Captulo 17. Evolucin: historia de la teora y sus evidencias El camino hacia la teora de la evolucin 1.

La idea de que el origen y la transformacin de las especies son el resultado de procesos naturales reconoce su primer antecedente en la escuela griega de Anaximandro (siglo VI a. C.).2. Aristteles orden a los seres vivos en forma jerrquica. Dispuso a las criaturas ms simples en el peldao ms bajo, al hombre en el ms alto y al resto de los organismos en los lugares intermedios. Este ordenamiento, al que llam Scala Naturae, se corresponda con la idea de una naturaleza plena o continua, y no implicaba la existencia de relaciones de descendencia entre los distintos escalones.3. Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran producto de un nico acto de creacin divina y que la Scala Naturae representaba el orden natural. En ese mismo siglo, Georges -Louis Leclerc, conde de Buffon, propuso que las especies cambiaban a travs del tiempo. James Hutton sostuvo que la Tierra haba sido moldeada por los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo actual. La teora de Hutton, llamada uniformismo, fue un importante antecedente de la idea de evolucin biolgica. Para Nicholas Steno, los fsiles eran restos de plantas y animales arrastrados y enterrados por el Diluvio Universal. 4. La teora catastrofista, propuesta por Georges Cuvier en el siglo XIX, sostena que las extinciones se haban producido por catstrofes. Las nuevas especies que aparecieron despus de cada una de estas catstrofes eran el producto de creaciones divinas sucesivas e independientes. 5. En 1801, Jean-Baptiste Lamarck propuso la primera teora explicativa de la evolucin, proceso que dependera de tres factores principales: - Los cambios ambientales. - El sentimiento interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de complejidad. - La ley del uso y desuso de los rganos, y herencia de los caracteres adquiridos. Fig. 17-6. Herencia de los caracteres adquiridos

Segn Lamarck, la jirafa moderna se origin a partir de antecesores que estiraron sus cuellos para alcanzar las hojas de las ramas ms altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie los cuellos ms largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generacin repiti el proceso que as se suceda y se amplificaba a travs de las generaciones. La construccin de la teora de Darwin 6. El pensamiento de Charles Lyell fue una de las fuentes de inspiracin de Darwin. Lyell haba afirmado que el efecto lento, constante y acumulativo de procesos naturales haba producido un cambio continuo en la Tierra. Para Lyell, estas transformaciones haban ocurrido durante un lapso muy prolongado, lo cual estara indicando que la Tierra era mucho ms antigua de lo que se pensaba.

7. Charles Darwin afirm que las variaciones hereditarias presentes en cada poblacin aparecen al azar. Estos cambios otorgan a sus portadores ventajas o desventajas que modifican sus probabilidades de reproduccin y supervivencia en un ambiente determinado. Darwin llam seleccin natural al proceso por el cual los portadores de cierta caracterstica beneficiosa tienen una supervivencia diferencial con respecto a los que no la poseen. 8. A diferencia de sus predecesores, Darwin asign un papel central a la variacin entre individuos. Afirm que el surgimiento de una nueva especie ocurre cuando las diferencias entre los individuos de un grupo se convierten en forma gradual en diferencias entre grupos, a medida que stos se separan espacial y temporalmente. El proceso de seleccin natural modela el rumbo de la evolucin. 9. El marco conceptual de la teora de Darwin descansa en cinco premisas bsicas: - Los organismos provienen de organismos similares a ellos. - El nmero de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generacin es menor que el nmero inicial de descendientes. - En todas las poblaciones existen variaciones entre los individuos y algunas de ellas son heredables. - El nmero de individuos que sobrevive y se reproduce depende de la interaccin de las variaciones individuales heredables con el ambiente. - Si la seleccin natural acta un tiempo suficiente sobre dos poblaciones de una especie, puede producir una acumulacin de cambios tal que esas poblaciones terminen constituyndose como dos especies diferentes. Fig. 17-12. Reinterpretacin del ejemplo de la jirafa a la luz de la teora de Darwin

Si el cuello ms largo es una caracterstica heredada, parte de esta progenie tambin tendr cuello largo y, si los animales de cuello largo de esta generacin tienen una ventaja, en la generacin siguiente habr ms individuos de cuello largo. De esta manera, luego de numerosas generaciones, una poblacin de jirafas de cuello corto se habr transformado en una poblacin de jirafas de cuello largo, aunque seguir habiendo variaciones en la longitud del cuello.

Evidencias del proceso evolutivo 10. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de cinco fuentes principales: la observacin directa, la biogeografa, el registro fsil, el estudio de las homologas y la imperfeccin de la adaptacin. Despus de Darwin

11. Debido a la falta de conocimientos de la poca en el campo de la herencia, Darwin dej abiertos tres interrogantes: - Cmo se transmiten los caracteres hereditarios de generacin en generacin? - Por qu los caracteres hereditarios no se "mezclan" sino que se mantienen fijos, desapareciendo en algunas ocasiones en una generacin y reapareciendo en otra posterior? - Cmo surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural? 12. La articulacin de la teora de Darwin con la gentica mendeliana, conocida como teora sinttica de la evolucin, ha constituido el marco del pensamiento biolgico durante los ltimos 60 aos.

La teora de la evolucin hoy 13. En la actualidad, la evolucin es considerada por los bilogos un hecho cientfico. La existencia de este proceso no es materia de discusin. 14. Muchos aspectos de la interpretacin neodarwinista del proceso evolutivo se han puesto en tela de juicio. Esto se debe en buena medida a los progresos de la biologa molecular y a reinterpretaciones del registro fsil. Las principales controversias se refieren a los patrones y procesos involucrados en el cambio macroevolutivo, al alcance de la seleccin natural, la magnitud del papel desempeado por el azar en la determinacin de la direccin de la evolucin, la naturaleza gradual o discontinua de los cambios evolutivos y a hiptesis alternativas de las relaciones de parentesco entre distintos grupos.