REVISIN EN NEUROCIENCIA

Mecanismos cerebrales de la toma de decisiones

J.M. Martnez-Selva a, J.P. Snchez-Navarro a, A. Bechara b, F. Romn a
BRAIN MECHANISMS INVOLVED IN DECISION-MAKING Summary. Aim. To review the studies on brain mechanisms in decision making within the framework of the somatic marker hypothesis, and based on experiments employing the Iowa Gambling Task. Development. An overview of the somatic marker hypothesis is presented together with the review of the main results obtained from research in brain damaged patients, and normal subjects with functional neuroimaging studies, that have led to the identification of the neural structures involved in decision making in humans. Conclusions. The main region involved in decision making is the ventromedial prefrontal cortex, that integrates sensory, mnesic and emotional information relevant to the task. Other structures intervening in the various relevant processes in decision making are the amygdala (processing and encoding of the emotional signal and its association with contextual stimuli) and the cingulate cortex (process monitoring and response inhibition, especially in situations of uncertainty). The prefrontal dorsolateral cortex would also be involved through the necessary activation of the working memory in the decision making process, especially in the case of complex tasks. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Key words. Amygdala. Brain damage. Decision making. Emotion. Iowa Gambling Task. Prefrontal cortex. Somatic marker.

INTRODUCCIN Tomar decisiones es una actividad continua del ser humano en todos los rdenes de la vida. Elegir entre varias opciones puede ser una tarea muy simple, pero a veces resulta tan complejo que se convierte en una preocupacin importante. La toma de decisiones pone en juego numerosos procesos cognitivos, entre ellos el procesamiento de los estmulos presentes en la tarea, el recuerdo de experiencias anteriores y la estimacin de las posibles consecuencias de las diferentes opciones. Todos estos procesos requieren la implicacin de la memoria de trabajo y, en conjunto, de las denominadas funciones ejecutivas [1]. No obstante, la investigacin actual pone cada vez ms nfasis en que la toma de decisiones no constituye un mero proceso racional de contabilizar o comparar las prdidas y ganancias que resultan de una eleccin determinada. Ms bien parece ocurrir que los aspectos emocionales, derivados de la experiencia de situaciones parecidas, propias o vicarias, y aquellos aspectos asociados a las consecuencias o al contexto en el que se da la decisin, desempean un papel determinante [2]. Las emociones guan la toma de decisiones, simplificando y acelerando el proceso, reduciendo la complejidad de la decisin y atenuando el posible conflicto entre opciones similares. Es significativo que las personas que no rinden bien en las tareas experimentales de toma de decisiones no muestran cambios emocionales similares a los de quienes rinden correctamente, y presentan serios problemas de ajuste en su vida social o interpersonal, como ocurre en pacientes con determinadas lesiones en la corteza frontal y en algunos grupos de sujetos adictos a las drogas [3-5]. A continuacin examinamos la hiptesis del marcador somtico como modelo neurocognitivo de la toma de decisiones, y
Aceptado tras revisin externa: 16.03.06.
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su verificacin experimental con el empleo de la tarea de apuestas de Iowa Iowa Gambling Task (IGT). HIPTESIS DEL MARCADOR SOMTICO La hiptesis del marcador somtico, desarrollada por Damasio [2], describe cul puede ser el papel de la emocin en la toma de decisiones y ha servido de gua para la investigacin en este mbito. Un marcador somtico es un cambio corporal que refleja un estado emocional, ya sea positivo o negativo, que puede influir en las decisiones tomadas en un momento determinado. La anticipacin de las posibles consecuencias de una eleccin genera respuestas somticas de origen emocional que guan el proceso de toma de decisiones. Las respuestas surgidas de la anticipacin de las posibles consecuencias de una eleccin tienen su origen en la reaccin emocional producida por las decisiones que se tomaron anteriormente. El marcador somtico facilita y agiliza la toma de decisiones, especialmente en la conducta social, donde pueden darse situaciones de mayor incertidumbre. En este contexto, la respuesta emocional es la reaccin subjetiva y somtica motora o vegetativa del individuo ante un acontecimiento, como por ejemplo las consecuencias positivas o negativas de una decisin. Cuando esa reaccin se asocia a una situacin o a un conjunto de estmulos, puede influir de forma consciente o inconsciente en su conducta futura, convirtindose en un marcador somtico. Estos marcadores, entendidos experimentalmente como cambios vegetativos, musculares, neuroendocrinos o neurofisiolgicos, pueden proporcionar seales inconscientes que preceden, facilitan y contribuyen a la toma de decisiones, antes incluso de que el sujeto pueda explicar por qu toma la decisin y sea capaz de exponer, de forma conceptual o declarativa, cul es la estrategia que est utilizando para tomar decisiones [6,7]. Por tanto, los marcadores somticos apoyan los procesos cognitivos, permiten una conducta social apropiada, contribuyen a la toma de decisiones ventajosas mediante la inhibicin de la tendencia a buscar el refuerzo inmediato y facilitan la representacin de escenarios futuros en la memoria de trabajo [6]. Por el contrario, la ausencia, alteracin o debilitamiento de los marcadores somticos conduce a tomar decisiones inadecuadas o desventajosas. Este dficit se produce en pacientes con le-

Departamento de Anatoma Humana y Psicobiologa. Facultad de Psicologa. Universidad de Murcia. Murcia, Espaa. b Brain and Creativity Institute. University of Southern California. Los ngeles, Estados Unidos. Correspondencia: Dr. Jos Mara Martnez Selva. Facultad de Psicologa. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. E-30100 Murcia. E-mail: jmselva@um.es Investigacin financiada en parte con una ayuda del Ministerio de Educacin y Ciencia de Espaa, proyecto SEJ2004-06062. 2006, REVISTA DE NEUROLOGA

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siones prefrontales ventromediales y otras regiones frontales, como la corteza prefrontal dorsolateral y cingulada, as como en pacientes con lesiones bilaterales en la amgdala, en los que se da la incapacidad de experimentar adecuadamente emociones y de generar respuestas vegetativas ante estmulos aversivos. TAREA DE APUESTAS DE IOWA (IOWA GAMBLING TASK) El estudio experimental de los procesos de toma de decisiones se basa en la utilizacin de una serie de tareas, de mayor o menor complejidad, en las que el sujeto va eligiendo opciones ensayo a ensayo. La prueba ms utilizada ha sido la IGT [1,2,79]. En ella, el sujeto elige entre cuatro montones de cartas, y dependiendo del montn seleccionado en cada ensayo, recibe recompensas (ganancias) o castigos (prdidas) monetarios simblicos, de forma que, a largo plazo, dos de los montones lo llevan a perder, mientras que los otros dos lo conducen a ganar. Adems, dos de los montones se caracterizan por prdidas frecuentes y reducidas, mientras que los otros dos conllevan prdidas menos frecuentes, pero ms intensas. Los sujetos normales comienzan eligiendo los montones ms arriesgados, con recompensas y prdidas ms fuertes, para cambiar alrededor del ensayo 40 de las 100 elecciones que componen la prueba a elegir los montones ventajosos, que son los que aportan recompensas a largo plazo. Se trata de una tarea compleja, que la mayor parte de las personas normales, aproximadamente dos tercios, realizan sin dificultad. Un mal rendimiento en la IGT puede deberse a diferentes factores [10]: Preferencia por las opciones de alto riesgo. Incapacidad de evaluar las probabilidades de recompensa o castigo asociadas con cada opcin, o de aprender las relaciones entre los resultados de la opcin y los estmulos propios de la tarea. Hipersensibilidad a la recompensa. Insensibilidad al castigo. Problemas en funciones ejecutivas (como memoria de trabajo deficiente o inflexibilidad atencional). Desinhibicin o problemas en el control de impulsos. Ahora bien, dada su complejidad, se han diseado y empleado otras tareas para aislar sus componentes, de forma que puedan estudiarse por separado aspectos como la memoria de trabajo, la flexibilidad o cambio atencional, la impulsividad o desinhibicin motora, el efecto del aprendizaje anterior o la preferencia del sujeto por el riesgo. Ejemplo de ello son la Cambridge Gamble Task y la Risk Task, de Rogers et al [11,12], y la Guessing Task, de Elliott et al [13]. Los cambios en la actividad electrodrmica (niveles y respuesta de conductancia cutnea) suscitados por la situacin de toma de decisiones han sido el marcador somtico ms estudiado. Estos cambios son el resultado de la activacin vegetativa de tipo simptico suscitada por la situacin, el esfuerzo mental y la actividad emocional, incluyendo la anticipacin de las consecuencias de la decisin que se toma y el recuerdo de la reaccin emocional que ocurri anteriormente en respuesta a las consecuencias de esa misma opcin. Hay que distinguir dos tipos de respuestas electrodrmicas que aparecen en la IGT: las que siguen a una recompensa o castigo, y las anticipadoras que preceden a cada eleccin. Los trabajos de Bechara et al [6,7,14] indi-

can que los sujetos normales muestran respuestas de conductancia cutnea provocadas por las consecuencias de sus elecciones ganancias o prdidas que son mayores cuanto ms intensa es la recompensa o el castigo. El principal hallazgo de este grupo de investigacin es, sin embargo, la presencia de respuestas electrodrmicas anticipadoras, es decir, que aparecen justamente antes de que los sujetos realicen la eleccin. Al principio de la tarea se seleccionan cartas de los montones desventajosos, pero conforme avanza sta, los sujetos que pasan a escoger cartas de los montones ventajosos muestran mayores respuestas de conductancia antes de elegir los desventajosos. Estas respuestas se han interpretado como marcadores somticos asociados a las elecciones realizadas por el sujeto, que se derivan de la experiencia acerca de las consecuencias de las elecciones de los ensayos anteriores. La mayor magnitud de las respuestas antes de seleccionar un montn de cartas desventajoso representa la seal corporal acumulada que sesga o gua a los sujetos para que eviten ese mazo. Las respuestas de conductancia anticipadoras de menor intensidad o inexistentes se asocian a una mayor seleccin de cartas desventajosas y, por lo tanto, peores resultados en la tarea, circunstancia que se da en las personas con lesiones prefrontales, en especial en el sector ventromedial [6,7,14]. Estos datos han sido replicados parcialmente por otros investigadores. Crone et al [15] encuentran que las prdidas, en comparacin con las ganancias, suscitan aumentos en los niveles de conductancia cutnea junto con un enlentecimiento del latido cardaco. Estos cambios vegetativos correlacionan con la magnitud de la prdida. Los sujetos que realizan bien la IGT son los que muestran un enlentecimiento ms pronunciado de su ritmo cardaco, especialmente despus de las prdidas, y un aumento mayor en los niveles de conductancia cutnea antes de las elecciones desventajosas. En cambio, los sujetos que realizan mal la tarea no muestran diferencias en su actividad vegetativa anticipadora entre las elecciones ventajosas y no ventajosas. El enlentecimiento en la respuesta cardaca, de mayor intensidad en los sujetos que realizan bien la tarea, fue interpretado por estos investigadores como una anticipacin del castigo, de forma que podra considerarse un marcador somtico que ejerce su influencia en la toma de decisiones, como los cambios en la conductancia cutnea. Tomb et al [16] han encontrado que la mayor o menor amplitud de las respuestas de conductancia cutnea ante los mazos ventajosos podra deberse a la magnitud de las recompensas y de los castigos, ms que a las consecuencias netas, positivas o negativas, de las elecciones. En este sentido, Suzuki et al [17] hallan mayores respuestas de conductancia como consecuencia de la eleccin de los mazos desventajosos, en especial cuando el resultado es una prdida. Por tanto, estas respuestas poseen un carcter emocional, al producirse en funcin de la magnitud del resultado y de la consecuencia, sobre todo cuando sta resulta negativa. La presencia de marcadores somticos dbiles o su ausencia lleva a decisiones inapropiadas o no ventajosas. As, Suzuki et al [17] encontraron una correlacin negativa entre la amplitud de la respuesta de conductancia al principio de la IGT y la seleccin de mazos desventajosos. No obstante, estos investigadores no hallaron una relacin entre las respuestas de conductancia anticipadoras y los resultados de los sujetos en la tarea. Las respuestas de conductancia anticipadoras ante los mazos desventajosos no existen o son de menor intensidad en los sujetos que realizan mal la tarea [15]. Esta respuesta vegetativa reducida los

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lleva a decisiones desventajosas y a una mala ejecucin en la tarea. Por tanto, tal y como propone la hiptesis del marcador somtico, existe un subgrupo de sujetos normales que muestra respuestas fisiolgicas reducidas durante la IGT, adems de realizarla mal, situacin que se asemeja a la de los pacientes con lesiones en el sector ventromedial de la corteza prefrontal. Una prueba indirecta de la necesidad de los marcadores somticos en la toma de decisiones proviene de una serie de experimentos de Hinson et al [18] en los que la sobrecarga de la memoria de trabajo lleva a respuestas de conductancia disminuidas y a una peor ejecucin en la tarea. Ahora bien, en su experimento, las mayores respuestas de conductancia no aparecen ante las elecciones desventajosas, sino ante las ventajosas. Hinson et al [18] apuntan que hay cierta interdependencia o competencia de recursos entre la memoria de trabajo y los marcadores afectivos. Por tanto, el aumento en la carga de la memoria de trabajo dificulta la toma de decisiones, provoca que no haya respuesta afectiva y disminuye la respuesta de conductancia. Autores crticos con la teora del marcador somtico, como Maia et al [19], no descartan que haya mecanismos emocionales o procesos inconscientes que guen la toma de decisiones, aunque insisten en que de momento no hay pruebas de que exista un marcador somtico. La aparicin de respuestas de conductancia cutnea asociadas a las elecciones no indica necesariamente que haya una actividad emocional que gue tal decisin. Con todo, la evidencia experimental apoya, al menos en parte, la teora del marcador somtico. MECANISMOS CEREBRALES Numerosos estudios basados en pacientes con lesin cerebral, junto con otros llevados a cabo mediante tcnicas de neuroimagen funcional, sitan la corteza prefrontal, especialmente la porcin orbitofrontal ventromedial, como la regin clave para la toma de decisiones en el ser humano. La lesin en esta regin puede provocar trastornos en el proceso de toma de decisiones. No faltan tampoco trabajos que sealan la intervencin de otras estructuras, como la corteza cingulada anterior. As, los estudios de Ernst et al [20] mediante tomografa por emisin de positrones extienden las regiones activadas durante la IGT a las cortezas orbitofrontal, prefrontal dorsolateral, prefrontal ventral, cingulado anterior, cortezas insular y parietal, y cerebelo. As mismo, Elliott et al [13] han encontrado, con resonancia magntica funcional, que la realizacin de la Guessing Task activa el crtex prefrontal dorsolateral, la corteza orbitofrontal derecha, el crtex cingulado anterior, la corteza parietal inferior bilateral y el tlamo derecho. Ahora bien, cuando la tarea se complica y aumenta la incertidumbre, se activan preferentemente el crtex orbitofrontal medial y el crtex orbitofrontal lateral izquierdo. Corteza prefrontal ventromedial La hiptesis del grupo de Damasio [7,14,21] apunta que la regin ventromedial de la corteza prefrontal integra los diferentes factores implicados en la toma de decisiones. La corteza prefrontal ventromedial hace referencia a la regin ventral medial de la corteza prefrontal y al sector medial de la corteza orbitofrontal, e incluye el rea 25 de Brodmann, la porcin inferior de las reas 24 y 32, y el sector medial de las reas 10, 11 y 12. Esta regin se ocupa de integrar los estados somticos con la informacin presente y suscitada por la situacin de toma de decisiones, proporcionando el sustrato para la integracin de las re-

laciones aprendidas entre situaciones complejas y estados internos, incluyendo los emocionales asociados con tales situaciones en experiencias anteriores. La activacin de esta regin puede ser somtica y directa, provocada por la informacin que alcanza la corteza sensorial somtica, pero tambin indirecta, de forma que es posible que se produzca una activacin cortical sin cambios somticos. En este caso estaramos hablando de una reactivacin mnsica de sensaciones somticas, suscitadas por estmulos del contexto que evocan marcadores somticos similares a los experimentados previamente. De esta forma, cuando se va a tomar una decisin, se reviven o actualizan en la corteza prefrontal ventromedial los estados emocionales que aparecan como consecuencia de las decisiones realizadas en anteriores elecciones similares. Se recupera as el estado somtico provocado por la situacin, lo que gua la decisin que se va a tomar. Los estados somticos, la informacin sensorial y las experiencias anteriores se integran en la corteza prefrontal ventromedial con la informacin procedente de la amgdala, el hipotlamo y otros ncleos del tronco cerebral [14]. La corteza prefrontal ventromedial ejerce su influencia sobre la actividad vegetativa y motora a travs de circuitos que se dirigen a la amgdala, al hipotlamo y al cuerpo estriado, y desde all a ncleos del tronco cerebral. En resumen, esta regin cerebral interviene en la estimacin de las consecuencias a largo plazo de las decisiones que se tomen, gracias a la integracin de los estados somticos con informacin clave procedente de la propia situacin o almacenada en la memoria. Lesiones La principal fuente de datos acerca de la implicacin de la corteza prefrontal ventromedial en la toma de decisiones proviene de estudios de pacientes con lesiones en esta regin. Estos pacientes suelen presentar alteraciones de la conducta social, la toma de decisiones y el procesamiento emocional. Aunque poseen dificultades para aprender de los errores, conservan sus capacidades intelectuales, la inteligencia y la memoria, junto con el resto de funciones cognitivas, en un nivel normal [22]. Sin embargo, en su vida social, laboral y econmica, estos pacientes son proclives a tomar decisiones y adoptar conductas con consecuencias negativas. Pierden la flexibilidad conductual y presentan problemas para adaptarse a los cambios que se producen en las tareas. Muestran dificultades en la planificacin de sus actividades diarias y de futuro, en escoger amigos, compaeros y actividades. Son insensibles a las consecuencias futuras a largo plazo, sean stas positivas o negativas, y se guan en cambio por las consecuencias inmediatas [3,9,21,23,24]. Aparentemente, han perdido la capacidad de utilizar emociones y sentimientos para guiar la conducta. La hiptesis ms plausible que explica su comportamiento es que no tienen acceso a indicadores somticos que sealen las diferentes alternativas y sus posibles consecuencias [1,25]. La prueba de ello es que los pacientes con lesin prefrontal ventromedial no realizan bien la IGT y no desarrollan respuestas electrodrmicas anticipadoras de las elecciones desventajosas [26]. En cambio, estos pacientes experimentan reacciones somticas ante las consecuencias de las decisiones que toman, es decir, ante prdidas o ganancias, al igual que los sujetos normales, aunque sus respuestas son de menor intensidad. Sus lesiones impiden o interfieren en el uso de las seales somticas desencadenadas por la amgdala, el hipotlamo y los ncleos del tronco cerebral, que se integrarn

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en decisiones futuras y son necesarias para tomar las decisiones adecuadas. La impresin es que el paciente con lesin ventromedial, en ausencia de problemas de memoria, no tiene en cuenta la experiencia anterior en sus decisiones, y cuando la nueva situacin de toma de decisiones se presenta, no muestra reacciones somticas anticipadoras, lo que lo conduce a elecciones desventajosas. Se han encontrado diferentes alteraciones en funcin de la localizacin de la lesin dentro de esta regin. Las lesiones anteriores de la corteza ventromedial provocan mala ejecucin en la tarea de toma de decisiones (IGT), pero una buena realizacin de tareas de memoria de trabajo. Las lesiones posteriores de esta misma regin llevan a realizar mal ambos tipos de tareas. Dado que la corteza prefrontal dorsolateral est implicada directamente en la memoria de trabajo, Bechara et al [26] proponen que la corteza prefrontal ventromedial posterior desempea funciones paralelas a la corteza prefrontal dorsolateral, ya que su lesin tambin deteriora la memoria de trabajo, en especial la capacidad de mantener informacin que va utilizarse posteriormente en una tarea. Ahora bien, en este experimento se utiliz una tarea de memoria de trabajo igualacin a la muestra no diferida que conlleva dos procesos que son parte de la memoria de trabajo: uno es propiamente un proceso mnsico recordar durante un perodo de demora cul era el estmulo y el otro es un proceso inhibitorio inhibicin de la respuesta al estmulo igual a la muestra y seleccin del que no es igual. Un mal resultado puede deberse a que han olvidado o a que estn desinhibidos. Si estn desinhibidos, no es necesariamente porque olvidan. Los datos obtenidos en pacientes con lesiones frontales ventromediales han sido confirmados prcticamente por todos los investigadores cuando las lesiones son generales y abarcan la corteza prefrontal orbital. Rogers et al [11] encuentran, adems, un aumento en el tiempo de deliberacin, probablemente comn a este tipo de lesiones. Por su parte, Manes et al [27] hallan que los pacientes con lesiones frontales extensas y difusas se parecen a los pacientes con las lesiones restringidas a la corteza prefrontal ventromedial: mala ejecucin en la IGT, con una clara preferencia por las opciones con ms riesgo y tendencia a apostar mayores cuantas, en busca de recompensas ms grandes. Los pacientes con lesiones focales no presentan tantos problemas. As, las lesiones orbitofrontales focales no producen un deterioro significativo en la ejecucin de la IGT, y los pacientes presentan un nivel cercano al de los controles normales, aunque toman ms tiempo para responder [27]. Cuando se agrupa a los pacientes con un criterio similar al de Bechara et al, los que presentan una lesin en la regin orbitofrontal y cuyo dao se extiende a otras reas, son los que tienen mayores problemas en la toma de decisiones. Puede haber, por tanto, efectos confundidos de la localizacin y extensin de la lesin. Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional tambin muestran la implicacin de esta regin prefrontal en la toma de decisiones. Rogers et al [12] encontraron una activacin selectiva de tres regiones de la corteza prefrontal orbital e inferior derecha: la parte anterior de la circunvolucin frontal media, correspondiente al rea 10 de Brodmann, la regin orbital, correspondiente al rea 11, y la porcin anterior de la circunvolucin frontal inferior, correspondiente al rea 47. Otros estudios han hallado tambin una activacin de la circunvolucin frontal media durante la realizacin de la IGT. As, aparece

una correlacin positiva entre la activacin de la corteza prefrontal medial y las puntuaciones obtenidas en las tareas de toma de decisiones [28]. Otros estudios de neuroimagen abundan en el papel de la corteza prefrontal orbital en la toma de decisiones, encontrando una mayor activacin en el procesamiento de recompensas y cuando compiten las tendencias de respuesta a corto y a largo plazo [13,20,29]. En conjunto, estos datos apoyan en general la hiptesis del grupo de Damasio. Lateralizacin El hemisferio derecho est ms implicado en las funciones emocionales, en la conciencia y en el mapa o referencia subjetiva de los estados corporales, y en la comprensin neurocognitiva de la informacin somtica. Sus lesiones alteran el procesamiento visual de caras o escenas sociales, la experiencia y la expresin emocional, as como la imaginacin de emociones. Igualmente, se atenan o desaparecen las respuestas vegetativas emocionales, como las respuestas de conductancia cutnea [30]. La corteza prefrontal derecha parece estar ms implicada en las conductas de evitacin y en el procesamiento de emociones negativas. Una lesin en esta regin puede llevar a una insensibilidad a las consecuencias negativas de las acciones y a una hipersensibilidad a las consecuencias positivas [25]. Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional muestran que la corteza orbitofrontal derecha se activa en la Risk Task [12]. Otros datos indican que la regin prefrontal derecha se activa ms como reaccin al castigo y durante las respuestas de defensa y retirada, mientras que la regin izquierda se activa ms en respuestas de recompensa y aproximacin al estmulo [10,30]. Por su parte, Ernst et al [20] asocian la lateralizacin derecha al procesamiento afectivo, pero tambin a los procesos inhibitorios. La lesin ventromedial en el hemisferio derecho provoca una peor ejecucin en la toma de decisiones que la lesin ventromedial izquierda [30]. En esta lnea, en pacientes con lesiones frontales cuyo dao se limita a la corteza prefrontal orbital, quienes presentan lesiones derechas muestran una preferencia por las elecciones de riesgo [10]. Adems, se observa un efecto del tamao de la lesin, de forma que, cuanto ms se extiende a reas ajenas a la corteza prefrontal ventromedial, mayor es la tendencia a realizar elecciones desventajosas y peor es la ejecucin en la IGT. Un anlisis ms detallado relaciona los malos resultados de estos pacientes en la IGT con lesiones en las circunvoluciones frontales media y superior derecha y en la corteza prefrontal medial derecha. Clark et al [10] no encontraron, sin embargo, efectos de lateralizacin en las tareas derivadas de la IGT, lo que no sorprende en la Gambling Task, al no ser necesaria la memoria de trabajo, ni en la Risk Task, que evala la propensin al riesgo. Los pacientes con lesiones frontales izquierdas mostraron una ejecucin algo inferior en la IGT que los sujetos normales, debido posiblemente a problemas de atencin o a un efecto general de enlentecimiento psicomotor propio de la lesin de la circunvolucin frontal superior izquierda. En resumen, la corteza prefrontal ventromedial derecha est ms implicada que la izquierda en la conducta social, en las emociones y en la toma de decisiones. No parece activarse en las tareas que requieren memoria de trabajo, salvo cuando la incertidumbre exige un esfuerzo adicional, y su posible funcin se relaciona con la evaluacin de las consecuencias afectivas o el significado conductual de la eleccin [13].

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Corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial La corteza prefrontal dorsolateral desempea un papel esencial en la memoria de trabajo y en otras funciones ejecutivas y atencionales. La memoria de trabajo se relaciona estrechamente con la toma de decisiones, aunque se trata de procesos diferentes. En circunstancias normales, la memoria de trabajo contribuye a la toma de decisiones y a la utilizacin en dicho proceso de los marcadores somticos [26]. Los estudios unicelulares en monos y de resonancia magntica funcional en humanos muestran que esta regin est implicada en el control atencional e integra los datos sensoriales de diferentes fuentes de informacin. Cuanta ms informacin existe para procesar en una tarea dada, ms se activa esta regin [23,24,31-33]. Lesiones La lesin de la corteza prefrontal dorsolateral afecta tanto a la toma de decisiones como a la retencin de informacin y a la memoria de trabajo, aunque el deterioro es mayor en tareas que requieren estas ltimas funciones. Los pacientes con lesiones en esta regin realizan mal algunas pruebas relativas a las funciones ejecutivas y muestran trastornos de planificacin. Los pacientes con dao prefrontal dorsomedial muestran mayores elecciones desventajosas en la IGT, aunque no en otras pruebas ms sencillas derivadas de sta. As, realizan bien la Gambling Task, que no precisa de memoria de trabajo, y la Risk Task, que evala la tendencia a arriesgar [27]. Otros autores encuentran que los pacientes con lesin prefrontal dorsolateral presentan un nivel de ejecucin normal o ligeramente inferior en la IGT, y que slo los pacientes con lesiones amplias y difusas muestran una mala ejecucin en la IGT, prefiriendo decisiones arriesgadas [10]. Las lesiones ventromediales posteriores o dorsales, como se vio arriba, alteran la memoria de trabajo y afectan a la toma de decisiones [26]. Bechara et al [6] sealan que los pacientes con lesin prefrontal dorsolateral tienen problemas en la toma de decisiones, pero secundarios y debidos, principalmente, a problemas en las funciones ejecutivas, sobre todo en la memoria de trabajo, siendo este efecto ms marcado en las lesiones del hemisferio derecho. Por ello, la idea general es que estas lesiones alteran la toma de decisiones indirectamente, al perjudicar la memoria de trabajo [14]. No obstante, Manes et al [27] encuentran una mala ejecucin en los pacientes con lesin frontal dorsomedial en la IGT, y concluyen que no se puede separar la actividad de la corteza prefrontal ventromedial y dorsomedial en la toma de decisiones. Por su parte, Rogers et al [12], mediante neuroimagen funcional, no encuentran activacin de la corteza prefrontal dorsomedial, por lo que no sera necesaria la memoria de trabajo en el desarrollo de la Risk Task. Lateralizacin La corteza prefrontal derecha parece desempear un papel crucial en la toma de decisiones [27]. Los pacientes con lesiones frontales dorsomediales derechas muestran, en comparacin con los sujetos normales y con los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo, un mal rendimiento en tareas diferidas lo que indica un dficit en la memoria de trabajo y una ejecucin tambin deficiente en tareas de toma de decisiones lo que los asemeja a los pacientes con lesiones ventromediales [10]. Bechara et al [26] encuentran, sin embargo, que estos pacientes realizan bien la IGT, pero con una puntuacin normal baja.

Por el contrario, los pacientes con lesiones frontales dorsolaterales en el hemisferio izquierdo muestran una ejecucin similar a los sujetos normales cuando han transcurrido varios ensayos, mostrando un efecto de aprendizaje [10]. Bechara et al [26] encuentran que estos pacientes realizan bien tanto la tarea de toma de decisiones, como tareas de ejecucin diferida (delay tasks). Segn sealan Clark et al [10], muy posiblemente se confundan los efectos de la lateralizacin y de la extensin de la lesin en sus pacientes. En igualdad de condiciones de extensin, la lesin derecha trastorna ms la toma de decisiones, y el grado de alteracin correlaciona con el volumen de la lesin. Esto ocurre incluso cuando la lesin afecta a la corteza prefrontal dorsolateral sin alcanzar a la corteza ventromedial. Un dato en contra procede del estudio de Elliott et al [13], quienes encuentran en la Guessing Task, que requiere la intervencin de la memoria de trabajo, una mayor activacin de la corteza prefrontal dorsolateral izquierda. Estos autores interpretan tales datos como resultado de la activacin de regiones implicadas en categorizacin, memoria o prctica verbales, como ocurre al nombrar o categorizar los naipes por figuras o colores. En conclusin, la lesin frontal dorsolateral derecha se parece a la lesin ventromedial en sus efectos sobre la tarea de toma de decisiones, debido aparentemente a la afectacin de la memoria de trabajo. Amgdala La amgdala interviene en la adquisicin del miedo condicionado a seales que anticipan un peligro o amenaza. En esta estructura tiene lugar la convergencia de la informacin sensorial del estmulo condicionado y la del estmulo incondicionado aversivo, de manera que el significado motivacional y emocional de los estmulos se refleja en las respuestas vegetativas [34]. En la amgdala se produciran las asociaciones o conexiones previas entre los estmulos y sus consecuencias aversivas, que pasan a utilizarse despus en la toma de decisiones en situaciones semejantes. Esta estructura procesa el contenido emocional de las elecciones desventajosas, generando respuestas vegetativas, por lo que es posible que la valoracin cognitiva de la situacin se haga sobre la base de la valoracin emocional previa [35]. La investigacin atribuye un importante papel a la amgdala en el desencadenamiento de respuestas emocionales, interviniendo de forma decisiva en el reconocimiento, aprendizaje y respuesta ante estmulos afectivos [36-39]. La importancia de la amgdala en el procesamiento de estmulos emocionales con carga afectiva negativa se ha puesto de manifiesto igualmente en estudios que han empleado neuroimagen funcional [40-42]. As, Ernst et al [20] sitan el papel de la amgdala en las etapas iniciales de la tarea de toma de decisiones, aun antes de que el sujeto desarrolle una estrategia definida. Lesiones Los pacientes con lesin amigdalina no presentan respuestas electrodrmicas como reaccin a premios y castigos, ni respuestas vegetativas condicionadas de miedo [36,37,43]. Ahora bien, s que se da la valoracin consciente, explcita, de la situacin [35]. Las lesiones en el ncleo central de la amgdala interfieren en el condicionamiento y manifestacin del miedo, y dificultan el reconocimiento de la expresin facial de temor [14, 44]. Estos pacientes no muestran respuestas de conductancia

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anticipadoras de elecciones desventajosas. Las lesiones en la amgdala acarrean consecuencias similares a las de los pacientes con lesin frontal ventromedial en la ejecucin de la IGT, es decir, realizan peor la tarea que los sujetos de control normales y no desarrollan respuestas vegetativas anticipadoras ante las elecciones desventajosas. No obstante, la naturaleza de las dificultades difiere entre los dos grupos de pacientes, de manera que estas estructuras amgdala y corteza prefrontal ventromedial podran desempear funciones diferentes en la toma de decisiones [14-44]. En los pacientes amigdalinos se da una incapacidad para experimentar de forma suficiente los aspectos emocionales de las situaciones con carga afectiva, lo que impide la aparicin de un estado somtico que facilite una deliberacin o juicio sobre las consecuencias futuras de un hecho. Los pacientes con lesin ventromedial s muestran respuestas vegetativas como resultado de la prdida o ganancia en la IGT, mientras que los problemas de los pacientes con lesin en la amgdala residen en conectar los aspectos afectivos con los estmulos. Por tanto, el crtex prefrontal ventromedial integrara los estados somticos con la experiencia previa del sujeto, incluyendo las emociones procesadas en la amgdala. La hiptesis propuesta por Bechara [25] es que la actividad mental desencadenada por la toma de decisiones llega a la corteza prefrontal ventromedial, que activa la amgdala. Esto lleva a su vez a reactivar, o recordar, un estado somtico que integra las posibles probabilidades de premio o castigo de esa eleccin, derivadas de la experiencia previa. El estado final somtico, indicado por respuestas vegetativas como la respuesta de conductancia cutnea, influye en la decisin que se adopte. Corteza cingulada anterior La corteza cingulada anterior es una regin paralmbica, estrechamente relacionada con el estriado, y asociada a la anticipacin de las consecuencias de una eleccin. Esta regin aparece ms activa cuando se esperan consecuencias negativas, especialmente en el hemisferio derecho [45,46]. Los estudios de neuroimagen funcional relacionan la corteza cingulada anterior con un proceso de control o monitorizacin de la propia conducta que incluye procesos evaluadores y de inhibicin de respuesta, en el que tambin interviene la corteza orbitofrontal lateral [47]. Se activa ms en circunstancias como la incongruencia o el conflicto entre opciones, propios de la toma de decisiones o de la tarea de Stroop [20,33]. Los datos electrofisiolgicos sitan en la corteza cingulada el origen del potencial relacionado con el error (error-related negativity) que aparece durante la comisin de errores [48-50]. Las lesiones de la corteza cingulada anterior producen trastornos en el control conductual y en la capacidad de evaluar riesgos o esfuerzo implicados en la bsqueda de recompensas. Esta regin, junto con la corteza orbital, aparece ms activa durante la realizacin de tareas de toma de decisiones en las que existe riesgo o incertidumbre [51,52]. Segn los datos de estos

autores y del conjunto de investigaciones, mientras que la corteza orbital frontal se relaciona con las asociaciones de los estmulos con la recompensa, la corteza cingulada anterior intervendra en el control y seleccin de las conductas ms adecuadas, la deteccin del error y los clculos sobre la probabilidad de recompensa. CONCLUSIONES La hiptesis del marcador somtico de Damasio [2], junto con el empleo de la IGT en pacientes con lesin cerebral y en sujetos normales con tcnicas de neuroimagen funcional, han arrojado luz sobre cules pueden ser las estructuras y sistemas cerebrales que se ponen en marcha en la toma de decisiones. As, se han identificado las siguientes regiones corticales y subcorticales que intervienen en diferentes procesos relevantes para la toma de decisiones: integracin de la informacin sensorial, mnsica y emocional (corteza prefrontal ventromedial), procesamiento y codificacin de la seal emocional y su asociacin con estmulos contextuales (amgdala), y monitorizacin del proceso e inhibicin de respuesta, especialmente en situaciones de incertidumbre (corteza cingulada). Aunque sin unanimidad, la participacin de la corteza prefrontal dorsolateral se vera implicada por la necesaria activacin de la memoria de trabajo en el proceso de toma de decisiones, en especial cuando la tarea es compleja. Bechara [53] propone dos sistemas diferentes que intervendran en la toma de decisiones, que interactan entre s y que se encuentran alterados en las personas con las lesiones referidas y en algunas personas adictas a las drogas: Un sistema impulsivo o de la amgdala, que indica placer o dolor como resultado inmediato de las posibles opciones. Un sistema reflexivo basado en la corteza prefrontal ventromedial, sensible a las futuras consecuencias puestas en marcha por esas mismas opciones. El primer sistema responde a lo que est presente en el momento de la eleccin y proporciona respuestas motoras o viscerales rpidas. El segundo sistema se basa ms en la memoria y en la anticipacin para suscitar respuestas emocionales que guen las decisiones. La regin crtica es la corteza prefrontal ventromedial, que requiere tres subsistemas: Un primer subsistema integrado por la nsula y la corteza somatosensorial, especialmente del hemisferio derecho, que contribuiran a representar patrones somticos de estados afectivos y motivacionales. Un segundo subsistema compuesto por la corteza prefrontal dorsolateral y el hipocampo, crticos para la memoria y las funciones ejecutivas, necesarias para la toma de decisiones. Un tercer subsistema se ocupara de la inhibicin de conductas, que implicara la regin cingulada anterior y el cerebro basal anterior.

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MECANISMOS CEREBRALES DE LA TOMA DE DECISIONES Resumen. Objetivo. Revisar los estudios sobre los mecanismos cerebrales de la toma de decisiones en el marco de la hiptesis del marcador somtico y basados experimentalmente en el empleo de la tarea de apuestas de Iowa (Iowa Gambling Task). Desarrollo. Se presenta la teora del marcador somtico y las caractersticas de la citada tarea de toma de decisiones y otras relacionadas. A continuacin, se revisan los principales estudios llevados a cabo en personas con lesin cerebral y los procedentes de sujetos normales, con el empleo de neuroimagen funcional, que han hecho posible la identificacin de las estructuras neurales implicadas en la toma de decisiones en humanos. Conclusiones. La principal regin implicada es la corteza prefrontal ventromedial, donde se produce la integracin de la informacin sensorial, mnsica y emocional necesaria para la tarea. Otras estructuras que intervienen en diferentes procesos relevantes para la toma de decisiones seran la amgdala (procesamiento y codificacin de la seal emocional y su asociacin con estmulos contextuales) y la corteza cingulada (monitorizacin del proceso e inhibicin de respuesta, especialmente en situaciones de incertidumbre). La corteza prefrontal dorsolateral tambin participara en este proceso debido a la necesaria activacin de la memoria de trabajo en la toma de decisiones, en especial cuando la tarea es compleja. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Palabras clave. Amgdala. Corteza prefrontal. Emocin. Iowa Gambling Task. Lesin cerebral. Marcador somtico. Toma de decisiones.

MECANISMOS CEREBRAIS DA TOMADA DE DECISES Resumo. Objectivo. Rever os estudos sobre os mecanismos cerebrais da tomada de decises no quadro da hiptese do marcador somtico e baseados experimentalmente na utilizao da tarefa de apostas do Iowa (Iowa Gambling Task). Desenvolvimento. Apresenta-se a teoria do marcador somtico e as caractersticas da referida tarefa de tomada de decises e outras relacionadas. A seguir, procede-se reviso dos estudos principais levados a cabo em indivduos com leso cerebral e os provenientes de sujeitos normais, com o emprego da neuroimagem funcional, que tornou possvel a identificao das estruturas neurais implicadas na tomada de decises no seres humanos. Concluses. A principal regio implicada o crtex pr-frontal ventromedial, no qual se produz a integrao da informao sensorial, mnsica e emocional necessria para a execuo da tarefa. Outras estruturas que intervm em diferentes processos relevantes para a tomada de decises seriam a amgdala (processamento e codificao do sinal emocional e a sua associao a estmulos contextuais) e o crtex cingulado (monitorizao do processo e inibio de resposta, especialmente em situaes de incerteza). O crtex pr-frontal dorsolateral tambm participaria neste processo devido necessria activao da memria de trabalho na tomada de decises, em especial quando a tarefa complexa. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Palavras chave. Amgdala. Crtex pr-frontal. Emoo. Iowa Gambling Task. Leso cerebral. Marcador somtico. Tomada de decises.

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