“AÑO DEL CENTENARIO DE MACHU PICCHU PARA EL MUNDO”

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
PRACTICA N 3

``La mosca de la fruta ´´Drosophila melanogaster
DOCENTE: Blga. Rengifo Pinedo Martha

ESTUDIANTE: . .

Arce Gómez Dennis Joel Jiu Marinho Bruce Mejia Loayza Eduardo

CURSO:

Genética

ESCUELA:

Ciencias Biológicas

NIVEL:

III

CICLO:

VI

IQUITOS-PERÚ 2011

pero a 20o C. La selección de un organismo específico. fueron establecidos desde muy temprano. el ciclo dura alrededor de 10 días. Ha sido utilizada ampliamente como material experimental desde que fue utilizada por W. depende de las ventajas que éste presente para la realización de estos estudios. en la historia de la vida. ) lo cual resulta en ciclos de vida prolongados (tal vez de 57 días). Los cultivos de Drosophila no deben exponerse a altas temperaturas 30º C. en 1906. A 25º C. y sentó las bases para las cruzas llevadas a cabo por T. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Castle. larva pupa y adulto. existen en la actualidad una gran cantidad de cepas de laboratorio disponibles para la investigación. Además de la gran cantidad de información que se ha generado con respecto a este organismo. para realizar estudios genéticos. Morgan y sus colaboradores en 1909. La duración del ciclo varia con la temperatura de cultivo. Fundamento Teórico Clasificación Phylum: Clase: Orden: Familia: Género: Especie: Artrópoda Hexápoda Díptera Drosophilidae Drosophila melanogaster Ciclo de Vida El ciclo de vida de Drosophila melanogaster incluye cuatro fases: huevo. un tamaño suficientemente pequeño para facilitar su manejo pero Suficientemente grande para la observación de un gran número de caracteres mutantes. un alto índice de prolificidad lo cuál resulta en la fácil producción de grandes números de progenie para la aplicación de un alto nivel de rigor estadístico en el análisis de los experimentos. H. esta transmisión ha requerido de la evolución de mecanismos genéticos. Lo cuál resulta en la esterilización o muerte de las moscas. de manera que en la actualidad son compartidos por muchos grupos taxonómicos. La temperatura óptima de cultivo es de 25 C . Para comprender los principios genéticos. ha sido un factor esencial en el desarrollo de los organismos. Otras ventajas que ofrece este organismo son un tiempo generacional relativamente corto. y reducir viabilidad. es posible entonces estudiar organismos muy diferentes y llegar a conclusiones generales. puede durar alrededor de 15 días. Debido a su fundamental importancia estos mecanismos. ofrece grandes ventajas para la realización de diversos estudios en genética. que garanticen la fidelidad de este procesos. ni a bajas temperaturas (10º C.La mosca de la fruta Drosophila melanogaster Introducción La información de transmisión biológica de progenitores a progenie .E.

La fase larvaria dura alrededor de 4 días a 25º C. durante el cual la mayoría de las estructuras larvarias son destruidas y las estructuras adultas se desarrollan a partir de tejidos embrionarios llamados anlagen (o también discos imaginables). la cuál es en un inicio suave y blanca pero gradualmente se endurece y adquiere un color más oscuro. dentro de las primeras pocas horas se obscurecen y adquieren el color característico. Los ponen sobre la superficie del alimento. En un inicio. Adulto (2 mm. se arrastra hacia una superficie relativamente seca. Larva (4-5 mm. con dos pequeñas proyecciones que emergen de un extremo. Los huevos se pueden ver a simple vista sobre la superficie del alimento. El huevo es ovoide. Estos tejidos embrionarios han permanecido latentes en el animal desde su diferenciación en el huevo.) Es blanca.) La pupa es considerada la fase reorganizativa del ciclo de las mosca. ) El adulto es considerado la fase reproductiva del ciclo. Tiene partes bucales de coloración negra (ganchos mandibulares) en una región cefálica estrecha. La mosca emerge o eclosiona del pupario forzando su salida por el extremo anterior del pupario.5 mm. es ese momento el tercer estadío y mide aproximadamente 4. . las alas se expanden y el cuerpo gradualmente adquiere una forma de adulto más definitiva. Las larvas tampoco tienen apéndices y deben empujarse comiendo para desplazarse por su ambiente. El desarrollo embrionario del huevo tarda aproximadamente 1 día a 25º C. éstas son aplanadas y la sirven al huevecillo para que no se hundan en el medio de cultivo. Pupa ( 3mm. Inmediatamente antes de la pupación la larva deja de comer. En un inicio los adultos son de un color relativamente claro. El tercer estadio termina en la pupación. El primero y segundo estadio terminan en mudas cada muda implica una eliminación completa de la piel y partes orales de la larva y es el mecanismo por medio del cual esta crece. la puesta aumenta por día durante una semana hasta 50 o 75 huevecillos por día. La larva emerge del huevo. Consiste de tres subdivisiones llamadas estadios. La fase de pupa tarda alrededor de 4 días a 25º centígrados.) Las hembras adultas son capaces de poner huevos dos días después de emerger del estado de pupa. Es una hora. que penetran en el alimento comiendo vorazmente. El animal empupa dentro de la última piel larvaria. el adulto emerge del pupario. Respiran por tráqueas y poseen un par de espiráculos visibles (poros aéreos) en los extremos anteriores y posteriores del cuerpo. La fase larvaria en el ciclo de Drosophila es una de rápido comer y crecer. Los cambios anteriores resultan en el desarrollo de un individuo con la forma corporal y las estructuras del adulto (imago).5 mm de largo. segmentada y vermiforme. y se revierte sus espiráculos anteriores. No tiene ojos por lo que este animal es completamente ciego.Huevo (0. la mosca adulta es de forma elongada con las alas no expandidas.

) 0 0-22 22 47 70 118 122 130 167 214 215 FASE Huevo depositado Embrión Eclosión del huevo (primer estadios) Primera muda (segundo estadio) Segunda muda (tercer estadio) Formación del pupario Muda “prepupal” (cuarto estadio) Pupa: eversión de cabeza. Por día (Aprox. Cronología del Desarrollo de Drosophila melanogaster a 25º C.Los adultos de D. Después la producción de huevos disminuye.5 7 9 9 Por hora (Aprox. El promedio de vida de las moscas adultas es de 37 días a 25º C. melanogaster pueden aparearse 6 horas después de haber emergido del pupario. puede depositar hasta 50 a 75 huevos por días durante los primeros días. La hembra empieza a depositar huevos aproximadamente a los 2 días de haber emergido. Las alas se expanden al tamaño adulto. .) 0 0-1 1 2 3 5 5 5. El esperma es almacenado en las espermatecas y en los receptáculos ventrales de la hembra y es liberado gradualmente al oviducto a medida que se producen los huevos pasados por el oviducto a la vagina. Tabla 1. alas y patas Pigmentación de ojos pupales Adulto emerge del pupario con alas dobladas.

c.1. b.1 d. d. adulto. 1 -1 Estados del ciclo de vida de Drosophila.2 b.a . b. huevo. b. larva en primer estadio. .2. Fig. pupa.3 c . a. b. b. larva en segundo estadio.3 larva en tercer estadio.

Estructura externa de Drosophila melanogaster . 1 -3.Fig.

Ciclo de vida con tiempos en días de Drosophila melanogaster.Fig. a 25º C . 1 -4.

220 Mb (Laird 1973) y D. D. D. 1998). 119 Mb (Powell 1997). simulans (Dowsett y Young 1982). Organización molecular del genoma Desde un punto de vista molecular se han descrito tres componentes principales en el genoma de Drosophila melanogaster: DNA de secuencia única. Es por eso que a pesar de clasificarlo como único se pueden encontrar también secuencias relacionadas entre si como por ejemplo pseudogenes o secuencias parálogas (Powell 1997) El DNA moderadamente repetitivo está formado por elementos transponibles y repeticiones en tándem de los genes que codifican las histonas y los RNA ribosómicos Los elementos transponibles. Sin embargo es un tamaño típico si lo comparamos con los de otras especies de dípteros (por ejemplo. El DNA de secuencia única se encuentra mayoritariamente en la eucromatina aunque también se han descrito genes en las regiones heterocromáticas (Adams et al. Dentro del género Drosophila hay variación en cuanto al tamaño del genoma. Powell 1997). que representa el 67% del total. que representan el 10% del total del genoma en la especie D. Así por ejemplo. melanogaster tiene 7 veces más DNA repetitivo disperso que D. representa tan sólo el 6% del tamaño del genoma humano (3. Este DNA es de secuencia única en comparación con los otros dos componentes del genoma donde el numero de repeticiones de una determinada secuencia es muy elevado. Esta variación se debe en parte a diferencias en el contenido de DNA repetitivo. Es uno de los genomas eucarióticos multicelulares más pequeños. Pero también hay diferencias en la porción no repetitiva del genoma probablemente debidas a diferentes tasas de acumulación de pequeñas deleciones y inserciones en las diferentes especies del género (Moriyama et al. melanogaster. 2000). simulans es la especie del género que tiene el genoma más pequeño. DNA moderadamente repetitivo (12%) y DNA altamente repetitivo (21%) (Hartl y Lozovskaya 1995). se clasifican en dos grupos según su mecanismo de transposición. virilis tiene uno de los genomas de mayor tamaño con 313 Mb (Hartl y Lozovskaya 1995). 2000). arizonae tiene un tamaño de genoma intermedio. D.000 Mb). .Genoma del Drosophila melanogaster El genoma de Drosophila melanogaster tiene un tamaño aproximado de 180 Mb (Adams et al. el de Anopheles gambiae tiene 260 Mb.

En D. DiBartolomeis et al. Lowenhaupt et al. La unidad de repetición tiene un tamaño de 4. En general presentan una distribución dispersa a lo largo de la eucromatina y son además un componente estable y mayoritario de la heterocromatina (Pimpinelli et al. melanogaster cada cromosoma presenta diferentes secuencias de DNA satélite en la heterocromatina pericentromérica (Abad et al. melanogaster se han descrito 50 familias distintas con un número de copias variable entre 10 y 100. Pardue et al. Los genes que codifican los RNA ribosómicos 18S y 28S se encuentran repetidos en tándem en los cromosomas X e Y. En la base del cromosoma X hay unas 250 copias de estos dos genes mientras que en el brazo corto del cromosoma Y hay unas 200 copias. 1992. En D.8-5 kb y está formada por las histonas H1. La composición y la proporción de DNA satélite del genoma varían entre y dentro de especies. Los genes de las histonas están localizados en el brazo cromosómico 2L formando un cluster de 100-110 repeticiones. Según la complejidad de su secuencia el DNA altamente repetitivo o DNA satélite se puede dividir en dos clases: secuencias repetidas cortas de 1 a 20 pares de bases y secuencias más complejas formadas por centenares de pares de bases. Huijser et al. 1989. . En los cromosomas los bloques de repeticiones más largos se encuentran principalmente en la heterocromatina pericentromérica mientras que las repeticiones de unas pocas pares de bases o microsatélites presentan una distribución más uniforme encontrándose también a lo largo de la eucromatina (Csink y Henikoff 1998). Aunque mayoritariamente los genes que codifican las histonas se encuentran en esta localización se han descrito algunos genes aislados en otras posiciones cromosómicas (Ashburner 1989). H2A. 1995). Estos dos tipos de secuencias se encuentran repetidas en tándem en bloques de centenares a miles de unidades. de hecho no se ha descrito ninguna secuencia que sea compartida por todos los centrómeros (Karpen y Allshire 1997).Los elementos de clase I se transponen a partir de un intermediario de RNA mientras que los elementos de clase II se transponen directamente a partir de DNA. La distribución en la eucromatina tampoco es al azar. 1987.Bachtrogetal. Abad y Villasante 2000). Los genes que codifican el RNA 5S están localizados en el brazo cromosómico 2R en un cluster formado por 165 copias (Ashburner 1989). 1987.1999). H3 y H4. La distribución y el número de elementos transponibles varía dentro y entre especies. Algunas secuencias satélite son exclusivas del cromosoma X o más abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987. H2B. 1992.

. En Drosophila este mecanismo consiste en un incremento del nivel de transcripción del cromosoma X en los machos de manera que es equivalente al de los dos cromosomas X de las hembras. El hecho de que el patrón de distribución de algunas secuencias microsatélites esté conservado en diferentes especies se ha tomado también como evidencia a favor de la hipótesis de que estas secuencias juegan un papel importante en la estructura y función de los cromosomas (Lowenhaupt et al. Las proteínas codificadas por estos genes forman un complejo proteico (MSL) que se une a centenares de sitios a lo largo del cromosoma X de los machos. Pardue et al.absent on the first ( mof) (Stuckenholz et al. 1987.1999). Sin embargo no está claro si los diferentes patrones tienen un significado adaptativo ya que existen especies de mamíferos que presentan el patrón largo y especies de insectos que presentan el patrón corto (Powell 1997). que son el doble de abundantes en la eucromatina del cromosoma X que en la de los autosomas. Lowenhaupt et al. 1989. 1999). Las secuencias (CA/GT)n. Bachtrog et al. Huijser et al. 1987).La distribución en la eucromatina tampoco es al azar. El complejo MSL cataliza el cambio en la estructura de la cromatina del cromosoma X. maleless (mle) y males. a través de la acetilación de la histona H4 (Kelley y Kuroda 1995. 2 (msl-2) y 3 (msl-3). 1999). Además de estas cinco proteínas el complejo estaría también formado por dos RNA. podrían estar relacionadas con una elevada tasa de transcripción (Huijser et al. DiBartolomeis et al. Algunas secuencias satélite son exclusivas del cromosoma X o más abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987. Este patrón contrasta con el de la mayoría de genomas mamíferos en los que la porción de DNA de copia única está más frecuentemente interrumpida por secuencias repetitivas cortas (patrón de distribución corto). Existen dos patrones de distribución de las secuencias repetitivas en la eucromatina: largo y corto. 1992. roX1 y roX2. Se ha sugerido que algunas de estas secuencias podrían estar relacionadas con los mecanismos de compensación de dosis. Se han descrito cinco genes que codifican proteínas implicadas en la hipertranscripción del cromosoma X en machos: male specific letal-1 (msl-1). 1987. que permite su hipertranscripción. Estos autores proponen que la interacción entre las secuencias (CA/GT)n y las proteínas codificadas por los genes msl y mle serían responsables del incremento en la tasa de transcripción descrito en los genes del cromosoma X. Drosophila presenta el patrón de distribución largo en el que alternan varias kilobases de DNA de copia única con unas pocas kilobases de secuencias de moderadamente repetitivas. 1989). Stuckenholz et al.

El cromosoma Y es casi totalmente heterocromático (Adams et al. El bloque de heterocromatina del cromosoma X varia entre una tercera parte y la mitad de la longitud del cromosoma dependiendo de la cepa analizada. La eucromatina está formada en un 80% por DNA de secuencia única y el 20% restante consiste en secuencias moderadamente repetitivas principalmente elementos transponibles (Hartl y Lozovskaya 1995). La longitud de la eucromatina en megabases (Mb) proviene del análisis de la secuencia del genoma. o débilmente. heterocromatina. Sin embargo. Está formada principalmente por DNA satélite. Figura 1. 2000) . Clásicamente se han distinguido en los cromosomas dos regiones según se tiñan de forma intensa. La proporción de heterocromatina es una estima directa a partir de la longitud de los cromosomas mitóticos. No se conoce el mecanismo por el cual se replica de forma tardía. 2000). elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosómico y las histonas. 2000). Distribución en los cromosomas mitóticos de la eucromatina (blanco) y heterocromatina (negro). también se ha encontrado DNA de copia única como por ejemplo el gen rolled flanqueado por al menos 3Mb de heterocromatina a cada lado (Adams et al. eucromatina. El cariotipo de D. Es además la última porción del genoma que se replica. melanogaster. La heterocromatina se encuentra mayoritariamente en las regiones centroméricas de los autosomas mientras que la mitad del cromosoma X y todo el cromosoma Y son heterocromáticos (Figura 1). Además de por su composición de DNA la heterocromatina se caracteriza citológicamente por estar condensada y genéticamente por su habilidad para suprimir la expresión génica. aunque su estructura condensada y su habilidad para suprimir la transcripción sugieren que probablemente también dificulta su propia replicación (Leach et al.Organización estructural del genoma Estructuralmente el genoma de Drosophila es heterogéneo.

La -heterocromatina se encuentra transición principalmente en las regiones de entre eucromatina y heterocromatina (Koryakov et al. un cromosoma X acrocéntrico y un cromosoma Y submetacéntrico (ver Figura 1). 1999) y está formada Cuando se comparan las regiones de mayoritariamente por elementos transponibles. La-heterocromatina se localiza en las regiones pericentroméricas y está formada por DNA satélite. Posteriormente se fueron describiendo los cariotipos de otras especies del género y se observó que los diferentes cariotipos podían derivarse unos de otros mediante fusiones o fisiones céntricas (Clayton y Guest 1986). elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosómico. El cariotipo de esta especie está formado por dos autosomas metacéntricos grandes (cromosomas 2 y 3). La heterocromatina sería por tanto un estado funcionalmente inactivo de la cromatina resultante de su compactación Cariotipo y cambios cromosómicos La primera descripción de los cromosomas de una especie de Drosophila fue la de Drosophila melanogaster en el año 1907. un autosoma acrocéntrico pequeño (cromosoma 4). . 2000). que es el componente mayoritario. El conocimiento actual del de la naturaleza en molecular la de diferentes regiones de heterocromáticas genoma pone entredicho definición clásica heterocromatina basada en sus propiedades citológicas.Según su localización y composición la heterocromatina se divide en - y- heterocromatina. transición con las regiones eucromáticas se observa una disminución en la densidad génica y un incremento en la densidad de elementos transponibles. Hay una clara diferencia entre los dos subgéneros para los que se tiene más datos. Hennig (1999) propone un nuevo concepto de heterocromatina que incluiría cualquier región de la cromatina en la que se produzca una represión de la transcripción. El número haploide de cromosomas en el género Drosophila varia entre 3 y 6. en el subgénero Drosophila la mayoría de especies tienen 6 cromosomas mientras que en el subgénero Sophophora la mayoría tienen 4 (Powell 1997). En estas regiones también se han descrito al menos 110 tipos diferentes de secuencias repetitivas cortas algunas de las cuales se encuentran también en la eucromatina (Adams et al.

elegans. El número de dominios proteicos. 2000). Se utilizó también la información acerca de DNA complementarios (cDNA) y los resultados fueron posteriormente revisados por un grupo de expertos. 2001). elegans (18. el de C. y la información disponible en las bases de datos. entre los que se incluyen genes que codifican las proteínas requeridas en procesos multicelulares más complejos. Genscan y Genie. El número de genes en Drosophila es aproximadamente el doble del de S. de familias de no parece estar . La identificación de los genes en la secuencia del DNA se hizo utilizando dos programas informáticos.601 genes que codifican 14. 2000a). La comparación posterior de la secuencia del genoma humano con la de D. El tamaño promedio de los transcritos predichos es de 3. Cuando se compara el proteoma de estos tres organismos con el proteoma humano se observa un incremento progresivo de la complejidad. El proteoma (conjunto de proteínas diferentes codificadas en el genoma) de S. El tamaño de los intrones es variable. melanogaster por 8. D. melanogaster identificó un 61% de genes compartidos entre estos dos organismos (Lander et al. 2001).424) y aproximadamente la mitad del número de genes estimado a partir de la secuencia del genoma humano (30. Las regiones de alta densidad génica están correlacionadas con las regiones ricas en GC. elegans por 9. melanogaster comparte un 16% de sus genes con S. la complejidad del organismo estrechamente correlacionada con el número de genes (Celniker 2000). Se ha de tener en cuenta que estos valores son subestimas ya que los programas utilizados no predicen de forma correcta las regiones 5´ y 3´ no traducidas de los genes. Un 30% de los genes de cada uno de estos organismos no presenta similitud con proteínas descritas en las bases de datos y se asume que se trata de genes de evolución rápida (Rubin et al.000-40. cerevisiae está formado por 4. por tanto.La secuencia del genoma de D. melanogaster comparte un 35% de sus genes con C. melanogaster El genoma de D. oscila entre 40 pb y 70 kb aunque la mayoría de intrones tienen entre 59 y 63 pb (Adams et al. cerevisiae (6. inferior al estimado para C.383 proteínas. melanogaster fue el tercer genoma eucariótico secuenciado. cerevisiae. El análisis de la primera versión de la secuencia del genoma disponible (Release 1) permitió la identificación 13.453 y el de D. transcripción y división celular. 2000).113 transcritos ya que algunos de estos genes presentan procesamiento alternativo. Aparentemente. El número promedio de exones por gen es 4 y el de intrones 3.058 pares de bases (pb).241). Muchos de estos genes codifican proteínas que están implicadas en procesos comunes a todas las células eucariotas: replicación. después del de la levadura Saccharomyces cerevisiae (12 Mb) y el del nematodo Caenorhabditis elegans (97 Mb) (Celniker 2000).000) (Lander et al. La densidad de genes promedio en el genoma de D.065.La secuencia corresponde mayoritariamente a la porción eucromática del genoma (120 Mb) ya que un tercio del genoma de Drosophila corresponde a heterocromatina centromérica que no puede ser clonada de forma estable (Adams et al. En estas regiones hay hasta 7 veces más genes que en las regiones pobres en GC (Jabbari y Bernardi 2000). Hay mucha variación en densidad: de 0 a 30 genes en 50 Kb. Al comparar las secuencias de los tres primeros organismos eucariotas secuenciados se ha observado que D. melanogaster es de uno cada 9 kb.

En 1913 Sturtevant descubrió que la proporción de progenie recombinante observada en un cruzamiento se podía utilizar como medida de la distancia entre genes: cuanto más alejados están dos genes en un cromosoma mayor es la probabilidad de que un entrecruzamiento los separe. La relación entre la distancia real de mapa y la frecuencia de recombinación entre dos marcadores o loci no es lineal. Sin embargo no parece que un incremento en la complejidad del proteoma de 2 o 3 veces pueda explicar la gran complejidad fenotípica de los vertebrados. debido a los mecanismos de procesamiento alternativo podría codificar cinco veces más proteínas (Lander et al. y en vertebrados respecto a invertebrados. Cartografía comparativa La primera especie en la que se construyó un mapa genético fue Drosophila melanogaster.m. Cuanto más separados están los marcadores peor es la estima debido a que hay entrecruzamientos que no son detectados y a que los entrecruzamientos no se producen al azar sino que la presencia de un entrecruzamiento inhibe la formación de un segundo entrecruzamiento en las zonas próximas al primero (fenómeno de interferencia). La genómica estructural comparada examina a partir de la comparación de los mapas genéticos o físicos las propiedades del genoma en especies diferentes. Así. 2001). melanogaster. En los mapas genéticos la unidad de distancia es la unidad de mapa (u. es superior en invertebrados respecto a la levadura. Se divide en dos áreas básicas: la genómica estructural se ocupa de la naturaleza física de los genomas y la genómica funcional caracterización de la encargada de la caracterización del proteoma y de los patrones globales de expresión génica.) o el centimorgan (cM) que equivale a la distancia entre dos marcadores para los que la frecuencia de recombinación es del 1%. Genómica comparada La genómica es el estudio de la estructura y organización de genomas completos.proteínas y de dominios por proteína. Otros factores como los mecanismos de procesamiento alternativo o las modificaciones posttraduccionales podrían también contribuir a esta mayor complejidad. Mapas genéticos y mapas físicos. elegans o el de la mosca D. a pesar de que el genoma humano tiene sólo el doble de genes que el del gusano C. Las funciones de mapa son funciones matemáticas que permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia . por ejemplo.

debido a que todos los genomas están interrelacionados. Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactúan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la selección natural (Randazzo et al. A pesar de que se dispone de mapas físicos para un número elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al.permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. La identificación de segmentos cromosómicos conservados a lo largo de la evolución de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construcción de mapas genéticos unificados para grupos de organismos. que en el caso de los cromosomas metafásicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politénicos de Drosophila varias kilobases. Nadeau y Sankoff 1998a). estos segmentos conservados pueden ser también el resultado de la fijación de un número limitado de reordenaciones cromosómicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984. La distancia se mide en bandas. 1993. 1993. Un segmento conservado se define como la región cromosómica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idéntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). La comparación de los mapas físicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosómicos que se han conservado a lo largo de la evolución de estas especies y estimar el número mínimo de reordenaciones cromosómicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). Los mapas genéticos no coinciden exactamente con los mapas físicos ya que la frecuencia de recombinación no es igual a lo largo de todo el cromosoma. Esto implica que puede transferirse información de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. En los mapas físicos de alta resolución los genes se sitúan en la molécula de DNA. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996). Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinación es inferior en las zonas teloméricas y centroméricas. Maier et al. En los mapas físicos de baja resolución (mapas citológicos o cromosómicos) los marcadores se asignan a porciones más o menos grandes de los cromosomas. Wright 1996). es decir. Sin embargo. 2001) . tienen un antepasado común.

es decir. La distancia se mide en bandas. La comparación de los mapas físicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosómicos que se han conservado a lo largo de la evolución de estas especies y estimar el número mínimo de reordenaciones cromosómicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactúan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la selección natural (Randazzo et al. En los mapas físicos de baja resolución (mapas citológicos o cromosómicos) los marcadores se asignan a porciones más o menos grandes de los cromosomas. Sin embargo. A pesar de que se dispone de mapas físicos para un número elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. tienen un antepasado común. 1993. estos segmentos conservados pueden ser también el resultado de la fijación de un número limitado de reordenaciones cromosómicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984. La identificación de segmentos cromosómicos conservados a lo largo de la evolución de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construcción de mapas genéticos unificados para grupos de organismos. Los mapas genéticos no coinciden exactamente con los mapas físicos ya que la frecuencia de recombinación no es igual a lo largo de todo el cromosoma. En los mapas físicos de alta resolución los genes se sitúan en la molécula de DNA. 1993.permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. Nadeau y Sankoff 1998a). 2001 . debido a que todos los genomas están interrelacionados. Maier et al. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996). Wright 1996). que en el caso de los cromosomas metafásicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politénicos de Drosophila varias kilobases. Un segmento conservado se define como la región cromosómica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idéntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). Esto implica que puede transferirse información de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinación es inferior en las zonas teloméricas y centroméricas.