BIOLOGIA CELULAR

SEGUNDA UNIDAD

CONTENIDO PROGRAMATICO
2. Delimitacin y Motilidad Celular. 2.1. Membrana Celular 2.1.1. Protenas de membrana 2.1.1.1. Difusin 2.1.1.2. Osmosis 2.1.2. Protenas de transporte 2.1.2.1. Sistemas de transportes (uniporte, simporte, antiporte) 2.1.2.2. Transporte a favor del gradiente (transporte pasivo simple y facilitado) 2.1.2.3. Transporte en contra del gradiente (transporte activo) 2.1.2.4. Bomba de Na+-K+, bomba de Ca+2 y otras bombas de importancia 2.1.3. Transporte de Macromolculas 2.1.3.1. Endocitosis (fagocitosis y pinocitosis), exocitosis. 2.1.4. Protenas receptoras 2.1.4.1. Receptores extracelulares e intracelulares

2.1. Membrana Celular

Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente especficas, necesarias para la supervivencia celular.

La membrana plasmtica se encarga de: Aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente externo. Regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular. Comunicacin intercelular. La mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la membrana plasmtica, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a cabo las actividades bioqumicas de la clula. Las restantes membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

Funciones de las membranas

La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas molculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella. Proteccin Ayudar a la compartimentalizacin subcelular Regular el transporte desde y hacia la clula y de los dominios subcelulares Servir de receptores que reconocen seales de determinadas molculas y transducir la seal al citoplasma. Permitir el reconocimiento celular.

 Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica. Proveer de "puertas" que permitan el pasaje travs de las membranas de diferentes clulas Regular la fusin de la membrana con otra membrana por medio de uniones especializadas Permitir direccionar la motilidad

Estructura de las Membranas

En 1972, Singer y Nicolson introdujeron el modelo del mosaico fluido que se acepta hoy. La membrana plasmtica est formada por una bicapa de fosfolpidos en la que las protenas se encuentran "incrustadas". Estas proteinas estn dispersas en la membrana siguiendo un patrn irregular que vara de membrana en membrana.

 Para explicar la permeabilidad de la membrana a las sustancias no lipdicas, Danielli y Davson (1940) propusieron el modelo del "sandwich", con una bicapa de fosfolpidos ubicada entre capas de protena. Robertson (1950) propuso que las protenas se encontraban "incrustadas" en una membrana externa y que todas las membranas celulares tenian una composicin similar, lo que se denomin el modelo de "unidad de membrana".

Estructura y Funcin de la Membrana Plasmtica

Es una bicapa de fosfolpidos con protenas "incrustadas". Los fosfolpidos tienen una regin hidroflica y otra hidrofbica; las colas no polares (hidrofbicas) se ubican hacia el interior de la membrana, las cabezas polares (hidroflicas) se ubican hacia el exterior en contacto con el fluido intra y extracelular. Las protenas forman un patrn en forma de mosaico en la membrana. El colesterol que se encuentra en la membrana plasmtica de los animales da firmeza y fortaleza a la membrana. Los glucolipidos tienen una estructura similar a la de los fosfolipidos excepto por que la cabeza hidrofilica esta formada por algun tipo de azcar; stos cumplen funciones de proteccion, de reconocimiento entre otros. las glicoproteinas tienen unidas cadenas de carbohidratos que se proyectan externamente. la membrana plasmtica es asimtrica; los glicolipidos y las protenas se encuentran ubicados hacia el exterior y los filamentos del citoesqueleto se unen a las protenas solamente en la superficie interna de la membrana.

2.1.1. Funcin de las Protenas

Las protenas de membrana determinan muchas de las funciones de la membrana. Las protenas que forman canales de membrana le permiten a una molcula atravesar libremente la membrana (e.g., canales de paso de Cl-). Las protenas transportadoras interactan selectivamente con una molcula especfica de tal manera que sta pueda cruzar la membrana (e.g., la bomba Na+-K+). Las protenas de reconocimiento celular son glucoprotenas que permiten al sistema inmunolgico distinguir entre clulas extraas o invasoras y las clulas propias del cuerpo. Las protenas receptoras tienen una forma determinada de manera que una molcula especfica pueda unirse a ellas. Las protenas enzimticas desempean funciones especficas en las reacciones metablicas.

Permeabilidad de las Protenas de Membrana

La membrana es selectivamente permeable; solo ciertas molculas pueden atravesarla libremente. Pequeas molculas lipdicas no cargadas elctricamente (alcohol, oxgeno) atraviesan la membrana sin dificultad. Pequeas molculas polares (dixido de carbono, agua) se mueven en funcin del gradiente de concentracin, desde un rea de mayor concentracin a una de menor concentracin. Los iones y otras molculas cargadas elctricamente no pueden atravesar directamente los componentes hidrofbicos de la bicapa por lo que usualmente hacen uso de una protena transportadora para atravesarla. Los mecanismo de transporte pasivo y activo mueven las molculas a travs de la membrana. El transporte pasivo permite el movimiento de las molculas a travs de la membrana sin gasto de energa; este proceso incluye la difusin y el transporte facilitado. El transporte activo requiere de protenas transportadoras y el uso de energa (ATP) para mover las molculas por la membrana; este proceso incluye el transporte activo, exocitosis, endocitosis y pinocitosis.

2.1.1.1. Difusin
La difusin es el movimiento de molculas desde una zona de mayor concentracin a otra de menor concentracin. (solutos o sales en solucin). Una vez que el soluto es distribuido uniformente en el solvente, los movimientos al azar de las molculas siguen ocurriendo sin ningn cambio neto en las concentraciones del soluto en solucin. Las propiedades fsicas y qumicas de las membranas permiten solo a unos pocos tipos de molculas atravesarla por difusin. Los gases se difunden por la bicapa de lpidos; e.g., el movimiento de oxgeno desde los alveolos a la sangre de los capilares pulmonares depende de la concentracin de oxgeno en los alveolos. La temperatura, presin, corrientes elctricas y el tamao molecular influyen en la velocidad de difusin.

2.1.1.2 Osmosis
La smosis es la difusin de agua a travs de una membrana selectivamente permeable. La membrana permite la entrada de agua con un movimiento neto desde la zona de mayor concentracin hacia la zona de menor concentracin. La presin osmtica aumenta en uno de los lados del sistema (en donde hay mayor porcentaje de soluto) debido a la smosis. La presin osmtica produce que el agua sea absorbida por los riones y sea extrada de los fluidos tisulares

 La tonicidad es la fuerza de una solucin respecto de la presin osmtica. Las soluciones isotnicas son aquellas en donde la concentracin relativa de los solutos en dos soluciones son iguales; una solucion salina al 0.9% es utilizada en inyecciones debido a que es isotnica en relacin a los globulos rojos. Una solucion hipotnica tiene una concentracin de soluto que es menor respecto de otra solucin; cuando una clula es colocada en una solucin hipotnica, el agua entra en la clula y sta puede sufrir una citlisis (la clula estalla). El hinchamiento de una clula vegetal en una solucin hipotnica genera una presin de turgencia; esto le permite a la planta mantenerse en posicin erecta o erguida. Una solucin hipertnica tiene una concentracin de soluto mucho mayor respecto a otra solucin; cuando una clula es colocada en una solucin hipertnica, se deshidrata perdiendo tamao y forma (una condicin llamada crenacin). La plasmlisis es la disminucin del citoplasma debido a un proceso de smosis en una solucin hipertnica; si la vacuola central pierde agua, la membrana plasmtica se aleja de la pared celular retrayndose al interior.

2.1.2. Protenas de transporte

La membrana celular impide el paso de muchas sustancias, pero otras entran o salen a velocidades rpidas. Las protenas transportadoras son protenas de membrana que se unen y transportan un solo tipo de molcula o ion; se cree que estas protenas sufren un cambio en su forma que les permite transportar a las molculas a travs de la membrana. El transporte facilitado es el transporte de un soluto especfico en favor o en contra de su gradiente de concentracin (que puede ser alto o bajo), y es facilitado por una protena transportadora; la glucosa y los aminocidos se mueven a travs de la membrana de esta manera. El transporte activo es el transporte de un soluto especfico a travs de la membrana celular en favor o en contra de su gradiente de concentracin (que puede ser alto o bajo) utilizando la energa celular en forma de ATP. El iodo se concentra en las clulas de la glndula tiroides, la glucosa es completamente absorbida en el tracto digestivo, y el sodio es principalmente reabsorbido en los tbulos renales.

 El transporte activo requiere de protenas transportadoras y ATP; por ello las clulas deben tener un alto nmero de mitocondrias cerca de la membrana donde ocurre el transporte activo. Las protenas involucradas en el transporte activo se denominan frecuentemente "bombas"; la bomba de sodio-potasio es un importante sistema transportador en las clulas nerviosas y musculares. La sal (NaCl) atraviesa la membrana celular debido a que los iones sodio son bombeados y el ion cloro es atrado hacia el ion sodio, y por simple difusin atraviesa canales especficos en la membrana.

 El agua y otras molculas hidroflicas excluyen a los lpidos y a otras molculas hidrofbicas. Las molculas hidrofbicas excluyen a las hidroflicas. Este comportamiento de las molculas, determinado por la presencia o ausencia de regiones polares o cargadas, es de importancia fundamental en la capacidad de las membranas celulares para regular el pasaje de materiales hacia dentro y hacia fuera de las clulas y de las organelas. Las membranas celulares estn formadas por una bicapa lipdica, en cuyo interior confluyen las colas hidrofbicas de las molculas de lpidos. Este mar lipdico interior es una barrera formidable para los iones y la mayora de las molculas hidroflicas, pero permite el pasaje fcil de molculas hidrofbicas, tales como las hormonas esteroides. As, la composicin fisico-qumica de la membrana celular es la que determina qu molculas pueden atravesarla libremente y qu molculas no. Las molculas no polares pequeas atraviesan libremente una bicapa lipdica. Las molculas polares relativamente grandes sin carga, o los pequeos iones (con carga) no pueden atravesar el interior hidrofbico. El agua y otras molculas polares pequeas y sin carga difunden a travs de la bicapa.

 La mayora de las molculas orgnicas de importancia biolgica tienen grupos funcionales polares y, por lo tanto, son hidroflicas; a diferencia del dixido de carbono, el oxgeno y el agua, ellas no pueden atravesar libremente la barrera lipdica por difusin simple. De modo similar, los iones que son de importancia crucial en la vida de la clula no pueden difundir a travs de la membrana. Aunque los iones individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-), son bastante pequeos, en solucin acuosa se encuentran rodeados por molculas de agua y, tanto el tamao como las cargas de los agregados resultantes impiden que los iones se deslicen a travs de las aberturas momentneas que s permiten el pasaje de las molculas de agua. El transporte de estos agregados y de todas las molculas hidroflicas, excepto las muy pequeas, depende de protenas integrales de membrana que actan como transportadores, transfiriendo a las molculas hacia uno y otro lado de la membrana sin que entren en contacto con su interior hidrofbico.

Permeabilidad de una bicapa lipdica

 Se pueden distinguir dos tipos principales de protenas de transporte: las llamadas protenas transportadoras o "carrier" y las protenas formadoras de canales (canales inicos). Las protenas "carrier" que se encuentran en la membrana plasmtica o en la membrana que rodea a las organelas son altamente selectivas. Lo que determina qu molculas puede transportar es la configuracin de la protena, o sea, su estructura terciaria o, en algunos casos, cuaternaria. Aunque en el curso del proceso del transporte la protena sufre tpicamente cambios en la configuracin, esa alteracin no es permanente. Las protenas "carrier" son muy similares a las enzimas, que son tambin altamente selectivas en cuanto a las molculas con las que interactan y no se alteran permanentemente por esas interacciones. El modelo actual del mecanismo de transporte llevado a cabo por protenas carrier sugiere que la protena transportadora se une especficamente a la molcula a transportar y sufre cambios temporales en su configuracin provocados, en general, por la unin misma del soluto. Son estos cambios conformacionales los que permiten la transferencia del soluto a travs de la membrana.

Las protenas carrier se unen al soluto y sufren cambios conformacionales al transferirlo al otro lado de la membrana

2.1.2.1.

Hay tres tipos de protenas carrier: las de los sistema uniporte, simporte y antiporte

Sistema uniporte.
El sistema de transporte ms simple, conocido como uniporte, un soluto en particular se mueve directamente a travs de la membrana en una direccin

Sistema simporte
. En el tipo de cotransporte conocido como simporte dos solutos diferentes se mueven a travs de la membrana, simultneamente y en el mismo sentido. Frecuentemente, un gradiente de concentracin, que involucra a uno de los solutos transportados, impulsa el transporte del otro; por ejemplo, un gradiente de concentracin de iones Na+ frecuentemente impulsa el cotransporte de molculas de glucosa

Sistema antiporte
. En otro tipo de sistema de cotransporte, conocido como antiporte, dos solutos diferentes se mueven a travs de la membrana, simultnea o secuencialmente en sentidos opuestos. La bomba Na+ - K+ es un ejemplo de sistema de cotransporte que implica un antiporte.

 Las protenas que forman canales no se unen al soluto, sino que forman poros hidroflicos que atraviesan la membrana permitiendo exclusivamente el pasaje de iones (canales inicos); el tipo de ion se selecciona de acuerdo al tamao y a la carga. Los canales inicos se encuentran generalmente cerrados con una especie de "compuerta", que impide el pasaje de iones por el poro. Los canales pueden abrirse por un intervalo de tiempo breve como respuesta a distintos tipos de estmulos, permitiendo el pasaje de un ion especfico a travs de la membrana

2.1.2.2. Transporte a favor del gradiente (transporte pasivo simple y facilitado)

Las protenas canal y muchas protenas "carrier" slo pueden trasladar sustancias a travs de la membrana en forma pasiva simple. Este pasaje mediado por protenas se conoce como difusin facilitada. La glucosa, por ejemplo, es una molcula hidroflica que entra en la mayora de las clulas por difusin facilitada. Dado que la glucosa se degrada rpidamente cuando entra en una clula, se mantiene un marcado gradiente de concentracin entre el interior y el exterior. Sin embargo, cuando en el medio circundante hay un nmero muy grande de molculas de glucosa, la velocidad de entrada no se incrementa ms all de un cierto punto; alcanza un pico y luego permanece estacionaria en ese nivel. Este lmite a la velocidad de entrada es el resultado del nmero limitado de molculas de la protena de transporte especfica de la glucosa que existen en la membrana celular.

 En la difusin simple y la difusin facilitada, las molculas o iones se mueven a favor de un gradiente electroqumico. La energa potencial del gradiente electroqumico dirige estos procesos que son, en lo que concierne a la clula, pasivos. En el transporte activo, por el contrario, las molculas o los iones se mueven contra un gradiente electroqumico. Para impulsar el transporte activo es necesaria la energa liberada por reacciones qumicas celulares. Tanto la difusin facilitada como el transporte activo requieren de la presencia de protenas integrales de membrana, especficas para el tipo de la sustancia que est siendo transportada. El transporte activo slo puede ser realizado por las protenas carrier, mientras que la difusin facilitada puede ser llevada a cabo tanto por las protenas carrier como por las protenas canal.

 El pasaje de iones a travs de canales inicos es ms rpido que a travs de las protenas "carrier", ya que no requiere la unin del ion con la protena del poro. Durante el intervalo de tiempo en que el canal se encuentra abierto, los iones difunden rpidamente a favor de su gradiente electroqumico. Esta caracterstica de los canales inicos es fundamental en la transmisin de seales elctricas -impulso nervioso- en el sistema nervioso. Tanto la difusin facilitada como la difusin simple son impulsadas por un gradiente de potencial qumico. Las molculas sin carga son transportadas simplemente a favor del gradiente, desde una regin de mayor concentracin a una de concentracin menor. Pero, si el soluto transportado tiene carga neta (iones) su transporte no slo depende de su gradiente de concentracin sino tambin de la diferencia de potencial elctrico a travs de la membrana (diferencia de carga elctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribucin desigual de iones). La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinacin de ambos gradientes: el elctrico y el qumico. El gradiente resultante se denomina gradiente electroqumico. Casi todas las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial elctrico, llamado potencial de membrana, en el que el lado citoplasmtico de la membrana es negativo respecto al lado externo.

2.1.2.3 Transporte en contra del gradiente (transporte activo)

Existen otras protenas "carrier" que pueden trasladar molculas contra gradiente, proceso conocido como transporte activo. En el transporte activo, las molculas o iones se mueven contra el gradiente electroqumico, proceso anlogo al de empujar una roca cuesta arriba y que requiere energa. El transporte activo es mediado siempre por protenas "carrier"

 El transporte activo requiere siempre un gasto de energa, que en algunos casos es liberada de la molcula de ATP y en otros casos proviene de la energa potencial elctrica asociada con el gradiente de concentracin de un ion a travs de la membrana Por ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del intestino al citoplasma de las clulas del epitelio intestinal. Este proceso de absorcin de glucosa se realiza aunque la concentracin de glucosa sea mayor en el interior de la clula, es decir contra su gradiente de concentracin. Recordemos que este tipo de transporte es un cotransporte de glucosa y sodio (Na+). La energa para el movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentracin es aportada por la energa potencial elctrica asociada al gradiente de concentracin de Na+ generado, a su vez, por la bomba de sodio-potasio.

2.1.2.4. Bomba de Na+-K+

 a. un ion Na+ proveniente del citoplasma se inserta con precisin en la protena de transporte. b. Luego, una reaccin qumica que involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la protena, liberndose ADP (difosfato de adenosina). Este proceso da como resultado c. un cambio en la conformacin de la protena que hace que el Na+ sea liberado afuera de la clula. d. Un ion K+ en el espacio extracelular se inserta en la protena de transporte, que en esta conformacin ofrece una mejor acopladura para el K+ que para el Na+. e. El grupo fosfato luego se libera de la protena, induciendo la conversin a la otra forma, y el ion K+ es liberado en el citoplasma. Ahora, la protena est lista una vez ms para transportar Na+ hacia fuera de la clula.

 Los estudios cuantitativos, han mostrado que cada secuencia de bombeo completo transporta tres iones Na+ hacia fuera y dos iones K+ hacia el interior de la clula. De esta forma, la actividad de la bomba de Na+ / K+ contribuye a generar parte del potencial elctrico de membrana en las clulas animales.

2.1.3. Transporte de Macromolculas

proceso de transporte que involucra vesculas o vacuolas que se forman a partir de la membrana celular o se fusionan con ella. Por ejemplo, las vesculas se mueven desde los complejos de Golgi a la superficie de la clula. Cuando una vescula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la membrana citoplasmtica y expulsa su contenido al exterior. (exositosis) Este proceso es conocido como proceso de transporte que involucra vesculas o vacuolas que se forman a partir de la membrana celular o se fusionan con ella.

Endocitosis
El transporte por medio de vesculas o vacuolas tambin puede operar en sentido contrario El material que se incorporar a la clula induce una invaginacin de la membrana, producindose una vescula que encierra a la sustancia. Esta vescula es liberada en el citoplasma. Se conocen tres formas distintas de endocitosis: La fagocitosis ("clulas comiendo") El contacto entre la membrana plasmtica y una partcula slida induce la formacin de prolongaciones celulares que envuelven la partcula, englobndola en una vacuola. Luego, uno o varios lisosomas se fusionan con la vacuola y vacan sus enzimas hidrolticas en el interior de la vacuola. En la fagocitosis, la sustancia ingerida queda en una gran vescula endoctica llamada fagosoma. El fagosoma frecuentemente se fusiona a un lisosoma que vaca en l sus enzimas, digiriendo o destruyendo los contenidos.

 La pinocitosis ("clulas bebiendo") La membrana celular se invagina, formando una vescula alrededor del lquido del medio externo que ser incorporado a la clula. es un proceso que nicamente se realiza en clulas especializadas casi en la mayoria de la eucariotas; uni o multicelulares. La endocitosis mediada por receptor; todas ellas requieren energa. las sustancias que sern transportadas al interior de la clula deben primero acoplarse a las molculas receptoras especficas. Los receptores se encuentran concentrados en zonas particulares de la membrana (depresiones) o se agrupan despus de haberse unido a las molculas que sern transportadas. Cuando las depresiones estn llenas de receptores con sus molculas especificas unidas, se ahuecan y se cierran formando una vescula. . Por ejemplo, el colesterol entra en las clulas animales por este mecanismo.

2.1.4. Protenas receptoras

Otros receptores difunden por la membrana y se agrupan en reas especficas aun antes de que se les unan molculas. En las reas donde se localizan receptores especficos o en las que se juntan luego de la unin con molculas especficas, la cara interna, o citoplsmica, de la membrana celular presenta una protena perifrica de membrana, llamada clatrina. Estas reas, que se ven ligeramente dentadas, se conocen como depresiones recubiertas. El reclutamiento de los receptores a las depresiones recubiertas depende de la porcin citoplasmtica del receptor y en algunos casos, como el del receptor de insulina, de que la molcula a transportar se una a a la parte externa del receptor. La clatrina induce la curvatura de la membrana y la formacin de las vesculas. Las vesculas que se forman a partir de estas depresiones o vesculas recubiertas, y que contienen a las molculas de receptor y a sus "pasajeros" adquieren, as, una cubierta externa de clatrina.

 La cubierta de clatrina es transitoria y se pierde inmediatamente despus de formarse la vescula. En otros casos, ni el receptor ni su carga son degradados y la vescula endoctica es transportada hacia otra regin de la membrana plasmtica, descargando su contenido nuevamente hacia el exterior de la clula. Este proceso se conoce como transcitosis y permite transferir macromolculas desde un espacio extracelular a otro, como en el caso de la secrecin de anticuerpos desde la sangre hacia el fluido de la leche materna en los mamferos.

Bibliografa
http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/la_membrana_ celular.htm http://biologia-para-todosrig.blogspot.mx/2007/12/estructura-y-funcion-de-lamembrana.html http://themedicalbiochemistrypage.org/es/membra nes-sp.php