“AÑO DEL CENTENARIO DE MACHU PICCHU PARA EL MUNDO”

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
PRACTICA N 3

``La mosca de la fruta ´´Drosophila melanogaster
DOCENTE: Blga. Rengifo Pinedo Martha

ESTUDIANTE: . .

Arce Gómez Dennis Joel Jiu Marinho Bruce Mejia Loayza Eduardo

CURSO:

Genética

ESCUELA:

Ciencias Biológicas

NIVEL:

III

CICLO:

VI

IQUITOS-PERÚ 2011

Castle. el ciclo dura alrededor de 10 días. larva pupa y adulto. Morgan y sus colaboradores en 1909. Lo cuál resulta en la esterilización o muerte de las moscas. en la historia de la vida. que garanticen la fidelidad de este procesos. La temperatura óptima de cultivo es de 25 C . Para comprender los principios genéticos. un tamaño suficientemente pequeño para facilitar su manejo pero Suficientemente grande para la observación de un gran número de caracteres mutantes. ni a bajas temperaturas (10º C. A 25º C. ha sido un factor esencial en el desarrollo de los organismos. de manera que en la actualidad son compartidos por muchos grupos taxonómicos. y reducir viabilidad. Otras ventajas que ofrece este organismo son un tiempo generacional relativamente corto.E. un alto índice de prolificidad lo cuál resulta en la fácil producción de grandes números de progenie para la aplicación de un alto nivel de rigor estadístico en el análisis de los experimentos.La mosca de la fruta Drosophila melanogaster Introducción La información de transmisión biológica de progenitores a progenie . ) lo cual resulta en ciclos de vida prolongados (tal vez de 57 días). H. para realizar estudios genéticos. Debido a su fundamental importancia estos mecanismos. fueron establecidos desde muy temprano. puede durar alrededor de 15 días. existen en la actualidad una gran cantidad de cepas de laboratorio disponibles para la investigación. esta transmisión ha requerido de la evolución de mecanismos genéticos. Los cultivos de Drosophila no deben exponerse a altas temperaturas 30º C. La selección de un organismo específico. depende de las ventajas que éste presente para la realización de estos estudios. Ha sido utilizada ampliamente como material experimental desde que fue utilizada por W. pero a 20o C. y sentó las bases para las cruzas llevadas a cabo por T. ofrece grandes ventajas para la realización de diversos estudios en genética. es posible entonces estudiar organismos muy diferentes y llegar a conclusiones generales. La duración del ciclo varia con la temperatura de cultivo. Fundamento Teórico Clasificación Phylum: Clase: Orden: Familia: Género: Especie: Artrópoda Hexápoda Díptera Drosophilidae Drosophila melanogaster Ciclo de Vida El ciclo de vida de Drosophila melanogaster incluye cuatro fases: huevo. en 1906. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Además de la gran cantidad de información que se ha generado con respecto a este organismo.

Los huevos se pueden ver a simple vista sobre la superficie del alimento. Estos tejidos embrionarios han permanecido latentes en el animal desde su diferenciación en el huevo. Es una hora. la mosca adulta es de forma elongada con las alas no expandidas. la puesta aumenta por día durante una semana hasta 50 o 75 huevecillos por día. El primero y segundo estadio terminan en mudas cada muda implica una eliminación completa de la piel y partes orales de la larva y es el mecanismo por medio del cual esta crece. que penetran en el alimento comiendo vorazmente. El animal empupa dentro de la última piel larvaria.) Es blanca. Tiene partes bucales de coloración negra (ganchos mandibulares) en una región cefálica estrecha. las alas se expanden y el cuerpo gradualmente adquiere una forma de adulto más definitiva. Inmediatamente antes de la pupación la larva deja de comer. y se revierte sus espiráculos anteriores. dentro de las primeras pocas horas se obscurecen y adquieren el color característico. con dos pequeñas proyecciones que emergen de un extremo. El tercer estadio termina en la pupación. En un inicio los adultos son de un color relativamente claro. Las larvas tampoco tienen apéndices y deben empujarse comiendo para desplazarse por su ambiente. El huevo es ovoide. Los cambios anteriores resultan en el desarrollo de un individuo con la forma corporal y las estructuras del adulto (imago). éstas son aplanadas y la sirven al huevecillo para que no se hundan en el medio de cultivo.) La pupa es considerada la fase reorganizativa del ciclo de las mosca. segmentada y vermiforme. Los ponen sobre la superficie del alimento. . Larva (4-5 mm. Pupa ( 3mm. el adulto emerge del pupario. Adulto (2 mm. En un inicio. se arrastra hacia una superficie relativamente seca. El desarrollo embrionario del huevo tarda aproximadamente 1 día a 25º C. Consiste de tres subdivisiones llamadas estadios.Huevo (0. La fase de pupa tarda alrededor de 4 días a 25º centígrados. ) El adulto es considerado la fase reproductiva del ciclo. es ese momento el tercer estadío y mide aproximadamente 4. durante el cual la mayoría de las estructuras larvarias son destruidas y las estructuras adultas se desarrollan a partir de tejidos embrionarios llamados anlagen (o también discos imaginables). La fase larvaria en el ciclo de Drosophila es una de rápido comer y crecer. No tiene ojos por lo que este animal es completamente ciego.5 mm de largo. Respiran por tráqueas y poseen un par de espiráculos visibles (poros aéreos) en los extremos anteriores y posteriores del cuerpo.5 mm. La fase larvaria dura alrededor de 4 días a 25º C. La larva emerge del huevo.) Las hembras adultas son capaces de poner huevos dos días después de emerger del estado de pupa. La mosca emerge o eclosiona del pupario forzando su salida por el extremo anterior del pupario. la cuál es en un inicio suave y blanca pero gradualmente se endurece y adquiere un color más oscuro.

) 0 0-22 22 47 70 118 122 130 167 214 215 FASE Huevo depositado Embrión Eclosión del huevo (primer estadios) Primera muda (segundo estadio) Segunda muda (tercer estadio) Formación del pupario Muda “prepupal” (cuarto estadio) Pupa: eversión de cabeza. El promedio de vida de las moscas adultas es de 37 días a 25º C. melanogaster pueden aparearse 6 horas después de haber emergido del pupario.5 7 9 9 Por hora (Aprox. Las alas se expanden al tamaño adulto.Los adultos de D. Cronología del Desarrollo de Drosophila melanogaster a 25º C. El esperma es almacenado en las espermatecas y en los receptáculos ventrales de la hembra y es liberado gradualmente al oviducto a medida que se producen los huevos pasados por el oviducto a la vagina. . Tabla 1.) 0 0-1 1 2 3 5 5 5. alas y patas Pigmentación de ojos pupales Adulto emerge del pupario con alas dobladas. Después la producción de huevos disminuye. puede depositar hasta 50 a 75 huevos por días durante los primeros días. Por día (Aprox. La hembra empieza a depositar huevos aproximadamente a los 2 días de haber emergido.

adulto. 1 -1 Estados del ciclo de vida de Drosophila. b. .3 c .3 larva en tercer estadio. d. Fig. huevo. b. larva en segundo estadio. b.1 d. b.2. c. pupa. b.1.2 b. larva en primer estadio. a.a .

Estructura externa de Drosophila melanogaster .Fig. 1 -3.

1 -4.Fig. Ciclo de vida con tiempos en días de Drosophila melanogaster. a 25º C .

Dentro del género Drosophila hay variación en cuanto al tamaño del genoma. melanogaster tiene 7 veces más DNA repetitivo disperso que D. arizonae tiene un tamaño de genoma intermedio. Es uno de los genomas eucarióticos multicelulares más pequeños. virilis tiene uno de los genomas de mayor tamaño con 313 Mb (Hartl y Lozovskaya 1995). el de Anopheles gambiae tiene 260 Mb. simulans es la especie del género que tiene el genoma más pequeño. DNA moderadamente repetitivo (12%) y DNA altamente repetitivo (21%) (Hartl y Lozovskaya 1995). El DNA de secuencia única se encuentra mayoritariamente en la eucromatina aunque también se han descrito genes en las regiones heterocromáticas (Adams et al. simulans (Dowsett y Young 1982). 1998).000 Mb). representa tan sólo el 6% del tamaño del genoma humano (3. que representa el 67% del total. Así por ejemplo. . D. Powell 1997). se clasifican en dos grupos según su mecanismo de transposición. Esta variación se debe en parte a diferencias en el contenido de DNA repetitivo. Es por eso que a pesar de clasificarlo como único se pueden encontrar también secuencias relacionadas entre si como por ejemplo pseudogenes o secuencias parálogas (Powell 1997) El DNA moderadamente repetitivo está formado por elementos transponibles y repeticiones en tándem de los genes que codifican las histonas y los RNA ribosómicos Los elementos transponibles.Genoma del Drosophila melanogaster El genoma de Drosophila melanogaster tiene un tamaño aproximado de 180 Mb (Adams et al. Este DNA es de secuencia única en comparación con los otros dos componentes del genoma donde el numero de repeticiones de una determinada secuencia es muy elevado. Organización molecular del genoma Desde un punto de vista molecular se han descrito tres componentes principales en el genoma de Drosophila melanogaster: DNA de secuencia única. 220 Mb (Laird 1973) y D. D. 2000). Sin embargo es un tamaño típico si lo comparamos con los de otras especies de dípteros (por ejemplo. que representan el 10% del total del genoma en la especie D. 119 Mb (Powell 1997). 2000). D. Pero también hay diferencias en la porción no repetitiva del genoma probablemente debidas a diferentes tasas de acumulación de pequeñas deleciones y inserciones en las diferentes especies del género (Moriyama et al. melanogaster.

H2B. Los genes de las histonas están localizados en el brazo cromosómico 2L formando un cluster de 100-110 repeticiones. . La distribución y el número de elementos transponibles varía dentro y entre especies. melanogaster cada cromosoma presenta diferentes secuencias de DNA satélite en la heterocromatina pericentromérica (Abad et al. 1995).8-5 kb y está formada por las histonas H1. Los genes que codifican los RNA ribosómicos 18S y 28S se encuentran repetidos en tándem en los cromosomas X e Y. 1992. Estos dos tipos de secuencias se encuentran repetidas en tándem en bloques de centenares a miles de unidades. La composición y la proporción de DNA satélite del genoma varían entre y dentro de especies. La unidad de repetición tiene un tamaño de 4. Lowenhaupt et al. melanogaster se han descrito 50 familias distintas con un número de copias variable entre 10 y 100. 1992. Los genes que codifican el RNA 5S están localizados en el brazo cromosómico 2R en un cluster formado por 165 copias (Ashburner 1989). DiBartolomeis et al. Huijser et al.1999). 1987. Abad y Villasante 2000). Según la complejidad de su secuencia el DNA altamente repetitivo o DNA satélite se puede dividir en dos clases: secuencias repetidas cortas de 1 a 20 pares de bases y secuencias más complejas formadas por centenares de pares de bases. En D.Los elementos de clase I se transponen a partir de un intermediario de RNA mientras que los elementos de clase II se transponen directamente a partir de DNA. 1989.Bachtrogetal. 1987. Aunque mayoritariamente los genes que codifican las histonas se encuentran en esta localización se han descrito algunos genes aislados en otras posiciones cromosómicas (Ashburner 1989). de hecho no se ha descrito ninguna secuencia que sea compartida por todos los centrómeros (Karpen y Allshire 1997). Pardue et al. En D. En la base del cromosoma X hay unas 250 copias de estos dos genes mientras que en el brazo corto del cromosoma Y hay unas 200 copias. La distribución en la eucromatina tampoco es al azar. En general presentan una distribución dispersa a lo largo de la eucromatina y son además un componente estable y mayoritario de la heterocromatina (Pimpinelli et al. En los cromosomas los bloques de repeticiones más largos se encuentran principalmente en la heterocromatina pericentromérica mientras que las repeticiones de unas pocas pares de bases o microsatélites presentan una distribución más uniforme encontrándose también a lo largo de la eucromatina (Csink y Henikoff 1998). Algunas secuencias satélite son exclusivas del cromosoma X o más abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987. H2A. H3 y H4.

2 (msl-2) y 3 (msl-3). que son el doble de abundantes en la eucromatina del cromosoma X que en la de los autosomas. . Bachtrog et al. Algunas secuencias satélite son exclusivas del cromosoma X o más abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987. Sin embargo no está claro si los diferentes patrones tienen un significado adaptativo ya que existen especies de mamíferos que presentan el patrón largo y especies de insectos que presentan el patrón corto (Powell 1997).absent on the first ( mof) (Stuckenholz et al. a través de la acetilación de la histona H4 (Kelley y Kuroda 1995. roX1 y roX2. En Drosophila este mecanismo consiste en un incremento del nivel de transcripción del cromosoma X en los machos de manera que es equivalente al de los dos cromosomas X de las hembras. 1999). Stuckenholz et al. Las secuencias (CA/GT)n.La distribución en la eucromatina tampoco es al azar. DiBartolomeis et al. Las proteínas codificadas por estos genes forman un complejo proteico (MSL) que se une a centenares de sitios a lo largo del cromosoma X de los machos. 1992. que permite su hipertranscripción. Estos autores proponen que la interacción entre las secuencias (CA/GT)n y las proteínas codificadas por los genes msl y mle serían responsables del incremento en la tasa de transcripción descrito en los genes del cromosoma X. Lowenhaupt et al.1999). Pardue et al. 1999). Este patrón contrasta con el de la mayoría de genomas mamíferos en los que la porción de DNA de copia única está más frecuentemente interrumpida por secuencias repetitivas cortas (patrón de distribución corto). Huijser et al. Además de estas cinco proteínas el complejo estaría también formado por dos RNA. Se ha sugerido que algunas de estas secuencias podrían estar relacionadas con los mecanismos de compensación de dosis. 1987). 1987. Se han descrito cinco genes que codifican proteínas implicadas en la hipertranscripción del cromosoma X en machos: male specific letal-1 (msl-1). podrían estar relacionadas con una elevada tasa de transcripción (Huijser et al. Existen dos patrones de distribución de las secuencias repetitivas en la eucromatina: largo y corto. 1987. 1989). Drosophila presenta el patrón de distribución largo en el que alternan varias kilobases de DNA de copia única con unas pocas kilobases de secuencias de moderadamente repetitivas. 1989. maleless (mle) y males. El hecho de que el patrón de distribución de algunas secuencias microsatélites esté conservado en diferentes especies se ha tomado también como evidencia a favor de la hipótesis de que estas secuencias juegan un papel importante en la estructura y función de los cromosomas (Lowenhaupt et al. El complejo MSL cataliza el cambio en la estructura de la cromatina del cromosoma X.

Sin embargo. La eucromatina está formada en un 80% por DNA de secuencia única y el 20% restante consiste en secuencias moderadamente repetitivas principalmente elementos transponibles (Hartl y Lozovskaya 1995). 2000) . La longitud de la eucromatina en megabases (Mb) proviene del análisis de la secuencia del genoma. aunque su estructura condensada y su habilidad para suprimir la transcripción sugieren que probablemente también dificulta su propia replicación (Leach et al. melanogaster. heterocromatina. No se conoce el mecanismo por el cual se replica de forma tardía. 2000). La heterocromatina se encuentra mayoritariamente en las regiones centroméricas de los autosomas mientras que la mitad del cromosoma X y todo el cromosoma Y son heterocromáticos (Figura 1). elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosómico y las histonas. El cromosoma Y es casi totalmente heterocromático (Adams et al. Clásicamente se han distinguido en los cromosomas dos regiones según se tiñan de forma intensa. 2000). también se ha encontrado DNA de copia única como por ejemplo el gen rolled flanqueado por al menos 3Mb de heterocromatina a cada lado (Adams et al.Organización estructural del genoma Estructuralmente el genoma de Drosophila es heterogéneo. Figura 1. El bloque de heterocromatina del cromosoma X varia entre una tercera parte y la mitad de la longitud del cromosoma dependiendo de la cepa analizada. Es además la última porción del genoma que se replica. Distribución en los cromosomas mitóticos de la eucromatina (blanco) y heterocromatina (negro). o débilmente. El cariotipo de D. La proporción de heterocromatina es una estima directa a partir de la longitud de los cromosomas mitóticos. eucromatina. Además de por su composición de DNA la heterocromatina se caracteriza citológicamente por estar condensada y genéticamente por su habilidad para suprimir la expresión génica. Está formada principalmente por DNA satélite.

un autosoma acrocéntrico pequeño (cromosoma 4). elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosómico. El cariotipo de esta especie está formado por dos autosomas metacéntricos grandes (cromosomas 2 y 3). 2000). En estas regiones también se han descrito al menos 110 tipos diferentes de secuencias repetitivas cortas algunas de las cuales se encuentran también en la eucromatina (Adams et al. un cromosoma X acrocéntrico y un cromosoma Y submetacéntrico (ver Figura 1). . que es el componente mayoritario.Según su localización y composición la heterocromatina se divide en - y- heterocromatina. La -heterocromatina se encuentra transición principalmente en las regiones de entre eucromatina y heterocromatina (Koryakov et al. 1999) y está formada Cuando se comparan las regiones de mayoritariamente por elementos transponibles. El número haploide de cromosomas en el género Drosophila varia entre 3 y 6. transición con las regiones eucromáticas se observa una disminución en la densidad génica y un incremento en la densidad de elementos transponibles. La-heterocromatina se localiza en las regiones pericentroméricas y está formada por DNA satélite. La heterocromatina sería por tanto un estado funcionalmente inactivo de la cromatina resultante de su compactación Cariotipo y cambios cromosómicos La primera descripción de los cromosomas de una especie de Drosophila fue la de Drosophila melanogaster en el año 1907. Posteriormente se fueron describiendo los cariotipos de otras especies del género y se observó que los diferentes cariotipos podían derivarse unos de otros mediante fusiones o fisiones céntricas (Clayton y Guest 1986). Hennig (1999) propone un nuevo concepto de heterocromatina que incluiría cualquier región de la cromatina en la que se produzca una represión de la transcripción. Hay una clara diferencia entre los dos subgéneros para los que se tiene más datos. El conocimiento actual del de la naturaleza en molecular la de diferentes regiones de heterocromáticas genoma pone entredicho definición clásica heterocromatina basada en sus propiedades citológicas. en el subgénero Drosophila la mayoría de especies tienen 6 cromosomas mientras que en el subgénero Sophophora la mayoría tienen 4 (Powell 1997).

cerevisiae. transcripción y división celular. por tanto. El número promedio de exones por gen es 4 y el de intrones 3.453 y el de D. melanogaster El genoma de D. El número de dominios proteicos. 2000).065. melanogaster comparte un 16% de sus genes con S. oscila entre 40 pb y 70 kb aunque la mayoría de intrones tienen entre 59 y 63 pb (Adams et al. Se ha de tener en cuenta que estos valores son subestimas ya que los programas utilizados no predicen de forma correcta las regiones 5´ y 3´ no traducidas de los genes. Las regiones de alta densidad génica están correlacionadas con las regiones ricas en GC. elegans por 9. 2000). Genscan y Genie. La comparación posterior de la secuencia del genoma humano con la de D. melanogaster identificó un 61% de genes compartidos entre estos dos organismos (Lander et al. Muchos de estos genes codifican proteínas que están implicadas en procesos comunes a todas las células eucariotas: replicación.058 pares de bases (pb). melanogaster es de uno cada 9 kb. Aparentemente. D. Se utilizó también la información acerca de DNA complementarios (cDNA) y los resultados fueron posteriormente revisados por un grupo de expertos. Un 30% de los genes de cada uno de estos organismos no presenta similitud con proteínas descritas en las bases de datos y se asume que se trata de genes de evolución rápida (Rubin et al. Hay mucha variación en densidad: de 0 a 30 genes en 50 Kb. El tamaño de los intrones es variable.241).000) (Lander et al. melanogaster fue el tercer genoma eucariótico secuenciado. cerevisiae está formado por 4. de familias de no parece estar .La secuencia del genoma de D. la complejidad del organismo estrechamente correlacionada con el número de genes (Celniker 2000). 2001).La secuencia corresponde mayoritariamente a la porción eucromática del genoma (120 Mb) ya que un tercio del genoma de Drosophila corresponde a heterocromatina centromérica que no puede ser clonada de forma estable (Adams et al. después del de la levadura Saccharomyces cerevisiae (12 Mb) y el del nematodo Caenorhabditis elegans (97 Mb) (Celniker 2000). melanogaster comparte un 35% de sus genes con C. cerevisiae (6. El proteoma (conjunto de proteínas diferentes codificadas en el genoma) de S. La identificación de los genes en la secuencia del DNA se hizo utilizando dos programas informáticos. En estas regiones hay hasta 7 veces más genes que en las regiones pobres en GC (Jabbari y Bernardi 2000). La densidad de genes promedio en el genoma de D. y la información disponible en las bases de datos.424) y aproximadamente la mitad del número de genes estimado a partir de la secuencia del genoma humano (30. El tamaño promedio de los transcritos predichos es de 3. El análisis de la primera versión de la secuencia del genoma disponible (Release 1) permitió la identificación 13. el de C. elegans. 2001). entre los que se incluyen genes que codifican las proteínas requeridas en procesos multicelulares más complejos.383 proteínas. 2000a). El número de genes en Drosophila es aproximadamente el doble del de S. inferior al estimado para C. Cuando se compara el proteoma de estos tres organismos con el proteoma humano se observa un incremento progresivo de la complejidad. elegans (18.113 transcritos ya que algunos de estos genes presentan procesamiento alternativo. Al comparar las secuencias de los tres primeros organismos eucariotas secuenciados se ha observado que D.000-40. melanogaster por 8.601 genes que codifican 14.

2001).) o el centimorgan (cM) que equivale a la distancia entre dos marcadores para los que la frecuencia de recombinación es del 1%. Sin embargo no parece que un incremento en la complejidad del proteoma de 2 o 3 veces pueda explicar la gran complejidad fenotípica de los vertebrados.proteínas y de dominios por proteína. Se divide en dos áreas básicas: la genómica estructural se ocupa de la naturaleza física de los genomas y la genómica funcional caracterización de la encargada de la caracterización del proteoma y de los patrones globales de expresión génica. por ejemplo. En los mapas genéticos la unidad de distancia es la unidad de mapa (u.m. En 1913 Sturtevant descubrió que la proporción de progenie recombinante observada en un cruzamiento se podía utilizar como medida de la distancia entre genes: cuanto más alejados están dos genes en un cromosoma mayor es la probabilidad de que un entrecruzamiento los separe. melanogaster. Así. debido a los mecanismos de procesamiento alternativo podría codificar cinco veces más proteínas (Lander et al. es superior en invertebrados respecto a la levadura. La genómica estructural comparada examina a partir de la comparación de los mapas genéticos o físicos las propiedades del genoma en especies diferentes. y en vertebrados respecto a invertebrados. Mapas genéticos y mapas físicos. a pesar de que el genoma humano tiene sólo el doble de genes que el del gusano C. Cartografía comparativa La primera especie en la que se construyó un mapa genético fue Drosophila melanogaster. elegans o el de la mosca D. Las funciones de mapa son funciones matemáticas que permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia . Cuanto más separados están los marcadores peor es la estima debido a que hay entrecruzamientos que no son detectados y a que los entrecruzamientos no se producen al azar sino que la presencia de un entrecruzamiento inhibe la formación de un segundo entrecruzamiento en las zonas próximas al primero (fenómeno de interferencia). La relación entre la distancia real de mapa y la frecuencia de recombinación entre dos marcadores o loci no es lineal. Genómica comparada La genómica es el estudio de la estructura y organización de genomas completos. Otros factores como los mecanismos de procesamiento alternativo o las modificaciones posttraduccionales podrían también contribuir a esta mayor complejidad.

La comparación de los mapas físicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosómicos que se han conservado a lo largo de la evolución de estas especies y estimar el número mínimo de reordenaciones cromosómicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). La identificación de segmentos cromosómicos conservados a lo largo de la evolución de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construcción de mapas genéticos unificados para grupos de organismos. es decir.permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. que en el caso de los cromosomas metafásicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politénicos de Drosophila varias kilobases. En los mapas físicos de alta resolución los genes se sitúan en la molécula de DNA. Sin embargo. Maier et al. Nadeau y Sankoff 1998a). A pesar de que se dispone de mapas físicos para un número elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. Un segmento conservado se define como la región cromosómica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idéntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinación es inferior en las zonas teloméricas y centroméricas. Wright 1996). 2001) . Los mapas genéticos no coinciden exactamente con los mapas físicos ya que la frecuencia de recombinación no es igual a lo largo de todo el cromosoma. debido a que todos los genomas están interrelacionados. La distancia se mide en bandas. 1993. En los mapas físicos de baja resolución (mapas citológicos o cromosómicos) los marcadores se asignan a porciones más o menos grandes de los cromosomas. estos segmentos conservados pueden ser también el resultado de la fijación de un número limitado de reordenaciones cromosómicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984. Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactúan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la selección natural (Randazzo et al. Esto implica que puede transferirse información de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. tienen un antepasado común. 1993. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996).

Nadeau y Sankoff 1998a). 1993. que en el caso de los cromosomas metafásicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politénicos de Drosophila varias kilobases. 2001 . Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactúan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la selección natural (Randazzo et al. En los mapas físicos de alta resolución los genes se sitúan en la molécula de DNA. estos segmentos conservados pueden ser también el resultado de la fijación de un número limitado de reordenaciones cromosómicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984. La comparación de los mapas físicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosómicos que se han conservado a lo largo de la evolución de estas especies y estimar el número mínimo de reordenaciones cromosómicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinación es inferior en las zonas teloméricas y centroméricas. A pesar de que se dispone de mapas físicos para un número elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. Un segmento conservado se define como la región cromosómica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idéntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). Maier et al. La distancia se mide en bandas. 1993. La identificación de segmentos cromosómicos conservados a lo largo de la evolución de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construcción de mapas genéticos unificados para grupos de organismos. tienen un antepasado común. Esto implica que puede transferirse información de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. En los mapas físicos de baja resolución (mapas citológicos o cromosómicos) los marcadores se asignan a porciones más o menos grandes de los cromosomas. Wright 1996). es decir.permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. Sin embargo. debido a que todos los genomas están interrelacionados. Los mapas genéticos no coinciden exactamente con los mapas físicos ya que la frecuencia de recombinación no es igual a lo largo de todo el cromosoma. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996).

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