Fijacin de carbono

En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato. A esta va en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima ribulosa bifosfato (RuBP) carboxilasa combina una molcula de dixido de carbono con el material de partida, un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato. En cada ciclo completo, ingresa una molcula de dixido de carbono. El nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdo-fosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos, son seis vueltas. Se combinan seis molculas de RuBP, un compuesto de cinco carbonos, con seis molculas de dixido de carbono, produciendo seis molculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de estas molculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos molculas "extra" de gliceraldehdo fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas molculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos y cidos grasos. La energa que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis. El gliceraldehdo fosfato tambin puede ser utilizado como material de partida para otros compuestos orgnicos necesarios para la clula. Otras plantas que viven en ambientes secos y clidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vas, y as logran minimizar la prdida de agua. Estas vas se conocen como la va de cuatro carbonos, o C4 y la va de las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin.
Ver esquema del ciclo de Calvin

En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa une primero el dixido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos, que depende de la especie. El dixido de carbono, as incorporado, atraviesa una serie de reacciones qumicas y pasa a niveles ms profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan ms energa para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosinttica neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente debido a ciertas caractersticas clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4), ya que no realizan la fotorespiracin, donde se pierden carbonos en forma de CO2 por la respiracin. En las plantas CAM (palabra

que alude al metabolismo cido de las crasulceas o fotosntesis CAM), la asimilacin del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la prdida de agua debida a la transpiracin es mnima. Planta C4 mecanismo que permiten fijar CO2 minimizando la prdida de agua. El CO2 se fija primero en las clulas del mesfilo como cido oxaloactico. Luego es transportado a las clulas de la vaina, donde se libera dixido de carbono. El CO2 as formado entra en el ciclo de Calvin. El cido pirvico regresa a la clula del mesfilo, donde es fosforilado a PEP.

Mecanismo de la planta C4

En ausencia de abundante oxgeno, la RuBP carboxilasa/oxidasa -presente tanto en las plantas C3 como en las C4- fija dixido de carbono eficientemente, integrndolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentracin de dixido de carbono de la hoja es baja en relacin con la concentracin de oxgeno, esta misma enzima cataliza la reaccin de la RuBP con el oxgeno antes que con el dixido de carbono, actuando como oxidasa. Esta reaccin lleva a la formacin de cido gliclico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiracin. El cido gliclico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas de las clulas fotosintticas. All, se oxida y, a travs de ciertas reacciones qumicas, se forman perxido de hidrgeno y el aminocido glicina. Dos molculas de glicina as producidas son transportadas a las mitocondrias. All se transforman en una molcula de serina (otro aminocido), una de dixido de carbono y una de amonaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijacin sino a la prdida de una molcula de dixido de carbono. No obstante, a diferencia de la respiracin mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiracin no produce ATP ni NADH. En condiciones atmosfricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin. As, la fotorrespiracin reduce en gran medida la eficiencia fotosinttica de algunas plantas. La fotorrespiracin es un proceso en el cual la ribulosa fosfato, tiene mas afinidad con el oxigeno, ya que este se encuentra en mayor proporcin que el C, dando como resultado final -despus de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberacin de dixido de carbono. La fotorrespiracin es muy limitada en las plantas C4 y, en condiciones de luz solar intensa, elevadas temperaturas o sequa, las plantas C4 son ms eficientes que las C3.

http://www.fisicanet.com.ar/biologia/metabolismo/ap12_fijacion_de_carbono.php

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