REINO FUNGI

Loshongosconstituyenungrupodeorganismossincloroplastosydevidaheterotrfica. Tradicionalmenteestudiadosporloqueseconsiderabahastahacepocoporunaramade la Botnica, la Micologa, se contemplan actualmente como un grupo heterogneo, polifiltico, formado por organismos pertenecientes por lo menos a tres lneas evolutivasindependientes.Tienenunaeficazdispersinpormediodeesporas,areaso nadadoras y en su gran mayora un cuerpo vegetativo filamentoso, dotado de gran capacidaddetransporteinternodesustancias. Dentro del esquema de Whittaker y Margulis los Hongos pertenecen en parte al reino Protoctistas(hongosameboidesyhongosconzoosporas)yalreinoFungi(elresto).En el esquema de ocho reinos de CavalierSmith pertenecen en parte al reino Protozoo (hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi (todos los dems). Apesardeestaheterogeneidad,resultaprctica explicar los hongoscomountodo,en sentidoamplio.Daremoslasiguientedefinicingeneral:loshongossonorganismosque poseenlassiguientescaractersticas: Nutricin: heterotrficos, por absorcin, raramente por ingestin, nunca fotosintticos. Talo: tpicamente filamentoso, septado o no (micelial), a veces plasmodial (Mixomicetes)ounicelular.Losestadosfilamentososounicelulares noson mviles, aunque a veces puede ocurrir cierto estado de movilidad (zoosporas). Paredcelular:tpicamentebiendefinidayqueratinizada(sincelulosa). Estado nuclear: eucariticos, multinucleados, homo o heterocariticos, haploidesodiploides. Ciclo de vida: poseen reproduccin asexual y/o asexual, homo o heterotlicos,conesporocarposmicroomacroscpicos. En cuanto a las caractersticas que diferencian a los hongos del resto de los vegetales destacamos: Hetertrofos: sin pigmentos fotosintetizadotes (simbiontes, parsitos o saprfitos). Poseenquitinaensusparedcelulares. Carecendeplastos. Noalmacenanalmidncomosustanciadereserva. Filogenia:loshongossonorganismosmuyantiguos,porloquesepensque derivaron de los vegetales auttrofos pigmentados que por algn motivo desconocidoperdieronesacapacidadfotosintticayseadaptaronalmodode vidahetertrofo.

Esteorigenmonofilticodeloshongosapartirdelosvegetalescloroflicosyflagelados no se suele admitir hoy da. Parece ser que el origen de los hongos fue un origen polifilticoyquelosorganismosacloroflicosaparecieronenlaevolucinantesquelos cloroflicos.Lascondicionesatmosfricasyambientaleseranademsmuydiferentesa lasdeahora. Elprimergrangrupodeorganizacinquedistinguiremosesdelasquesealimentanpor fagocitosis(fagotrofa),graciasatenerunaparatovegetativodesnudo,enformadeuna granamebaplasmodial.LosincluiremosdentrodelgrupodelosHongosAmeboides,un conjunto de taxones posiblemente resultantes de la adaptacin de algunos grupos de amebasaladispersinmedianteesporastransportadasporelviento.Hoydaestegrupo noseconsideradentrodelgrupodelosHongossinoquesehaseparadoenotrogrupo diferente.Algunosautoresinclusolosincluyendentrodelosprotistas. El resto de los hongos se alimentan por digestin externa (lisotrofa), gracias a su aparatovegetativotpicamentefilamentosoy,paraquemantengaestaforma,protegido porunaparedrgidaquecontienequitinaocelulosa. Una parte de los hongos lisotrficos o filamentosos procede del paso a la vida heterotrfica de algas del grupo de los Heterocontephyta (Reino Chromista), originando diversos organismos saprfitos o parsitos, los Pseudofungi, que estudiaremos dentro de la divisin Oomycetos (en micologa se emplea el sufijo mycotaparalasdivisionesy mycetosparalasclases). El grueso de los hongos lisotrficos, y del conjunto de los Hongos (ms del 98 %) constituye segn muchosautoresungrupomonofilticoque incluiremosdentrodelos EumycotauHongosverdaderos.Suorigenesdudoso,peroCavalierSmithproponeque derivandeungrupodeprotozoos,losCoanoflagelados,elmismogrupodelquehabra derivadoelvastogrupodelosAnimales. Elorigende los hongosse supone fueen elPrecmbrico(2000 millonesdeaos).La Paleomicologa estudia los fsiles de los hongos. La filogenia de los hongos no se conocemucho.

CARACTERSTICASDELREINODELOSHONGOS Se conocen unas 70.00075.000 especies de hongos. Prcticamente todos los aos se descubrenentre1000y1500especiesnuevasdehongos,conloquecontinuamenteest aumentandoelnmerodehongos.Algunoscreenqueelnmerototaldehongosesten 150.000 especies, y otro suponen que el nmero de hongos es de 250.000300.000 especies. La morfologa somtica de los hongos es bastante constante, con poca variabilidad. Lo que s es muy variada es la biologa de los hongos, sus sistemas de vida. Encuentoaltipodetalo(nivelesdeorganizacin)sepresentanseistipos: 1. Protoplastos desnudos: es el tipo de organizacin ms primitiva. Sin pared celularenlafasevegetativa(enlafasereproductivapuedecambiar).Viveenel interiordeunhusped.Sueleproducirdaoalaplantaqueparasitan.

2. Peudoplasmodios: es un agregado de mixamebas en las cuales cada una de las clulas tiene una funcin, no perdiendo su individualidad. La mixameba es un estadiodelhongodetipoameboide. 3. Plasmodio: es una masa de protoplasma, a veces muy grande, rodeada simplemente de una membrana, sin pared. Multinucleado. Suele tener movimiento. 4. Vesculas(omicelios)rizoidales:esuntipovegetativoformadoporunavescula msomenosesfrica.Presentaunaparedcelular.Esmultinucleada.Tieneenla base una especie de apndice ms o menos ramificado llamado rizoide. Este rizoide no suele tener ncleos. Es tpico de hongos parsitos de plantas y los rizoidessirvendeanclajeyparaabsorberlassustanciasnutritivas. 5. Unicelulares:puedentenerunooms ncleos,conpared.Enalgunoscasosse pueden reproducir mediante gemacin, que puede o no separarse formando en este caso cadenas independientes unas de otras que es lo que se llama pseudomicelio. 6. Micelios: constituidos por una red de filamentos que se pueden ramificar en cualquier punto y en cualquier direccin. A ese filamento se le conoce con el hombredehifa.Eseltalomsextendido. La hifa es un tubo de longitud indefinida. La hifa slo crece por delante. Las partes basales pueden ir muriendo. El grosor est comprendido entre 2 y 100 micras,dependiendodelestado,especieEstrecubiertaporunaparedcelular complejayenalgunoscasospuedetenertabicacionestransversales(septos).Se llamanseptadosotabicados.Enotroscasos,sobretodoenhongosfilamentosos superiores, no tienen septos, llamndose hifas cenocticas. En las septadas no podemosdiferenciarclulasdiferenciadas.Lostabiques,noobstante,nosuelen ser continuos, sino que tienen unos poros de distinta morfologa por la que pueden pasar ncleos y orgnulos celulares de una clula a otra. Los tipos de porospuedenservariados.Enlosmicelioscenocticosavecesaparecentabiques pero suelen formarse para separar partes reproductoras o partes muertas, llamados tabiques pseudoseptos. Fundamentalmente en hongos superiores y gracias a estos tabiques que dan consistencia a las hifas se pueden formar estructuras ms complejas (por ejemplo una seta). Pero en algunas fases ese micelio se organiza de manera que la hifa aparece ms o menos ordenado formando un falso tejido llamado plectnquima. Hay mucho tipos de plectnquima,destacando: Prosnquimas: la hifa se dispone paralelamente, pegadas unas a otras, no perdiendo su individualidad, con una unin laxa (por ejemplo el pie y sombrerodeunaseta). Pseudoparnquima:lahifasiquepierdesuindividualidadtomandoformade clulasmsomenosisodiamtricas,conunagranparedcelular.Estpicade sustancias de defensa y de proteccin, con pigmentos. Puede durar en el sueloencondicionesadversasdurantemuchosaos,yenesemomentodado germinanyformanunnuevoindividuo.

Encuantoalaparedcelularde la hifa esunaparedbienestructurada formada por varias capas (multilaminada). Fundamentalmente esta pared celular est formada por cadenas de polisacridos. Estas cadenas lo que hacen es reunirse formando longitudinalmente una especie de haces denominados micelas. A su vezesa micelaserene longitudinalmente formando microfibrillas elementales que a su vez se renen longitudinalmente formando microfibrillas. Esas microfibrillassonlasquesedisponenendistintosentidoparaformarlascapaso lminasqueformanlahifa.Ytodoesegrupodecapasformanlaparedfngica. Los orgnulos citoplasmticos son los mismos que los de cualquier clula eucaritica. Para que los hongos crezcan debe de darse en el ambiente una serie de condiciones. Aparte de que deben de haber sustancias nutritivas, los factores determinantes son la temperaturaylahumedad.Paraqueunhongocrezcaellmitedehumedaddeberondar el65%(hongosdesequedad),siendolonormaldeun75%.Siellmitedehumedades inferiorelhongosobreviveperonocrece. La temperatura muchas veces va ligada a la humedad. La mayora de los hongos son mesficos (necesitan de una temperatura agradable, entre 20 y 25 C). Hay hongos termficos (adaptados a vivir y crecer a temperaturas ms altas: hongos patgenos de humanos y mamferos). Y tambin hay hongos que viven en condiciones de fro: hongospsicrficos,cuyatemperaturaptimaesmsbajadelonormal. Otra condicin que necesitan los hongos para crecer es la luz, aunque no es absolutamente necesaria para todos los hongos ya que se conocen algunos que crecen debajodetierra.Paraloquesiesnecesarialaluzesparalafructificacin. Eloxgenotambinesmuyimportanteparalecrecimientodeloshongos.Todosmenos dosotresespeciessonaerobiosestrictos.Tambinnecesitanciertosnivelesdedixido de carbono. Viven sobre cualquier sustrato con algo de materia orgnica y hmedo. Pero lo ptimo es un rango de pH entre 3,6 y 6,5 (pH cido). Tambin pueden desarrollarse en un pH alcalino, aunque este es el pH de las bacterias, los primeros competidoresdeloshongos.

REPRODUCCINDELOSHONGOS Se da tanto reproduccin sexual como asexual. Ambos tipos difieren en que en la asexual no se produce intercambio de material gentico y en la sexual si, con la consiguientefusindencleos. Hayquediferenciardosgrandesgruposdehongosconrespectoalareproduccin: Holocrpicos:cuandoelhongosevaareproducir,todoeltalovegetativose vaaconvertirenestructurareproductora,con lo cualdesaparece.Portanto nocoexistenlafasevegetativaylafasereproductora. Eucrpicos: en ellos hay una parte del talo que se especializa para la reproduccin,mientrasqueelrestosiguecoexistiendo.

1. REPRODUCCINASEXUAL

Este tipo de reproduccin tiene una ventaja clara: es un proceso muy rpido, con un ciclo muy corto, lo que permite que en la vida de un individuo se pueda reproducir muchasveces.Esportantounsistemamuybuenoparapropagarlaespecie. Encontramoslossiguientestipos: Fragmentacin del talo: es un sistema vegetativo. Se fragmenta una hifa y cadatrozopuededar lugaraun individuo.Acadaunodeesostrozosse le llamaartrosporaotalospora. Escisin:sedaenindividuosunicelulares.Cadaclulamadredalugarados clulashifas. Gemacin:enestecasolaclulamadreseconserva. Produccindeesporas:eslamsfrecuente.Unindividuopuedeformar3o4 esporasalavez.Lasesporaspuedeserdedostiposenfuncindesuorigen: Esporangiosporas: se produce por fragmentacin del citoplasma de unaclulagrande(esporangio)yluegocadatrozodelcitoplasmaque se ha escindido se recubre de una pared. La caracterstica fundamentaldelesporangioesequelaesporaseformaenelinterior. Cuandoesesporangioformalaesporay estmadura,obienseforma unporoobienserompelaparedparaquedarlasesporaslibre.Estas esporas pueden ser aplanosporas (sin movimiento) o zoosporas (flageladas,conmovimiento). Conidiosporas o conidios: nunca son flageladas y se forman por gemacin de una clula especializada que en este caso se llama conidigena.Lasconidisporassondeformacinexgena.

2. REPRODUCCINSEXUAL Hay intercambiode materialgentico,loquepermite laevolucin y laadaptacin.Es un proceso mucho ms lento, por lo que se puede dar muy pocas veces. Por ello un mismoindividuopuedetenerunsolotipodereproduccinolosdos. Elprocesotpicamentesigueunaseriedeestadiosqueson: a) Formacindelasestructurassexuales Genticamente, en los hongos, las estructuras sexuales se llaman gametangios, siendolosoogonioslosfemeninosylasanteridioslosmasculinos.Enelinteriorde los gametangios puede haber gametos o bien simplemente ncleos gamticos. Tambin puede ocurrir que gametangio masculino y femenino se encuentren en el mismo individuosiendohongos monoicos.A su vezestospueden ser homotlicos (sepuedenreproducirellosmismos:hermafroditas)oheterotlicos(necesitandedos talosparareproducirse). En los hongosdioicosenun individuoslohay untipodetalo.Sonpuessiempre heterotlicos. Hay un grupo de hongos independientemente de si son homo o heterotlicosenlosquenosepuedediferenciarlosgametangios,yaquesoniguales, llamndosehongossexualmenteindiferenciados.

b) Plasmogamia. Es una fase muy importante, ya que es el proceso mediante el cual se ponen en contactodosclulasparaformaruncigoto.Laplasmogamiapuede llevarseacabo mediantecuatroprocesosdiferentes: Unindegametos:seunendosgametos.Comoconsecuencia se formauna nicaclulaqueeselcigoto.Estauninpuedeser: Isgama: si los dos gametos son morfolgicamente iguales (genticamentesondiferentes). Anisgama:losgametossonigualesmorfolgicamente,perounode ellosesmsgrande,normalmenteel femenino. Oogamia: el gameto femenino es ms grande y ssil (sin flagelo), mientrasqueelmasculinosuelesermspequeoyconmovimiento. Alfemeninoselesuelellamarovoclulayooclula.

Unin de gametngios o gametangiogamia: fusin de los dos gametangios. Tambinseformauncigoto.Puedeser: Isgama:sisonigualesmorfolgicamente. Anisgama: si son diferentes morfolgicamente: oogonio (femenino),anteridio(masculino). Oogamia: tipo especial de anisogamia. En el gametangio femenino hay ovoclulas, pero en el anteridio no hay gametos, sino ncleos gamticos. Espermatizacin:ocurreenloshongosquenoformananteridiosyportanto nohaynigametosnigametangios femeninos.Seformanpuesespermacios, clulas parecidas a los conidios que actan como clulas parecidas a los conidios que actan como clulas masculinas. Estas clulas se unen con oogonios, si los hay, y si no los hay se pueden unir con una hifa de otras clulas, unindose los dos protoplasmas. No suele germinar el espermacio, llegandoalahifafemeninatransportadoporinsectos,viento Somatogamia: no se forman gametos ni espermacios. Se produce con dos clulas cualesquiera del hongo, dos hifas por ejemplo, uno positiva y otra negativa.Sedasobretodoenhongossuperiores(Basidiomicetos).

c) Cariogamia Eslafusindedosncleoshaploidesparaformarunncleohaploide(n+n=2n). d) Meiosis: El ncleoformadodebede volverase haploide. Despuspuedenocurrirtodaslas mitosisquequieran. e) Formacindeesporas. Sondeorigensexual.Haytantostiposcomohongoslasproduzcan:

Oosporas:oomicetos Zigosporas:zigomicetos Ascosporas:ascomicetos Basidiosporas:basidiomicetos

Elresultadofinalportantodelareproduccin,tantolasexualcomolaasexualesla produccin de esporas. Como definicin de espora podemos decir: unidad reproductora especializada que carece de embrin y que son producidas por los hongos,bacterias yplantascriptgamas(musgos y helechos).Anteestadefinicin quedaclaroquelafuncindeunaesporaeslamismaqueladeunasemilla,aunque comoyasehadicho,notieneunembrinpreformadocomoocurreenlassemillas deplantassuperiores. Aveceslasesporassepuedenformardeunamaneralibresobreunaestructuraoel sustrato, pero lo ms normal es que se formen con estructuras especializadas que dependiendodesucomplejidadpodemoshablarde:

Capas fructferas: cuando la estructura formadora de la espora est reunida pero sin un tejido pseudoparenquimtico que las envuelva, sino que la reunin se produce sola. Son de reproduccin asexual. Fundamentalmente son: Esporodoquio: don una base estructural que los agrupa llamada base estromtica. Acrvulo:sinenvueltadetejidoperoconparedvegetal. Sinemas:estructurasqueformanconidioslongitudinalmente. Estructuras o cuerpos fructferos: en este caso si que existe un tejido pseudoparenquimtico.Fundamentalmentetienelossiguientestipos: Picnidio: forma rugosa. En el interior hay clulas conidiforas que formarnconidios.Reproduccinasexual. Ascocarpo: con pared. Muy variados. En el interior hay esporas de formacinsexual:ascosporas. Basidiocarpo: muy variados. En el interior hay esporas de formacin sexual:basidisporas. Espermogonio:comounpicnidio,peroensuinteriorhay espermacios.

Prcticamentetodosloshongospuedencambiarmuchoensuciclodevida.Sobretodo loshongosverdaderos.Hayfundamentalmentetrestiposdevida: a) Haploide:esel ms frecuente.Taloquetienereproduccindetipoasexual.Se formanesporasqueasuvezformanunnuevotalohaploide.Siguepueselciclo dereproduccinasexual.

b) Diploide(Haplobintico):reproduccinasexual. Lasesporasvolvern adarun talodiploide.Ocurreprimerolameiosisdebidoaquesonindividuosdiploides. Elrestodelciclosigueexactamenteigual.Elcigotoformaesporasdiploidesque darn un talo diploide. En este caso la meiosis que tiene lugar es una meiosis gametangial(enelanteriorcasoeraunameiosiscigtica).Enlevaduras. c) Diplobintico:haydosgeneraciones,unahaploideyotradiploide.Espuesuna combinacin de los dos ciclos anteriores. Hay una generacin vegetativa diploide que se reproduce asexualmente de la manera que sea segn el tipo de hongo.Estetalo,comoesdiploidesufreenprimerlugarladivisinreduccional y va a formar esporas que germinan y forman un talo haploide. Este talo haploide puede reproducirse asexualmente. Directamente este talo haploide formargametosy seguirelproceso. Como este talo formas las esporas (el diploide) se llama esporotalo, y el que forma los gametos gametotalo. Cuando las dos generaciones son iguales morfolgicamentehablamosdeciclodealternanciadegeneracionesisomrficas. Cuando gametotalo y esporotalo son distintos morfolgicamente se llama ciclo dealternanciadegeneracionesheteromrficas.