“AÑO DEL CENTENARIO DE MACHU PICCHU PARA EL MUNDO”

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
PRACTICA N 3

``La mosca de la fruta ´´Drosophila melanogaster
DOCENTE: Blga. Rengifo Pinedo Martha

ESTUDIANTE: . .

Arce Gómez Dennis Joel Jiu Marinho Bruce Mejia Loayza Eduardo

CURSO:

Genética

ESCUELA:

Ciencias Biológicas

NIVEL:

III

CICLO:

VI

IQUITOS-PERÚ 2011

Debido a su fundamental importancia estos mecanismos. pero a 20o C. esta transmisión ha requerido de la evolución de mecanismos genéticos. el ciclo dura alrededor de 10 días.La mosca de la fruta Drosophila melanogaster Introducción La información de transmisión biológica de progenitores a progenie . La mosca de la fruta Drosophila melanogaster. en la historia de la vida. un tamaño suficientemente pequeño para facilitar su manejo pero Suficientemente grande para la observación de un gran número de caracteres mutantes. Fundamento Teórico Clasificación Phylum: Clase: Orden: Familia: Género: Especie: Artrópoda Hexápoda Díptera Drosophilidae Drosophila melanogaster Ciclo de Vida El ciclo de vida de Drosophila melanogaster incluye cuatro fases: huevo. La temperatura óptima de cultivo es de 25 C . es posible entonces estudiar organismos muy diferentes y llegar a conclusiones generales. Otras ventajas que ofrece este organismo son un tiempo generacional relativamente corto. Castle. que garanticen la fidelidad de este procesos. puede durar alrededor de 15 días. ) lo cual resulta en ciclos de vida prolongados (tal vez de 57 días). ofrece grandes ventajas para la realización de diversos estudios en genética. en 1906. ha sido un factor esencial en el desarrollo de los organismos. de manera que en la actualidad son compartidos por muchos grupos taxonómicos. larva pupa y adulto. fueron establecidos desde muy temprano. Morgan y sus colaboradores en 1909. depende de las ventajas que éste presente para la realización de estos estudios. Para comprender los principios genéticos. H. Los cultivos de Drosophila no deben exponerse a altas temperaturas 30º C. un alto índice de prolificidad lo cuál resulta en la fácil producción de grandes números de progenie para la aplicación de un alto nivel de rigor estadístico en el análisis de los experimentos. y sentó las bases para las cruzas llevadas a cabo por T. La selección de un organismo específico. A 25º C. Ha sido utilizada ampliamente como material experimental desde que fue utilizada por W. Lo cuál resulta en la esterilización o muerte de las moscas. y reducir viabilidad. existen en la actualidad una gran cantidad de cepas de laboratorio disponibles para la investigación. La duración del ciclo varia con la temperatura de cultivo. Además de la gran cantidad de información que se ha generado con respecto a este organismo. ni a bajas temperaturas (10º C.E. para realizar estudios genéticos.

con dos pequeñas proyecciones que emergen de un extremo. la mosca adulta es de forma elongada con las alas no expandidas.) La pupa es considerada la fase reorganizativa del ciclo de las mosca. El huevo es ovoide.5 mm. En un inicio los adultos son de un color relativamente claro. La mosca emerge o eclosiona del pupario forzando su salida por el extremo anterior del pupario. Es una hora. las alas se expanden y el cuerpo gradualmente adquiere una forma de adulto más definitiva. el adulto emerge del pupario. Las larvas tampoco tienen apéndices y deben empujarse comiendo para desplazarse por su ambiente. durante el cual la mayoría de las estructuras larvarias son destruidas y las estructuras adultas se desarrollan a partir de tejidos embrionarios llamados anlagen (o también discos imaginables). la cuál es en un inicio suave y blanca pero gradualmente se endurece y adquiere un color más oscuro. No tiene ojos por lo que este animal es completamente ciego. El animal empupa dentro de la última piel larvaria. Estos tejidos embrionarios han permanecido latentes en el animal desde su diferenciación en el huevo. dentro de las primeras pocas horas se obscurecen y adquieren el color característico. La larva emerge del huevo. El tercer estadio termina en la pupación. se arrastra hacia una superficie relativamente seca. El primero y segundo estadio terminan en mudas cada muda implica una eliminación completa de la piel y partes orales de la larva y es el mecanismo por medio del cual esta crece. ) El adulto es considerado la fase reproductiva del ciclo. El desarrollo embrionario del huevo tarda aproximadamente 1 día a 25º C. Tiene partes bucales de coloración negra (ganchos mandibulares) en una región cefálica estrecha. Los cambios anteriores resultan en el desarrollo de un individuo con la forma corporal y las estructuras del adulto (imago). Los huevos se pueden ver a simple vista sobre la superficie del alimento. . éstas son aplanadas y la sirven al huevecillo para que no se hundan en el medio de cultivo. y se revierte sus espiráculos anteriores. la puesta aumenta por día durante una semana hasta 50 o 75 huevecillos por día. La fase de pupa tarda alrededor de 4 días a 25º centígrados. segmentada y vermiforme. es ese momento el tercer estadío y mide aproximadamente 4. Respiran por tráqueas y poseen un par de espiráculos visibles (poros aéreos) en los extremos anteriores y posteriores del cuerpo. Consiste de tres subdivisiones llamadas estadios.Huevo (0. La fase larvaria dura alrededor de 4 días a 25º C.) Es blanca. La fase larvaria en el ciclo de Drosophila es una de rápido comer y crecer. Inmediatamente antes de la pupación la larva deja de comer. Los ponen sobre la superficie del alimento.) Las hembras adultas son capaces de poner huevos dos días después de emerger del estado de pupa. que penetran en el alimento comiendo vorazmente. Pupa ( 3mm. En un inicio. Larva (4-5 mm.5 mm de largo. Adulto (2 mm.

La hembra empieza a depositar huevos aproximadamente a los 2 días de haber emergido.5 7 9 9 Por hora (Aprox. alas y patas Pigmentación de ojos pupales Adulto emerge del pupario con alas dobladas.Los adultos de D. Por día (Aprox.) 0 0-22 22 47 70 118 122 130 167 214 215 FASE Huevo depositado Embrión Eclosión del huevo (primer estadios) Primera muda (segundo estadio) Segunda muda (tercer estadio) Formación del pupario Muda “prepupal” (cuarto estadio) Pupa: eversión de cabeza. El esperma es almacenado en las espermatecas y en los receptáculos ventrales de la hembra y es liberado gradualmente al oviducto a medida que se producen los huevos pasados por el oviducto a la vagina. puede depositar hasta 50 a 75 huevos por días durante los primeros días. melanogaster pueden aparearse 6 horas después de haber emergido del pupario. . Las alas se expanden al tamaño adulto. Cronología del Desarrollo de Drosophila melanogaster a 25º C. Después la producción de huevos disminuye.) 0 0-1 1 2 3 5 5 5. Tabla 1. El promedio de vida de las moscas adultas es de 37 días a 25º C.

2. c. larva en primer estadio. a. 1 -1 Estados del ciclo de vida de Drosophila.3 c . . b.a . d. b. b.2 b.1 d. huevo.1. adulto. Fig. larva en segundo estadio. b.3 larva en tercer estadio. pupa. b.

1 -3. Estructura externa de Drosophila melanogaster .Fig.

1 -4. a 25º C . Ciclo de vida con tiempos en días de Drosophila melanogaster.Fig.

220 Mb (Laird 1973) y D. simulans es la especie del género que tiene el genoma más pequeño. 1998). melanogaster tiene 7 veces más DNA repetitivo disperso que D. melanogaster. arizonae tiene un tamaño de genoma intermedio. 2000). Así por ejemplo. Powell 1997). Dentro del género Drosophila hay variación en cuanto al tamaño del genoma. D. 119 Mb (Powell 1997). representa tan sólo el 6% del tamaño del genoma humano (3. que representan el 10% del total del genoma en la especie D. el de Anopheles gambiae tiene 260 Mb. D. Pero también hay diferencias en la porción no repetitiva del genoma probablemente debidas a diferentes tasas de acumulación de pequeñas deleciones y inserciones en las diferentes especies del género (Moriyama et al.000 Mb). El DNA de secuencia única se encuentra mayoritariamente en la eucromatina aunque también se han descrito genes en las regiones heterocromáticas (Adams et al. Es uno de los genomas eucarióticos multicelulares más pequeños. simulans (Dowsett y Young 1982). 2000). Sin embargo es un tamaño típico si lo comparamos con los de otras especies de dípteros (por ejemplo. D. que representa el 67% del total.Genoma del Drosophila melanogaster El genoma de Drosophila melanogaster tiene un tamaño aproximado de 180 Mb (Adams et al. se clasifican en dos grupos según su mecanismo de transposición. Es por eso que a pesar de clasificarlo como único se pueden encontrar también secuencias relacionadas entre si como por ejemplo pseudogenes o secuencias parálogas (Powell 1997) El DNA moderadamente repetitivo está formado por elementos transponibles y repeticiones en tándem de los genes que codifican las histonas y los RNA ribosómicos Los elementos transponibles. DNA moderadamente repetitivo (12%) y DNA altamente repetitivo (21%) (Hartl y Lozovskaya 1995). Esta variación se debe en parte a diferencias en el contenido de DNA repetitivo. virilis tiene uno de los genomas de mayor tamaño con 313 Mb (Hartl y Lozovskaya 1995). Este DNA es de secuencia única en comparación con los otros dos componentes del genoma donde el numero de repeticiones de una determinada secuencia es muy elevado. Organización molecular del genoma Desde un punto de vista molecular se han descrito tres componentes principales en el genoma de Drosophila melanogaster: DNA de secuencia única. .

1987. melanogaster cada cromosoma presenta diferentes secuencias de DNA satélite en la heterocromatina pericentromérica (Abad et al.Los elementos de clase I se transponen a partir de un intermediario de RNA mientras que los elementos de clase II se transponen directamente a partir de DNA. La composición y la proporción de DNA satélite del genoma varían entre y dentro de especies. En D. melanogaster se han descrito 50 familias distintas con un número de copias variable entre 10 y 100. En general presentan una distribución dispersa a lo largo de la eucromatina y son además un componente estable y mayoritario de la heterocromatina (Pimpinelli et al. H2A. En los cromosomas los bloques de repeticiones más largos se encuentran principalmente en la heterocromatina pericentromérica mientras que las repeticiones de unas pocas pares de bases o microsatélites presentan una distribución más uniforme encontrándose también a lo largo de la eucromatina (Csink y Henikoff 1998). La distribución y el número de elementos transponibles varía dentro y entre especies. DiBartolomeis et al. H3 y H4. Los genes de las histonas están localizados en el brazo cromosómico 2L formando un cluster de 100-110 repeticiones. La unidad de repetición tiene un tamaño de 4.8-5 kb y está formada por las histonas H1. Los genes que codifican el RNA 5S están localizados en el brazo cromosómico 2R en un cluster formado por 165 copias (Ashburner 1989). Estos dos tipos de secuencias se encuentran repetidas en tándem en bloques de centenares a miles de unidades. Pardue et al. 1992. La distribución en la eucromatina tampoco es al azar. Algunas secuencias satélite son exclusivas del cromosoma X o más abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987. Lowenhaupt et al.Bachtrogetal. Abad y Villasante 2000). Los genes que codifican los RNA ribosómicos 18S y 28S se encuentran repetidos en tándem en los cromosomas X e Y.1999). 1987. de hecho no se ha descrito ninguna secuencia que sea compartida por todos los centrómeros (Karpen y Allshire 1997). 1992. Huijser et al. Aunque mayoritariamente los genes que codifican las histonas se encuentran en esta localización se han descrito algunos genes aislados en otras posiciones cromosómicas (Ashburner 1989). 1995). . En D. Según la complejidad de su secuencia el DNA altamente repetitivo o DNA satélite se puede dividir en dos clases: secuencias repetidas cortas de 1 a 20 pares de bases y secuencias más complejas formadas por centenares de pares de bases. H2B. En la base del cromosoma X hay unas 250 copias de estos dos genes mientras que en el brazo corto del cromosoma Y hay unas 200 copias. 1989.

1989).La distribución en la eucromatina tampoco es al azar. roX1 y roX2. Este patrón contrasta con el de la mayoría de genomas mamíferos en los que la porción de DNA de copia única está más frecuentemente interrumpida por secuencias repetitivas cortas (patrón de distribución corto). Drosophila presenta el patrón de distribución largo en el que alternan varias kilobases de DNA de copia única con unas pocas kilobases de secuencias de moderadamente repetitivas. que son el doble de abundantes en la eucromatina del cromosoma X que en la de los autosomas. a través de la acetilación de la histona H4 (Kelley y Kuroda 1995.1999). 1989. Además de estas cinco proteínas el complejo estaría también formado por dos RNA. Pardue et al. DiBartolomeis et al. que permite su hipertranscripción. Huijser et al. podrían estar relacionadas con una elevada tasa de transcripción (Huijser et al. . Estos autores proponen que la interacción entre las secuencias (CA/GT)n y las proteínas codificadas por los genes msl y mle serían responsables del incremento en la tasa de transcripción descrito en los genes del cromosoma X. El hecho de que el patrón de distribución de algunas secuencias microsatélites esté conservado en diferentes especies se ha tomado también como evidencia a favor de la hipótesis de que estas secuencias juegan un papel importante en la estructura y función de los cromosomas (Lowenhaupt et al. Sin embargo no está claro si los diferentes patrones tienen un significado adaptativo ya que existen especies de mamíferos que presentan el patrón largo y especies de insectos que presentan el patrón corto (Powell 1997). Bachtrog et al. 1987. Algunas secuencias satélite son exclusivas del cromosoma X o más abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987. Existen dos patrones de distribución de las secuencias repetitivas en la eucromatina: largo y corto. Las proteínas codificadas por estos genes forman un complejo proteico (MSL) que se une a centenares de sitios a lo largo del cromosoma X de los machos. En Drosophila este mecanismo consiste en un incremento del nivel de transcripción del cromosoma X en los machos de manera que es equivalente al de los dos cromosomas X de las hembras.absent on the first ( mof) (Stuckenholz et al. Se ha sugerido que algunas de estas secuencias podrían estar relacionadas con los mecanismos de compensación de dosis. 1987. Lowenhaupt et al. 1999). maleless (mle) y males. 1999). El complejo MSL cataliza el cambio en la estructura de la cromatina del cromosoma X. 2 (msl-2) y 3 (msl-3). 1987). Se han descrito cinco genes que codifican proteínas implicadas en la hipertranscripción del cromosoma X en machos: male specific letal-1 (msl-1). 1992. Las secuencias (CA/GT)n. Stuckenholz et al.

La eucromatina está formada en un 80% por DNA de secuencia única y el 20% restante consiste en secuencias moderadamente repetitivas principalmente elementos transponibles (Hartl y Lozovskaya 1995).Organización estructural del genoma Estructuralmente el genoma de Drosophila es heterogéneo. melanogaster. Además de por su composición de DNA la heterocromatina se caracteriza citológicamente por estar condensada y genéticamente por su habilidad para suprimir la expresión génica. también se ha encontrado DNA de copia única como por ejemplo el gen rolled flanqueado por al menos 3Mb de heterocromatina a cada lado (Adams et al. Está formada principalmente por DNA satélite. La heterocromatina se encuentra mayoritariamente en las regiones centroméricas de los autosomas mientras que la mitad del cromosoma X y todo el cromosoma Y son heterocromáticos (Figura 1). Distribución en los cromosomas mitóticos de la eucromatina (blanco) y heterocromatina (negro). El cariotipo de D. o débilmente. heterocromatina. aunque su estructura condensada y su habilidad para suprimir la transcripción sugieren que probablemente también dificulta su propia replicación (Leach et al. Es además la última porción del genoma que se replica. El cromosoma Y es casi totalmente heterocromático (Adams et al. 2000) . Sin embargo. Figura 1. El bloque de heterocromatina del cromosoma X varia entre una tercera parte y la mitad de la longitud del cromosoma dependiendo de la cepa analizada. Clásicamente se han distinguido en los cromosomas dos regiones según se tiñan de forma intensa. 2000). La proporción de heterocromatina es una estima directa a partir de la longitud de los cromosomas mitóticos. No se conoce el mecanismo por el cual se replica de forma tardía. eucromatina. elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosómico y las histonas. La longitud de la eucromatina en megabases (Mb) proviene del análisis de la secuencia del genoma. 2000).

. elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosómico. Posteriormente se fueron describiendo los cariotipos de otras especies del género y se observó que los diferentes cariotipos podían derivarse unos de otros mediante fusiones o fisiones céntricas (Clayton y Guest 1986). 2000). un cromosoma X acrocéntrico y un cromosoma Y submetacéntrico (ver Figura 1). transición con las regiones eucromáticas se observa una disminución en la densidad génica y un incremento en la densidad de elementos transponibles. El número haploide de cromosomas en el género Drosophila varia entre 3 y 6. El cariotipo de esta especie está formado por dos autosomas metacéntricos grandes (cromosomas 2 y 3). El conocimiento actual del de la naturaleza en molecular la de diferentes regiones de heterocromáticas genoma pone entredicho definición clásica heterocromatina basada en sus propiedades citológicas. La-heterocromatina se localiza en las regiones pericentroméricas y está formada por DNA satélite. en el subgénero Drosophila la mayoría de especies tienen 6 cromosomas mientras que en el subgénero Sophophora la mayoría tienen 4 (Powell 1997). Hay una clara diferencia entre los dos subgéneros para los que se tiene más datos. un autosoma acrocéntrico pequeño (cromosoma 4). En estas regiones también se han descrito al menos 110 tipos diferentes de secuencias repetitivas cortas algunas de las cuales se encuentran también en la eucromatina (Adams et al. Hennig (1999) propone un nuevo concepto de heterocromatina que incluiría cualquier región de la cromatina en la que se produzca una represión de la transcripción. La heterocromatina sería por tanto un estado funcionalmente inactivo de la cromatina resultante de su compactación Cariotipo y cambios cromosómicos La primera descripción de los cromosomas de una especie de Drosophila fue la de Drosophila melanogaster en el año 1907. La -heterocromatina se encuentra transición principalmente en las regiones de entre eucromatina y heterocromatina (Koryakov et al. que es el componente mayoritario.Según su localización y composición la heterocromatina se divide en - y- heterocromatina. 1999) y está formada Cuando se comparan las regiones de mayoritariamente por elementos transponibles.

Genscan y Genie. 2000). elegans por 9. Las regiones de alta densidad génica están correlacionadas con las regiones ricas en GC. 2000).453 y el de D. melanogaster fue el tercer genoma eucariótico secuenciado. y la información disponible en las bases de datos. elegans.000) (Lander et al. Se ha de tener en cuenta que estos valores son subestimas ya que los programas utilizados no predicen de forma correcta las regiones 5´ y 3´ no traducidas de los genes. El tamaño promedio de los transcritos predichos es de 3.601 genes que codifican 14. transcripción y división celular. 2000a).241). Muchos de estos genes codifican proteínas que están implicadas en procesos comunes a todas las células eucariotas: replicación. 2001). La densidad de genes promedio en el genoma de D. El número de dominios proteicos. melanogaster comparte un 35% de sus genes con C. Un 30% de los genes de cada uno de estos organismos no presenta similitud con proteínas descritas en las bases de datos y se asume que se trata de genes de evolución rápida (Rubin et al. Aparentemente. La identificación de los genes en la secuencia del DNA se hizo utilizando dos programas informáticos. El tamaño de los intrones es variable. inferior al estimado para C. cerevisiae está formado por 4. El número de genes en Drosophila es aproximadamente el doble del de S. cerevisiae (6. oscila entre 40 pb y 70 kb aunque la mayoría de intrones tienen entre 59 y 63 pb (Adams et al. la complejidad del organismo estrechamente correlacionada con el número de genes (Celniker 2000). Cuando se compara el proteoma de estos tres organismos con el proteoma humano se observa un incremento progresivo de la complejidad. melanogaster identificó un 61% de genes compartidos entre estos dos organismos (Lander et al.424) y aproximadamente la mitad del número de genes estimado a partir de la secuencia del genoma humano (30.000-40. cerevisiae. Hay mucha variación en densidad: de 0 a 30 genes en 50 Kb. La comparación posterior de la secuencia del genoma humano con la de D. 2001). melanogaster es de uno cada 9 kb. Se utilizó también la información acerca de DNA complementarios (cDNA) y los resultados fueron posteriormente revisados por un grupo de expertos. elegans (18. melanogaster por 8. El proteoma (conjunto de proteínas diferentes codificadas en el genoma) de S.113 transcritos ya que algunos de estos genes presentan procesamiento alternativo.La secuencia del genoma de D. de familias de no parece estar . El número promedio de exones por gen es 4 y el de intrones 3. por tanto. después del de la levadura Saccharomyces cerevisiae (12 Mb) y el del nematodo Caenorhabditis elegans (97 Mb) (Celniker 2000). El análisis de la primera versión de la secuencia del genoma disponible (Release 1) permitió la identificación 13. entre los que se incluyen genes que codifican las proteínas requeridas en procesos multicelulares más complejos. Al comparar las secuencias de los tres primeros organismos eucariotas secuenciados se ha observado que D.058 pares de bases (pb). melanogaster El genoma de D.383 proteínas.La secuencia corresponde mayoritariamente a la porción eucromática del genoma (120 Mb) ya que un tercio del genoma de Drosophila corresponde a heterocromatina centromérica que no puede ser clonada de forma estable (Adams et al. el de C. D. melanogaster comparte un 16% de sus genes con S.065. En estas regiones hay hasta 7 veces más genes que en las regiones pobres en GC (Jabbari y Bernardi 2000).

Se divide en dos áreas básicas: la genómica estructural se ocupa de la naturaleza física de los genomas y la genómica funcional caracterización de la encargada de la caracterización del proteoma y de los patrones globales de expresión génica. Las funciones de mapa son funciones matemáticas que permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia . debido a los mecanismos de procesamiento alternativo podría codificar cinco veces más proteínas (Lander et al. La genómica estructural comparada examina a partir de la comparación de los mapas genéticos o físicos las propiedades del genoma en especies diferentes.m. Mapas genéticos y mapas físicos.) o el centimorgan (cM) que equivale a la distancia entre dos marcadores para los que la frecuencia de recombinación es del 1%. En 1913 Sturtevant descubrió que la proporción de progenie recombinante observada en un cruzamiento se podía utilizar como medida de la distancia entre genes: cuanto más alejados están dos genes en un cromosoma mayor es la probabilidad de que un entrecruzamiento los separe. En los mapas genéticos la unidad de distancia es la unidad de mapa (u. Cartografía comparativa La primera especie en la que se construyó un mapa genético fue Drosophila melanogaster. Sin embargo no parece que un incremento en la complejidad del proteoma de 2 o 3 veces pueda explicar la gran complejidad fenotípica de los vertebrados. Así. Genómica comparada La genómica es el estudio de la estructura y organización de genomas completos. Otros factores como los mecanismos de procesamiento alternativo o las modificaciones posttraduccionales podrían también contribuir a esta mayor complejidad. por ejemplo.proteínas y de dominios por proteína. a pesar de que el genoma humano tiene sólo el doble de genes que el del gusano C. melanogaster. Cuanto más separados están los marcadores peor es la estima debido a que hay entrecruzamientos que no son detectados y a que los entrecruzamientos no se producen al azar sino que la presencia de un entrecruzamiento inhibe la formación de un segundo entrecruzamiento en las zonas próximas al primero (fenómeno de interferencia). elegans o el de la mosca D. es superior en invertebrados respecto a la levadura. La relación entre la distancia real de mapa y la frecuencia de recombinación entre dos marcadores o loci no es lineal. y en vertebrados respecto a invertebrados. 2001).

La identificación de segmentos cromosómicos conservados a lo largo de la evolución de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construcción de mapas genéticos unificados para grupos de organismos. Sin embargo. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996). Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactúan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la selección natural (Randazzo et al. Wright 1996). Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinación es inferior en las zonas teloméricas y centroméricas. 2001) . Maier et al. Los mapas genéticos no coinciden exactamente con los mapas físicos ya que la frecuencia de recombinación no es igual a lo largo de todo el cromosoma. que en el caso de los cromosomas metafásicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politénicos de Drosophila varias kilobases. estos segmentos conservados pueden ser también el resultado de la fijación de un número limitado de reordenaciones cromosómicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984. Un segmento conservado se define como la región cromosómica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idéntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a).permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. 1993. 1993. En los mapas físicos de baja resolución (mapas citológicos o cromosómicos) los marcadores se asignan a porciones más o menos grandes de los cromosomas. tienen un antepasado común. La distancia se mide en bandas. Esto implica que puede transferirse información de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. debido a que todos los genomas están interrelacionados. La comparación de los mapas físicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosómicos que se han conservado a lo largo de la evolución de estas especies y estimar el número mínimo de reordenaciones cromosómicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). A pesar de que se dispone de mapas físicos para un número elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. Nadeau y Sankoff 1998a). En los mapas físicos de alta resolución los genes se sitúan en la molécula de DNA. es decir.

En los mapas físicos de alta resolución los genes se sitúan en la molécula de DNA. que en el caso de los cromosomas metafásicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politénicos de Drosophila varias kilobases. Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinación es inferior en las zonas teloméricas y centroméricas. En los mapas físicos de baja resolución (mapas citológicos o cromosómicos) los marcadores se asignan a porciones más o menos grandes de los cromosomas. Maier et al. Los mapas genéticos no coinciden exactamente con los mapas físicos ya que la frecuencia de recombinación no es igual a lo largo de todo el cromosoma. Esto implica que puede transferirse información de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. A pesar de que se dispone de mapas físicos para un número elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. 1993. 1993.permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. es decir. La identificación de segmentos cromosómicos conservados a lo largo de la evolución de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construcción de mapas genéticos unificados para grupos de organismos. Wright 1996). Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactúan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la selección natural (Randazzo et al. 2001 . La comparación de los mapas físicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosómicos que se han conservado a lo largo de la evolución de estas especies y estimar el número mínimo de reordenaciones cromosómicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). Sin embargo. La distancia se mide en bandas. Nadeau y Sankoff 1998a). La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996). tienen un antepasado común. debido a que todos los genomas están interrelacionados. Un segmento conservado se define como la región cromosómica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idéntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). estos segmentos conservados pueden ser también el resultado de la fijación de un número limitado de reordenaciones cromosómicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984.

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