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Pons Moreno

TEMA 2: ASPECTOS NEUROFISIOLGICOS DE LA VISIN BINOCULAR

FINALIDAD Se estudiarn en este tema las principales bases fisiolgicas de la deteccin de disparidades por el sistema visual humano, centrndonos en particular en la contribucin de los canales magno y parvocelular a la esteropsis. Los objetivos especficos del tema son: - Establecer las bases fisiolgicas de la codificacin de disparidad binocular. Una vez analizados los contenidos de este tema, el alumno debe ser capaz de: - Estar preparado para profundizar en los conceptos que se vern en los siguientes temas. RESUMEN: La codificacin de la estereopsis en el sistema visual humano se lleva a cabo mediante clulas especializadas sintonizadas que permiten detectar disparidades. As, con tan slo seis detectores, el sistema visual tiene un mtodo de deteccin de distancias casi perfecto. Este sistema se basa en las contribuciones conjuntas tanto del camino magnocelular como parvocelular, como demuestran las experiencias psicofsicas y fisiolgicas. BIBLIOGRAFA GENERAL Binocular Vision and steropsis. I.P.Howard, B.J.Rogers. Oxford University Press (1995) Binocular Vision, Vol.9 de Vision and Visual Dysfunction, Ed. D. Regan. MacMillan press (1991)

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TEMA 2.- ASPECTOS NEUROFISIOLGICOS DE LA VISIN BINOCULAR

NDICE 1. Fundamentos fisiolgicos 1.1. Caminos visuales paralelos 1.2. Caractersticas de los caminos visuales paralelos 2. Fundamentos fisiolgicos de la deteccin de disparidad binocular 2.1. Detectores de disparidad 2.2. Detectores de disparidad en primates 3. Funciones de sintonizado de disparidad 4. Codificacin de disparidades 4.1. Disparidad de escala espacial 4.2. Disparidad de orientaciones 4.3. Disparidad de curvatura 5. Codificacion de disparidades en el magno y parvo .

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1.Fundamentos fisiolgicos. 1.1. Caminos visuales paralelos Los estudios fisiolgicos realizados con macacos muestran que la seal visual es procesada fundamentalmente por dos caminos visuales paralelos, que llevan la seal desde la retina, pasando por el ncleo geniculado lateral (NGL), hasta crtex vi sual primario. El primer camino se origina en las clulas ganglionares de respuesta sostenida con campos receptivos que presentan oponencia cromtica, mientras que el segundo camino retinocortical se origina en las clulas ganglionares de respuesta transitoria con nula o poca oponencia cromtica. Estos caminos son denominados genricamente como caminos parvocelular y magnocelular, respectivamente, atendiendo a qu substratos del NGL proyectan sus axones. Aquellas que proyectan a los substratos dorsales (formados por clulas de gran tamao) se denominan magnocelulares, mientras que las que se proyectan sobre los ventrales se denominan parvocelulares (atendiendo al pequeo tamao de las clulas de este substrato).

Figura 1 Esquema anatmico de los caminos visuales paralelos.

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1.2. Caractersticas de los caminos visuales paralelos Los primeros estudios fisiolgicos que intentan caracterizar de forma sistemtica los diferentes tipos de clulas que toman parte en el proceso visual en los mamferos se realizaron preferentemente con gatos. A partir de los estudios preliminares de Kuffler (1953) sobre clulas ganglionares del gato, se comenz un exhaustivo estudio de los diferentes tipos de clulas existentes en cada una de las etapas del proceso visual. Sin embargo, es a partir de los trabajos de EnrothCugell y Robson (1966) que se establece una divisin clara entre tipos de clulas, atendiendo a las propiedades de sumacin espacial de las clulas. Estos autores distinguieron dos tipos de clulas: Tipo X (con sumacin espacial lineal) y tipo Y (con sumacin espacial no lineal). Este descubrimiento establece un punto y aparte dentro de la investigacin fisiolgica del sistema visual por dos razones fundamentales: ser el primero que por primera vez establece la existencia de sistemas paralelos dentro del sistema visual y, por otra parte, ser el trabajo que demostr la utilidad y potencia de la teora de sistemas aplicada a la fisiologa del sistema visual. Posteriores trabajos corroboraron la divisin propuesta por EnrothCugell y Robson y ampliaron la lista de diferencias entre ambos tipos de clulas. La posibilidad de relacionar las caractersticas de las clulas X e Y con las experiencias psicofsicas se vio alentada por los estudios sobre las caractersticas temporales de las respuestas de estas clulas, encontrndose respuestas de tipo sostenido y transitorio que podan identificarse con las propiedades de los canales psicofsicos (Cleland et al, 1971; Cleland et al, 1973;). Sin embargo, la correspondencia entre la diferenciacin sostenido/transitorio no se corresponda estrictamente con la clasificacin X/Y, dado que el grado de transitoriedad de la respuesta de una clula puede variar segn su estado; posteriores trabajos demostraron la dependencia del tipo de respuesta con el nivel de adaptacin luminosa, encontrndose respuestas tanto ms transitorias en tanto en cuanto las clulas estuviesen ms adaptadas, debido a que cuanto mayor sea el campo receptivo, ms rpidamente se adaptaran a una misma iluminacin (Enroth-Cugell y Shapley, 1973,).

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La evidencia de una separacin de funcionalidades en el nivel fisiolgico del sistema visual promovi la bsqueda de equivalentes en sistemas visuales ms similares al humano. La eleccin evidente por parte de los fisilogos fue el estudio de las caractersticas fisiolgicas del sistema visual de los primates. Sus capacidades visuales son muy similares a las humanas (DeValois et al, 1974) y su retina dispone de tres conos con sensibilidades espectrales prcticamente coincidentes a las humanas. Los primeros estudios llevados a cabo con primates fueron realizados a cabo por Wiesel y Hubel (1966) sobre clulas del ncleo geniculado lateral, pero fueron los trabajos de Gouras (1968,1969) los que establecieron la existencia de una divisin funcional ya desde las clulas ganglionares de la retina. La clasificacin propuesta por Gouras en clulas ganglionares tnicas y fsicas, dependiendo de la respuesta temporal de las clulas, fue ampliada por los trabajos de DeMonasterio (1975 a,b), DeMonasterio y Gouras (1975) y Schiller y Malpelli (1977), que se centraron en las sensibilidades espectrales y espaciales de las clulas ganglionares. As, DeMonasterio y Gouras (1975) encontraron clulas con oponencia cromtica que se correspondan con las culas tnicas propuestas por Gouras, mientras que las clulas cuya sensibilidad espectral era de banda ancha se correspondan con las fsicas. En la retina del mono, la clasificacin propuesta por Kaplan y Shapley (1986) en clulas P y M no se corresponde estrictamente con la realizada en la retina del gato (X e Y), ya que si bien las clulas que se proyectan en el camino parvocelular (clulas P) evidencian una sumacin espacial lineal (Shapley et al, 1981; Blakemore y Vital-Durand, 1981; Kaplan y Shapley, 1982; Kaplan y Shapley, 1986), las clulas que se proyectan sobre el substrato magnocelular (clulas M) pueden clasificarse en X-like (aproximadamente el 75%) e Y-like (el 25%) tanto en la retina como en el NGL (Blakemore y Vital-Durand, 1981, Marrocco et al, 1982; Derrington y Lennie, 1984; Sherman et al, 1984). La tabla 1. intenta resumir brevemente las diferentes clasificaciones de las clulas de los caminos visuales paralelos, realizadas por los diferentes autores citados, segn la caracterstica a la que atendan para su divisin.

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Autor Enroth.Cugell y Robson (1966) Wiesel y Hubel (1966) Cleland et al (1971) Gouras (1968) Shapley et al (1981) y Blakemore y VitalDurand (1981) Kaplan y Shapley (1986)

Clasificacin XeY Tipo I, II y III Transitorias y sostenidas Fsica y tnicas X-like e Y-like

Especie Gato Mono Gato Mono Mono

Localizacin Caracterstica Retina Mono Linealidad Estructura del campo receptivo Tipo de respuesta temporal Tipo de respuesta temporal NGL Linealidad

MyP

Mono

NGL

Proyeccin a LGN

Tabla 1. Clasificacin de las clulas de los caminos visuales paralelos segn diferentes autores.

En la tabla 2 se resumen brevemente las caractersticas de las clulas ganglionares de los cminos P y M, indicando las referencias donde se han estudiado.
Parvo celular X-like Sensibilidad espectral Respuesta a contrastes Dimensin del campo receptivo Tipo de respuesta temporal Tiempo de reaccin Oponencia espectral Baja Pequea X-like No oponencia Alta Grande Y-like No oponencia Alta Grande Magnocelular

Sostenida

Transitoria

Grande

Corto

Tabla 2. Caractersticas de las clulas X-like e Y-like de los caminos magno y parvocelular en la retina del mono.

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En el ncleo geniculado lateral (NGL), donde se reciben las seales de la retina para ser reenviadas al crtex visual, la divisin en caminos paralelos se mantiene, as como la clasificacin en clulas X-like e Y-like, con propiedades similares a las encontradas en las clulas ganglionares de la retina del mismo nombre. Las clulas camino parvocelular en el mono tienen campos receptivos pequeos que se traducen en altas resoluciones espaciales (Derrington y Lennie, 1984; Norton et al, 1988), mientras que las clulas magnocelulares tienen campos receptivos mayores (aunque de diferente tamao segn sean X-like o Y-like) que, consecuentemente, dan lugar a resoluciones espaciales inferiores (Wiesel y Hubel, 1966; Enroth-Cugell y Robson, 1966). La sensibilidad al contraste de las clulas P es baja, si bien la frecuencia espacial de corte es ms alta que en las clulas M; por contra, las clulas M tienen una alta sensibilidad al contraste para frecuencias espaciales bajas y medias(Norton et al, 1988: Derrington y Lennie 1984; Irvin et al, 1986; Hicks et al, 1983). Cuando las determinacin de la funcin de sensibilidad al contraste se realiza con estmulos modulados temporalmente, las clulas del camino parvocelular presentan una mayor sensibilidad a estmulos de baja frecuencia temporal (sobre los 10 Hz), mientras que las clulas magnocelulares son ms sensibles a altas frecuencias temporales (del orden de 20 Hz) (Derrington y Lennie, 1984). Los tiempos de respuesta de las clulas del NGL difieren de las clulas ganglionares de las que se derivan, siendo por lo g eneral ms transitorias. Sin embargo, es posible mantener una diferenciacin entre clulas de respuesta ms lenta (sostenida) y ms rpida (transitoria), que se corresponderan con las clulas del camino parvocelular o magnocelular respectivamente (Norton y Casagrande, 1982; Sherman et al, 1976; Dreher et al, 1976). En cuanto a las propiedades cromticas de las clulas del NGL, es obligatorio referirse al completo estudio de Wiesel y Hubel (1966) que clasificaron las clulas de los caminos paralelos en funcin de la estructura espacial y del mapa de inputs del campo receptivo (ver tabla 2). DeValois et al (1966)
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encontraron que las clulas del NGL se pueden clasificar en oponentes y no oponentes segn su sensibilidad espectral. Una clula es no oponente cuando responde con excitacin (o inhibicin) a todo el espectro, dando lugar a una curva de sensibilidad de banda ancha (como la curva de sensibilidad espectral V ). Por otra parte, una clula es oponente cuando responde a una parte del espectro con excitacin y con inhibicin a otra parte del espectro, pasando de una situacin a otra en una cietra longitud de onda donde la respuesta de la clula sera nula (punto neutro). Es importante recalcar que esta clasificacin no hace referencia alguna a la estructura espacial del campo receptivo. A partir del NGL, los caminos paralelos se proyectan sobre el crtex visual primario (rea V1), de forma que las clulas magnocelulares se proyectan sobre el substrato 4C, mientras que las clulas del camino parvocelular se proyectan sobre el 4C Livingstone y Hubel, 1988). A partir de aqu, se originan dos caminos del

fundamentales de procesado. El primero, parte de los substratos 4A y 4C

rea V1 para proyectarse sobre los substratos 2 y 3 (Lund, 1983) y de ah a las lminas del rea V2 y de ah al rea V4. El segundo camino se origina en los substratos magnocelulares del NGL, que se proyectan al rea MT directamente desde los substratos 4C y 4B del crtex primario (Lund, 1983; Lund et al, 1975; Tigges et al, 1981).
Camino Parvocelular Tipo I Tipo II Camino Magnocelular Tipo III Tipo IV

Con oponencia cromtica (oponentes de DeValois et al, 1966)

Sin oponencia cromtica (no oponentes de DeValois et al, 1966)

Antagonismo centro- Sin antagonismo Antagonismo centro-periferia periferia centro-periferia

Tabla 3. Caractersticas de las clulas del NGL segn la clasificacin de Wiesel y Hubel (1966).

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La figura 2. resume grficamente las diferentes proyecciones de los caminos parvocelular y magnocelular desde las clulas ganglionares de la retina hasta el crtex visual.

Figura 2. Proyecciones de los caminos parvo y magnocelular desde la retina hasta el crtex. A partir de Livingstone y Hibel, 1988

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A partir de las caractersticas fisiolgicas de las clulas de los caminos M y P, surge una pregunta evidente: podemos justificar las propiedades de los canales psicofsicos haciendo uso de las caractersticas fisiolgicas de las clulas que los componen? La similitud entre los resultados psicofsicos obtenidos en humanos y en primates sugiere la posibilidad de hacer uso de los datos fisiolgicos obtenidos en primates y aplicarlos a los datos de los que se dispone en humanos (de los que, evidentemente, no se disponen datos fisiolgicos). Podemos encontrar coincidencias cuando se estudia la sensibilidad a redes cromticas rojo-verde o con estmulos modulados temporalmente, tanto puramente luminosos como puramente cromticos. En este ltimo caso se observa una excelente concordancia entre las sensibilidades psicofisicas del canal transitorio y del canal sostenido con las sensibilidades de las clulas fsicas y tnicas al menos hasta frecuencias de 10 Hz para estmulos acromticos y hasta 5 Hz para cromticos. El estudio de las funcionalidades especficas de cada camino en primates se realiza mediante la lesin selectiva de uno u otro camino. En general, existe cierta coincidencia en asignar las tareas de visin de formas, agudeza y visin del color al camino parvocelular, mientras que la visin de movimientos sera la labor fundamental del camino magnocelular (Lennie, 1980; Schillet et al, 1990; Merigan y Eskin, 1986, Merigan et al, 1989). Sin embargo, en otras tareas resulta ms difcil establecer una segregacin clara. En general, podemos ampliar la definicin psicofsica de canales sostenido y transitorio a canales CP (de parvocelular) y CM (de magnocelular). La discriminacin cromtica sera mediada por el canal CP (Merigan, 1991; Schiller, 1990), mientras el procesado acromtico sera realizado por ambos canales dependiendo de las caractersticas espacio-temporales de los estmulos. El canal CM sera responsable del procesado simultneo de las altas frecuencias temporales y las bajas frecuencias espaciales, mientras que el canal CP mediara los estmulos de baja frecuencia temporal y alta frecuencia espacial (Fig. 4.3), con un importante solapamiento entre ambos mecanismos. Esta caracterstica viene a
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reafirmar las tesis de Ingling y Martinez-Uriegas (1985) y Kelly (1983) que sugieren que el mecanismo CP procesa tanto la informacin cromtica como la acromtica. 2. FUNDAMENTOS FISIOLGICOS DE LA DETECCIN DE DISPARIDAD BINOCULAR 2.1. Detectores de disparidad

Hasta 1960, la mayora de cientficos supona que la estereopsis binocular no se produca en los primeros niveles del proceso visual, sino a travs de procesos cognitivos de alto nivel. Ya Ramn y Cajal (1911) propuso que las entradas de regiones correspondientes de las dos retinas convergan en "clulas isodinmicas" y que este mecanismo era la base de la visin binocular nica. Esta idea recibi una confirmacin experimental con los trabajos de Hubel y Wiesel (1962), que comprobaron que los campos receptivos de las clulas ocupaban posiciones correspondientes en los dos ojos. Si esto fuera as, slo las clulas que se encontraran sobre el horptero responderan correctamente y, fuera de l, no se podra dar la deteccin de disparidad. Sin embargo, este estudio era de gran dificultad, ya que, si queremos estar seguros que dos imgenes recaen en zonas correspondientes, debemos asegurarnos que estn estrictamente sobre zonas iguales de las dos retinas. Cualquier desviacin que se produzca, dar lugar a una respuesta de disparidad falsa, que no tendr que ver con la posicin real de los objetos en el espacio. Lgicamente, cualquier movimiento ocular que pueda dar lugar a un desplazamiento de las imgenes, producir el mismo tipo de respuesta errnea. Evidentemente, el estudio de los detectores de disparidad en el sistema visual tiene una gran complejidad tcnica que ha hecho muy difcil su estudio. 2.2. Detectores de disparidad en primates Hubel y Wisel (1970) fueron los primeros en encontrar clulas sintonizadas a disparidad en primates en la zona V2, aunque les fue imposible encontrar en la zona V1 por problemas tcnicos. Recientes estudios sobre esta zona revelan que
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existen cuatro tipos de detectores de disparidad: detectores de respuesta excitatoria de disparidad cero, de respuesta inhibitoria de disparidad cero, de proximidad y de lejana. Estas clulas se encuentran en el rea V1 pero fundamentalmente en el rea V2. Una prueba evidente de esta concentracin es que la ablacin de la zona foveal en V2 da lugar a un aumento importante del umbral de estereopsis (Cowey y Wilkinson 91). Diferentes estudios han encontrado los mismos cuatro tipos de clulas en V3, VP y MT, detectando tanto disparidad vertical como horizontal. Los trabajos de Poggio y Fisher (77) fueron ms all y permitieron completar el mapa de tpos de detectores de disparidad al encontrar que los detectores de i proximidad y lejana tambin se dividan en excitatorios e inhibitorios. En total, por tanto, se pueden identificar 6 tipos de clulas detectoras de disparidad en el mono. Segn Poggio, estos seis detectores permiten un amplio control de la estereopsis, ya que la existencia de detectores de lejana y proximidad permitira una estereopsis ms vasta, mientras que el balance excitatorio/inhibitorio dara lugar a una estereopsis fina. 3. Funciones de sintonizado de disparidad La funcin de sintonizado de una clula cortical para disparidad horizontal o vertical define la respuesta de la clula (en impulsos /segundo) en funcin de la separacin de dos estmulos dicpticos (barras o redes). Bsicamente, las caractersticas de estas funciones vendrn dadas por los siguientes parmetros: 1. El mximo de amplitud de la respuesta 2. El ancho de sintonizado 3. El grado de simetra de la funcin 4. La disparidad preferente 5. La polaridad de la funcin

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4. Codificacin de disparidades

Las clulas que hemos considerado permiten la deteccin de disparidades puntuales, es decir, definidas por el desplazamiento de una pequea imagen en un ojo con respecto a la el otro. Lgicamente, es posible suponer que pueden existir otros tipos de deteccin de disparidad: deteccin de disparidad basada en diferencias de escala espacial, la basada en diferencias de la orientacin del estmulo y la que se basa en las diferencias de curvatura. 4.1. Disparidad de escala espacial

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Hammond y Pomfrett (91) comprobaron que, en la mayora de las clulas del crtex visual, la frecuencia espacial que da lugar a la respuesta mayor es ligeramente diferente en cada ojo. Esta pequea diferencia puede ser la base fisiolgica de la deteccin de profundidad en superficies que se desvan respecto del eje vertical. 4.2. Disparidad de orientaciones En general, los datos fisiolgicos no evidencian grandes diferencias en la orientacin preferente de las clulas de zonas correspondientes. Sin embargo, se han encontrado pequeas diferencias interoculares (alrededor de 2) que podran ser la base de diferencias de disparidad en orientacin. Esta sera la base fisiolgica para la deteccin de profundidad en superficies giradas respecto a un eje horizontal 4.3. Disparidad de curvatura

En 1989, Rogers y Cagenello, mostraron que exista percepcin de profundidad cuando se presentaban dos lneas de diferente curvatura de forma disociada. Esto slo es posible si los campos receptivos estuvieran sintonizados a lneas de diferente longitud. Aunque se consideraba que esto no era posible, De Angelis encontr en 1994 evidencias e clulas organizadas en campos receptivos como los descritos en el crtex visual del gato. 5.Codificacion de disparidades en el magno y parvo Livingstone y Hubel propusieron que el sistema parvocelular es ciego a la estereopsis. Basaban sus conclusiones en el trabajo de Lu y Fender (72) en el que se demostraba que no se perciba profundidad en un estereograma de puntos aleatorios isoluminante. Este argumento recae en la falsa suposicin de que el sistema parvoceular es nicamente cromtico. Como bien es sabido, el camino
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parvocelular es capaz de codificar tambin informacin acromtica de alta frecuencia espacial. Un estmulo isoluminante slo afectara a la componente acromtica del camino parvocelular. Sin embargo, la deteccin de disparidad es una tarea de hiperagudeza, que implica la utilizacin de altas frecuencias espaciales, por lo que la deteccin de profundidad no puede ser una labor nica del camino magnocelular. La nica conclusin posible del estudio de Lu y Fender es que la componente cromtica del camino parvocelular no es capaz de codificar profundidades, aunque recientes estudios ponen en duda esta afirmacin. Sin embargo, existen evidencias e que existe estereopsis con estmulos isoluminantes de baja frecuencia espacial (que deberan tener dificultades para ser procesados por el camino magnocelular). Sin embargo, los trabajos de Schiller(1990) , demuestran que tras una lesin magnocelular sigue existiendo estereopsis. Esto nos lleva a pensar que la estereopsis se procesa por ambos caminos, siendo el parvocelular responsable de la estereopsis fina en patrones con contraste de luminancia o de la estereopsis ms v asta en isoluminancia. Tanto el magno como el parvo se encargaran de la codificacin de estereopsis vasta en patrones de contraste de luminancias.

6. Bibliografa

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