TRANSPORTE Relacin proveedor asimilador

Floema

Elemento criboso (tubo criboso)

Clula acompaante (incluye ncleo, denso citoplasma, muchos plasmodesmos) Clula del parnquima del floema (almacenan y transfieren sustancias) Fibras del floema

Elemento criboso

No presenta ncleo
En citoplasma proteina P (no presente en gimnospermas y varias monocotiledneas) En plasmodesmos callosa

Seccin longitudinal de tubo criboso mostrando placa cribosa (PC) y reas cribosas (AC) en las paredes laterales

Flujo a presin

Flujo pasivo en respuesta a gradiente de presin

Causado por el ingreso de agua al tubo criboso a nivel de la fuente y su salida a nivel del asimilador

Velocidad mxima 500 a 1500mmh-1 (0,14 a 0,42mms-1)

Transporte en el floema

No afectado por gravedad. Es controlado por posicin de la fuente y asimilador rgano fuente: hojas maduras, races

tuberosas, tallos acumuladores, cotiledones, endosperma

Se translocan productos de fotosntesis, agua y sales minerales

Ruta de transporte

Va simplasto por clulas del mesfilo Va apoplasto a clula acompaante Va simplasto a elemento criboso

Compuestos transportados

Para la mayora de las plantas sucrosa principalmente (pero gnero Buddleia y fam.
Verbenacea, estaquiosa)

Tambin rafinosa, estaquiosa y verbascosa Manitol, sorbitol, galactitol, mio-inositol

Composicin promedio de la savia del floema en Ricinus

Estructura de compuestos poco comunes en el floema. Contienen sucrosa unido a uno dos o tres molculas de galactosa

Mecanismo

Cotransporte: sucrosa H+
Bombeo de protones Transportador liga sucrosa H+

a) Cotranspor te proton sucrosa en la carga del floema y b) Modelo como el transporta dor trabaja

Esquema de la ruta de la carga del floema. Va simplasto desde las clulas del mesfilo y va apoplasto hacia el complejo elemento cribosoclula acompaante

Diagrama esquemtico de las posibles vas de descarga de la sucrosa en los tejidos asimiladores. La sucrosa puede ser desdoblada por la invertasa de la pared celular

Cargar y descargar

Capacidad de cargar de las clulas acompaantes determina si rgano es importador o exportador

Descarga del floema es proceso activo (concentracin en rgano
asimilador es mayor)

Reparto y control

Hojas inferiores transportan hacia races Hojas superiores transportan a tallos, frutos y semillas en desarrollo Reparto determina el ndice de cosecha

Web Figure 10.1.C Source-to-sink patterns of phloem translocation. (A) Distribution of radioactivity from a single labeled source leaf in an intact plant. The distribution of radioactivity in leaves of a sugar beet plant (Beta vulgaris) was determined 1 week after 14CO2 was supplied for 4 hours to a single source leaf (arrow). The degree of radioactive labeling is indicated by the intensity of shading of the leaves. Leaves are numbered according to their age; the youngest, newly emerged leaf is designated 1. The 14C label was translocated mainly to the sink leaves directly above the source leaf (that is, sink leaves on the same orthostichy as the source; for example, leaves 1 and 6 are sink leaves directly above source leaf 14). (B) Same as A, except all source leaves on the side of the plant opposite the labeled leaf were removed 24 hours before labeling. Sink leaves on both sides of the plant now receive 14C-labeled assimilates from the source. (A and B based on data from Joy 1964.)

Reparto y control (cont.)

Tasa de fotosntesis depende de demanda de asimilador Reguladores del crecimiento (citoquinina, IAA, AG3) determina si rgano es asimilador

Figura Vista del tallo, luego del anillado (izquierda) y tiempo despus (derecha)

Longevidad

Protofloema: unos das o pocas semanas

Metafloema y floema secundario: pocos meses. Reemplazado por actividad del cambium En monocotiledneas: varios aos (en palmas decenas de aos)

Inactivacin de tubos cribosos

Taponamiento con protena floemtica Por depsito de calosa

Disposicin de los filamentos P-proteina en la placa cribosa. Material c representa calosa que bordea el poro