BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA 2º BACHILLERATO

TEMA 11: EL
METABOLISMO II: EL
ANABOLISMO
 1- EL ANABOLISMO
• El anabolismo es el conjunto de procesos constructivos que suceden en una célula
en los que se produce la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más
sencillas.
• Estos procesos son endergónicos, por lo que necesitan la incorporación de
energía.
• La mayoría de las rutas anabólicas son comunes en los organismos autótrofos y en
los heterótrofos, si bien hay una parte del anabolismo exclusiva de los organismos
autótrofos, aquellas rutas mediante las que sintetizan , a partir de moléculas
inorgánicas, moléculas orgánicas sencillas, como la glucosa, de las que extraen
energía y con las que fabrican después su propia materia
 1.1 Las rutas anabólicas comunes
Mediante estas rutas anabólicas comunes,
denominadas anabolismo heterótrofo, se
sintetizan, a partir de moléculas orgánicas
sencillas todas las moléculas orgánicas
complejas.
El anabolismo de los glúcidos
La gluconeogénesis
• Es una ruta anabólica que pueden llevar a cabo todas
las células, mediante la cual se sintetiza glucosa a
partir de componentes orgánicos no glucídicos, como
el ácido láctico, los aminoácidos y el glicerol (los
vegetales también pueden hacerlo a partir de ácidos
grasos).
• Aunque se inicia en la mitocondria, tiene lugar en su
mayor parte en el citosol.
• En los mamíferos, la gluconeogénesis ocurre
principalmente en el hígado, y contribuye a mantener
constante el nivel de glucosa en el plasma sanguíneo,
incluso en periodos de ayuno. Esto es importante
porque algunas células, como los glóbulos rojos o las
del cerebro, usan exclusivamente glucosa como fuente
de energía.
 La glucogenogénesis
• Es la ruta mediante la cual se sintetiza
glucógeno a partir de la glucosa, con el
fin de almacenar esta.
• Se produce en el hígado y en el
músculo esquelético, y consta de dos
etapas:
• Primera etapa: Se activan las moléculas
de glucosa mediante el UTP y se forma
uridin-difosfato-glucosa (UDP-glucosa).
• Segunda etapa: Se añaden las
moléculas de glucosa procedentes de
la UDP-glucosa a la molécula de
glucógeno en formación.
 El anabolismo de los lípidos
• Como ejemplo, estudiaremos la síntesis de triglicéridos, proceso que ocurre en el
citosol.
• El glicerol se obtiene por reducción de la dihidroxiacetona procedente de la
glucólisis, y de los ácidos grasos a partir de moléculas de acetilCoA que se unen
mediante secuencias de cuatro reacciones que se repiten cíclicamente.
• Posteriormente se esterifican tres moléculas de ácidos grasos con una de glicerol
y se forma el triglicérido.
 El anabolismo de las proteínas
• Las plantas pueden sintetizar todos los aminoácidos, mientras que los animales
solo algunos, el resto, los que llamamos aminoácidos esenciales, los incorporamos
en la dieta.
• Los aminoácidos no esenciales se sintetizan en el citosol mediante rutas
específicas.
• Primero se sintetiza el esqueleto carbonado a partir de diferentes metabolitos de
la glucólisis y del ciclo de Krebs.
• Después, se incorpora el grupo el grupo amino, que puede obtenerse por
transaminación desde otros aminoácidos.
• Estos aminoácidos se incorporarán a las cadenas polipeptídicas nacientes según la
pauta que marque el ADN,
 1.2 Rutas anabólicas en organismos autótrofos
• Las rutas de síntesis de materia orgánica sencilla a partir de materia inorgánica (lo
que llamamos anabolismo autótrofo), son distintas en función de la fuente de
energía que use el organismo autótrofo.
• Organismos fotosintéticos (fotoautótrofos): Llevan a cabo la fotosíntesis; usan la
energía de la luz para para construir moléculas orgánicas. Entre ellos se encuentran las
plantas, las algas y algunas bacterias como las cianobacterias.
• Organismos quimiosintéticos (quimioautótrofos): Realizan rutas de quimiosíntesis;
transforman la materia inorgánica en orgánica usando la energía liberada en
reacciones químicas exergónicas. Son quimiosintéticas algunas bacterias como las del
nitrógeno, las del azufre o las del hierro.
 2- INTRODUCCIÓN A LA FOTOSÍNTESIS
• La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos de células eucariotas (algas y
plantas), en los tilacoides de las cianobacterias y en la membrana celuar y el
citoplasma de las bacterias fotosintéticas.
• Es probablemente el proceso bioquímico más importante de la biosfera, ya
que es responsable de:
• El cambio producido en la atmósfera terrestre primitiva, que en principio era reductora.
• La síntesis de materia orgánica, que es la base de los ecosistemas.
• La energía almacenada en combustibles fósiles, como el carbón, el petróleo o el gas natural.
• La liberación de oxígeno a la atmósfera, que permite la respiración aerobia.
• La retirada del CO2 atmosférico, principal gas causante del efecto invernadero.
• En la fotosíntesis se forma materia orgánica por reducción de materia
inorgánica, utilizando la energía luminosa.
• Al ser un proceso de reducción, requiere un dador de hidrógenos y un aceptor.
• En la mayor parte de las plantas y de las cianobacterias, el dador de
hidrógenos es el agua y el aceptor el CO2, pero hay otros casos en que los
dadores son compuestos como el H2S, el ácido láctico, etc; y los aceptores el
NO3-, el N2, etc.
 2.1 Si el dador es el H2O y el aceptor el CO2
• En este caso, la fotosíntesis se resume en el esquema de abajo.
• El agua actúa como dador de hidrógeno para la reducción del dióxido de carbono.
• La oxidación del agua conduce a la rotura de la molécula (fotólisis del agua) y como
consecuencia se desprende oxígeno molecular.
• En esta ecuación general, el CH2O representa la base de un hidrato de carbono, como podría
ser, la sexta parte de la glucosa.
• Para obtener una molécula de glucosa, la ecuación general debe ajustarse como muestra la
imagen inferior.
• A la vista de esta reacción, se puede pensar que la fotosíntesis es un proceso inverso a la
respiración
 2.2 Si intervienen otros dadores y aceptores
a) Dadores:
• Aunque la molécula receptora (dadora de protones) más utilizada es el
agua, algunos organismos, como las bacterias (exceptuando a las
cianofíceas), emplean otros sustratos, como el ácido sulfhídrico o el ácido
láctico.
• En este caso, al no intervenir el agua, no se produce liberación de oxígeno
molecular a la atmósfera, por lo que hablamos de fotosíntesis anoxigénica.
b) Aceptores:
• El dióxido de carbono es el aceptor de protones principal de la fotosíntesis,
sin embargo, determinadas plantas y bacterias pueden usar el nitrato y el
sulfato como aceptores electrónicos, en lugar del dióxido de carbono.

9H2D + 2NO3- ------˃ 2NH3 + 9D + 6H2O

 2.3 Esquema de la fotosíntesis oxigénica
• La fotosíntesis se realiza a través de un conjunto de reacciones complejas que
suceden en dos fases.
La fase luminosa:
• Se produce solo en presencia de luz, en la membrana de los tilacoides, donde se localiza la
cadena fotosintética transportadora de electrones, los fotosistemas y la ATPasa cloroplástica.
• Durante esta fase, los pigmentos fotosintéticos captan la energía de la luz y la transforman en
energía química, tanto en forma de poder reductor (NADPH) como en forma de energía libre
(ATP). Se produce a la atmósfera oxígeno procedente de la fotólisis del agua.
La fase oscura:
• Se localiza en el estroma del cloroplasto y no depende directamente de la luz.
• Consiste en la reducción de moléculas de CO2, para obtener glucosa y otras moléculas orgánicas,
usando la energía producida en la fase luminosa (NADPH y ATP).
• El proceso se lleva a cabo a través de una ruta metabólica llamada Ciclo de Calvin.
 3- LA FASE LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESIS
• En la fase luminosa de la fotosíntesis se distinguen los siguientes
procesos:
• Captación de la luz.
• Transporte no cíclico de electrones, que produce la reducción del NADP+ y la
fotólisis del agua.
• Fotofosforilación.
• En las bacterias con fotosíntesis anoxigénica y en los cloroplastos,
cuando escasea el NADP+, se produce una ruta alternativa, el
transporte cíclico de electrones.
 3.1 La captación de la luz
• Las células fotosintéticas tienen pigmentos, que son
moléculas capaces de absorber la energía de los
fotones de la luz de diferentes longitudes de onda.
• Los principales pigmentos son las clorofilas a y b,
pero hay también otros pigmentos secundarios
(carotenos y xantofilas) que absorben luz con
longitudes de onda que las clorofilas no pueden
absorber, ampliando el espectro de absorción.
• Estos pigmentos se agrupan en la membrana del
tilacoide, formando fotosistemas, que son
estructuras compuestas por:
• Un gran número de pigmentos (clorofilas, carotenos,
xantofilas), denominados moléculas antena, porque son
colectoras de luz.
• Un centro de reacción, formado, en todos los organismos
que desprenden oxígeno, por una clorofila unida a una
proteína específica (llamada clorofila diana), un aceptor de
electrones y un dador de electrones.
• La clorofila del centro de reacción recibe la energía de la luz
absorbida por los pigmentos antena, y es la única molécula
capaz de ceder un electrón. Este procedimiento permite
aprovechar prácticamente todo el espectro de luz en el
proceso de fotosíntesis.
 Los fotosistemas de las células fotosintéticas
• En las células fotosintéticas (plantas y cianobacterias) hay dos fotosistemas:
• El fotosistema I (PS I), llamado P700 por presentar un máximo de absorción de luz a 700 nm. La
clorofila especial de estos centros se denomina pigmento 700 o P700.
• El fotosistema II (PS II), llamado P680 por presentar su máximo de absorción a 680 nm. La clorofila
de estos centros se llama P680.
 El funcionamiento de los fotosistemas
• Cuando un fotón incide sobre un pigmento del fotosistema, hace pasar uno de sus
electrones a un nivel de energía superior, es decir, a una órbita más alejada.
• Cuando esto sucede se dice que el pigmento está excitado.
• Dentro del fotosistema, la energía de excitación se transmite desde el pigmento
que absorbe la luz a menor longitud de onda (mayor energía) hasta el que lo
absorbe a mayor longitud de onda (menor energía).
• Como el pigmento que absorbe a mayor longitud de onda es la clorofila del centro
de reacción, esta es la molécula que siempre recibe la energía de cualquier fotón,
captada por los pigmentos del fotosistema.
• La clorofila excitada vuelve a su estado inicial, cediendo un electrón a un aceptor
de la cadena fotosintética, de esta manera, la energía luminosa se transforma en
energía química.
 3.2 El transporte no cíclico de electrones
• En la fase luminosa de la fotosíntesis se produce un transporte de electrones desde el H 2O
hasta el NADP+ a través de la cadena fotosintética, que está formada por un conjunto de
moléculas capaces de aceptar electrones (reduciéndose), y de cederlos a otras moléculas
(oxidándose).
• Este transporte no es espontáneo (esto solo ocurriría si los electrones viajaran de los
compuestos con mayor nivel energético a otros con menor nivel energético, que no es el
caso), sería espontáneo si fuera al revés, desde el NADPH hasta el O 2, pero no desde el H2O
hasta el NADP+.
• Para que el transporte electrónico se pueda producir, se usa energía luminosa captada por
los pigmentos de los fotosistemas I y II, que están acoplados a la cadena de transporte
electrónico.
• La energía luminosa que absorben los
fotosistemas aumentan el estado energético
de los electrones del H2O. La molécula de agua
se rompe (fotólisis) cede los electrones a la
cadena fotosintética, y el O2 se libera como
residuo.
• El transporte de energía desde el H2O hasta
el NADP+ se puede dividir en tres segmentos
que se representan mediante el llamado
esquema en Z.
 Balance del transporte no cíclico
• El recorrido de un electrón
desde el H2O hasta el NADP+
necesita la energía
proporcionada por dos cuantos
de luz (fotones), que impactan
en cada uno de los fotosistemas.
• Como de cada molécula de agua
salen dos electrones,
necesitamos cuatro fotones para
su transporte.
• Como la formación de una
molécula de O2 requiere la
rotura de dos moléculas de
agua, y por tanto, el transporte
de cuatro electrones por la
cadena fotosintética, son
necesarios ocho fotones para
liberar una molécula de O2.
2H2O + 2 NADP+ -----˃ 2NADPH +
2H+ + O2
 El esquema en Z
1º Segmento: reducción del NADP+.
• El proceso se inicia cuando un fotón incide sobre el fotosistema I (PSI) y
produce la excitación de una de sus moléculas.
• La energía del fotón es transmitida hasta la clorofila del centro de reacción,
que cede un el electrón al NADP+, el cual se reduce a NADPH.
• La clorofila queda oxidada y debe recuperar el electrón cedido para volver a
ser funcional.
2º segmento: recuperación del electrón cedido por el PSI.
• La iluminación del fotosistema II provoca su excitación y la emisión de
electrones, los cuales viajarán por una cadena de transportadores que los
terminan por ceder a la clorofila del PSI.
• Este proceso logra que la clorofila del PSI recupere el electrón cedido, pero
deja un hueco electrónico en la clorofila del fotosistema II.
3º segmento: recuperación del electrón cedido por el PSII. Fotólisis del
agua.
• La recuperación de los electrones cedidos por el PSII se produce gracias a la
rotura (fotólisis) de una molécula de agua, que origina la cesión de electrones
al PSII y la liberación de H+ al espacio intratilacoide (lumen) y de O2 a la
atmósfera.
H2O ----˃ 2e- + 2 H+ + O2
 3.3 La fotofosforilación
• La síntesis de ATP en la fase luminosa de la fotosíntesis se produce en un proceso
llamado fosforilación fotosintética o fotofosforilación, que es semejante a la que
ocurre en la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna.
• El transporte de electrones desde el agua hasta el NADP+ se acompaña de una liberación de
protones al espacio intertilacoide.
• En el curso del transporte de un par de electrones se liberan cuatro protones en el espacio
intertilacoide: dos son traslocados desde el estroma por el complejo cit bf, y otros dos proceden
de la fotólisis del agua.
• La acumulación de H+ dentro del tilacoide genera un gradiente electroquímico que ejerce sobre
los protones una fuerza que tiende a hacerlos regresar hacia el estroma. Como la membrana del
tilacoide es impermeable a los protones, estos solo pueden regresar a través de la ATPasa. La
energía liberada por el flujo de protones permite a la ATPasa sintetizar ATP a partir de ADP y P i
(acordaros de la teoría quimiosmótica).
• Por cada tres protones que atraviesan la ATPasa, se libera energía para fabricar entre una y dos
moléculas de ATP.
 3.4 El transporte cíclico de electrones
• El transporte cíclico de electrones es una vía alternativa de la fase luminosa de la
fotosíntesis en la que un electrón del PS I es activado por la luz, pero en lugar de
viajar hasta el NADP+, vuelve nuevamente hasta el PS I.
• En su recorrido es cedido al complejo cit bf, que transporta protones desde el
estroma al espacio intratilacoide.
• Esta traslocación de protones permite la síntesis de ATP durante el transporte.
 Características del transporte cíclico
• El transporte cíclico es una vía para la síntesis de ATP que se
produce cuando los cloroplastos escasea el NADP+.
• En estas circunstancias, el PS I cede los electrones al cit bf, ya que
no dispone de moléculas de NADP+ oxidadas.
• También es una vía característica de bacterias fotosintéticas
anoxigénicas, como las verdes o rojas del azufre.

Presenta las siguientes características:

• Solo participa el fotosistema I.

• No se produce reducción del NADP+, ya que los electrones regresan al PS I.
• No hay fotólisis del agua ni desprendimiento de oxígeno a la atmósfera,
debido a que no interviene el PS II.
• Se produce síntesis de ATP gracias a la traslocación de protones por el
complejo cit bf.
 Diferencias entre el transporte cíclico y el no cíclico
Transporte no cíclico
Participan el PS I y el PS II.
Se desprende O2 durante la fotólisis del
agua.
Los electrones cedidos por el PS I sirven
para reducir una molécula de NADP+.
Se produce ATP, gracias al gradiente
generado por la acumulación , en el
lumen del tilacoide, de protones
procedentes de la fotólisis del agua y de
la traslocación promovida por el
complejo cit bf
Transporte cíclico
Sólo participa el PS I.
No se desprende O2 al no producirse
fotólisis del agua.
No se produce NADPH, ya que los
electrones procedentes del PS I son
cedidos al complejo cit bf y no al NADP+.
Se produce ATP, gracias a la traslocación
de protones por el complejo cit bf.
 4- LA FASE OSCURA
• La fase oscura consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción
de moléculas inorgánicas, usando el NADPH y el ATP sintetizados en la fase
luminosa.
• Se localiza en el estroma del cloroplasto, y puede producirse tanto en ausencia
como en presencia de luz, aunque algunas enzimas del ciclo están reguladas por la
energía luminosa.
• El principal sustrato utilizado es el CO2, que es reducido hasta monosacáridos
sencillos, precursores del resto de moléculas orgánicas.
• Pero las plantas son capaces de reducir otros sustratos (como los nitratos, hasta
amoniaco y los sulfatos hasta sulfuro de hidrógeno), que incorporan a sus
aminoácidos.
 4.1 La reducción del CO2. El ciclo de Calvin
La reducción de la glucosa se realiza a través del ciclo de Calvin:
• El CO2 es reducido a gliceraldehido-3-fosfato (G3P, triosa que es considerada el producto final del
proceso), en un conjunto de reacciones en las que interviene ribulosa 1,5-difosfato y que necesitan
los hidrógenos aportados por el NADPH y la energía del ATP procedentes de la fase luminosa.
• En cada vuelta del ciclo se reduce una sola molécula de CO 2, por lo que para obtener una molécula
de G3P hacen falta tres vueltas; es decir, la reducción de tres moléculas de CO 2 con los hidrógenos
de otras seis moléculas de NADPH y la energía de nueve moléculas de ATP, y con la intervención de 3
moléculas de ribulosa 1,5-difosfato, que se regeneran en cada vuelta.
3 CO2 + 6NADPH + 6H+ + 9ATP ---˃ G3P + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi
• Para sintetizar una glucosa, se requiere la formación de dos G3P (seis vueltas), por lo que la
ecuación general del ciclo quedaría así:
6 CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP ---˃ 2G3P + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
 Reacciones del ciclo de Calvin
• Primera fase: Fijación del CO2.
• El CO2 es fijado sobre una molécula orgánica de cinco átomos de carbono, la ribulosa 1,5-difosfato,
y origina un compuesto intermedio de seis átomos de carbono, muy inestable, que se rompe en
dos moléculas de tres carbonos, el ácido 3-fosfoglicérico (APG).
• La reacción es catalizada por el enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa (rubisco), que es el enzima
más abundante de la naturaleza.
• De esta forma, una molécula inorgánica de CO 2 pasa a formar un enlace covalente rico en energía
de una molécula orgánica.
Ribulosa 1,5-difosfato + CO2 ----˃ 2 ácido 3-fosfoglicérico
• Segunda fase: Reducción.
• El ácido 3-fosfoglicérico es fosforilado y, posteriormente, reducido a gliceraldehido-3-fosfato.
• La reducción supone la utilización de moléculas de NADPH y ATP fabricadas durante la fase
luminosa.
• Tercera fase: Formación de la glucosa y regeneración.
• De cada seis moléculas de G3P producidas (2 por cada vuelta), sólo una es utilizada para la
síntesis de glucosa y otras moléculas orgánicas, y cinco se emplean en la recuperación de las
moléculas de ribulosa 1,5-difosfato utilizadas, mediante una serie compleja de reacciones en las
que se forman compuestos intermedios de 4, 5, 6 y 7 carbonos.
• En un último paso, la ribulosa-5-fosfato es fosforilada a ribulosa 1,5-difiosfato con gasto de ATP
procedente de la fase luminosa. De esta forma se cierra el ciclo.
Ribulosa-5-fosfato + ATP ----˃ Ribulosa 1,5-difosfato + ADP
Balance del ciclo de Calvin
 Destino del G3P del ciclo de Calvin
• Las moléculas de G3P producidas en el ciclo de Calvin se incorporan a las distintas
rutas del metabolismo celular donde, dependiendo de las necesidades de las
células, originan el resto de las moléculas orgánicas:
• Frecuentemente, se usan para fabricar glucosa y fructosa. Estas moléculas son usadas por las
plantas para la síntesis de polisacáridos (almidón y celulosa) y sacarosa, que es exportada al resto
del vegetal (savia elaborada).
• El G3P es el punto de partida para la síntesis de ácidos grasos y aminoácidos a través de rutas
metabólicas específicas.
• Se usa como sustrato energético para la síntesis de ATP en el catabolismo celular, ya que se puede
oxidar y extraer la energía que contienen sus enlaces.
 5- FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
• El rendimiento de la fotosíntesis o intensidad fotosintética puede medirse en función
del CO2 absorbido o del O2 desprendido, y puede verse afectado por la concentración
de CO2, la intensidad de iluminación, la temperatura, la concentración de O 2, la
humedad, el fotoperiodo y el color de la luz.
La concentración de CO2 en el medio
• La velocidad de la fotosíntesis aumenta cuanto mayor es la concentración de CO 2 en
el medio, hasta llegar a un punto de asimilación máximo en que se hace constante,
siempre que la iluminación se mantenga constante y suficientemente elevada.
 La intensidad de iluminación
• La velocidad de la fotosíntesis aumenta cuanto mayor es la intensidad luminosa,
hasta alcanzar un límite en el cual, aunque aumente dicha intensidad, la velocidad
no se incrementa.
• Esto se debe a que, alcanzada cierta intensidad luminosa, , la concentración de CO 2
se convierte en el factor limitante, y no puede rendir a mayor velocidad de lo que se
está haciendo.
• Cuando una planta alcanza su máxima efectividad fotosintética, se dice que está
lumínicamente saturada.
• Si la iluminación es muy baja, el O2 desprendido por fotosíntesis es compensado e
incluso superado por el consumido en la respiración celular y en la fotorrespiración.
 La temperatura
• Las reacciones de la fase luminosa son independientes de la temperatura, pero las
de la fase oscura, como toda reacción catalizada por enzimas, aumentan su
velocidad con la temperatura, hasta llegar a un límite máximo en el que se
produce la desnaturalización de estos.
• Cada especie tiene una temperatura óptima a la que alcanza su máximo
rendimiento.
 Concentración de O2 en el medio
• El rendimiento de la fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O 2,
debido a que el oxígeno es inhibidor competitivo de la reacción de fijación del CO 2 por
el enzima rubisco.
• La causa de esto es que el rubisco puede actuar de dos maneras sobre la ribulos 1,5-
difosfato:
• En presencia de CO2 realiza la fijación de este.
• En días soleados, cálidos y secos, cuando la hoja cierra sus estomas y la concentración de O 2 aumenta
en su interior, se establece competencia entre el O2 y el CO2 como sustratos del enzima rubisco, y este
oxida la ribulosa mediante la reacción esta reacción llamada fotorrespiracion:
Ribulosa 1,5-difosfato + O2 + H2O -----˃ G3P
• En la fotorrespiración se eliminan algunos intermediarios del ciclo de Calvin con lo que
se reduce la eficacia de la fotosíntesis (incluso hasta un 50%)
 La humedad
• La concentración de agua, tanto en el suelo como en el ambiente, influye mucho
en el rendimiento de la fotosíntesis.
• El rendimiento disminuye al hacerlo la humedad, ya que en ambientes áridos se
cierran los estomas para evitar la pérdida de agua y se reduce así el intercambio
de gases necesarios para el proceso.
El fotoperiodo y el color de la luz
• Hay especies en las que a más horas de luz el rendimiento fotosintético es mayor,
otras, en cambio, necesitan alternar las horas de luz con horas de oscuridad.
• El rendimiento de la fotosíntesis también depende del color de la luz. El mayor
rendimiento fotosintético se consigue con luz roja o azul. Si la longitud de onda es
mayor de 680 nm, el fotosistema II (PS II) no actúa, y por tanto, solo se produce
fase luminosa cíclica, con lo que el rendimiento es menor
 Las plantas C4
• Las plantas C4 (gramíneas, tropicales y plantas
crasuláceas), han superado los efectos
negativos de la fotorrespiración desarrollando
una innovación evolutiva que incrementa la
proporción CO2/O2 a la que se enfrenta el
enzima rubisco.
• Estas plantas fijan CO2 mediante una ruta
alternativa, denominada ruta de Hatch-Slack,
o vía C4.
• La mayoría de las plantas (llamadas plantas
C3) fijan el dióxido de carbono siguiendo el
ciclo de Calvin en las células del mesófilo de
la hoja.
• En las plantas C4, la fijación se produce en el
mesófilo, pero en un compuesto de 4
carbonos, el ácido oxalacético.
• Posteriormente, el CO2 fijado es transportado
a las células de la vaina del haz, donde ocurre
el ciclo de Calvin.
 6- LA QUIMIOSÍNTESIS
• La quimiosíntesis, al igual que la fotosíntesis, es un proceso anabólico, mediante el
cual se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos.
• A diferencia de la fotosíntesis, en la que se usa la luz como fuente de energía para
sintetizar los compuestos orgánicos, en la quimiosíntesis se emplea la energía
química que se desprende de la oxidación de diversos compuestos orgánicos
sencillos.
 6.1 Las fases de la quimiosíntesis
• En la quimiosíntesis, como en la fotosíntesis, también se diferencian dos fases:
PRIMERA FASE:
• Es equivalente a la fase luminosa.
• En esta etapa se oxidan compuestos inorgánicos sencillos (NH 3, H2, H2S, etc.), liberándose energía
y electrones.
• La energía se utiliza para fosforilar ADP y formar ATP.
• Los electrones sirven para reducir, normalmente el NAD + y formar NADH.
SEGUNDA FASE:
• Es equivalente a la fase oscura de la fotosíntesis.
• Se usan el ATP y el NADH, obtenidos en la primera fase, para reducir compuestos inorgánicos,
como el CO2 o el NO3-, y obtener compuestos orgánicos.
 6.2 Los tipos de seres quimiosintéticos
• A los seres vivos que realizan la quimiosíntesis se les llama quimioautótrofos.
• Estos seres son bacterias, en su mayor parte autótrofas.
• Tienen una gran importancia ecológica por el papel que desempeñan en los ciclos
biogeoquímicos en lo que se produce la mineralización de la materia orgánica.
• Los sustratos inorgánicos que utilizan estas bacterias proceden, en mucho casos,
de la actividad biológica de otros seres.
• Estos sustratos varían de unas bacterias a otras y, según cuales sean, se
diferencian varios grupos de bacterias quimiosintéticas.
 Las bacterias incoloras del azufre
• Son una serie de bacterias que viven en las aguas residuales, en las fuentes
hidrotermales y en ambientes ricos en azufre o en sus derivados.
• Estas bacterias usan como sustrato azufre y sulfuro de hidrógeno (H2S),
principalmente:
2S + 3O2 + 2H2O ----˃ 2SO42- + 4H+ + Energía
2H2S + O2 ----˃ 2S + 2H2O + Energía
 Las bacterias del nitrógeno
• Estas bacterias viven en el suelo o en el agua.
• Usan como sustratos compuestos reducidos del nitrógeno.
• Oxidan el amoniaco procedente de la descomposición de la materia orgánica a
nitratos, proceso llamado nitrificación.
• Los nitratos constituyen, en la mayoría de los casos, la principal fuente de
nitrógeno que usan las plantas para, mediante su reducción (fase oscura del
nitrógeno), sintetizar compuestos orgánicos nitrogenados (aminoácidos).
• Esta oxidación se realiza en dos etapas, en cada una de las cuales interviene un
tipo distinto de bacteria del nitrógeno:
• Bacterias nitrosificantes: A este grupo pertenecen las bacterias del grupo Nitrosomonas, que
oxidan el amoniaco a nitritos.
2NH3 + 3O2 -----˃ 2NO2- + 2H+ + 2H2O + Energía
• Bacterias nitrificantes: En este grupo se incluyen las bacterias del género Nitrobacter, que oxidan
los nitritos a nitratos.
2NO2- + O2 -----˃ 2NO3- + 2H2O + Energía
 Las bacterias del hierro o ferrobacterias
• Las ferrobacterias viven en aguas procedentes de vertidos mineros, donde
abundan las sales ferrosas, que se oxidan a sales férricas.
4Fe2+ + 4H+ + O2 ----˃ 4Fe3+ + 2H2O + Energía
 Las bacterias del hidrógeno
• Usan el hidrógeno como sustrato, si bien, en su mayoría, son quimioautótrofas
facultativas, y pueden usar como sustrato el hidrógeno molecular o compuestos
orgánicos.
H2 + 1/2O2 ----˃ H2O + Energía