Está en la página 1de 55

Tejidos Biolgicos: Clasificacin,

estructura y funcin

La conformacin
del organismo y su
equilibrio se
explica por la
interaccin de sus
fuerzas de accin
(Darcy Thompson 1917)
TIPOS DE TEJIDOS

Los tejidos del cuerpo humano se clasifican en


cuatro tipos:

Epitelial
Nervioso
Muscular
Conectivo
TEJIDO EPITELIAL

El tejido epitelial es
bsicamente un tejido de
cubrimiento.

Se especializa en absorber,
secretar, transportar, excretar o
proteger los rganos que
recubre.

Estas clulas mueren y se


regeneran constantemente.
ESTRUCTURA Y ALINEACIN
CELULAR DEL TEJIDO EPITELIAL
Una sola lnea de clulas
epiteliales se describe como
simple.

Dos o ms lneas de clulas


espiteliales forman epitelio
estratificado y en trminos de
su forma se puede clasificar
como escamoso, cuboide y
columnar.
TEJIDO
NERVIOSO
Compone las principales
partes del sistema nervioso:
Cerebro, mdula espinal,
nervios perifricos,
terminaciones nerviosas y la
sensacin orgnica.
Su unidad funcional es la
neurona.
Las principales caractersticas
de este tejido son la irritabilidad
y la conductividad.
El tejido nervioso puede ser
lesionado por excesiva tensin o
compresin
TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular se divide en tres
categoras: Esqueltico, liso y
cardaco.
Las tres categoras desempean
funcin de conductividad y
contractilidad.
El tejido muscular esqueltico o
estriado se especializa en la
generacin de fuerza para
mantener la postura y producir
movimientos; el tejido muscular liso
es de movimiento involuntario y es
inervado por nervios simpticos y
parasimpticos.
El tejido muscular cardaco es
considerado una mezcla de los dos
anteriores.
TEJIDO CONECTIVO

Difiere de los dems tejidos por su


cantidad de sustancia extracelular.

Sus clulas son suaves y fcilmente


deformables.

La matriz extracelular que contiene


el tejido conectivo permite
transmitir cargas mecnicas.

La composicin de la matriz puede


ir desde un suave gel (e.g: la piel)
a la matriz rgida del hueso.
TEJIDOS CONECTIVOS
Los tejidos conectivos son la agregacin de clulas, fibras
y otras macromolculas que se encuentran incrustadas en
una matriz que tambin puede contener fluido tisular.

Las principales fibras en el tejido conectivo son las fibras


de colgeno, las reticulares y las elsticas. Su densidad y
ordenamiento modifican sus caractersticas.

El trmino tejido conectivo denso irregular describe fibras


entremezcladas como las de las fascias y el trmino tejido
conectivo denso regular se refiere a tendones, ligamentos y
aponeurosis.
CONSTITUYENTES DE LOS
TEJIDOS CONECTIVOS

Las clulas

La matriz extracelular
(incluyendo fibras y
matriz de
glucoprotenas)

Fluido tisular son los


elementos estructurales
de los tejidos conectivos.
CLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO
Varios tipos de clulas existen dentro del tejido conectivo y se
clasifican en residentes o migratorias.

Las primeras son relativamente estables dentro del tejido y su rol


es producir y mantener la matriz extracelular. Dentro de las
residentes encontramos los fibroblastos, condroblastos y
osteoblastos que maduran en condrocitos y osteocitos los dos
ltimos.

Las clulas migratorias como los macrfagos, monocitos,


basfilos, neutrfilos, eosinfilos, linfocitos y clulas plasmticas,
viajan al tejido por medio de la circulacin. Estas clulas estn
usualmente asociadas a la reaccin del tejido frente a una lesin
iniciando y regulando la respuesta inflamatoria e inmune
MATRIZ EXTRACELULAR DEL
TEJIDO CONECTIVO

Es una mezcla de
componentes que
incluyen fibras
protenicas (Colgeno y
Elastina),
Glucoprotenas simples
y complejas y fludo
tisular
COLGENO
Es la protena ms abundante en el mundo animal y
constituye ms del 30% del total de protenas del cuerpo
humano.

Existen diferentes formas de colgeno y sus fibras estn


presentes en una variada cantidad en todos los tipos de
tejido conectivo del cuerpo.

Todas las clulas clave del tejido conectivo (fibroblastos,


condroblastos, condrocitos, osteoblastos y osteocitos) son
capaces de producir colgeno
COLGENO
Las fibras de colgeno son protenas o
largas cadenas de aminocidos con
pptidos que los unen.

La unidad fundamental del colgeno es


la molcula de tropocolgeno.

La molcula est compuesta de tres


polipptidos en espiral de cerca de 1000
aminocidos que se entremezclan en
estas cadenas
CLASIFICACIN DEL COLGENO
El colgeno se clasifica de acuerdo a su organizacin molecular
como tipo I, tipo II o tipo III.

Ms de 20 tipos de colgeno diferentes han sido reportados pero el


tipo I se encuentra en la piel, hueso, tendones, ligamentos y crnea y
es el ms abundante tipo de colgeno en el cuerpo.

El colgeno tipo II se encuentra primariamente en el cartlago y el


tipo III es el ms abundante en el colgeno del tejido conectivo
constitutivo de la piel y las paredes de los vasos sanguneos
LAS FIBRAS ELSTICAS
Son mucho ms finas
(esbeltas) y extensibles que
las fibras de colgeno.
Pueden ser estiradas hasta
un 150% de su longitud
original antes que se
rompan.

La composicin qumica de
las fibras de elastina es
parecida a aquella del
colgeno
COMPLEJO DE GLUCOPROTENAS
Junto con las fibras de colgeno y elastina,
se encuentra otra fraccin proteca dentro
de la matriz extracelular llamada complejo
de glucoprotenas.

Un proteglicano es una protena a la cual


se unen cadenas especializadas
carbohidratadas llamadas
glucosaminoglicanos.

Las glucoprotenas ocupan los espacios


entre las fibras y constituyen la base de la
sustancia del tejido conectivo
EL FLUDO TISULAR
Es un filtro de la sangre y
reside en los espacios
intercelulares (intersticio).

Ayuda en el transporte de
materiales y nutrientes entre
los capilares y las clulas de la
matriz extracelular
EL HUESO

El tejido conectivo especializado


conocido como hueso es uno de los
tejidos ms fuertes y duros del cuerpo
humano.

El esqueleto protege los rganos


vitales, sirve como reserva de
minerales, alberga las clulas
hematopoyticas y provee brazos de
palanca desde los cuales los msculos
controlan el movimiento.

El hueso es una estructura dinmica


que se remodela continuamente y
responde a las alteraciones de las
cargas mecnicas, niveles hormonales
y niveles sricos de calcio
CLASIFICACIN DEL TEJIDO SEO
El tejido seo se puede clasificar
en:
Cortical (Tambin llamado
compacto)
Trabecular (Tambin llamado
esponjoso).
Aunque tanto el hueso cortical
como el trabecular tienen las
mismas clulas, su
comportamiento mecnico y sus
respuestas adaptativas son
distintas.
TEJIDO SEO COMPACTO
El tejido seo compacto contiene pocos
espacios. Forma la capa externa de todos
los huesos del cuerpo y la mayor parte de
la difisis de los huesos largos.

El hueso compacto proporciona


proteccin y sostn y ayuda a que los
huesos largos resistan la tensin del peso
que gravita sobre ellos.

El hueso compacto tiene una estructura


en anillos concntricos lo que proporciona
dureza y resistencia mecnica
TEJIDO SEO ESPONJOSO
El tejido seo esponjoso est
compuesto por laminillas dispuestas en
un encaje irregular de finas capas de
hueso llamadas trabculas.

Los espacios entre las trabculas de


algunos huesos estn ocupados por la
mdula sea roja productora de clulas
sanguneas.

Los vasos sangunos del periostio


penetran a travs del hueso esponjoso.
EL CARTLAGO
El cartlago contiene los elementos bsicos
del tejido conectivo: clulas, matriz
extracelular, fludo tisular y macromolculas.
Se pueden encontrar tres clases de cartlago:
Hialino, elstico y fibrocartlago.
Ninguno de los tres tipos de cartlago posee
vasos sanguneos intrnsecos, nervios o vasos
linfticos.
La ausencia de circulacin en el cartlago
hace que los condrocitos tengan que recibir y
remover nutrientes por difusin
CARTLAGO HIALINO
Toma su nombre por su apariencia
transparente. La superficie de la mayora
de las articulaciones, la porcin anterior de
las costillas y reas del sistema respiratorio
como la trquea, la nariz y bronquios,
estn compuestas por cartlago hialino.

Las fibras de colgeno dan al cartlago


hialino su fuerza tensil. El principal
colgeno en el cartlago hialino es el tipo II
y la principal estructura al lado del
colgeno en el cartlago son los
preoteoglicanos
CARTLAGO ELSTICO
Se encuentra en las orejas, la
epiglotis, porciones de la laringe y el
tubo de eustaquio.

Posee una gran capacidad flexible y


su matriz contiene fibras elsticas y
de colgeno.

La matriz es ms amarilla en este


cartlago a causa del alto porcentaje
de fibras elsticas.
FIBROCARTLAGO
Es fuerte y flexible por la combinacin
exclusiva y nica de sus fibras de colgeno y
matriz extracelular.
El fibrocartlago se encuentra en muchas
reas del cuerpo, especialmente en puntos
de estrs donde la friccin puede ser
problemtica.
Es esencialmente un material de unin
entre el cartlago hialino y otros tejidos
conectivos como ligamentos, tendones y
discos intervertebrales
TIPOS DE FIBROCARTLAGO

Fibrocartlago interarticular

Fibrocartlago conector

Fibrocartlago estratiforme

Fibrocartlago cirfunferencial
FIBROCARTLAGO
INTERARTICULAR
Se encuentra en la mueca y las
rodillas como tambin en la
articulacin temporo-mandibular y en
la unin del esternn y la clavcula.

En estas articulaciones,
frecuentemente ocurren impactos y el
fibrocartlago provee amortiguacin.

El ejemplo clsico de este tipo de


fibrocartlago son los meniscos.
FIBROCARTLAGO CONECTOR

Se encuentra en articulaciones
con movimiento limitado y su
mejor ejemplo son los discos
intervertebrales.

Permite a las superficies


articulares adyacentes moverse
ligeramente con respecto a otras.
FIBROCARTLAGO ESTRATIFORME
Y CIRCUNFERENCIAL
Estas dos variedades de fibrocartlago proveen proteccin.

El fibrocartlago estratiforme se ubica en capas sobre el hueso


donde los tendones pueden actual y puede tambin ser parte
integral de la superficie de los tendones.
De esta manera, la friccin provocada por las fuerzas de
traccin tendon-hueso disminuyen.
El fibrocartlago circunferencial acta como un espaciador y
reformador de la superficie articular (Ej: labrum glenoideo)
TENDONES Y LIGAMENTOS
El tejido conectivo denso puede ser
organizado o desorganizado,
dependiendo de la organizacin de
sus fibras.
En el tejido organizado, las fibras de
colgeno se orientan paralelamente
en haces.
Este tipo de organizacin incluye
tendones, ligamentos y aponeurosis.
TENDONES Y LIGAMENTOS
En los tendones, ligamentos y
aponeurosis, el tejido conectivo
est principalmente compuesto
de fibras y matriz extracelular.
Estos tejidos tienen una gran
fuerza tensil pero soportan
estiramientos en una sola
direccin, esto es, a lo largo de
la fuerza tensil generada
paralelamente a la orientacin
de sus fibras.
TENDONES
Los tendones son bandas blancas de
tejido colgeno flexible que
conectan los msculos a los huesos.
Los bloques constitutivos bsicos del
tendn son molculas de
tropocolgeno.
Las molculas de tropocolgeno
generalmente estn alineadas en
series paralelas para formar una
microfibrilla que seguidamente se
empaquetan en haces para formar
fibras.
TENDONES
Las fibras se renen en fascculos
unidos entre s por un tejido
conectivo ms suave o suelto
denominado endotenon, el cual
permite un movimiento relativo
de los fascculos de colgeno
soportando los vasos sanguneos,
nervios y fludo linftico.
Los fascculos se agrupan para
formar el tendn propiamente
dicho.
FORMA DEL TENDN
ANTE LA CARGA

Cuando un tendn est relajado (Sin


carga tensil), toma una forma
ondulada.

Una vez se le aplica una fuerza


tensil, el patrn ondulado del
tendn se pierde y toma una forma
estirada.

A medida que se estira el tejido


colgeno del tendn, aumenta su
fuerza tensil dentro de unos lmites
estrechos.
COMPOSICIN DEL TENDN
El principal componente del tendn es el tejido colgeno tipo I, el cual
compone cerca del 86% del peso seco del tendn.
Las fibras elsticas estn presentes en cantidades pequeas en la
matriz de los tendones.
La superficie del tendn puede estar cubierta por epitenon,
usualmente apreciado como una vaina de que acta como polea y
dirige el recorrido del tendn por esquinas y superficies afiladas como
es el caso de los tendones flexores de los dedos de la mano.
Cuando los tendones no estn rodeados de epitenon y se mueven en
una direccin relativamente recta, existe un tejido conectivo suave
llamado peritenon que contiene vasos sanguneos que nutren al
tendn.
INSERCIN DEL TENDN EN EL
HUESO
La insercin del tendn en el hueso
involucra una transicin gradual de tendn
a fibrocartlago, luego a fibrocartlago
mineralizado y finalmente hueso.
Algunas de las fibras de colgeno del
tendn pasan a travs del fibrocartlago
mineralizado y dentro del hueso
subcondral.
Estas fibras penetrantes reciben el nombre
de fibras de Sharpey. Un anclaje adicional
lo dan otras fibras del tendn que se
mezclan con el periostio
LA UNIN MIOTENDINOSA
El final opuesto del tendn es una regin
especializada de pliegues de membranas
longitudinales que incrementan la
superficie del rea y reducen el estrs
durante la transmisin de la fuerza
contrctil denominada unin miotendinosa.

La fuerza de la unin miotendinosa depende


de las propiedades de las estructuras y de la
orientacin de las fuerzas que cruzan esta
unin.

Las fuerzas que cruzan la unin en tijera con


la fuerza siendo paralela a la superficie de la
membrana son ms fuertes que las uniones
con un gran componente tensil
perpendicular a la membrana
APONEUROSIS
Las aponeurosis son tejido fibroso con
membranas parecidas a cintas, similares en
composicin a los tendones.

Estas estructuras son frecuentemente


llamadas tendones planos. Por ejemplo, la
aponeurosis palmar rodea los msculos de la
palma de la mano.

Las fibras de las aponeurosis corren en una


sola direccin y por esto difieren de este
mismo tejido conectivo no organizado o
irregular denominado fascia.
LOS LIGAMENTOS
Los ligamentos son estructuras de tejido
conectivo regular y denso que unen un
hueso a otro hueso.

La primera funcin de los ligamentos,


como la de los tendones, es resistir la
fuerza tensil a lo largo de una lnea de
fibras de colgeno.

Los ligamentos reciben sus nombres y se


clasifican por sus sitios de insercin
(coracoacromial), forma (deltoideo),
funcin (capsular), posicin u orientacin
(colateral, cruzado), posicin relativa a la
cpsula articular (extrnsecos e
intrnsecos) y su composicin (elstico)
GEOMETRA E INSERCIN DE LOS
LIGAMENTOS
La geometra de los haces de fibras de
colgeno en los ligamentos es especfica a
la funcin del ligamento. Se pueden
orientar en paralelo, oblcuas o en espiral.

La insercin del ligamento al hueso puede


ser directa o indirecta. La unin directa es
comparable a las fibras de colgeno
especializadas denominadas de Sharpey
que unen el tendn al hueso. En la ruta
indirecta, las fibras de colgeno se mezclan
con el periostio del hueso.
COMPOSICIN DE LOS
LIGAMENTOS
Los fibroblastos son las principales clulas en los ligamentos, mientras que
el principal componente fibroso de la matriz extraceluar es el colgeno tipo
I en un 36%. Otros tipos de colgeno tambin se encuentran en los
ligamentos.

Los proteoglicanos tambin estn presentes, aunque en cantidades ms


pequeas que en el cartlago articular.

Debido a que dos terceras partes del ligamento estn compuestas por agua,
los proteoglicanos que son hidroflicos juegan un rol importantsimo en
comportamiento mecnico de los ligamentos.

Los ligamentos contienen tambin mecanorreceptores con su funcin


especialsima de transmitir informacin a los tres niveles de control motor
CURVA DE STRESS STRAIN PARA
EL TENDN
FASCIAS
Las fascias son una categora general que incluyen
tejidos conectivos densos, fibrosos y
desorganizados que no caen dentro de las
categoras de tendn, aponeurosis o ligamentos.

Las principales fibras en las fascias son las de


colgeno, aunque algunos elementos elsticos y
reticulares tambin existen.

Las fascias contiene fibras entremezcladas no


paralelas y se encuentran generalmente en capas o
vainas que rodean rganos, vasos sanguneos,
huesos, cartlago y dermis de la piel.

Por su organizacin, las fascias resisten


estiramientos multidireccionales.
MSCULO ESQUELTICO
Los msculos esquelticos son
admirables diseos de la naturaleza,
verdaderos motores capaces de
convertir energa qumica en trabajo
mecnico con un razonable grado de
eficiencia y mnima polucin.
Pueden adaptarse a diferentes
demandas cambiando su tamao, y
hasta cierto punto sus caractersticas
funcionales.
ESTRUCTURA DEL MSCULO ESQUELTICO
Si se analiza un msculo desde el exterior,
la primera estructura que se encuentra es
el epimisio, consititudo por tejido
conectivo. El epimisio rodea el msculo
por fuera y su funcin es mantenerlo
unido.
Por dentro del epimisio, se encuentran
paquetes de fibras musculares unidas
denominados fascculos, que se hallan
rodeados por una vaina de tejido
conectivo denominada perimisio.

En el interior del perimisio, se encuentran


las fibras musculares, que tambin estn
rodeadas por una vaina de tejido
conectivo denominado endomisio.
LA FIBRA MUSCULAR
La fibra muscular es una clula
polinucleada especializada en la
generacin de tensin. El espesor de las
fibras musculares vara en los diferentes
msculos o incluso en el mismo msculo
(Astrand, P y Rodahl K. 1992). En muchos
msculos, la longitud de la fibra se
extiende a lo largo de todo el recorrido
del msculo, es decir, se proyecta desde
un tendn hasta otro.

Las miofibrillas constituyen la porcin


contrctil de la fibra muscular y se
disponen paralelamente entre si a lo
largo de la fibra muscular. Estas
estructuras estn formadas por una serie
de unidades repetidas denominadas
sarcmeros.
LOS SARCMEROS

Los sarcmeros son estructuras que


constituyen la unidad bsica de una
miofibrilla. Se encuentran unidos
continuadamente uno de otros a partir de
una estrecha membrana denominada
lnea Z. En la regin medial del sarcmero,
existe una zona denominada A, en la cual
puede encontrarse tanto actina como
miosina. Las bandas claras se denominan
bandas I, en esta regin slo pueden
encontrarse filamentos de actina. En la
banda A se encuentran los filamentos de
miosina que al producirse la excitacin
neural, provocan el acortamiento del
sarcmero y la contraccin muscular por
consiguiente.
UNIDAD MOTORA

La totalidad de las fibras musculares inervadas


por una misma motoneurona alfa, que se ubica
en el asta anterior de la mdula, se denomina
unidad motora. Existen dos grandes tipos de
neuronas que pueden formar parte de las
unidades motoras:
Neuronas de gran tamao que inervan entre 300
y 500 fibras musculares diferentes. Estas
neuronas presentan una frecuencia de emisin
del impulso nervioso que puede variar entre 25-
100 Hz, es decir, entre 25 y 100 impulsos
nerviosos por segundo.
Neuronas de escaso tamao que inervan slo
entre 10 y 180 fibras musculares diversas. Su
frecuencia de descarga de impulsos nerviosos
vara entre 10 y 25 Hz, es decir, entre 10 y 25
impulsos nerviosos por segundo.
CARACTERSTICAS FUNCIONALES DE LOS DIFERENTES
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Pueden identificarse dos clases principales de fibras, aquellas con un tiempo hasta la
tensin pico relativamente largo: fibras de contraccin lenta o tipo I y las fibras con
un tiempo ms corto para alcanzar su mximo pico de produccin de fuerza: fibras
de contraccin rpida o tipo II.

Las fibras tipo II se subclasifican en IIa (rpidas) y II b (explosivas). Todas las fibras
tipo II son inervadas por neuronas de gran tamao, las cuales poseen una gran
frecuencia de descarga (25-100 Hz), mientras que las fibras tipo I son inervadas por
neuronas de menor tamao con menor frecuencia de descarga (10-25 Hz). Las fibras
Tipo II b logran su ms alta manifestacin de fuerza a los 50 Hz, mientras que las
fibras tipo I logran su pico de tensin con frecuencias de 25 Hz.

La velocidad de contraccin y relajacin en las fibras rpidas es mayor que en las


lentas y por ello deben ser estimuladas con mayor frecuencia para alcanzar su
mximo desarrollo de fuerza. Por tanto, la liberacin de energa ser rpida en para
las fibras tipo II (hidrlisis de ATP 600 veces por segundo) y lenta para las tipo I
(hidrlisis de ATP 300 veces por segundo.
CARACTERSTICAS FUNCIONALES DE LOS DIFERENTES
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Para el msculo esqueltico humano, hay estudios que indican que el tiempo
hasta la tensin pico en una contraccin isomtrica mxima es de 80 a 100
milisegundos para las fibras tipo I, mientras que para las fibras de contraccin
rpida tipo II, este tiempo se reduce aproximadamente 40 milisegundos, siendo
menor el tiempo para las fibras tipo II b que para los fibras tipo II a.

Una cuestin muy importante a considerar es que no existen diferencias entre la


cantidad de fuerza muscular que una fibra rpida puede realizar en
comparacin con una fibra lenta, si tuvieran el mismo contenido de protenas de
miosina y actina. Por ello, la principal diferencia desde un punto de vista
funcional entre distintos tipos de fibras, es la velocidad de acortamiento que se
produce y no la fuerza que cada una ellas puede ejercer.

La clasificacin del tipo de fibras se realiza mediante la diferenciacin


histoqumica de la enzima ATPasa miofibrilar.
CARACTERSTICAS FUNCIONALES DE LOS DIFERENTES
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Es credo que la cantidad de ATPasa unida a
miosina es en realidad limitante de la
velocidad del proceso de contraccin
muscular. Dicho de otro modo, una fibra
muscular se puede contraer ms rpido que
otras debido a su capacidad de romper una
mayor cantidad de ATP en unidad de
tiempo.

Exponiendo una muestra de msculo


tincin histoqumica a diferente pH, se
pueden identificar los dos tipos de fibras
principales. A pH de 10,3 las fibras tipo I se
tien blancas y las tipo II oscuras, mientras
que a pH de 4,3 sucede todo lo contrario.
Por tanto, no es recomendable hablar de
fibras blancas a las rpidas y rojas a las
lentas.
CARACTERSTICAS METABLICAS DE LAS FIBRAS
MUSCULARES
DIFERENCIAS EN LA PRODUCCIN DE FUERZA
POR LA ORIENTACIN DE LAS SARCMERAS

En la figura se muestra una ilustracin


esquemtica para mostrar la fuerza
generada por tres sarcmeras ordenadas
(a) en serie y (b) en paralelo. En (a) las
fuerzas generadas en cualquier lado de la
lnea Z B y C, se cancelan cada una por
accin de las dos sarcmeras a cada lado.
As, la fuerza neta del sistema corresponde
nicamente a la fuerza generada por A1 y
A2, es decir, el equivalente de una
sarcmera. En (b), las fuerzas generadas
por las tres sarcmeras en paralelo
corresponde a tres veces la generada en (a)

Inversamente, la distancia acortada ser


tres veces ms grande en el sistema (a).
NGULO DE PENACIN DE LAS
FIBRAS MUSCULARES
Los msculos longitudinales o
fusiformes tiene fibras musculares que
se encuentran paralelas a la lnea de
traccin del tendn, por tanto, la
magnitud total de la fuerza se dirige a
lo largo de la lnea de accin del
tendn.

Las fibras de los msculos penados


(uni-bi-multipenados) se orientan en
un ngulo oblcuo a la lnea de accin
del tendn, de esta manera, slo una
porcin del total de la fuerza generada
se transmite al tendn.
NGULO DE PENACIN DE
LAS FIBRAS MUSCULARES

La penacin de las fibras permite


incrementar el nmero de fibras
sin incrementar
significativamente el dimetro
muscular.

El potencial de produccin de
fuerza se incrementa por el
aumento del nmero de fibras
que se encuentran adyacentes
unas a otras.

También podría gustarte