Resea histrica del darwinismo

Charles Darwin (1809-1882)

El naturalista britnico Charles Darwin introduce en su libro de 1859 El origen de las
especies la gran unificacin del siglo XIX: la teora de la evolucin biolgica. Segn
sta, la formas orgnicas ahora existentes proceden de otras distintas que existieron
en el pasado, mediante un proceso de descendencia con modificacin. Darwin reuni
una evidencia arrolladora procedente de muy diversas disciplinas de investigacin
biolgica en favor del hecho evolutivo y logr que esas disciplinas convergieran en
una nica explicacin: la seleccin natural. Con el objeto de imponer estas dos
revolucionarias concepciones Darwin introduce una nueva y radical perspectiva
metafsica: el pensamiento poblacional. En contraste con la visin esencialista
dominante en su tiempo, la variacin individual, lejos de ser trivial, es para Darwin la
piedra angular del proceso evolutivo. Son las diferencias existentes entre los
organismos en el seno de una poblacin las que, al magnificarse en el espacio y en el
tiempo, constituirn la evolucin biolgica. La teora de la evolucin fue casi
inmediatamente aceptada por la comunidad cientfica, pero su teora de la seleccin
natural tuvo que esperar hasta la tercera dcada del siglo XX para su aceptacin
general.
El esquema de Darwin careca de una explicacin para el origen y el mantenimiento de
la variacin gentica sobre la que opera la seleccin. Aos despus del Origen, en
1868, Darwin intenta explicar el fenmeno de la herencia a travs de la hiptesis
provisional de la pangnesis. Esta hiptesis es el resultado de un intenso trabajo de
recopilacin e interpretacin conceptual de un gran nmero de observaciones y
experimentos, que se recogen en un tratado de dos volmenes The variation of
animals under domestication. En ella postula la existencia de partculas hereditarias o
de reproduccin, que llam gmulas. Cada parte del organismo e incluso partes de las
clulas producen sus propias y especficas gmulas -los ojos, las gmulas de los ojos, el
corazn las gmulas del corazn-. Las gmulas fluyen por todas las partes del cuerpo,
de modo que en cada parte, tales como en los vulos y el esperma, pueden
encontrarse todos los tipos de gmulas. As las clulas reproductoras tienen la
potencialidad de desarrollar un organismo completo. Contrariamente a las
conclusiones del Origen, su hiptesis de la herencia result errnea, como demostr,
entre otros, su sobrino Francis Galton en un experimento de transfusin sangunea
recproca entre dos cepas de conejos que diferan en su color. De cualquier modo, su
trabajo estimul el pensamiento gentico.
En la primera dcada del siglo XX se produce la sntesis de los trabajos genticos (de
hibridacin experimental) y citolgicos. Esta sntesis simboliza la mayora de edad de
la Gentica, inicindose como ciencia propia e independiente. El siglo empieza con el
redescubrimiento de las leyes de Mendel por los trabajos de 3 botnicos: Carl Correns,
Hugo de Vries y Eric Von Tschermak, a las que el britnico William Bateson dar un
gran impulso. Se produce una integracin inmediata de los estudios genticos y
citolgicos. En 1902, Boveri y Sutton se percatan, de forma independiente, de la
existencia de un estrecho paralelismo entre los principios mendelianos recin
descubiertos y la conducta de los cromosomas en la meiosis. En 1905 Bateson acu
(en 1901 haba introducido los trminos alelomorfo, homocigoto y heterocigoto) el
trmino gentica para designar "la ciencia dedicada al estudio de los fenmenos de la
herencia y de la variacin". En 1909 el dans Wilhelm Johannsen introduce el trmino
gen como "una palabrita... til como expresin para los factores unitarios... que se ha
demostrado que estn en los gametos por los investigadores modernos del
mendelismo".
En la dcada de los aos 20, otro conflicto que haba surgido con el Origen de Darwin
empez a resolverse. Era el problema de la naturaleza de la variacin sobre la que se
produce la evolucin. Mientras que Darwin puso nfasis en la evolucin gradual y
continua que transforma la variacin dentro de las poblaciones en variacin entre
poblaciones, otros, como Thomas Huxley e, inicialmente, Galton (cuyo libro Natural
inheritance, 1989, se considera fundador de la ciencia de la Biometra) crean que la
evolucin proceda de forma rpida y discontinua, por lo que la seleccin usaba
primariamente variacin discontinua, no teniendo ningn valor evolutivo la variacin
continua. Con el mendelismo este antagonismo se acentu hasta convertirse en
conflicto entre los mendelianos por un lado -que apoyaban la evolucin discontinua- y
los biomtricos por el otro -que estudiaban la variacin en los caracteres fsicos
cuantitativamente y crean en la evolucin darwiniana-. Los primeros estaban
capitaneados por Bateson, Morgan y Hugo de Vries mientras que Karl Pearson y W. F.
R. Weldom (junto con Galton, que se les uni ideolgicamente despus) fueron los
principales biomtricos. En 1908 se formula la ley de Hardy-Weinberg que relaciona
las frecuencias gnicas con las genotpicas en poblaciones panmcticas. Entre 1918 y
1932 la larga polmica entre biomtricos y mendelianos se zanja finalmente: Ronald
Fisher, Sewal Wright y J. B. S. Haldane llevaron a cabo la sntesis del darwinismo, el
mendelismo y la biometra y fundan la teora de la Gentica de poblaciones. Fisher
demuestra en 1918 que la variacin cuantitativa es una consecuencia natural de la
herencia mendeliana. El desarrollo de modelos matemticos de accin de la seleccin
despej las dudas en cuanto a si la seleccin poda o no producir cambios importantes
incluso cuando sus coeficientes eran dbiles: la seleccin volvi a adquirir un papel
preponderante como agente evolutivo. En la Gentica de poblaciones la teora de la
evolucin se presenta como una teora de fuerzas -la seleccin, la mutacin, la deriva
gentica y la migracin-. Estas fuerzas actan sobre un acervo gentico que tiende a
permanecer invariable como consecuencia de la ley de Hardy-Weinberg que a su vez
es una consecuencia de la extensin de la primera ley de Mendel a las poblaciones. La
Gentica de poblaciones se estableci como el ncleo terico, el componente
explicativo, de la teora de la evolucin. La integracin de la Gentica de poblaciones
con otros programas de investigacin evolutiva -tales como la biologa de poblaciones
experimental, la sistemtica, la paleontologa, la zoologa y la botnica- produjeron
durante el periodo de 1937-1950 la teora sinttica o neodarwinista de la evolucin.
En ella se produce la mayor integracin de disciplinas, nunca antes alcanzada, de una
teora evolutiva.

Importancia de las especies
De acuerdo a "Encyclopedia of Earth" (o Enciclopedia de la Tierra), la diversidad de
las especies es una medida de la riqueza y la uniformidad de los ecosistemas. Si esta es
pobre, el ecosistema puede no estar funcionando apropiadamente o eficientemente.
Riqueza de especies
La riqueza es el nmero de especies que se encuentran en un ecosistema. Los
medioambientes que pueden albergar un gran nmero de ellas, como las reas
tropicales, tienden a registrar un alto grado de riqueza.
Uniformidad de especies
La "Encyclopedia of Earth" (o Enciclopedia de la Tierra) la define como "la variacin
en la abundancia de individuos por especies en una comunidad". Si hay una gran
disparidad entre el nmero de individuos en cada especie, entonces la uniformidad
baja. En cambio ser alta si el nmero de individuos es constante. Si la comunidad A
tiene 10 individuos divididos entre 2 especies, pero la nmero 1 tiene 9 individuos y
la 2 solo uno, entonces la comunidad A tiene una uniformidad baja y por lo tanto una
diversidad pobre. Si la comunidad B tiene 10 individuos divididos entre dos especies y
la primera tiene cuatro individuos, mientras que la segunda cuenta con 6, entonces la
comunidad B tiene una uniformidad y diversidad alta. Cuanto ms parejo est
distribuido el nmero de animales por especie en un ecosistema, mayor ser la
diversidad.
Hacia la teora evolutiva
Aunque la complejidad bioqumica de los seres vivos no se conoca entonces, ya hace
muchos siglos que se sabe que la materia orgnica es ms complicada que la
inorgnica. En un principio no eran posturas cientficas, sino filosficas, como la
generacin espontnea de seres simples (p. ej.: creacin de pulgones a partir de las
gotas de roco).
Redi quiso probar la verdad de esta creencia. Para ello coloc tres recipientes con
carne podrida: uno tapado, otro con un velo que dejaba pasar el aire y el ltimo
abierto. Slo nacieron moscas en el destapado, por lo que concluy que no era cierto,
al menos, en organismos de ese nivel. Sin embargo, se conserv la creencia para los
microorganismos. En 1860 Pasteur demostr que los organismos microscpicos slo
aparecan en el aire, no era vlida la generacin espontnea.
Hasta Oparin y Miller no se intuy como se gener la vida. Pero tambin exista la
duda de cmo se haba generado esa enorme diversidad de especies.

El origen de las especies
Hoy se acepta la teora de Darwin sobre el origen de las especies, sin embargo hubo
muchas otras antes. Desde Aristteles se pensaba que se podan clasificar todos los
seres vivos segn un orden jerrquico (scala naturae). Hasta el siglo pasado todos los
bilogos crean que los seres vivos haban sido creados en la forma actual por Dios y
haban permanecido inmutables. Tambin estaba presente la concepcin cartesiana
de que la diferencia hombre/animal estaba en que el hombre tena alma.
La teora evolutiva supuso un duro golpe a esa filosofa imperante, tuvo influencia en
muchos campos. El hombre ya no era diferente cualitativamente al animal, sino que la
diferencia, de haberla, sera de grado (cuantitativa). Algunos investigadores pensaron
que, si somos fruto de la evolucin, sera conveniente estudiar hombres primitivos y
organismos inferiores para conocernos a nosotros mismos.
Hasta el S. XVIII las especies no tenan historia, sin embargo haba muchas pruebas de
que haba evolucin: los fsiles, aunque siempre se los justific mediante teoras que
no guardaban relacin con la evolucin. A finales de ese siglo Bonnet propuso la teora
de que la Tierra haba estado sometida a diversas catstrofes que haban hecho
desaparecer las especies varias veces, los fsiles eran fruto de esto. A pesar de esta
teora surgira ms tarde la de la evolucin.
Fueron quiz los gelogos los que allanaron el terreno para pensar que haba otras
posibilidades adems del creacionismo bblico. Se interesaron por los fsiles y
observaron que en cada capa haba fsiles especficos, lo que les llev a creer que la
tierra se haba formado capa a capa, estrato a estrato. Pero seguan postulndose una
serie de catstrofes y las subsiguientes creaciones independientes.
El fijismo o teora fijista
Es una creencia que sostiene que las especies actualmente existentes han
permanecido bsicamente invariables desde la Creacin. Las especies seran, por
tanto, inmutables, tal y como fueron creadas. Los fsiles seran restos de los animales
que perecieron en los diluvios bblicos o bien caprichos de la naturaleza (segn
teoras como la de la vis plastica). El fijismo describe la naturaleza en su totalidad
como una realidad definitiva, inmutable y acabada.

Gradualismo
El gradualismo es la creencia segn la cual el cambio ocurre, o debe ocurrir,
lentamente en forma de pasos graduales. En geologa y biologa el gradualismo se
opone al catastrofismo y el saltacionismo.
Geologa
En ciencias naturales el gradualismo es la teora que, oponindose al catastrofismo,
sostiene que los cambios profundos son resultado del producto acumulado de
procesos lentos pero continuos. En Geologa, fue propuesta por James Hutton en su
Teora de la Tierra (1785) y desarrollada por la teora uniformista de Charles Lyell, en
sus Principios de geologa (1830-1833).
Biologa
En biologa, el gradualismo es un componente esencial de la teora evolutiva. Tanto
Lamarck como Darwin se opusieron al catastrofismo:
Las catstrofes locales, como las que producen temblores de tierra, volcanes y otras
causas particulares, son bien conocidas [...] Pero por qu suponer, sin pruebas, una
catstrofe universal cuando la marcha de la naturaleza mejor conocida basta para dar
razn de todos los hechos que observamos en todas sus partes?
Charles Darwin estuvo profundamente influido por la lectura de los Principios de
Geologa de Lyell. Partiendo del uniformismo metodolgico, que prohbe la
recurrencia a ninguna fuerza o fenmeno que no puede ser observado en el presente,
Darwin teoriz que el proceso evolutivo debe ocurrir gradualmente y no por medio de
saltaciones: por un lado, las saltaciones no se observan en el presente; por otro, las
desviaciones extremas de la variacin fenotpica usual seran probablemente
eliminadas por seleccin natural.
El gradualismo filogentico ha sido acusado de funcionar bien para los cambios
intrapoblacionales, pero no para los grandes saltos evolutivos. En este contexto se
sita la teora del equilibrio puntuado de Stephen Jay Gould y Niles Eldredge.