ariaci%n num$rica! se considera una reproducci%n
se#ual por el intercambio de material nuclear! "ue es
lo esencial de la se#ualidad&
5uando falta agua! se rodea de una membrana
gruesa! donde permanece con ida latente! pudiendo
resistir largas temporadas hasta "ue nueamente haya
agua! este proceso se conoce como en"uistamiento&
Fig. 25 Paramecio, ciliado de las aguas
dulces. vp) Vacuola pulstil. vd) Vacuola
digestiva. cil) Cilios. Mn) Macroncleo. mn)
Microncleo.
.p
cil
$n
mn .p
.g
*o ciliado:
'os protozoos como el paramecio "ue presentan
cilios para su moimiento se conocen con el
nombre de ciliados& -tros ciliados "ue abundan en
al agua de charcas son/
J *a 1ortic!la! con cuerpo en forma de
campana y un largo ped;nculo "ue puede
arrollarse en espiral como un muelle& 0orman
colonias&
J *o ,t!ntor! con forma de trompeta! "ue
pueden medir hasta 1 mm& 2e suelen fi+ar a
races! etc& por su e#tremo puntiagudo&
Otro #roto3oo:
J *a Am!ba! "ue ie en las charcas& 0orma
gruesos pseud%podos para moerse y capturar su
alimento/ bacterias! algas! etc& 'os protozoos "ue
forman pseud%podos se denominan riz%podos&
:dem)s de la ameba e#iste Entamoeba histolytica
"ue es par)sita del hombre donde origina la
disentera amebiana
J El Tr&#anooma! protozoo de forma alargada y
con un largo flagelo para su moimiento& Vie
par)sito en la sangre de algunos mamferos
africanos de donde puede pasar al hombre por
picadura de la mosca tse*ts$& En el hombre origina
la enfermedad del sue1o&
*o #roto3oo con fla4!lo: fla4!lado.
J -lamodi(m! "ue produce en el hombre la
enfermedad de la malaria o paludismo& 2e
introduce en la sangre mediante la picadura de la
hembra del mos"uito :nopheles ! "uien a su ez
lo toma de otros indiiduos enfermos& @e esta
forma la enfermedad se transmite de indiiduos
enfermos a otros sanos por la picadura del
mos"uito& El plasmodio! una ez en la sangre!
pasa al interior de los gl%bulos ro+os donde se
diide por esporulaci%n y destruye las c$lulas
sanguneas&
u forma y tamao son variables, pero casi
todos ellos son microsc(picos por lo que
deben observarse al microscopio.
9lgunos viven libres en aguas dulce o
saladas. 0uando se deseca el medio en que
viven forman un capara#(n y se enquistan.
Atros viven par!sitos en animales o vegeta&
les produciendo enfermedades, o bien,
simbiosis con ellos.
e suelen reproducir por bipartici(n simple,
aunque algunos tienen otras modalidades e
incluso se conocen procesos de reproducci(n
se)ual.
ALGAS MICROSCPICAS NICELLARES
@ormadas por una sola c%lula. Eiven en el
agua y son capaces de reali#ar la fotosnte&
sis. 4ntre ellas podemos citar las @iatomeas!
que viven tanto en el mar como en el agua
dulce y poseen un capara#(n de slice
1frstula2 constituido por dos pie#as que
enca+an como una ca+a y su tapadera. 9lgu&
nas algas unicelulares, como Euglena iridis!
tienen flagelos con los que se despla#an en
el agua. Las algas unicelulares forman parte
importante del llamado %&*,"(!,.
Fig. 2@ Diferentes especies de protozoos. 1) Paramecio; 2) Stentor; 3) Ciliado sp.; 4) Vorticela; 5) Ameba.
Fig. 27 Euglena.
Fig. 28 Diatomeas.
=ONGOS MICROSCPICOS
Ba+o esta denominaci(n se incluye un
amplio grupo de organismos de gran "ete&
rogeneidad. 4ntre las caractersticas comu&
nes a todos los "ongos pueden destacarse:
a2 4star formados por una o m!s
c%lulas eucariotas.
b2 4ncontrarse desprovistos de
clorofila u otro pigmento fotosint%tico.
c2 La pared celular no es de celulosa
sino de quitina.
Los "ongos son organismos 3'(')4()!+!#
que necesitan para su nutrici(n sustancias
org!nicas ya elaboradas7 la mayora son
#*%)4+i(!# & se desarrollan sobre materia
org!nica en descomposici(n & y otros son
%*)1#i(!# 62' producen enfermedades en el
"ombre y otros animales y vegetales.
8entro de los "ongos podemos encontrarlos
2,i"'&2&*)'# 1levaduras2 y %&2)i"'&2&*)'#
1mo"os2, estos tienen una estructura deno&
minada ' (*&!' y que suele estar constituida
por una serie de filamentos denominados
' 3i+*#', que pueden ser ramificadas y tabica&
das, formando, en su con+unto, una estruc&
tura denominada ' .i"'&i!'.
u reproducci(n puede ser se)ual o ase)ual
1gemaci(n, esporulaci(n, fragmentaci(n2 y su
clasificaci(n es comple+a y se puede reali#ar
atendiendo a diferentes caracteres
APLICACIONES Y PAPEL EN EL ECOSISTE-
MA
4l papel que los "ongos e+ercen en la
naturale#a resulta de gran importancia, sobre
todo si tenemos en cuenta su activi dad
descomponedora en los ecosistemas
1recicla+e de materia org!nica2. *ambi%n
tienen una parte fundamental en la actividad
"umana. 9s, es conocido su papel en la
alimentaci(n, la agricultura, silvicultura,
industria qumica, enfermedades, etc.
Fig. 29 Hifas y esporangios del Mucor,
hongo que coloniza el pan hmedo.
esporangios
7i,as
Fig. 30 Clula de levadura.
Fig. 31 Clula de levadura dividindose por
gemacin.
Fig. 32 Hifas y conidiforos de Penicillium.
Este hongo aparece sobre pan hmedo y
naranjas enmohecidas.
conidi,oros
7i,as
Los "ongos son capaces de descomponer algunos materiales fabricados y usados por
el "ombre a partir de materiales de origen org!nicos 1vegetal y animal27 reciclan por
tanto estos materiales como si se tratara de la materia org!nica que forma parte del
ecosistema 1biodeterioro2.
3or otra parte, desde "ace cientos de aos el "ombre "a utili#ado diferentes
especies de "ongos para la transformaci(n de alimentos, un claro e+emplo son las
levaduras utili#adas en la elaboraci(n de la cerve#a y del vino 1acc"aromyces2, de
los quesos 1algunas especies de 3enicillium2, del pan, etc.

Los "ongos son muy importantes en la industria qumica como productores de
numerosas sustancias como vitaminas, cortisonas, !cidos org!nicos y sobre todo
antibi(ticos 1en este sentido cabe recordar
que la penicilina fue descubierta por
@leming a partir de una especie de
3enicillium2.
Los "ongos tambi%n pueden ser agentes
pat(genos directos sobre el ser "umano, son
causantes de numerosas micosis superficiales
en la piel, uas, pelo, etc. y micosis
profundas con mayor riesgo para la salud.
*ambi%n puede "aber alergias mic(genas
provocando molestias respiratorias 1por las
esporas2.
Fig. 33 Penicilina. 1) Grupo amino libre;
2) Anillo -lactmico; 3) Anillo de tiazolina; R)
Radical que determina las propiedades
farmacolgicas.
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A. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O
CICLOS BIOGEOQMICOS.
Las bacterias y los "ongos son los microorganismos que, +unto a los productores,
permiten la e)istencia del ciclo de la materia en la biosfera. u funci(n es
descomponer la materia org!nica procedente de restos vegetales, cad!veres y
e)crementos, convirti%ndola en materia inorg!nica que vuelve a ser utili#ada por los
productores.
La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle
y no se disperse en las sucesivas transferencias, como ocurre con la energa.
Muc"os de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres est!n
sometidos a unos circuitos cclicos que consisten, b!sicamente, en que pasan de
formar parte de materia inorg!nica inerte a formar parte de materia constitutiva de
seres vivos y de %stos, posteriormente, de nuevo a materia inorg!nica inerte,
cerr!ndose el ciclo. 4stos ciclos de la materia son los ciclos biogeoqumicos.
0omo e+emplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los
microorganismos en ellos, estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitr(geno:
A) EL CICLO DEL CARBONO
Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de 0AF
de la atm(sfera o del agua, asimil!ndolo durante la fase oscura de dic"o proceso
para formar mol%culas org!nicas. 3arte del carbono vuelve al medio inerte en la misma
forma de 0AF como resultado de la respiraci(n tanto de las propias plantas como de
los organismos consumidores y descomponedores. Los desec"os, restos o cad!veres
que contienen carbono vuelven tambi%n al medio inorg!nico por acci(n de los
descomponedores 1bacterias y "ongos2.
Fig. 9? El ciclo del carbono.
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,na parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en
incorporarse al medio inerte. 4s el caso del carbono que llega a formar parte del
petr(leo y del carb(n mineral. 4ste carbono puede volver al ciclo por combusti(n de
estos combustibles f(siles.
B) EL CICLO DEL NITRGENO
La fuente principal de nitr(geno es la atm(sfera, de la que este gas constituye un
:CI7 sin embargo, este nitr(geno atmosf%rico s(lo puede ser fi+ado por un grupo de
bacterias fi+adoras del nitr(geno que transforman este gas en compuestos
nitrogenados utili#ados directamente por las plantas. 4ntre el grupo de bacterias
fi+adoras del nitr(geno est! el g%nero ?"i#obium que se encuentra en simbiosis con las
races de las plantas leguminosas 1guisantes, +udas, tr%boles, alfalfa, etc.2, estas
bacterias se introducen en los te+idos del vegetal, donde proliferan y desarrollan una
especie de n(dulos fi+adores del nitr(geno.
4l resto de las plantas depende del nitr(geno que se encuentra en el suelo, de
donde lo toman en forma de nitratos.
0uando un organismo muere, el nitr(geno de los restos org!nicos, como son las
protenas y los !cidos nucleicos, por acci(n de bacterias y "ongos presentes en el
suelo, se convierte en amoniaco o i(n amonio 1amonificaci(n2.
Atros grupos de bacterias del suelo o)idan los iones amonio a nitritos y
finalmente las bacterias nitrificantes o)idan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya
f!cilmente absorbidos por las races de las plantas y utili#ados para formar mol%culas
nitr(genadas 1protenas y !cidos nucleicos2. Mediante las cadenas tr(ficas posteriores,
el nitr(geno asimilado en estas mol%culas del vegetal pasa a los animales.
4)iste un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de
inundaci(n, convierten los nitratos del suelo en nitr(geno molecular, que escapa a la
atm(sfera. 3or eso los agricultores drenan las tierras para reducir la desnitrificaci(n y
aaden fertili#antes para incrementar los niveles de nitr(geno del suelo.
Fig. 9A El ciclo del nitrgeno.
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@. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS
La mayora de los microorganismos son inocuos para los dem!s seres vivos.
Muc"os de ellos incluso se "an adaptado a las condiciones especiales que tienen los
te+idos de los animales viviendo en ellos, en su piel, en sus conductos digestivos o
respiratorios7 son la denominada +&!)* ,!).*&. in embargo, los microbios m!s
conocidos son aquellos que producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los
animales y en la especie "umana. 4stos son los .i")!!)g*,i#.!# %*(4g',!#.
4l grado de patogenidad se denomina /i)2&',"i* y se mide, generalmente, por el
nmero de microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay
microorganismos que normalmente no son pat(genos pero pueden serlo cuando
disminuyen los mecanismos defensivos de un animal: son los .i")!!)g*,i#.!#
!%!)(2,i#(*#.
VAS DE INFECCIN
4l primer paso en una infecci(n es la coloni#aci(n por parte de los microorganismos
de tegumentos y mucosas corporales, donde deben competir con otros
microorganismos comensales. Los que superan esta primera fase con m!s %)ito son
los que producen las enfermedades m!s contagiosas.
La entrada de microorganismos en el cuerpo del "ospedador puede tener lugar a
trav%s de distintas vas:
& Heridas o abrasiones en los tegumentos.
& ?oturas microsc(picas en las mucosas.
& 3icaduras de artr(podos 1ar!cnidos e insectos, principalmente2.
& 9d"erencia especfica del microorganismo a las c%lulas del "ospedador y paso a
trav%s de c%lulas epiteliales.
& 4n determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy
numerosas en los tegumentos, las cuales son responsables de una lesi(n epitelial,
produci%ndose inflamaci(n y rotura, a trav%s de la cual penetran.
,na ve# dentro, los microbios tienen que reproducirse, ya sea en una lesi(n
superficial, ya sea en un te+ido especfico al que son conducidos por va linf!tica o
Rob!rt 5oc6 7$89):$;$<+ fue el primero en comprobar "ue una bacteria era la causante de una enfermedad
infecciosa! el carbunco en oinos& Estableci% cuatro postulados "ue constituyen la base de las inestigaciones
m$dicas para establecer el tratamiento de las infecciones/
1)El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad&
<)El organismo tiene "ue ser aislado y obtenido en cultio puro en el laboratorio&
C)Este cultio puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la enfermedad&
>)2e debe recuperar el organismo del animal infectado e#perimentalmente en cultio puro&
-tros aportes de la labor inestigadora de Ioch fueron el descubrimiento de los cultios en medios s%lidos
y el descubrimiento de los agentes causantes de la tuberculosis (llamado desde entonces bacilo de Ioch) y
del c%lera&
sangunea. 4n esta primera fase tienen que superar los mecanismos defensivos del
"ospedador, lo que incluye la inflamaci(n, la detenci(n en los ganglios linf!ticos y su
eliminaci(n de la sangre por acci(n de los fagocitos. i consiguen superarlos, se
desarrolla la enfermedad. 4l tiempo que transcurre desde que penetran "asta la
manifestaci(n de los sntomas de enfermedad se denomina perodo de incubaci(n.
Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las
c%lulas epiteliales de la #ona de entrada, o sist%micas si alcan#an los vasos
sanguneos y se multiplican en varios (rganos a la ve#.
F*"(!)'# $' %*(!g',i"i$*$. T!0i,*#
egn la infecci(n va progresando, se empie#an a manifestar los sntomas de la
enfermedad. 4sto nos indica que el "ospedador ya "a sufrido una lesi(n por diversas
causas:
5 La proliferaci(n de los microorganismos
4l crecimiento del nmero de c%lulas microbianas puede conllevar dos clases de
peligro: de un lado, se puede crear una competencia entre el microbio y las c%lulas
del "ospedador por un determinado nutriente7 de otro lado, se puede producir el
bloqueo de vasos sanguneos o un dao directo sobre las c%lulas del "ospedador
5 3roducci(n de to)inas

Las to)inas son sustancias venenosas de ba+o peso molecular, que pueden ser
e)cretadas al medio 1e)oto)inas2, como la del botulismo o el t%tanos, o retenidas
dentro de la c%lula 1endoto)inas2. 4stas to)inas pueden provocar daos locales,
cuando son muy especficas, o difundirse y causar lesi(n sist%mica.
5 La producci(n de en#imas e)tracelulares como la lecitinasa que "idroli#a los
lpidos de membrana de las c%lulas "u%sped7 las "emolisinas que lisan los gl(bulos
ro+os, liberando al plasma su "emoglobina, etc.
D. BIOTECNOLOGA
La biotecnologa es el con+unto de procesos industriales que se sirve de microorga&
nismos o de c%lulas procedentes de animales o vegetales para obtener determinados
productos comerciales o para reali#ar importantes transformaciones qumicas.
La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la
clonaci(n, la terapia g%nica, la inseminaci(n in vitro, la obtenci(n de bebidas
alco"(licas, etc.
9unque el t%rmino es moderno, rene t%cnicas y m%todos conocidos desde la
antigJedad. 3or e+emplo, la fabricaci(n del pan, que ya reali#aban los antiguos
egipcios, la me+ora de las ra#as de animales y la obtenci(n de plantas con mayor
producci(n de frutos.
4l t%rmino biotecnologa se comen#( a usar a finales de los aos setenta, tras la
aparici(n de la ingeniera gen%tica, que se basa en la manipulaci(n del material
gen%tico de las c%lulas.
4n la actualidad, con la e)pansi(n de la biotecnologa y los m%todos de
manipulaci(n gen%tica, los microorganismos "an sido modificados para fabricar
productos tiles que los microorganismos no producen de manera natural.
BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEEORA DEL MEDIO AMBIENTE
8iversas t%cnicas biotecnol(gicas permiten resolver, de diferentes y novedosas
maneras, el problema de la contaminaci(n ambiental.
e pueden utili#ar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamiento
y control de la contaminaci(n qumica de distintos ecosistemas. La ingeniera
gen%tica permite combinar las caractersticas de estos microorganismos para aumentar
su eficacia o generar microbios recombinantes con nuevas caractersticas.
9unque muc"os microorganismos diferentes +uegan un papel esencial en los
equilibrios ambientales, la mayora de las aplicaciones biotecnol(gicas actuales se
reali#an con ciertos tipos de bacterias.
9lgunas de las aplicaciones de la biotecnologa a la me+ora del medio ambiente son
las siguientes:
& 4liminaci(n de metales pesados.
& 4liminaci(n de mareas negras.
& Abtenci(n de energa no contaminante.
& *ratamiento de residuos urbanos e industriales.
& *ratamiento de diferentes tipos de contaminaci(n asociados a la industria del
petr(leo.
& *ratamiento de la contaminaci(n producida por "erbicidas, pesticidas e
insecticidas.
& 8epuraci(n de aguas residuales.
BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEEORA DE LA SALD
La biotecnologa tiene en la salud "umana, entre otros, los siguientes campos de
aplicaci(n:
& 3revenci(n de enfermedades "ereditarias.
& *erapia g%nica.
& 3roducci(n de vacunas.
& Abtenci(n de anticuerpos monoclonales e interferones.
& 3roducci(n de "ormonas 1por e+emplo insulina y "ormona del crecimiento2.
& 3roducci(n de antibi(ticos y otros productos farmac%uticos.
Eliminacin d! m!tal! #!ado
'os iones met)licos de los elementos pesados (por e+emplo! mercurio! cinc! n"uel! cobre! plomo) moilizados
por la acci%n humana a distintos ecosistemas constituyen el tipo de contaminaci%n m)s grae del planeta&
'os efectos contaminantes de los metales pesados superan en cuanta la suma de todos los dem)s tipos de
contaminaci%n "umica&
.racias a la ingeniera gen$tica se han desarrollado bacterias "ue pueden iir en presencia de metales
pesados y eliminarlos mediante diersas reacciones "umicas&
Antibitico
'a palabra antibi%tico designa a a"uellas sustancias "ue! producidas por determinados microorganismos!
pueden acabar con la ida de otros&
En 17<7! :le#ander 0leming descubri% estas sustancias& Estaba traba+ando con 2taphylococcus aureus y su
cultio se contamin% con un hongo del g$nero Penicillium! de forma "ue las colonias rodeadas por $ste
moran& 0leming supuso "ue el hongo produca alguna sustancia antibacteriana! por lo "ue hizo un filtrado!
descubriendo as! la penicilina& 0ue incapaz de purificarla! dado "ue era "umicamente inestable! lo "ue se
hizo a1os m)s tarde! gracias al desarrollo de un proceso industrial adecuado&
@esde 17>8 se han aislado cientos de antibi%ticos producidos por hongos del g$nero Penicillium y bacterias
de los g$neros 4acillus y 2treptomyces&
El gran problema de la actualidad es "ue han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de
pat%genos resistentes a antibi%ticos e! incluso! cepas multirresistentes a arios antibi%ticos simult)neamente!
por lo "ue hay "ue encontrar otros nueos! o modificar los e#istentes para "ue recobren su eficacia! lo "ue
constituye el gran reto de la biotecnologa&
Control d! mar!a n!4ra
2e llama marea negra al ertido masio de petr%leo debido a un accidente durante el transporte del petr%leo
en grandes barcos&
Es posible utilizar bacterias "ue digieren los hidrocarburos "ue forman el petr%leo y los transforman en
sustancias "umicas nada o menos contaminantes& :un"ue generalmente cada tipo de bacteria utiliza una
clase de hidrocarburo! se intenta combinar las caractersticas de arias bacterias para conseguir una bacteria
recombinante capaz de transformar muchos hidrocarburos diferentes&
BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS
4l "ombre desde la antigJedad "a obtenido
productos alimenticios con la intervenci(n de
los microorganismos, a pesar de desconocer
su e)istencia. Hoy da gracias al
conocimiento de sus caractersticas y
metabolismo, son e)plotados industrialmente
en la fabricaci(n de numerosos alimentos y
bebidas. 3or e+emplo:
3an.
Kogur.
Lueso.
Mantequilla.
Einagre.
Eino.
0erve#a.
4ncurti dos.
3roducci(n de protenas para piensos de
animales dom%sticos.
ntesis de vitaminas que se aaden a
los alimentos o en compuestos farma&
c%uticos. 13or e+emplo la vitamina B-F es
producida industrialmente a partir de
bacterias y la riboflavina es producida por
diversos microorganismos como bacterias
y "ongos2.
ntesis de amino!cidos que se utili#an
como aditivos alimentarios. 14+emplos de
amino!cidos producidos por fermentaci(n
microbiana son el !cido glut!mico, la
lisina, la glicina, la metionina y la alanina2.
=ormona
'as personas "ue sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina arias eces al da& Hasta 17FC la
insulina "ue utilizaban las personas diab$ticas era insulina de cerdo purificada (diferente de la humana)& @esde
esa fecha se utiliza insulina obtenida por ingeniera gen$tica/ se ha introducido el gen de la insulina humana
en la bacteria Escherichia coli! "ue la produce en cantidades masias y con las mismas caractersticas& 'a
insulina es la primera protena fabricada por ingeniera gen$tica y comercializada&
Tambi$n por ingeniera gen$tica se obtiene la hormona del crecimiento&
-tras hormonas como la testosterona y progesterona! hormonas se#uales masculina y femenina! utilizada
$sta ;ltima en la fabricaci%n de f)rmacos anticonceptios se obtienen de la fermentaci%n de ciertas leaduras&
Fabricacin d!l &o4(r
2e utiliza leche! "ue fermenta mediante deter*
minadas cepas de las bacterias 'actobacillus y
2treptococcus "ue transforman la lactosa en
)cido l)ctico& El )cido l)ctico es el causante
de la precipitaci%n de las protenas de la
leche& :mbos microorganismos necesitan una
temperatura de >85 para desarrollarse al
m)#imo! por eso la leche se enasa en
caliente para "ue despu$s siga el proceso de
fermentaci%n en la estufa a dicha temperatura&
El pH del yogur (despu$s del enfriamiento a >
5) es alrededor de >! este medio )cido
impide el crecimiento de otras bacterias&
:ctualmente la producci%n de yogures se ha
especializado en gran cantidad de sabores e
incluso en el enri"uecimiento de nueas bacte*
rias&
Fabricacin d! c!r"!3a
Es un proceso "ue se conoce desde antiguo!
ya "ue! al parecer! los babilonios fueron los
primeros en elaborar la cereza&
2e basa en la fermentaci%n alcoh%lica "ue
realizan las leaduras del g$nero 2accharo*
myces&
'a cereza se obtiene por fermentaci%n de
la cebada realizada por las leaduras 2&
cereisae o 2& carlsbergensis& 'os granos de
cebada se ponen a remo+o! de forma "ue
germinan y generan amilasas suficientes "ue
hidrolizan el almid%n& @espu$s se secan! lo "ue
constituye la malta! la cual se puede
almacenar hasta su uso& 5on la malta se
obtiene el mosto de cereza! al cual se
adiciona el l;pulo! encargado de dar a la
cereza el sabor amargo y de conserarla del
crecimiento bacteriano& Es entonces cuando se
a1ade el in%culo! "ue fermenta durante cinco a
diez das a temperatura y pH adecuados&

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