CAP I

ECOFISIOLOGIA DE LA PAPA
Morfología de la planta

Se muestra la estructura de la planta de papa. La

planta de papa es de naturaleza herbácea con un
sistema aéreo (hojas compuestas, inflorescencia,
tallos y frutos) y un sistema subterráneo (raíces,
estolones y tubérculos).
Inflorescencia, Flor

El pedúnculo de la inflorescencia está dividido

generalmente en dos ramas, cada una de las cuales
se subdivide en otras dos armas. De esta manera se
forma una inflorescencia llamada cimosa.
Las flores de la papa son bisexuales, y poseen las cuatro partes esenciales de una
flor: cáliz, corola, estambres y pistilo.
Los estambres son el órgano masculino llamado androceo,
y el pistilo es el órgano femenino llamado gineceo.
El cáliz consta de cinco sépalos que se unen parcialmente en la base para formar una
estructura con forma de campana debajo de la corola. La forma y el tamaño de los
lóbulos o partes no unidas de los sépalos varían según la variedad.
El cáliz puede ser de color verde, o estar parcial o totalmente pigmentado.

El gineceo de la flor consta de un solo pistilo que está compuesto de ovario, estilo
y estigma.
El ovario es superior por que los sépalos, pétalos y estambres están unidos al
receptáculo justo debajo del ovario.
En un corte transversal, el ovario presenta dos cavidades (o lóculos y, por eso, es
bilocular) donde generalmente, hay numerosos óvulos distribuidos en la periférica
de la placenta (placentación axilar).
El estilo es una prolongación del pistilo que conecta el estigma y el ovario. La
longitud del estilo puede ser mayor, igual o menor que la de los estambres. El
estigma es la parte receptiva del pistilo, donde germinan los granos de polen para
crecer a través del estilo. Después de la fertilización, los óvulos se desarrollan para
convertirse en semillas.
Los cinco estambres se encuentran separados de la corola. El pistilo comprende
el ovario, que contiene 300‐600 óvulos,
el estigma —que recibe el polen— y el estilo, que conecta ambas partes. Cada
óvulo contiene una célula madre de las megasporas, rodeada de un tejido
llamado nucela y de un integumento. 
Raiz.-
Cuando crecen a partir de una semilla, forman una delicada raíz anoxomorfa con
ramificaciones laterales.
Cuando crecen de tubérculos, forman raíces adventicias primero en la base de cada
brote y luego encima de los nudos en la parte subterránea de cada tallo.
Ocasionalmente se forman raíces también en los estolones.
Las hojas aisladas, tallos y otras partes de la planta pueden formar raíces,
especialmente cuando han sido sometidos a tratamientos con hormonas. Esta
habilidad de las diferentes partes de la planta de papa para formar raíces es
aprovechada en las técnicas de multiplicación
Las plantas que crecen directamente del tubérculo desarrollan raíces adventicias en
los nudos del tallo y un sistema radical a una profundidad de 40 a 50 cm.

El sistema radicular de la papa concentra el

grueso de las raíces en los primeros 40 cm
de profundidad, por ello el cultivo es
sensible a sequía y requiere concentración
elevada de nutrientes en la parte superior
del suelo.
Los tallos sobre el suelo son improductivos,
mientras que los tallos bajo el suelo, sean
principales o laterales, producen estolones
y tubérculos

son fibrosas, muy ramificadas, finas y largas.

Las raíces tienen un débil poder de
penetración y sólo adquieren un buen
desarrollo en un suelo mullido.
Tallos
Las plantas provenientes de semilla verdadera tiene un solo tallo principal
las provenientes de tubérculos-semillas pueden producir varios tallos.
Los tallos laterales son ramas de los tallos principales.

Los tallos pueden ser solidos o parcialmente tubulares debido a la desintegración de las células
de la medula.
Las yemas que se forman en el tallo a la altura de las axilas de las hojas pueden desarrollarse para
llegar a formar tallos laterales, estolones, inflorescencias y a veces tubérculos aéreos.
En un corte transversal, los tallos de papa
presentan formas entre circulares y angulares.
A menudo, en los márgenes angulares se
forman alas o costillas. Las alas pueden ser
rectas, onduladas o dentadas. El tallo es
generalmente de color verde y algunas veces
pueden ser de color marrón-rojizo o morado.
Estolones

Los estolones largos son comunes en las papas silvestres, y el mejoramiento de la papa
tiene como una de las metas obtener estolones cortos.

Los estolones forman tubérculos mediante un agrandamiento de su extremo terminal.

Sin embargo, no todos los estolones llegan a formar tubérculos. Un estolón no cubierto
con suelo, puede desarrollarse en un tallo vertical con follaje normal.
Tubérculos

Los tubérculos son tallos modificados y constituyen los principales órganos de

almacenamiento de la planta de papa.
Un tubérculo tiene dos extremos:
el basal, o extremo ligado al estolón, que se llama talón
y el extremo opuesto, que se llama extremo apical o distal.

Los ojos se distribuyen sobre la superficie del tubérculo siguiendo una espiral, se
concentran hacia el extremo apical y están ubicados en las axilas de hojas escamosas
llamadas “cejas”. Según la variedad, las cejas pueden ser elevadas, superficiales o
profundas. Cada ojo contiene tres yemas.

Los ojos del tubérculo de papa corresponden morfológicamente a los nudos de los
tallos
las cejas presentan las hojas
las yemas del ojo representan las yemas axilares.

Las yemas de los ojos pueden llegar a desarrollarse para formar un nuevo sistema de
tallos principales, tallos laterales y estolones.
En la superficie del tubérculo se encuentran distribuidas pequeñas aberturas
llamadas lenticelas que permiten el intercambio gaseoso entre el tubérculo y el
ambiente. Cuando las yemas comienzan a crecer se denominan
Generalmente, cuando el tubérculo ha madurado, las yemas de los ojos están en un estado de
reposo y, por ello, no pueden desarrollarse. Al cabo de cierto tiempo, que depende de la
variedad, las yemas del ojo apical son las primeras en salir del reposo.
Esta característica se llama dominancia apical. Más tarde, las yemas de los otros ojos se
desarrollan para convertirse en brotes.

En la mayoría de las variedades comerciales, la forma del tubérculo varía entre redonda,
ovalada y oblonga. Además de estas formas, algunos cultivares primitivos producen
tubérculos de diversas formas irregulares.
Brotes

Los brotes crecen de las yemas que se encuentran en los ojos del tubérculo. El color
del brote es una característica varietal importante. Los brotes pueden ser blancos,
parcialmente coloreados en la base o en el ápice, o casi totalmente coloreados. Los
brotes blancos, cuando se exponen directamente a la luz; se tornan verdes.

El extremo basal del brote forma normalmente la parte subterráneo del tallo, y se
caracteriza por la presencia de lenticelas. Después de la siembra, esta parte
rápidamente produce raíces y luego estolones y tallos laterales. El extremo apical del
brote da origen a las hojas y representa la parte del tallo donde tiene lugar el
crecimiento del mismo.

En la oscuridad los brotes crecen ahilados, blancos y débiles; a la luz los brotes son
cortos, verdes o coloreados y fuertes.
 Morfología de la hoja

Las hojas están distribuidas en espiral sobre el tallo.

Normalmente, las hojas son compuestas, es decir, tienen un raquis central y
varios folíolos.
Cada raquis puede llevar varios pares de folíolos laterales primarios y un folíolo
terminal.
La fotosíntesis es mucho más que esa
reacción

Clorofila
CIRCULACIÓN GENERAL DE LA ENERGÍA EN LOS SERES VIVOS

ENERGÍA DEL SOL

PRODUCCIÓN DE
OXIGENO,
NECESIDAD DE FOTOSÍNTESIS CARBOHIDRATOS Y
AGUA Y CO2 OTRAS MOLECULAS
ORGANICAS

LIBERACIÓN DE RESPIRACIÓN
AGUA Y CO2 CELULAR NECESIDAD DE
OXÍGENO,
CARBOHIDRATOS Y
OTRAS.

ENERGÍA DISPONIBLE
PARA LAS FUNCIONES
CELULARES
 FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN
3 x CO2

FASE LUMINICA

FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO

Cadena de
Fotosistema II Fotosistema I
transporte e-
electrónico
e- e- e-

NADP+ NADPH P P P
+ FIJACIÓN DEL CO2
+
+ +
H H +
H
3 x ribulosa 1,5 bifosfato 6 x 3-fosfoglicerato
6 X ATP

H2O 3 x ADP
e- e-

O2 ADP + Pi ATP
6 x ADP
+ 3 x ATP
+ +
H H
Fotón Fotón
REGENERACIÓN DEL
REDUCCIÓN P P
RECEPTOR DEL CO2

6 x 1,3-bifosfoglicerato
FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO
P 6 x NADPH
Cadena de
Fotosistema I
+
transporte +
electrónico H
e- e-
5 x gliceraldehido 3-fosfato
P
ADP + Pi 6 x NADP

6 x Pi
ATP 6 x gliceraldehido 3-fosfato

e-

Fotón GLUCOSA Y
OTROS
P COMPUESTOS
ORGÁNICOS
1 x gliceraldehido 3-fosfato
 La fase luminosa

Los principales acontecimientos que ocurren en la fase

luminosa se podrían resumir de la siguiente manera:

a- Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:

– acíclica o abierta
– cíclica o cerrada

b- Síntesis de poder reductor NADPH

c- Fotólisis del agua

Dos tipos de
fotosistemas operan
coordinadamente en la
fase lumínica de la

Fotón
fotosíntesis Fotón

ATP

Ruptura de agua Producción de NADPH

Fotosistema II Fotosistema I
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS.
• La reacción oscura sucede en el
estroma y genera los productos finales
de la fotosíntesis.

A principios de la década de los 40 el

Bioquímico Norteamericano Melvin
Calvin, paso más de 20 años investigando
al Carbono en la Fotosíntesis, describió
que la reacción oscura es una serie de
procesos responsables de la incorporación
del carbono proveniente del CO2 a las
moléculas orgánicas esta serie de
reacciones llegaron a conocerse como el
Ciclo de Calvin.
 1.- Primera Reacción

• El ciclo comienza con una molécula de 5

carbonos llamada Ribulosa fosfato (Rup).
• Rup se encuentra con una molécula de ATP quien
le dona su tercer grupo fosfato.
• Rup al ganar un grupo fosfato más, se convierte
en Ribudosil Difosfato (RuDP).
• Entra el CO2 al ciclo.

ADP
Adenosin
difosfato
 2.- Segunda Reacción
• Una molécula de CO2 se combina
con RuDP, formando un compuesto inestable
de 6 Carbonos.

3.- Tercera Reacción

El compuesto inestable sedivide en dos

moléculas de Acido fosfoglicerico (PGA)
 4.- Cuarta Reacción
• Las moléculas de ATP, vuelven al ciclo, cada
molécula cede su tercer grupo fosfato a una
molécula de PGA.

PGA DPGA
Acido
Difosfoglicerico
ATP,
cede grupo
fosfato
 5.- Quinta Reacción
• Un NADPH2 da la energía a cada molécula de
DPGA.
• Estas pierden su grupo fosfato y se convierten en
compuestos de tres carbonos llamados
fosfogliceraldeidos (PGAL).

¿Cuál es el
impedimento para que
estas moléculas se
conviertan en glucosa?
• Una de las moléculas de PGAL, se convierte en una
molécula inestable llamada DHAP, y este a su vez al
ser inestable se combina con el PGAL y forma una
molécula de Fructosa difosfato

Perdida de
grupo fosfato
Glucosa
Perdida de Glucosa fosfato
grupo fosfato

Fructosa difosfato
 ¿Qué ocurre si no requiere Glucosa?

• Se almacena en
forma
de Almidón,
como reserva a
largo plazo.
¿Cómo se completa el ciclo
de Calvin?

Sólo el 20% del

PGAL, es utilizado en
producir Glucosa

Más del 80% del

PGAL es utilizado
para producir
Ribulosa fosfato
(Rup).
 Ciclo de Calvin

El proceso de reducción del carbono es cíclico

 Que se va utilizar en esta fase? Para que?

• En esta fase, se va a utilizar la energía química

obtenida en la fase luminosa ATP y NADH y el CO2
obtenido del aire para fabricar
• glúcidos,
• aminoácidos
• otras sustancias
Donde se realiza este proceso?
En el estroma del cloroplasto

Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de?

los estomas de las hojas.

Es un proceso Cíclico o no cíclico?

Cíclico
Fruto, semilla Al ser fertilizado, el ovario se desarrolla para convertirse en un fruto
llamado baya, que contiene numerosas semillas. El fruto generalmente es esférico,
pero en algunas variedades son ovoides o cónicos. Normalmente, el fruto es de color
verde, y en algunas variedades cultivadas tienen puntos blancos o pigmentados, o
franjas o áreas pigmentadas.
El número de semillas por fruto llega a más de 200 según la fertilidad de cada
cultivar. Las semillas son planas, ovaladas y pequeñas (1.000-1.500
semillas/gramo). Cada semilla está envuelta en una capa llamada testa que
protege al embrión y un tejido nutritivo de reserva llamado endosperma. Las
semillas son también conocidas como semilla verdadera o botánicas, para
distinguirlas de los tubérculos-semillas, usados para la producción.
ESTADÍOS DE CRECIMIENTO DEL CULTIVO DE PAPA

I. Crecimiento del brote.

II. Crecimiento vegetativo
III. Inicio de tuberización
IV. Llenado de los tubérculos
V. Maduración

I. Crecimiento del brote.

Cuando los tubérculos están recién cosechados se dicen que están “dormidos”, es
decir que no brotarán si se le dan las condiciones de temperatura adecuadas.
Pueden pasar semanas o meses antes que el tubérculo brote, producto del control
hormonal. La longitud del período de dormición varía según el cultivar, las
condiciones de almacenamiento y las condiciones del cultivo previo.
Una vez que los tubérculos rompen la dormición comienza el crecimiento de los
brotes y en esta etapa es importante las reservas del tubérculo madre y las
condiciones de temperatura del suelo (no menores de 15°C).
II. Crecimiento vegetativo
Esta etapa va desde la emergencia de los brotes hasta el inicio de
tuberización. Se inicia
el crecimiento de los tallos, hojas, raíces y estolones, por lo cual comienza la
fotosíntesis y la planta se torna independiente del tubérculo madre. La
elongación del
tallo es mayor a 20 °C y el crecimiento de las hojas es óptimo a 25°C. La
fecha de
plantación y la edad de los tubérculos “semilla” tienen gran influencia en
esta etapa.
III. Inicio de tuberización
En la región subapical de estolón se comienzan a formar los tubérculos por la
acumulación de carbohidratos de reserva, producto de la fotosíntesis. Hay varias
sustancias involucradas en esta etapa, como las hormonas y los reguladores de
crecimientos. El balance de éstos está influenciado por varios factores como
fertilización nitrogenada, temperatura, agua y longitud del día
IV. Llenado de los tubérculos
Es el período crítico para la determinación del
rendimiento y la calidad. Los factores
que más influyen es esta etapa son: la
temperatura, la fertilización, el riego, y el
manejo de enfermedades.

V. Maduración
La maduración ocurre a partir del comienzo del
amarillamiento del follaje. Los
tubérculos engrosan el peridermo y así pueden
ser cosechados con pocos daños. Las
temperaturas de cosecha ideales se
encuentran entre 20 y 24 °C. Se debe evitar la
cosecha en suelos muy secos porque se
producen daños en los tubérculos.
 Fisiología del tubérculo semilla
Durante el desarrollo fisiológico, el tubérculo pasa a través de los estados de reposo
o dormancia, dominancia apical, brotamiento múltiple y senectud.

Reposo o dormancia
El período de reposo es una característica que depende de la variedad. Por
ejemplo, las papas de las subespecies Solanum tuberosum, ssp. tuberosum yssp
andigena pasan por un período de relativa inactividad antes de emitir brotes; las
papas chauchas o criollas de la subespecie phureja no presentan período de
reposo.

El período de dormancia puede ser:

Dormancia total: comprendido desde la fecha de inicio de la tuberización en las
plantas, hasta el término de la dormancia
Dormancia poscosecha: comprendido desde el momento de la cosecha, hasta el fin
de la dormancia

La duración de ambos períodos la determina el inicio del brotamiento.

Los factores afectan la duración del período de
dormancia:
La variedad.

Condiciones de crecimiento.

Temperatura de almacenamiento

Daños mecánicos al tubérculo.

Madurez del tubérculo.

Tamaño del tubérculo semilla. 

Dominancia apical

Al final del período de reposo, las yemas en los

ojos del tubérculo empiezan a crecer y a
formar brotes. La yema apical empieza a brotar
primero marcando el comienzo del estado de
dominancia apical.
Sembrar tubérculos semillas con dominancia apical a menudo da lugar a plantas con
un solo tallo, lo cual origina rendimientos bajos.
La duración de la dominancia apical es afectada por el manejo del almacenamiento y
por el desbrotamiento.
La remoción del brote apical del tubérculo puede inducir a la formación de brotes
múltiples, lo que da lugar a la formación de varios tallos por planta.
Los brotes deben ser removidos cuando aún están jóvenes; cuando están viejos, el
desbrotamiento puede causar daños al tubérculo, deshidratación y un rebrotamiento
escaso.

Brotamiento Múltiple

El estado de brotamiento múltiple puede

durar varios meses según la variedad,
especialmente cuando los tubérculos son
almacenados a bajas temperaturas y
almacenados bajo luz difusa.
El brotamiento se mantiene con brotes
cortos y fuertes, ideales para la siembra.
Generalmente este es el estado óptimo para
sembrar tubérculos semillas. Los tubérculos,
en este estado, originan plantas con varios
tallos.
 Senectud

Luego del período de brotamiento múltiple el tubérculo envejece, observándose

ramificación excesiva de los brotes, formándose brotes largos y débiles y también
tubérculos diminutos directamente de los brotes.
En este estado, los tubérculos semillas ya no producen plantas productivas.
La senectud puede ser retardada, produciendo y almacenando tubérculos semillas a
temperaturas bajas.
Los tubérculos producidos durante una temporada cálida del cultivo, alcanzan el
estado de senectud más rápido que los producidos durante una temperatura fría.
Durante su desarrollo fisiológico el tubérculo atraviesa por varios estados, desde el
estado de dormancia hasta el de senectud, ambos extremos son totalmente
inadecuados para el uso como semilla.
En este proceso llamado también envejecimiento fisiológico, el tubérculo cambia de
fisiológicamente joven a fisiológicamente viejo.
Los resultados de numerosos estudios han coincidido en señalar que las plantas de
papa que provienen de semilla fisiológicamente más vieja, tienen las siguientes
características con respecto aquellas de semilla joven:
Cantidad de brotes establecidos

Después que desaparece la latencia

Crecimiento de yemas
1era en crecer , es la Yema apical.
A ritmo que
depende de la T°

A medida que progresa el crecimiento en la población de brotes se

establece la dominancia apical los brotes grandes inhiben a los
pequeños

Si el brote apical se daña

los que estaban inhibidos
reasumen el crecimiento hasta
que otro se vuelva dominante
Cambios Químicos durante el crecimiento de los brotes

Brotes en crecimiento produce un estimulo Descomposición del almidón y

proteínas
Estimulo? A través
Hormonal Floema Acido giberelico
interno
Degradación del almidón

Todas las células vegetales sintetizan y degradan almidón en algún punto

de su desarrollo; no obstante, existen notables diferencias con relación
al destino del almidón producido. En órganos de almacenamiento como
tubérculos, raíces y embriones puede acumularse por períodos muy
largos, en meristemos y órganos en desarrollo la acumulación puede
prolongarse por días o semanas, mientras que en las hojas se
acumula durante el día y se degrada en la noche.
El almidón es una molécula compuesta por dos tipos de polímeros: la amilosa y la amilopectina.
La amilopectina está formada por unidades de glucosyl unidas por enlaces α-1,4 y altamente ramificadas en la
posición α- 1,6 y constituye entre el 85-70% del almidón. La amilosa es una cadena fundamentalmente linear
de glucanos α-1,4 con limitados puntos de ramificación en la posición α- 1,6 y constituye entre 15-30 % del
almidón. La amilopectina es más estable que la amilosa debido a los limitados enlaces de hidrógeno, que le
confieren fluidez, alta viscosidad y elasticidad a las pastas y espesantes. Las
proteínas, lípidos y minerales son componentes cuantitativamente menores del almidón (Mclauchlan et al.,
2001).
la formación de tubérculos se produce con valores de longitud de día de 8 a 12 horas.
La floración sólo tiene lugar con fotoperíodos de 12 a 14 horas. Por otra parte, parece que los procesos
de crecimiento vegetativo son competitivos con la tuberización, y que la floración es competitiva con
ambos procesos

La formación de tubérculos tiene lugar en régimen de fotoperíodos cortos, en los que se observa un
progresivo acortamiento de los entrenudos rizomáticos, acompañado de un engrosamiento de los mismos
como consecuencia de la acumulación de reservas, englobando cada tubérculo 4-6 nudos

Existen dos tipos de reacciones que favorecen la tuberización

1.-Indole hormonal y la del fotoperiodo
2.- naturaleza nutritiva
XILEMA

FLO
Regla de harrington

20 15 10 05

x2 x2 x2

8 veces mas

Por cada 1% de reducción en la humedad,

la semillas doblan su vida

10% 9% 8% 7% 6%

x2 x2 x2 x2

16 veces mas